5 1_Crecimiento y Desarrollo_Generalidades

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FISIOLOGÍA 
VEGETAL
2022
Generalidades
CRECIMIENTO Y 
DESARROLLO
Crecimiento
Cuantificación del crecimiento:
• Variación de longitud (ej. en una plántula)
• Variación del diámetro (ej. en un árbol)
• Variación de peso seco
Aumento irreversible de la masa de un organismo vivo, órgano o célula, medido 
en el tamaño o peso. El crecimiento implica cambios cuantitativos, y la síntesis 
de protoplasma que normalmente viene acompañada de un cambio de forma.
0 10 20 30
0
5
10
15
20
25
30
35
a
b
c
Tiempo (días, semanas ...)
P
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1
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4
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b
c
Peso seco, peso fresco, largo, ancho, área, volumen (g, cm, cm
2
, cm
3
....)
Tiempo (días, semanas ...)
*Tasa de crecimiento:
Tiempo (días, semanas ...)
T
a
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*
Crecimiento y número de células
• Se produce principalmente por 
alargamiento o expansión celular
• La división celular no implica en sí misma 
crecimiento, pero condiciona al 
crecimiento
•Asociaciones espacio-temporales de 
divisiones y expansiones celulares.
• El crecimiento depende del número y 
tamaño de las células, pero estas variables 
no son siempre independientes, puede 
haber compensación mutua.
• Es una secuencia ordenada de eventos que 
llevan al crecimiento de la célula y su división en 
dos células hijas
• Está compuesto por fases:: 
M: mitosis 
S: síntesis de ADN, 
G1 y G2 (G de “gap”) son las fases entre M y 
S. 
• La acumulación de masa celular durante G1
determina el momento de iniciación de la fase S. 
Esto hace que el ciclo sea unidireccional.
• Las CDK (kinasas dependientes de cyclina):
son enzimas que fosforilan proteínas 
(modificando su actividad) y de ese modo 
regulan principalmente la transición entre las 
fases G1/S y G2/M y por lo tanto importantes 
reguladoras del ciclo mitótico y de la frecuencia 
de división celular.
Ciclo mitótico
Mitosis
La división celular ocurre dentro 
del ciclo celular
La inundación promueve el crecimiento en arroz 
aumentando la división celular
La división celular 
aumenta porque 
aumenta la expresión 
de genes CDK
Ciclo mitótico
El crecimiento depende del número y tamaño de las células, pero 
estas variables no son siempre independientes, puede haber 
compensación mutua
1) En algunos casos, el 
mayor número de células 
resulta en órganos más 
grandes
Taiz y Zeiger
control
tratadas con GA
Cada punto representa un 
evento mitótico
Distribución de la división celular luego de la aplicación de GA
2) En otros casos, el mayor número de células se compensa con la ocurrencia de 
células más chicas 
Falta de correlación entre el número de 
células y el tamaño de las hojas en 
Arabidopsis
Plantas de genotipo salvaje (A, E) y plantas 
transgénicas que sobreexpresan una ciclina (B, F). 
Más células 
chicas
Tasa de crecimiento = 
(Extensibilidad) x (ψp-Y)
0
Presión de turgencia (ψp MPa)
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Umbral 
de 
turgencia
(Y)
La pendiente
define el coeficiente de 
Extensibilidad 
Presión agua (ψa MPa) 0
+
-
El crecimiento celular depende de la extensibilidad de las paredes
Expansión celular
Tasa de absorción 
de agua = Area x 
conductividad 
hidráulica x Δψa
0
Presión de turgencia (ψp MPa)
Ta
sa
 d
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cr
ec
im
ie
n
to
 
Umbral 
de 
turgencia
(Y)
La pendiente
define el coeficiente de 
Extensibilidad 
Presión agua (ψa MPa) 0
Punto de 
estabilidad 
+
-
Paredes más extensibles facilitan la entrada de agua pues 
generan menos presión de turgencia
➢A pH ácido (< 5.5), las expansinas
(proteínas) rompen uniones puente de 
hidrógeno entre las microfibrillas de 
celulosa y la hemicelulosa, y se 
separan las microfibrillas.
➢ Esto permitiría el alejamiento de las 
microfibrillas entre si, proceso 
irreversible que daría lugar al 
crecimiento. 
Expansinas
Microfibrilla de celulosa
Hemicelulosa
Modelo del control de la expansión celular
La acción de las expansinas
hace que las paredes sean 
más extensibles
Las expansinas promueven el crecimiento
La expresión de las expansinas suele correlacionarse 
positivamente con el crecimiento
Hojas de maíz
Evidencia genética del 
rol de las expansinas
La expresión localizada de 
un gen de expansina
provoca expansión 
asimétrica de la lámina y 
un cambio en la forma de 
la hoja
control
La forma de los órganos depende de la distribución de las 
células, de su tamaño y de su forma
The Arabidopsis Book
Las células del pecíolo son más 
alargadas
Las células de la lámina son más 
isodiamétricas
www.botany.hawaii.edu www.pnas.org 
La dirección en que se expanden las células depende de la 
orientación de las microfibrillas de celulosa en la pared celular
Microfibrillas orientadas al azar 
Microfibrillas orientadas transversalmente 
molplant.kaist.ac.kr/topic1.jpg
Células del 
hipocotilo
Dirección del crecimiento
www.pnas.org 
Las células 
del pecíolo 
son más 
alargadas
Las células de la 
lámina son más 
isodiamétricas
www.botany.hawaii.edu 
Mas alargadas en dirección perpendicular a las microfibrillas 
Control del crecimiento
Señal endógena: Cambio en el individuo que es percibido por sus células y 
conlleva información sobre su estado. Por ejemplo, a lo largo de la ontogenia de 
la planta, se producen diferentes señales endógenas (compuestos químicos). Ej. 
hormonas, cambios en los niveles de azúcares
Señal exógena: Cambio en el ambiente que es percibido por la planta y 
conlleva información sobre aspectos importantes del ambiente. Ej.,
➢ Luz (duración, calidad y cantidad): cambios en la duración del día 
(fotoperíodo) informan sobre la estación del año; a través de su papel indirecto 
regulando la fotosíntesis (plantas etioladas, tienen entrenudos más largos), 
R/RL en la germinación.
➢ Temperatura: los patrones de temperatura dan información a una semilla 
sobre la profundidad en el suelo; al aumentar, aumenta la respiración y 
también el crecimiento. Aunque a temperaturas altas, habrá inhibición.
➢ [O2] atmosférico: baja la respiración, y por lo tanto el crecimiento. Cerca 
del 1% se detiene al crecimiento.
➢ Nutrición y Agua: todo lo que promueva las mejoras en la nutrición y 
disponibilidad de agua promoverán el crecimiento.
Desarrollo
➢ Desarrollo: Procesos que llevan a la 
elaboración del cuerpo de la planta y sus 
funciones (capacidad de captar recursos, 
capacidad reproductiva, ajuste a las 
condiciones ambientales). 
El desarrollo es crecimiento (cambios cuantitativos) y diferenciación
(cambios cualitativos)
➢Diferenciación: cambios en estructura y función. Estos cambios están 
acompañados por modificaciones más o menos marcadas en 
composición bioquímica (metaboloma) y en los patrones de expresión 
de genes (transcriptoma, proteoma).
➢ Morfogénesis: Suele considerarse como sinónimo de desarrollo.
➢ Organogénesis: Formación de órganos. En plantas, una alta 
proporción de los órganos se forman con posterioridad a la fase 
embrionaria.
Meristemas
➢Grupos de células que retienen la capacidad de proliferar y cuyo 
destino permanece no determinado.
➢ En las plantas hay distintos tipos de meristemas: 
- apicales del tallo y de la raíz, 
- intercalares, que permiten crecimiento localizado (hojas de 
gramíneas)
- meristemoides, que dan origen a estomas 
Desarrollo embrionario Desarrollo pos-embrionario
Germinación Fertilización
Fase gametofítica
Meiosis
Fase vegetativa Fase reproductiva
Transición
del ápice
Floración
Fase juvenil Fase adulta
Etapas de la vida de la planta caracterizadas 
por la ocurrencia de funciones específicas
Fases del desarrollo:
Todas las 
células son 
capaces de 
dividirse
Células 
meristemáticas 
son las que se 
dividen
Principales 
controles de 
estos procesos 
por señales
Cell 125, May 19, 2006, 655
Durante el crecimiento y desarrollo, las plantasvan atravesando 
distintos estados o etapas fenológicas
Los procesos de crecimiento y desarrollo responden a la 
intensidad de ciertas señales por encima de un umbral mínimo y 
hasta un nivel de saturación
Las curvas rayadas representan plantas o tejidos más sensibles a la señal
0.25 0.5 1 2 4 8 16 32
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Intensidad de la señal (escala logarítmica)
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Intensidad de la señal (escala logarítmica)
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o Las pendientes 
de respuesta 
son diferentes
www.islandnet.com
Cada etapa fenológica tiene una determinada duración
Emergencia a cosecha
Emergencia a floración
Floración a cosecha
• Por ejemplo, hay arvejas que tardan 
unos 68 días desde emergencia a 
cosecha (madurez), pero esto 
depende de la temperatura
Duración de las fases del desarrollo: Control por la temperatura
• Sin embargo, esos 68 días son un 
promedio para zonas donde se cultiva 
arveja o son datos para una zona en 
particular.
• Si el cultivo se siembra en una zona 
de temperaturas más frías va a tardar 
más de 69 días y si se siembra en una 
zona de temperaturas más cálidas 
(dentro de cierto límite) va a tardar 
menos.
• Entonces, para obtener una medición del tiempo que pueda extrapolarse a zonas o épocas 
del año con distintas temperaturas, se usa el tiempo térmico en lugar del tiempo 
cronológico. 
Temp. (ºC)
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ToTb
1/d
ía
sb = 1 
TT
1 = 1 x (Temp. – Tb)
Tiempo TT
Según el tiempo 
cronológico se cuentan el 
número de días que 
transcurren. En cambio, 
según el tiempo térmico 
se cuenta la temperatura 
que se “acumula”.
¿Cuánta temperatura se 
acumula en un día?
La diferencia entre la 
temperatura media de ese 
día y la temperatura base 
para esa especie.
¿Qué es la temperatura 
base?
La temperatura a partir de 
la cual la planta crece y 
avanza en su estado 
fenológico. 
¿Cómo se calcula la temperatura base? 
0 5 10 15 20 25 30 35
Temperatura
base
Temperatura (C)
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1
 /
 d
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1) Se mide el tiempo que dura la fase en plantas cultivadas a distintas 
temperaturas.
2) Se calcula la inversa del tiempo requerido (velocidad)
3) Se grafica la velocidad en función de la temperatura (excluyendo 
temperaturas superiores a la máxima)
4) Se proyecta la línea de regresión hasta velocidad = 0