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PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA (PROGRAMA) DE BIOLOGÍA ESTRUCTURACIÓN DEL CANTO DE LAS BALLENAS JOROBADAS (Megaptera novaeangliae) PARA LA POBLACIÓN DEL PACIFICO COLOMBIANO Beatriz de Francisco Mora TRABAJO DE GRADO (TESIS) Presentado como requisito parcial para obtener el titulo de Bióloga BIOLOGÍA Bogotá D.C Enero 29 de 2004 II “La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nada contrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia” Articulo 23 de la Resolución No.13 de Julio de 1946 III ESTRUCTURACIÓN DEL CANTO DE LAS BALLENAS JOROBADAS (Megaptera novaeangliae) PARA LA POBLACIÓN DEL PACIFICO COLOMBIANO Autora: Beatriz de Francisco Mora APROBADO _________________________ _________________________ Directora Susan Davies Bióloga Codirector Luis Alberto Acosta Ecólogo PhD. _________________________ ____________________________ Juan Ricardo Gómez Director de la Carrera de Ecología Pontificia Universidad Javeriana Enrique Zerda Profesor Adscrito al Departamento de Biología Universidad Nacional IV ESTRUCTURACIÓN DEL CANTO DE LAS BALLENAS JOROBADAS (Megaptera novaeangliae) PARA LA POBLACIÓN DEL PACIFICO COLOMBIANO Autora: Beatriz de Francisco Mora ________________________ _________________________ Ángela Umaña Muñoz PhD. Decana de la Facultad de Ciencias Luz Mercedes Santamaría Directora de Carrera de Biología V A mi Familia y Amigos, Este es un logro de todos, sin ustedes jamás habría sido posible llegar al final de este camino. Nos veremos más adelante en algún lugar cumpliendo todo las metas que hoy nos proponemos. VI Agradecimientos En general quisiera agradecer a todos aquellos que a través de los años han creído en mi y me han dado la confianza suficiente para soñar con un futuro y un planeta en el que todos podamos vivir. A mis Papás por siempre tener la palabra justa en el momento indicado, mostrándome el camino y por darme todas las herramientas necesarias tanto de conocimiento como de Fe para construir un futuro para todos. Mas que mío el logro es Nuestro. Amelia de Puerta y David Puerta mis padrinos, mis ángeles, mi gran apoyo. Gracias por hacer posible que un sueño de tantos años se vuelva realidad; ustedes han sido los artífices de todo esto, gracias por su apoyo incondicional. Andrea, Ángela, Daniel, Giovanny, Luz Ángela y Ricardo, gracias por darme su apoyo y por acompañarme durante estos cinco años que hoy culminan. Siempre estarán conmigo sin importar donde estemos. Animo yo sé que algún día todo lo que hemos soñado será realidad. La vida es corta pero el camino muy largo afortunadamente hay ángeles en la tierra para hacerlo más fácil. Susan, finalmente nuestra conversación en un avión se convirtió en realidad, gracias por haberme ayudado a cumplir un sueño mostrarme que todo es posible con un poco de trabajo. Dios siempre pone a las personas correctas en el momento adecuado. Esto no seria posible sin ti. Alberto, gracias por no hacérmelo fácil así sé que las cosas están bien hechas, finalmente todas sus ideas y consejos lograron hacer de algo bueno un trabajo excelente. Doctor Reynolds, gracias por darme la oportunidad de trabajar con usted, por apoyarme y creer en los diferentes proyectos que se realizaron. VII Índice General Pagina 1. Resumen 1 2. Introducción 2 2.1 Problema de Estudio y Justificación 3 2.2 Objetivos 5 2.2.1 Objetivo General 5 2.2.2 Objetivos Específicos 5 3. Antecedentes Bibliográficos 6 3.1 Aspectos Generales de Las Ballenas Jorobadas 6 3.2 Acústica: Qué es el Sonido? 10 3.2.1 Las ondas y sus propiedades 10 3.3 Comunicación en el Reino Animal: Tipos y Función 13 3.3.1 Comunicación, comportamiento aprendido o expresión genética 15 3.4 Acústica en Mamíferos Marinos 18 3.4.1 Odontocetos vs. Misticetos 19 3.4.2 Qué es el canto de las Jorobadas? Estructura y Función 20 4. Materiales y Métodos 23 4.1 Análisis de Datos 24 4.2 Sección de Grabaciones no utilizadas en este Estudio 26 5. Resultados 27 6. Discusión de Resultados 45 7. Conclusiones 54 8. Recomendaciones 55 9. Glosario 56 10. Bibliografía 58 10.1 Imágenes 63 11. Anexos 64 VIII Índice de Tablas Pagina Tabla 1. Tipos de sonido establecidos para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano organizados en orden ascendente según su rango de frecuencia. 41 Tabla 2. Patrones de asociación entre los diferentes tipos de sonidos encontrados en las grabaciones. 42 Tabla 3. Primer acercamiento a la Estructura del Canto de las Jorobadas para la población del Pacífico Colombiana durante el mes de Septiembre del año 1997. 44 Tabla 4. Estructura básica del canto de las ballenas Jorobadas de la población del este de Australia para los años 1982-1983, realizada por Cato (1991). 46 IX Índice de Figuras Pagina Figura 1. Esquema representativo de las áreas de reproducción y alimentación de las ballenas Jorobadas así como de las rutas migratorias que siguen. 8 Figura 2. Esquemas representativos de los conceptos de Longitud y Amplitud de una Onda, así como de las partes de una onda. 11 Figura 3. Espectrograma de una unidad de sonido del canto de las Jorobadas (Pedido) en el cual se desglosan las variables analizadas, así como las componentes armónicas del mismo que se hacen evidentes según la frecuencia a la que se presentan. 12 Figura 4. Esquemas de los sonogramas representativos de dos de las unidades de sonido encontradas en el canto de las Jorobadas del Pacifico Colombiano durante el mes de Septiembre del año 1997. 24 Figura 5a. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Lloronquejido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 28 Figura 5b. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Pedido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 29 Figura 5c. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Maullido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 30 X Figura 5d. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Gruñido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 31 Figura 5e. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Pajaroburro, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 32 Figura 5f. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Burp, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 33 Figura 5g. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Prmaullido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 34 Figura 5h. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Mugido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 35 Figura 5i. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Pedido doble, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 36 Figura 5j. Sonogramay Espectrograma correspondientes a Llorón, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 37 XI Figura 5k. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Prlabios, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 38 Figura 5l. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Grito, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 39 Figura 5m. Sonograma y Espectrograma correspondientes a Burpsilbido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. 40 Figura 6. Esquema representativo de las áreas de reproducción y alimentación de las ballenas Jorobadas así como de las rutas migratorias que siguen. 50 XII Índice de Anexos Pagina Anexo 1. Grabaciones digitales de los cantos analizados. 64 Anexo 2a. Tablas de Excel del análisis de las grabaciones del Cassette 1. 65 Anexo 2b. Tablas de Excel del análisis de las grabaciones del Cassette 2. 70 Anexo 2c. Tablas de Excel del análisis de las grabaciones del Cassette 3. 74 1 ESTRUCTURACIÓN DEL CANTO DE LAS BALLENAS JOROBADAS (Megaptera novaeangliae) PARA LA POBLACIÓN DEL PACIFICO COLOMBIANO 1. Resumen A través de diferentes estudios se ha logrado establecer que el canto de las Ballenas Jorobadas, Megaptera novaeangliae, es un importante factor de selección sexual al interior de cada una de las poblaciones, así mismo, se ha demostrado que este es un comportamiento que presenta una alta variabilidad en espacio y tiempo. A pesar de los múltiples estudios realizados sobre el canto, aun existe un desconocimiento sobre la estructura básica de este en algunas poblaciones, como la colombiana. En esta investigación se determinó la estructura del canto de las Jorobadas del Pacífico Colombiano, por medio de análisis espectrográficos y sonográficos en tiempo real. El canto para la población de estudio, durante Septiembre de 1997, presentó seis temas constituidos por 13 frases a su vez compuestas por 13 tipos de sonidos. El canto de las Jorobadas para la población colombiana fue similar respecto a sus tipos de sonidos con la australiana en 65-75%, lo que sugiere la presencia de un componente genético que permite la conservación de los tipos de sonidos del canto, así como de las reglas básicas como estos se asocian. Por otra parte, el hecho de que sea un comportamiento altamente variable en tiempo y espacio indica la presencia de un componente cultural. Al comparar las dos poblaciones, se dilucidó la presencia de un tema (nominado 1) con una composición particular en la que se encuentran frases que aparecen y desaparecen en el tiempo. Este tema se propone, por primera vez, como la principal fuente de variación del canto en y entre poblaciones, así como uno de los factores que influyen sobre los procesos especiativos simpátricos que pueden estar ocurriendo entre las poblaciones que se reúnen en una misma zona de alimentación o entre las poblaciones que se localizan en cada hemisferio. 2 2. Introducción A partir de la segunda mitad del siglo veinte, la comunicación en el reino animal ha sido un importante tema de estudio y ha generado gran discusión dentro de la comunidad científica, ya que existen algunos grupos en los que es posible encontrar formas complejas de comunicación como en las aves y en algunos cetáceos. La existencia de estas formas complejas de comunicación en el reino animal, ha llamado la atención de los investigadores, debido a su singular parecido con una de las formas de comunicación humana más elaborada, la música (Payne, 1995). Los cantos de las aves y de las Ballenas Jorobadas han sido ampliamente comparados con la música debido a que poseen una estructura definida, así como reglas que permiten su decodificación (Guinee and Payne, 1988). En la actualidad, alrededor del mundo se han desarrollado estudios importantes sobre el canto de las Jorobadas por investigadores como Payne and Payne (1985), Payne and McVay (1971), Cato (1991), Mednis (1991) y Cerchio et al (2001) entre otros, que han permitido determinar que este es un comportamiento que varía geográfica y temporalmente, es decir, del inicio al final de una misma temporada de apareamiento así como de una temporada a otra y durante una misma temporada de apareamiento entre las diferentes poblaciones distribuidas a nivel mundial; pero que se rige por una serie de reglas de composición jerárquica que se mantienen idénticas en el tiempo y en las poblaciones. La mayoría de los estudios referentes al canto se han realizado en Australia, Hawaii y Méjico (Cato, 1991; Mednis, 1991; Cerchio et al, 2001) aunque existen poblaciones de Jorobadas en otras regiones como Colombia. De forma concreta, no existen reportes sobre la estructura del canto de las Jorobadas del Pacifico Colombiano, aunque se han realizado estudios sobre la variabilidad genética que determina las relaciones evolutivas entre las poblaciones de Jorobadas en los que se incluye a la colombiana (Baker et al, 1998; Caballero et al, en revisión). 3 2.1 Problema de Estudio y Justificación El canto de las Jorobadas, ha sido estudiado con gran ímpetu durante las últimas tres décadas en diferentes lugares del mundo, no obstante, aun no se tiene una información precisa respecto a su estructura en algunas poblaciones como la colombiana y brasileña, lo que no ha permitido definir si el canto de las Jorobadas es exclusivo de una población y difiere entre poblaciones, como sucede con las orcas, Orcinus orca (Berta and Sumich, 1999; Deecke et al, 2000; Miller et al, 2000; Yurk et al, 2002), o si por el contrario cumple algún tipo de función de comunicación entre diferentes poblaciones como un sistema de coordinación migratoria como proponen Frazer y Mercado (2001) o si puede ser un factor de divergencia entre las poblaciones, actuando como un mecanismo de especiación simpátrica a través de la selección sexual diferencial entre poblaciones. Con la intención de determinar si el canto de las Jorobadas cumple funciones de intercambio cultural entre diferentes poblaciones como elemento que lo permite (Cerchio et al, 2001) o si es utilizado como un sistema de comunicación y de selección sexual dentro de una sola población, es necesario determinar en primera instancia la estructura del canto para cada población. El desarrollo de este tipo de investigaciones para Colombia y Brasil, posteriormente permitirán desarrollar estudios comparativos que determinen si el canto se presenta como una serie de lenguajes o dialectos totalmente diferentes para estas poblaciones, como sucede con las Orcas (Deecke et al, 2000; Miller et al, 2000; Yurk et al, 2002) generando una divergencia entre las mismas o si existe algún tipo de intercambio cultural de las variaciones del canto entre las poblaciones que no permite divergencia entre ellas (Cerchio et al, 2001). En cuanto a su canto, la población de Jorobadas del Pacifico Colombiano no presenta ningún tipo de registro a escala mundial, que permita determinar su relación con la población Brasileña. La descripción de los cantos en cada población de Jorobadas, mejorará el conocimiento de sus mecanismos de comunicación, permitiendo entender sus procesos biológicos (reproducción) y evolutivos (especiación), ya que el canto puede 4 direccionar la evolución de una especie, debido a que es el resultado de la expresión genética de los individuos que la conforman (Futuyma, 1998; Deecke et al, 2000). Teniendo en cuenta que el canto no solamente es importante en la comunicación y en la selección sexual, sino que también puede llegar a ser un factor importante en ladivergencia evolutiva de las poblaciones de Jorobadas, como se ha comprobado en algunas especies de aves que tienen un canto con características similares (Ellers and Slabbekoorn, 2003) es importante realizar estudios que determinen la estructura del canto de la Jorobadas en cada una de las poblaciones existentes, que complementen los resultados obtenidos de los análisis de DNA mitocondrial para determinar la influencia del canto sobre el flujo genético y la divergencia de las poblaciones de ballenas Jorobadas. Así mismo, un mejor entendimiento de la estructura del canto permitirá determinar la diferencia entre los sonidos sociales (vocalizaciones), de apareamiento (canto) y de alimentación que presentan la Jorobadas (Mercado and Frazer, 1999). De igual forma, un mejor conocimiento de las formas de comunicación de estos animales, cualesquiera que ellas sean, permitirá desarrollar un sin número de mejoras en los programas de protección y conservación de la especie, permitiendo desarrollar nuevas tecnologías de posicionamiento marítimo en barcos y submarinos que no interfieran con la comunicación de estos animales (Frazer and Mercado, 2001) por la superposición de las señales acústicas que estos instrumentos producen, disminuyendo la contaminación acústica a la que se encuentran sometidos los mamíferos marinos. 5 2.2 Objetivos 2.2.1 Objetivo General Determinar la estructura general del canto de la población de Ballenas Jorobadas, Megaptera novaeangliae, del Pacifico Colombiano durante el mes de Septiembre del año 1997. 2.2.2 Objetivos Específicos • Identificar y determinar las unidades de sonidos que conforman el canto. • Determinar los tipos de sonidos en los cuales se pueden agrupar las unidades de sonido. • Identificar las frases generales que componen el canto. • Identificar los temas del canto. • Determinar la composición de las frases y temas del canto. 6 3. Antecedentes Bibliográficos 3.1 Aspectos Generales de Las Ballenas Jorobadas Las Ballenas Jorobadas, pertenecen a uno de los grupos de animales más grandes que existen y han existido en el mundo, los Misticetos. Estos pertenecen al orden de los Cetáceos que comprende a los subordenes Odontoceti y Misticeti, los cuales se diferencian en que los primeros poseen dientes y los segundos una serie de prolongaciones queratinozas conocidas como barbas (Carwardine et al, 1999). Las Jorobadas miden entre 17 y 19 metros y tienen un peso aproximado de entre 35 y 40 toneladas. Una de las características típicas de esta especie son sus aletas pectorales de color blanco, que pueden llegar a medir de 4 a 5 metros, siendo equivalentes a un tercio de la longitud de su cuerpo (Evans, 1987; Carwardine et al, 1999); por otra parte, en la región abdominal de su cuerpo se encuentran una serie de pliegues gulares, que les permiten ensanchar sus gargantas al momento de alimentarse. Las ballenas Jorobadas se distribuyen en todos los océanos, y tienen uno de los regímenes migratorios más extensos; pasando parte de sus vidas en aguas polares en las cuales se alimentan durante el verano y otra parte en aguas tropicales o subtropicales en las cueles se reproducen durante el invierno polar (Evans, 1987; Carwardine et al, 1999). 7 Existen tres grandes zonas, dentro de las cuales se distribuyen y migran las ballenas Jorobadas, estas son Atlántico Norte, Pacifico Norte y Hemisferio Sur. Los territorios de alimentación en el Atlántico Norte se extienden desde Groenlandia e Islandia hasta Noruega, Dinamarca y parte de Rusia, aquellos individuos que se alimentan en Groenlandia e Islandia se cree que migran a diferentes zonas de reproducción distribuidas entre las Bermudas y las Antillas (Carwardine et al, 1999). Por otra parte aquellos individuos que se alimentan en Noruega, Dinamarca y Rusia migran a costas Africanas, especialmente la Isla Cabo Verde (Carwardine et al, 1999). En el Pacifico Norte poseen un territorio un poco menor para su alimentación, básicamente delimitado por las costas del norte de Canadá, Alaska y el Estrecho de Bering (Carwardine et al, 1999). En este territorio se han reconocido tres poblaciones, la primera se desplaza por las costas de Canadá y Estados Unidos reproduciéndose en costas mexicanas, dentro esta población es posible reconocer algunas subpoblaciones que migran a zonas específicas (Carwardine et al, 1999). La segunda migra a costas japonesas para su reproducción y la tercera, de la cual no se tiene un claro panorama sobre su ruta migratoria, se desplaza a las costas de Hawaii para su reproducción (Carwardine et al, 1999). Respecto al Hemisferio Sur, no existen estimaciones exactas sobre el tamaño de la población. Se sabe que se alimentan en la Antártida, región que se encuentra dividida en cinco áreas (Carwardine et al, 1999). La primera (I) comprende el Pacifico Este, por debajo del continente Americano; la segunda (II) parte del Atlántico entre los continentes Americano y Africano; la tercera (III) se localiza por debajo del continente Africano, la cuarta (IV) comprende el Este de Australia y la (V) el Oeste de Australia (Figura 1). 8 Figura 1. Esquema representativo de las áreas de reproducción y alimentación de las ballenas Jorobadas, así como de las rutas migratorias que siguen . 9 De cada una de estas áreas se da una migración hacia aguas tropicales o subtropicales especificas durante la temporada de reproducción, los individuos que se encuentran en el área I se dividen en dos grupos, uno de ellos migra a costas Brasileñas y otro a las costas de Perú y Colombia; los individuos del área II también se dividen en dos grupos, el primero migra a territorio Brasileño y el segundo a las costas del Este de África. Aquellos que se alimentan en el área III se dirigen tanto a costas del Este como del Oeste de África. Por último, que se cree que los individuos que se alimentan en el área IV migran exclusivamente al Este de Australia, mientras que aquellos que se encuentran en el área V se dirigen al Oeste de Australia, Nueva Zelanda y algunas zonas del Pacifico Sur (Carwardine et al, 1999). Las ballenas Jorobadas presentan una serie de comportamientos característicos, tanto en zonas de alimentación como de reproducción. En zonas de alimentación se les suele ver en grupos cooperativos en los que se observa una relativa ausencia de competencia, es posible escuchar a estos animales generar una serie de sonidos o vocalizaciones particulares que se cree sirven para congregar a los grupos (Evans, 1987). Por otra parte, es en las zonas de reproducción donde se observan los comportamientos con los cuales suelen ser asociadas estas ballenas. Durante la temporada reproductiva es posible observar un gran despliegue de fuerza por parte de estos animales, que suelen realizar grandes saltos fuera del agua (Evans, 1987). La función de estos saltos aun no es clara, pero se cree que es un comportamiento de competencia y agresión entre los machos, aunque en ocasiones se han observado hembras saltando (Evans, 1987). Otro comportamiento que realizan exclusivamente en las zonas de reproducción, y que es el tema de estudio de esta investigación, son los cantos, que se describirán en detalle más adelante. Estos son realizados exclusivamente por los machos en una posición en la cual su cabeza apunta al fondo del océano y son repetidos durante varias horas (Evans, 1987; Carwardine et al, 1999). 10 3.2 Acústica: Qué es el Sonido? A partir de los avances logrados en el campo de la acústica, ha sido posible generar un conocimiento más exacto sobre la comunicación en el reino animal. A continuación se presentan los puntos más relevantesal respecto. La comunicación por vías acústicas es una de las formas más utilizadas dentro del reino animal, junto con las señales químicas y las visuales (Alcock, 1997). La acústica en un sentido estricto es todo aquello que hace referencia a la capacidad de captar una vibración a través de un sistema de recepción, no necesariamente como una forma de comunicación, es decir, lo que comúnmente se conoce como sonido (Harris, 1995). El sonido se puede describir de diferentes formas. En general es todo aquello que se puede escuchar o captar por medio del sistema auditivo, o cualquier perturbación que se produce por medio de un sistema fonador o sistema sonoro (Harris, 1995). Según esto el sonido es una alteración física en un medio plástico que puede ser captada por cualquier sistema auditivo o también la sensación auditiva excitada por una perturbación física en un medio. Dando una definición más sencilla, el sonido es una alteración en un medio plástico que se difunde a través de dicho medio a manera de ondas (Harris, 1995). 3.2.1 Las ondas y sus propiedades Las ondas son la forma como el sonido se dispersa. Un ejemplo sencillo de una onda, es la perturbación que se crea sobre el agua cuando cae una piedra; de la misma forma como las ondas de perturbación viajan en el agua cuando ésta cae, las ondas sonoras viajan a través de un medio plástico (Harris, 1995). Existen diferentes medios a través de los cuales las ondas pueden viajar, estos son líquidos, sólidos y gases, es decir, medios tales como el agua, el suelo y el aire (Harris, 1995; Piercy and Daigle, 1995). 11 Las ondas sonoras tienen que cumplir ciertas condiciones indispensables para poderse difundir así como características físicas que las definen. Cuatro características básicas de las ondas son la longitud, la amplitud, la frecuencia y la intensidad, que en conjunto definen a una onda especifica, siendo como su huella digital (Harries, 1995; Piercy and Daigle, 1995) y permiten su identificación. La longitud de onda (Figura 2) es la distancia que existe entre dos crestas ya sea en la parte baja del plano o en la parte más alta; es la distancia perpendicular entre dos frentes de la onda que tienen la misma fase. La amplitud (Figura 2) es la diferencia entre la altura máxima, cresta y o la altura mínima, valle, que una onda puede tomar (Harris, 1995). Longitud Longitud Cresta Amplitud Valle Figura 2. Esquemas representativos de los conceptos de Longitud y Amplitud de una Onda, así como de las partes de una onda. La frecuencia de cualquier fenómeno se puede definir como el número de veces que éste se repite en un tiempo determinado. En el caso de las ondas, es el número de veces que se repite a sí mismo en un segundo, el número de ciclos por segundo, medido en Hertz (Hz). Una alta frecuencia se asocia con un sonido agudo, mientras que una baja se encuentra asociada a un sonido grave (Harris, 1995). Por otra parte, la intensidad puede ser definida como la energía de propagación o la energía con la que es captada una onda sonora por cualquier instrumento de 12 medición o recepción, como el sistema auditivo, medida en decibeles (dB) y que generalmente se ve representada como una escala de color (Figura 3). Es importante tener en cuenta que el sonido es una mezcla de diferentes componentes, llamadas armónicas, que se hacen evidentes separándose unas de otras según su frecuencia al realizar un análisis espectrográfico del sonido (Figura 3). La intensidad del sonido entonces está definida por la intensidad de sus armónicas combinadas (Harris, 1995). -90 decibeles - 45 decibeles Rango de Frecuencia Armónicas en Hz 0 decibeles 1 seg Rango de duración del sonido en Segundos Figura 3. Espectrograma de una unidad de sonido del canto de las Jorobadas (Pedido) en el cual se desglosan las variables analizadas, así como las componentes armónicas del mismo que se hacen evidentes según la frecuencia a la que se presentan. 0 dB corresponde al color azul, -45 dB al amarillo y –90 dB al café. 13 La forma en que las ondas sonoras se propagan a través de un medio y por tanto la transmisión del sonido, están directamente relacionadas con las propiedades del medio. Variables como temperatura y viscosidad definen la forma de propagación y las propiedades de las ondas sonoras, así pues, los cambios que se presentan en este sentido están íntimamente relacionados con la variación de las propiedades del medio, generando diferencias en la forma como una onda se propaga en el agua o el aire (Piercy and Daigle, 1995). Así mismo, la velocidad a la que se desplaza una onda en el medio marino es directamente proporcional a diversos factores tales como temperatura y salinidad. Por ejemplo, a 25° centígrados las ondas viajan a 1.531 m/s aumentando en 3.2 m/s por cada grado de temperatura que se aumente y 1.4 m/s por cada parte por mil de salinidad aumentada. Otra variable que afecta la forma y la velocidad en que las ondas sonoras se desplazan en el océano es la profundidad, se ha definido que las ondas adquieren una velocidad entre 1.450 y 1.550 m/s hasta los 2000 metros de profundidad (Harris, 1995; Berta and Sumich, 1999) Estas variaciones en la velocidad del sonido, podrían explicar teorías de transmisión de sonidos de entre los polos, como los corredores acústicos, supuestamente usados por las Jorobadas, ya que evidencian la rapidez con la que el sonido se mueve en el océano. 3.3 Comunicación en el Reino animal: Tipos y Función La comunicación es una de los eventos más importantes dentro de la vida cotidiana de cualquier animal, ya que sin ésta importante herramienta les es imposible funcionar como una entidad dentro de una comunidad. En su sentido más estricto, la comunicación es la transmisión de información de un individuo a otro, esta información debe contener un mensaje y por otra parte debe causar una reacción en el individuo que la recibe (Alcock, 1997). Se puede determinar que existe algún tipo de comunicación cuando un observador externo puede identificar un cambio 14 comportamental en un receptor luego de una señal producida por un emisor (Alcock, 1997). En la naturaleza existen cuatro vías básicas que permiten la comunicación: acústica, química, visual y táctil. Cada una de estas vías tiene características especiales que confieren tanto ventajas como desventajas a los grupos animales que las usan, por tanto, en la naturaleza generalmente se encuentra una mezcla de ellas, lo que permite a los animales variar su utilización según el fin y las características ambientales en las que se encuentran (Alcock, 1997). En la naturaleza, el sonido junto con las señales visuales y químicas, son importantes elementos para la interacción de los animales, entre ellos y otros de su especie, comunicación intraespecífica o entre ellos y animales de diferentes especies, comunicación interespecífica (Alcock, 1997). La comunicación por vía acústica es rápida, de baja perdurabilidad, puede o no estar afectada por barreras físicas que se presenten en el ambiente y puede ser utilizada durante todo el día sin importar la cantidad de luz, aunque está considerada entre las formas de comunicación energéticamente más costosas (Alcock, 1997). Así mismo, las características físicas de la comunicación por vías acústicas son selectivas y se encuentran divididas en sonidos de altas y bajas frecuencias. Los sonidos de altas frecuencias tienen una longitud de onda pequeña, reduciéndose la perdida de información entre el emisor y el receptor, mientras que los sonidos de baja frecuenciatienen una longitud de onda amplia y son usados para la comunicación a larga distancia, ya que pueden sortear con mayor facilidad los obstáculos que se presentan así como mantener sus propiedades al chocar con los mismos (Alcock, 1997). La transmisión de información o comunicación, es una de las principales funciones que tiene el sonido en el reino animal, aunque también es utilizado como un elemento señalizador, por ejemplo, en el caso de murciélagos y delfines se ha desarrollado un complejo sistema de navegación y posicionamiento, la ecolocalización, que les permite no sólo determinar su posición respecto a los elementos que los rodean, sino también, determinar propiedades de los mismos (Alcock, 1997). 15 La comunicación por vía química es lenta, de alta perdurabilidad, no se ve afectada por barreras físicas que se presenten en el ambiente y puede ser utilizada durante todo el día sin importar la cantidad de luz; se considera como una de las formas de comunicación energéticamente menos costosas (Alcock, 1997). La comunicación por vías visuales es rápida, de baja perdurabilidad, se ve afectada por barreras físicas así como por la cantidad de luz, siendo un tipo de comunicación con un costo energético mediano. Por otra parte la comunicación por vías táctiles es rápida, de baja perdurabilidad, no puede evitar los obstáculos que se presentan en el ambiente y tiene un costo energético medio bajo (Alcock, 1997). 3.3.1 Comunicación, comportamiento aprendido o expresión genética La comunicación, en cualquiera de sus formas, es considerada como un tipo de comportamiento, utilizado por los animales y otros organismos para lograr una interacción entre los individuos de una comunidad. La comunicación puede tener diversos fines, como la búsqueda y consecución de alimento o el apareamiento; la forma de comunicación así como su complejidad está determinada por la finalidad que tiene, es decir, varia según el mensaje que se transmite entre los individuos (Alcock, 1997). Teniendo en cuenta que la comunicación es un tipo de comportamiento y que la mayoría de los comportamientos de los animales están dirigidos a la consecución de un fin, es necesario que exista un consenso sobre las señales que se utilizan y de su finalidad, permitiendo así la comprensión de los mensajes utilizados (Alcock, 1997; Futuyma, 1998). Existen dos formas generales por medio de las cuales es posible llegar a un consenso sobre las señales utilizadas por una especie. En primer lugar se encuentra la determinación genética de las mismas, que básicamente propone la existencia de una serie de genes que regulan el comportamiento, permitiendo la correcta codificación (significado dado por el emisor) y decodificación (significado dado por el receptor) de las señales que se usan (Futuyma, 1998). 16 Por otra parte, se encuentra el aprendizaje y la transmisión cultural del comportamiento, que plantea que la comunicación tienen un factor de aprendizaje social que moldea o modifica de una forma u otra la decodificación de las señales, es decir, su significado y no la codificación de las mismas que estaría enteramente regulada por medios genéticos (Janik and Slater, 2000). El aprendizaje y la capacidad de variar el significado que tienen las señales utilizadas en la comunicación, pueden tener como consecuencia la aparición de procesos especiativos influidos por el uso y el desuso de señales dentro de las poblaciones, o por la modificación del significado que estas tienen dentro de la misma (Futuyma, 1998). Los cantos de aves y ballenas en general, se presentan de forma innata en los individuos (Ellers and Slabbekoorn, 2003), es decir, tienen un componente genético; así como en los humanos, las aves y las ballenas poseen una capacidad innata para producir una serie de sonidos repetitivos llamados vocalizaciones que les permiten interactuar dentro de su población; por tanto, la codificación o producción de señales acústicas es la expresión fenotípica de una característica genética. Por otra parte, estas vocalizaciones están sujetas a cambios durante el ciclo de vida de los mismos y se ven afectadas por las diferentes etapas de desarrollo de los animales, así como por diversos procesos de aprendizaje social (Janik and Slater, 2000; Engddist-Dueblin and Pfister, 2002; Ellers and Slabbekoorn, 2003), que varía la decodificación de un mensaje, más no su codificación. El canto es una forma de vocalización que presenta variaciones a lo largo de la vida de un animal y que usualmente llega a un punto de maduración o cristalización luego del cual no se generan nuevas modificaciones, ni dentro de las unidades de sonido que se utilizan ni en la composición del mismo (Engddist-Dueblin and Pfister, 2002; Ellers and Slabbekoorn, 2003); pero en el caso de las ballenas Jorobadas, el canto sufre cambios constantes que se expanden rápidamente dentro de la población, por tanto, no es probable que estos cambios se den por procesos de maduración de los individuos. Este tipo de variaciones constantes y de rápida difusión dentro de la 17 población, sólo se han identificado en otras dos especies que corresponden a aves Cacicus cela y Viuda chalybeata (Trainer, 1989; Cerchio et al, 2001). En cualquiera de los dos casos anteriormente descritos, los cambios que se dan en el canto están determinados por algún tipo de mecanismo de aprendizaje social, y por tanto, se cree que conllevan a una evolución cultural dentro de las poblaciones de la especie. Este tipo de aprendizaje cultural está influido entonces por factores ambientales y no por factores genéticos, aunque el canto, como forma de comunicación o comportamiento, es la expresión fenotípica de una característica genética pero los cambios que se dan en este están determinados por factores ambientales (Futuyma, 1998). Existen dos tipos de aprendizaje social en la comunicación vocal, cualquiera que ella sea1, por medio de los cuales se generan cambios en las vocalizaciones (Janik and Slater, 2000). En primera instancia, se encuentra el aprendizaje contextual que se refiere a la asociación de señales preexistentes con nuevos contextos como resultado de la experiencia del uso de estas señales por otros individuos, es decir, se aprende el contexto en el cual se produce una señal (Janik and Slater, 2000). Este tipo de aprendizaje se puede dividir en dos formas, la primera, el aprendizaje por uso, que se da cuando un individuo produce una señal preexistente en un nuevo contexto, otorgándole un significado distinto; aquí el individuo aprende a usar la misma señal en diferentes contextos para codificar varios significados (Janik and Slater, 2000). Otra forma de aprendizaje por contexto, es el aprendizaje por comprensión, que se da cuando un individuo es capaz de otorgarle un nuevo significado a una señal preexistente cuando ésta es usada en un nuevo contexto (Janik and Slater, 2000); aquí el individuo aprende a decodificar varios significados asociados a una misma señal. El aprendizaje por comprensión puede darse de dos formas, en la primera las señales adquieren un nuevo significado porque se atribuyen a un nuevo contexto, como ocurre en los simios cuando producen una señal de alarma correspondiente a un leopardo en presencia de un humano (Janik and Slater, 2000); la segunda forma de 1 Dentro de la comunicación vocal están consideradas varias formas de vocalizaciones como los llamados de alerta que realizan algunas especies de primates. 18 aprendizaje por comprensión se da cuando las mismas señales son organizadas en una nueva secuencia, generando una nueva sintaxis (Podos et al, 1999; Janik and Slater, 2000). Por otra parte, se encuentra el aprendizaje por producción, que se refiere a un cambio en la señal misma, mas no en elsignificado que esta tiene (Janik and Slater, 2000), en este caso se incluyen nuevas señales que intencionalmente son diferentes al modelo que se tiene, por ejemplo lo que sucede con las vocalizaciones de identificación personal en delfines (Cadwell and Cadwell, 1990; Janik and Slater, 2000). 3.4 Acústica en Mamíferos Marinos Al interior de los grupos de mamíferos marinos se han logrado determinar diferentes formas de producción de sonidos en especial en aquellas especies que no son completamente acuáticas, como los pinnípedos que comprende focas phocidae, morsas odobenidae así como elefantes y leones marinos oatariidae. Dentro de éste grupo, la producción de sonidos está mediada por la laringe y en algunos casos se generan por medio de la fricción de los dientes o por medio de sacos faríngeos (Berta and Sumich, 1999) pero existe una gran controversia sobre la forma en que los sonidos se producen en uno de los grupos más vocales de los mamíferos marinos, los cetáceos en los cuales se incluyen ballenas y delfines. Dentro de los cetáceos, la comunicación por medios acústicos cobra una gran importancia debido al medio acuático en el que se desenvuelven estos animales y las características propias de éste medio. La comunicación por medios visuales esta determinada por diferentes posturas corporales así como por los espectaculares saltos y maniobras que realizan dentro y fuera del agua, la diferencia entre los grupos de cetáceos radica en su comunicación acústica (Berta and Sumich, 1999) 19 3.4.1 Odontocetos vs. Misticetos La comunicación por medios acústicos que se da en los cetáceos, no solamente está diferenciada por los tipos de sonidos que se utilizan, como sonidos sociales, de apareamiento y de alimentación, sino también por la función que cumple el sonido en cada caso, ya sea de comunicación o localización (Withlow and Nachtigall, 1997). Los Odontocetos, cetáceos dentados como las Orcas, hacen un uso regular de los sonidos de alta frecuencia, no solo en sus vocalizaciones, sino también en la ecolocalización, que su principal forma de orientación (Norris, 1999). Las vocalizaciones, sonidos sociales, se encuentran asociadas a un tipo de comunicación intraespecífica, dentro de la cual se ha logrado catalogar gran variedad de sonidos asociados a comportamientos puntuales como por ejemplo los llamados de peligro, alimentación, advertencia etc. (Cadwell and Cadwell, 1990; Withlow and Nachtigall, 1997). Así mismo se han encontrado otros sonidos que se encuentran asociados a la identificación personal de los individuos dentro del grupo (Cadwell and Cadwell, 1990; Jacobs et al, 1993) que han recibido en nombre de silbidos de identificación o signature whistles, que se diferencian entre sí por su frecuencia (Cadwell and Cadwell, 1990). Existen grandes diferencias en la forma como se utiliza la acústica entre los dos grupos de cetáceos, siendo exclusivas de Odontocetos la ecolocalización y las vocalizaciones de alta frecuencia (Withlow and Nachtigall, 1997). En los Misticetos, cetáceos barbados (ballenas), los sonidos de bajas frecuencia cumplen una función importante. Aunque no se han identificado vocalizaciones, sonidos asociados a actividades sociales, en todas las especies, existen algunas muy vocales, como las Jorobadas y las Minke, en las cuales es posible encontrar una gran variedad de sonidos organizados en forma de repetición armónica (Gaskin, 1985; Guinee and Payne, 1988; Evans and Bastian, 1999), que en el caso de las ballenas Jorobadas, debido a su complejidad ha sido llamado canto, inicialmente descrito por Payne y McVay (1971) como una sucesión jerárquica de unidades de sonido, tipos de sonido, frases y temas. 20 En otras especies, como las ballenas Minke (Mellinger et al, 2000) y Bride se han estudiado algunos tipos de vocalizaciones que se encuentran asociados a comportamientos específicos de cada una de las especies, pero en ningún caso estas vocalizaciones han tomado una estructura compleja y completamente definida como en las ballenas Jorobadas (Clark, 1990). A diferencia de los Odontocetos en quienes se han identificado estructuras adyacentes a los canales nasales, complejo MLDB por sus siglas en ingles (“Monkey Lips”/ Dorsal Bursa), involucradas en la producción del sonido (Clark, 1990; Berta and Sumich, 1999), aun no se sabe con certeza la forma como los Misticetos producen el sonido. 3.4.2 Que es el canto de las Jorobadas? Estructura y Función El canto de las Jorobadas es uno de los comportamientos más complejos que existen dentro del reino animal, junto con el canto de algunas especies de aves, para los cuales se ha logrado determinar la existencia de un componente genético y otro ambiental (Futuyma, 1998; Ellers and Slabbekoorn, 2003). A través del proceso evolutivo de las ballenas Jorobadas, se ha desarrollado una forma compleja de comunicación basada en sonidos de baja frecuencia, que se ha tornado en un elemento de gran importancia para su desarrollo biológico y reproductivo, ya que constituye el único método de selección sexual conocido para la especie (Clark, 1990; Payne, 1995). Existen algunas hipótesis en las que se propone que el canto de las Jorobadas se encuentra vinculado con los espectaculares saltos que estas ballenas realizan, pero esta relación no se ha logrado demostrar de forma contundente (Clapham, 1996). Por otra parte, también existen una serie de debates en cuanto a si esta forma de comunicación es realmente un canto que sirve como ítem de selección sexual (Payne and McVay, 1971; Clark, 1990; Cato, 1991; Cerchio et al, 2001), si es un lenguaje o sencillamente es tan sólo una repetición de sonidos al azar sin un sentido definido que permita la comunicación. 21 Las evidencias que soportan el hecho de que el canto de las Jorobadas sea realmente un canto, se basan en que los sonidos que lo componen no tienen un orden aleatorio, sino por el contrario tienen una estructura definida y que existen unidades de sonidos básicos que se repiten a lo largo del canto organizándose en tipos de sonidos, frases y temas (Payne and McVay, 1971; Guinee and Payne, 1988; Mednis, 1991; Cerchio et al, 2001), con una duración total de 10 a 15 minutos, repitiéndose constantemente durante varias horas (Payne and McVay, 1971; Guinee, 1988; Cato, 1991; Mednis, 1991). La estructura del canto de las Jorobadas cambia substancialmente en el tiempo, dentro de una misma temporada de apareamiento y entre diferentes temporadas, estos cambios generalmente se dan en la frecuencia de las unidades de sonido así como en la inclusión o desaparición de algunas frases o temas (Cato, 1991; Mednis, 1991; Cerchio et al 2001) así mismo el canto sufre cambios en la composición de las frases y los temas así como en la secuencia de los mismos (Cato, 1991; Cerchio et al, 2001). Durante algún tiempo existió mucha especulación sobre la función que cumplía el canto de las Jorobadas, pero por medio de observaciones submarinas y de identificación por medio de DNA se ha logrado determinar que solamente los machos cantan (Darling et al, 1983; Glockener, 1983) y por tanto que el canto juega un papel muy importante en el ámbito reproductivo (Darling et al, 1983; Cerchio et al, 2001; Darling and Bérubé, 2001); así como se observa en las aves, es posible que por medio del canto los machos envíen señales a los demás individuos dando su posición, estado reproductivo, sexo y su capacidad de competir con otros machos (Alcock, 1997; Darling and Bérubé, 2001). Es importante tener en cuenta que el canto de las Jorobadas es común dentro de una población, definida como un grupo de individuos lo suficientemente cercanos para encontrarse y reproducirse (Akçakaya et al, 1997), es decir, todos los machos de una población cantan de igual forma (Payne and McVay, 1971;Win and Win, 1978), aunque cada uno de ellos va generando variaciones sutiles en el mismo, que se 22 propagan a través de la población cambiando el canto de la misma (Cerchio et al, 2001). Como ya se ha mostrado, existen dos puntos importantes de discusión sobre el canto de las Jorobadas, el primero está relacionado con el cambio que este sufre a lo largo de una temporada y entre temporadas, y por otra parte se encuentra la función que éste cumple. El cambio del canto ha generado una serie de estudios encaminados a determinar si estas variaciones ocurren de la misma forma y al mismo tiempo en poblaciones que se encuentran en diferentes zonas de alimentación como el realizado por Cerchio et al (2000), a partir de los cuales se han propuesto una serie de hipótesis respecto a las razones y la forma como cambia el canto. 23 4. Materiales y Métodos Para desarrollar este estudio se utilizaron 4.5 horas (Anexo 1, CD) de las 22 horas de grabación del canto de las Jorobadas del Pacífico Colombiano, recopiladas en forma digital utilizando el sonar pasivo del submarino ARC Tayrona de la Armada Colombiana, durante el mes de Septiembre en la temporada de reproducción del año 1997 en las inmediaciones de Bahía Málaga, Juanchaco y Ladrilleros. Las 4.5 horas de grabación fueron analizadas durante los meses de Febrero a Mayo del año 2003 en la ciudad de Bogotá, utilizando dos programas de análisis en tiempo real, GoldWave y Spectrogram, que permiten observar el sonograma2 (GoldWave o Spectrogram) y espectrograma3 (Spectrogram), producido por las unidades de sonido del canto al mismo tiempo que éste es escuchado. Utilizando el programa Excel se generaron una serie de tablas que permitieron hacer una análisis completo de la estructura del canto de las Jorobadas definiendo por medio de ellas la composición del mismo en Frases y Temas, así como la composición de estas. Teniendo en cuenta la definición de canto dada por Payne and McVay (1971) y Cato (1991), para este estudio se determinó como unidad de sonido, cualquier sonido continuo que fuese perceptible durante el análisis en tiempo real y como tipo de sonido, el grupo particular al que una unidad de sonido pertenece, distinguible de otro según sus características acústicas particulares. Así mismo se definió como frase un grupo de tipos de sonido con un orden establecido y como tema un grupo de frases con un orden establecido, distinguibles unos de otros según las frases que los conforman. 2 Representación gráfica de un sonido. 3 Desglose gráfico de un sonido en el cual es posible apreciar características propias del mismo como rango de frecuencia, intensidad y tiempo de duración. 24 4.1 Análisis de Datos Las 4.5 horas de grabación utilizadas fueron divididas en secciones de 3 minutos, analizadas individualmente usando el programa de análisis en tiempo real GoldWave, por medio del cual fue posible diferenciar en cada sección las unidades de sonido que conformaban el canto según el sonograma, respectivo que producían (Figura 4). a. b. Figura 4. Esquemas de los sonogramas representativos de dos de las unidades de sonido encontradas en el canto de las Jorobadas del Pacifico Colombiano durante el mes de Septiembre del año 1997. a. Pedido b. Burp diferenciables según la representación gráfica de sus características acústicas. Al analizar las secciones iniciales de las grabaciones, se lograron determinar una gran variedad de unidades de sonido, cada nuevo sonograma encontrado en la grabación fue copiado en una ventana, usando el programa GoldWave. Una vez cesó la aparición de nuevos sonogramas, se procedió a comparar todos los sonogramas, junto con sus sonidos respectivos, definiendo los tipos de sonido a los que pertenecían. Para lograr una identificación aun más objetiva de los diversos tipos de sonido, se utilizó el programa de análisis en tiempo real Spectrogram, con el cual se realizaron una serie de espectrogramas (Figura 5) con los cuales se determinó las características 25 acústicas básica de cada tipo de sonido. La intensidad se determinó utilizando una paleta de colores contrastantes entre el café y el azul que permitían definir un rango entre 0 y –90 db siendo el azul equivalente a 0 db, el amarillo a –45 db y el café a –90 db; el rango de frecuencia se estableció usando la escala en Hz que se encontraba en el eje Y y la duración promedio de cada una de las unidades de sonido se definió utilizando la escala de tiempo en segundos que se presenta en el eje X (ver Figura 3). Posteriormente a los tipos de sonido encontradas se les adjudicaron nombres descriptivos, inventados ad hoc para esta investigación, ya que en la literatura no se encontró una tipología y una lexicología adecuada para ello, dado que los nombres de los tipos de sonidos son adjudicados para cada combinación de sonograma, espectrograma y onomatopeya producida. Por ejemplo, Mugido es un sonido parecido al de una vaca, en tono grave de corta duración, perfectamente discernible de otro como Maullido, que es parecido al sonido producido por un gato, en tono agudo y de duración intermedia. Una vez definidos los tipos de sonido se procedió a realizar una análisis completo de las grabaciones, para el cual se generaron una serie de tablas en Excel (Anexo 2a, 2b, 2c), donde se registraba el orden de aparición de cada uno de los tipos de sonidos; posteriormente los patrones de asociación entre los tipos de sonidos se identificaron, diferenciándolos por medio de colores. A cada nuevo patrón de asociación se le otorgaba un nuevo color, lo que permitía mantener un control tanto de los patrones ya identificados como de los nuevos. Este proceso se realizó con cada uno de las secciones de cada uno de los cassettes. Una vez finalizado el análisis de todas las grabaciones, se hizo una observación general de los patrones de asociación, con lo cual fue posible determinar las frases que componían el canto, teniendo en cuenta la definición de frase descrita por Payne and McVay (1971), Guinee and Payne (1988), Cato (1991) y Cerchio et al (2001) descrita anteriormente. Es importante tener en cuenta que al interior de cada uno de los componentes del canto se presentan diferencias importantes y significativas que permiten la estructuración del mismo. Respecto a los tipos de sonidos las diferencias están 26 ligadas a los sonogramas y espectrogramas que permiten definir sus características sonoras, mientras que las diferencias entre las frases están dadas por la composición de cada una de ellas, es decir, los tipos de sonidos presentes así como los patrones de repetición que se encuentran. Luego de precisar los temas y las frases que conformaban los temas se procedió a identificar una de las tres formas de composición posibles de los mismos, definidas por Guinee and Payne (1988) como temas con frases fijas, que siempre están presentes en el canto, temas con frases variables, que aparecen y desaparecen en el canto, y temas con tipos de sonidos variables. Es importante tener en cuenta que según Guinee and Payne (1988) los cantos que presentan temas con frases fijas no presentan temas con tipos de sonidos variables y los temas con frases variables pueden encontrarse en combinación con cualquiera de las formas de composición de los temas. 4.2 Sección de Grabaciones no utilizadas en este Estudio Aquellas secciones que presentaron un alto contenido de superposiciones por ruido externo o por la grabación de múltiples individuos fueron descartadas del análisis que aquí se presenta; ya que la superposición de los ruidos externos ocultaba completamente el canto y por lo tanto los tipos de sonidos no eran identificables; estas secciones fueron descartadas. Porotra parte la superposición de los cantos de varios individuos dificultaba el reconocimiento no de los tipos de sonidos sino de la continuidad del canto dentro de una misma sección y entre secciones diferentes. Es importante hacer notar que en un mismo periodo de tiempo varios machos pueden estar cantando pero su canto no está sincronizado, por lo tanto, existe un desfase entre ellos. Las grabaciones que se realizan en dichos momentos resultan en un ensamble entre los individuos, cuyos cantos, sólo son diferenciables cuando la distancia a la que se encuentran del hidrófono es diferente, ya que la intensidad de cada uno de los cantos es distinta. 27 5. Resultados Se encontró la presencia de 13 tipos de sonogramas y espectrogramas diferentes, cada uno representativo de un grupo de unidades de sonido en particular (Figura 5), por lo tanto fueron definidos como los tipos de sonido del canto analizado, a los cuales se le adjudicó un nombre descriptivo para su posterior identificación: Lloronquejido (Figura 5a), Pedido (Figura 5b), Maullido (Figura 5c), Gruñido (Figura 5d), Pájaroburro (Figura 5e), Burp (Figura 5f), Prmaullido (Figura 5g), Mugido (Figura 5h), Pedido Doble (Figura 5i), Llorón (Figura 5j), Prlabios (Figura 5k), Grito (Figura 5l) y Burpsilbido (Figura 5m). La mayoría de los tipos de sonidos encontrados como Pedido, Maullido, Gruñido, Burp, Mugido, Llorón y Grito se encuentran formados por una sola unidad de sonido, es decir, al escucharse y verse en tiempo real solo se logra distinguir un sonido, sin embargo algunos tipos de sonidos como Burpsilbido, Lloronquejido, Pájaroburro, Pedido doble, Prlabios y Prmaullido son combinaciones o variaciones de algunas unidades de sonido. Se definió en este estudio que los sonidos compuestos por dos unidades de sonido, debían formar un tipo de sonido diferente, ya que tanto sus señales gráficas como acústicas no eran diferenciables, entrelazándose y formando una sola señal. En el caso de Burpsilbido, Lloronquejido, Pedido doble, Prlabios y Prmaullido, una o las dos unidades de sonido que los compone puede ser encontrada de forma solitaria en otro tipo de sonido, caso contrario a Pájaroburro que está conformado por dos unidades de sonido que no se encuentran en solitario dentro del canto. 28 A. B. Figura 5a. A. Sonograma y B. Espectrograma correspondientes a Lloronquejido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 4690 Hz, una intensidad de -45 dB y un tiempo de duración de 5 segundos. 29 A. B. Figura 5b. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a tres variaciones de Pedido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 4862 Hz, una intensidad de -39 dB y un tiempo de duración de 2 segundos. 30 A. B. Figura 5c. A. Sonograma y B. Espectrograma correspondientes a Maullido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5150 Hz, una intensidad de -47 dB y un tiempo de duración de 1.5 segundos. 31 A. B. Figura 5d. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a dos variaciones de Gruñido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5150 Hz, una intensidad de -45dB y un tiempo de duración de 1.2 segundos. 32 A. B. Figura 5e. A. Sonograma y B. Espectrograma correspondientes a Pajaroburro, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5150 Hz, una intensidad de -43 dB y un tiempo de duración de 13 segundos. 33 A. B. Figura 5f. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a tres variaciones de Burp, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5300Hz, una intensidad de -45dB y un tiempo de duración de 1 segundo. 34 A. B. Figura 5g. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a tres variaciones de Prmaullido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5437 Hz, una intensidad de -48 dB y un tiempo de duración de 3 segundos. 35 A. B. Figura 5h. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a tres variaciones de Mugido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 5725 Hz, una intensidad de -40 dB y un tiempo de duración de 2 segundos. 36 A. B. Figura 5i. A. Sonograma y B. Espectrograma correspondientes a Pedido Doble, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 6012 Hz, una intensidad de -39 dB y un tiempo de duración de 2.4 segundos. 37 A. B. Figura 5j. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a dos variaciones de Llorón, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 6130 Hz, una intensidad de -45 dB y un tiempo de duración de 2 segundos. 38 A. B. Figura 5k. A. Sonograma y B. Espectrograma correspondientes a Prlabios, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 6252 Hz, una intensidad de -45 dB y un tiempo de duración de 3.7 segundos. 39 A. B. Figura 5l. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a dos variaciones de Grito, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 7687 Hz, una intensidad de -45 dB y un tiempo de duración de 1.7 segundos. 40 A. B. Figura 5m. A. Sonogramas y B. Espectrogramas correspondientes a dos variaciones de Burpsilbido, uno de los tipos de sonidos identificados para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano. Este tipo de sonido se caracteriza por un rango de frecuencia de 100 a 8612 Hz, una intensidad de -45 dB y un tiempo de duración de 7.5 segundos. 41 Al realizar un análisis de las características acústicas de cada uno de los sonogramas y espectrogramas de los tipos de sonido, se encontraron diferencias respecto a los rangos de frecuencia y tiempo de duración, mientras que la intensidad de la mayoría se mantuvo alrededor de -45dB(Tabla 1). Tabla 1. Tipos de sonido establecidos para el canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico Colombiano organizados en orden ascendente según su rango de frecuencia. Las variables acústicas utilizadas fueron: Frecuencia tomada como el rango sobre el que se extienden las armónicas de cada tipo de sonido, Intensidad medida en decibeles y Duración medida en segundos. Tipo de Sonido Frecuencia (Rango en Hz) Intensidad (dB) Duración (Tiempo en segundos) Lloronquejido 100-4690 -45 5 Pedido 100-4862 -39 2 Maullido 100-5150 -47 1.5 Gruñido 100-5150 -45 1.2 Pajaroburro 100-5150 -43 13 Burp 100-5300 -45 1 Prmaullido 100-5437 -48 3 Mugido 100-5725 -40 2 Pedido Doble 100-6012 -39 2.4 Llorón 100-6130 -45 2 Prlabios 100-6252 -45 3.7 Grito 100-7687 -45 1.7 Burpsilbido 100-8612 -45 7.5 Luego de analizar los patrones de asociación de los tipos de sonido a lo largo del canto, se encontraron 13 formas de agrupación distintas que se establecieron como las frases para el canto analizado, cada una de éstas se codificó con una letra de la A a la M para su posterior identificación en los temas (Tabla 2). Cada frase presentó una composición diferente respecto a la asociación de las unidades de sonido, es decir, aunque una misma unidad de sonido podía ser 42 encontrada en varias frases, ésta siempre estaba relacionada con diferentes unidades de sonido, como el caso de Burp, que es una unidad de sonido muy común que se repite constantemente en el canto, pero que se encuentra asociada con diferentes unidades de sonido en cada caso. Por ejemplo, en la frase A se encuentra acompañada por Mugido y Pajaroburro mientras que en las frases I, J y K se encuentra asociada con Mugido, Prmaullido y Prlabios respectivamente. Tabla 2. Patrones de asociación entre los diferentes tipos de sonidos encontrados en las grabaciones que conforman las 13 frases que constituyen el canto. Frases Tipos de Sonido Frases Tipos de Sonido Burp Gruñido Mugido G Pedido A Pajaroburro Gruñido Burpsilbido H Maullido B Gruñido Burp Gruñido I Mugido Llorón Burp C Lloronquejido J Prmaullido Grito Burp Llorón K Prlabios D Lloronquejido Grito Mugido L Llorón E Pedido Burp Grito Llorón F Pedido Doble M Lloronquejido Así mismo, luego de analizar la composición de cada frase teniendo en cuenta lo descrito por Guinee and Payne (1988), se encontró que la frase A era fija sin repetición de los tipos de sonidos que la componen, las frases B, D, F, G, H, I, J y K son frases fijas con repeticiones de los tipos de sonido que las componen, las frases C, L y M son variables con repeticiones de los tipos de sonido que las componen. La 43 frase E puede ser variable o fija sin repetición de los tipos de sonido que la componen así como fija con repetición de los tipos de sonido, las variaciones que se presentan en las frases E están dadas según el tema en el que se encuentra (Tabla 3). Una vez determinadas las frases y su composición así como la forma en que éstas se agrupaban se dilucidó la presencia de 6 temas representativos, que se presentaban constantemente en el canto de forma cíclica y repetitiva (Tabla 3). A cada tema se le adjudico un número del 1 al 6 para diferenciarlos, una de las primeras observaciones respecto a los temas fue la presencia de un tema compuesto por siete frases, la mayoría de ellas variables con o sin repeticiones, lo cual podría ser significativo debido a que los demás temas tan sólo están compuestos por dos o tres frases, usualmente fijas y con repeticiones internas. Los seis temas, 13 frases y 13 tipos de sonidos representaron la estructura general del canto de las Jorobadas para la población del Pacifico Colombiano durante el mes de Septiembre de la temporada reproductiva del año 1997 (Tabla 3). 44 Tabla 3. Primer acercamiento a la Estructura del Canto de las Jorobadas para la población del Pacífico Colombiana durante el mes de Septiembre del año 1997, organizado en Temas y Frases presentando la composición de cada frase, según su presencia constante en el tema (fija) ausencia ocasional en un mismo tema (variable) y repetición de los tipos de sonidos que las conforman (repetida). Temas Frase Composición de la frase A Fija Sin Repeticiones B Fija Con Repeticiones C Variable Con Repeticiones D Fija Con Repeticiones E Variable Sin Repeticiones L Variable Sin Repeticiones 1 M Variable Con Repeticiones E Fija Con Repeticiones 2 F Fija Con Repeticiones E Fija Con Repeticiones 3 G Fija Con Repeticiones E Fija Sin Repeticiones 4 H Fija Con Repeticiones I Fija Con Repeticiones 5 J Fija Con Repeticiones I Fija Con Repeticiones 6 K Fija Con Repeticiones 45 6. Discusión de Resultados El canto de las ballenas Jorobadas del Pacífico colombiano fue comparado con el estudio realizado por Cato para la población Australiana (Tabla 4), encontrándose algunas similitudes respecto a el número de tipos de sonidos y temas, así como la presencia de un tema con una composición particular. Respecto a los tipos de sonido, la primera similitud se da en el número de tipos identificados, 12 para la población Australiana (Ver Tabla 4) y 13 para la población Colombiana (Ver Tabla 1). En segundo lugar, utilizando algunos de los espectrogramas presentados por Cato se encontró que posiblemente el tipo definido por este como Violin podría corresponder al definido como Llorón en el presente estudio. Por otra parte, comparando las posibles onomatopeyas de los nombres presentados en Ingles por Cato con los establecidos para este estudio, se pueden encontrar algunas similitudes como son Squeal y Pedido, Short Squeals y Pedido doble, Chainsaw y Pajaroburro, Chirps que correspondería a una variación de Burp definida como Burp repetido, Growl y Gruñido, Gulps y Burp, Moan y Mugido y por último Whistles y Grito. A partir de este análisis es posible asumir que existe entre un 62% y un 75% de correspondencia entre los tipos de sonido identificados en los dos estudios, ya que 9 de los tipos de sonido encontrados por Cato (1991) equivaldrían a 8 tipos obtenidos para la población Colombiana. Respecto a la composición de las frases, no fue posible determinar el porcentaje de similitud entre los dos estudios, debido a que los resultados de Cato no presentan una caracterización precisa de éstas. 46 Tabla 4. Estructura básica del canto de las ballenas Jorobadas de la población del este de Australia para los años 1982-1983, realizada por Cato (1991) y presentada en sus estudio Song of Humpback Whales: The Australian Perspective. Tema Frase Tipo de Frase Moan Whistles 1 Sigh Repetitiva Moan Violins 2 Sigh Repetitiva Moan Violin Squeals Short Squeals 3 Squeal Repetitiva Moans Violins 4 Gulps Repetitiva Moans Violins 5 Growls Repetitiva Moan Sigh Chugs Sighs Chainsaw Yap 6 Chirps Variable 47 Partiendo de las similitudes encontradas entre la estructura de los cantos reportados por Cato (1991) y los resultados que arrojó la presente investigación, teniendo en cuenta que el canto de las Jorobadas es un comportamiento poco conservativo, lo cual se hace evidente en su cambio de una temporada de apareamiento a otra, así como las hipótesis planteadas sobre las posibles fuentes de variación del canto realizadas por Cerchio et al (2001) y la teoría de aprendizaje vocal de Janik and Slater (2000), se podría argumentar la presencia de algún tipo de regulación genética de los tipos de sonido que se utilizan, es decir, la existencia de un abecedario común establecido genéticamente que no cambia entre poblaciones, como se plantea para algunas especies de aves (Podos, 1999; Ellers and Slabberkoorn, 2003; Engddist-Dueblin and Pfister, 2003). Lo anterior confirmaría queal menos, los tipos de sonido sobre los cuales se estructura el canto, están determinados genéticamente en todas las poblaciones. La mayor parte de la variación del canto se da al interior de la estructura de los temas, por tanto, es importante definir estas variaciones para cada población para así lograr determinar si la composición de los temas se ve influida por el aprendizaje social, lo que generaría diferencias importantes en el canto de cada población como sucede en aves (Trainer, 1989; Podos, 1999) o si la composición de los temas está regulada genéticamente y no influye en el desarrollo poblacional. En este estudio se encontró que una de las principales diferencias en relación con los temas, se encuentra ligada a los patrones de repetición interna y la variabilidad de las frases que los componen, encontrándose que en los temas 2 a 6 las frases son fijas y generalmente se repiten un cierto número de veces antes de pasar al siguiente tema (Tabla 3), mientras que en el tema 1 se encuentra una gran variabilidad en las frases que lo componen, debido a que no siempre son las mismas y sus repeticiones varían a lo largo del canto. Estas observaciones son relevantes ya que se podría llegar a pensar que el tema 1 liga dos ciclos del canto, si se toma como una regla aplicable al canto de esta población los hallazgos reportados por Cato (1991) que señalan como tema de conexión el tema 6 (Tabla 4) con características similares a las que se encuentran en el tema 1 de este estudio (Tabla 3). 48 Así mismo es posible que el tema 1, debido a su alta variabilidad en composición, sea en donde se introducen la mayor parte de los cambios que sufre el canto a lo largo de la temporada, ya que como se observa en la Tabla 3, es el único con más de 3 frases y tiene una alta variabilidad interna, es decir, es el único que presenta frases fijas y variables así como con y sin repeticiones. Por otra parte, las frases A, B, C, D y M sólo se presentan en este tema, las frases A, B y D se presentan de forma fija dentro del mismo, mientras que las demás son variables. Si se tiene en cuenta que los demás temas encontrados están compuestos por dos o tres frases y que estas son fijas con o sin repeticiones internas, es posible pensar que aquellas frases que de una u otra forma se fijan en el tema 1, con el paso del tiempo llegan a formar temas independientes, variando así la composición del canto. Para corroborar esta hipótesis se hace necesario realizar un estudio del canto durante al menos tres meses, para lograr comparar la composición inicial del canto al principio de la temporada con la que presenta en la mitad y al final de la misma. La definición de la fuente de cambio del canto de las Jorobadas permitiría reforzar la teoría de que el canto, no es un comportamiento que se dé al azar en estos animales, si no que por el contrario, debe tener algún tipo de regulación, ya sea genética o de alguna otra índole, cultural, como lo sugieren Cerchio et al (2001), que permite que el canto cambie sincrónicamente en cada uno de los individuos de una población, trasmitido por los machos, pero plenamente influido por la selección sexual de las hembras. Teniendo en cuenta que sólo los machos cantan, y que todos los individuos de una misma población cantan de forma muy similar en cualquier momento durante la temporada (Winn and Winn, 1978; Cerchio et al, 2001), el determinar la fuente de variación del canto permitiría definir si dos poblaciones diferentes que tengan variaciones similares en su canto y que se den de forma sincrónica, como lo encontrado por Cerchio et al (2001) para las poblaciones de Méjico y Hawai, han inducido las variaciones en la misma forma, es decir, si la fuente de la variación es la misma o si llegan a los mismos cambios por diferentes vías, generando cantos 49 convergentes, con lo cual seria posible determinar si existe algún tipo de regulación genética en el canto, respecto a la composición del mismo, que derive posteriormente en la especiación de las poblaciones si sus variaciones son diferentes y llevan a cantos divergentes, como ocurre en algunas especies de aves (Ellers and Slabbekoorn, 2003) o si las variaciones tienen algún tipo de influencia cultural que permitan su dilución. Por otra parte, el determinar si las variaciones provienen de vías diferentes permitiría determinar con mayor certeza cual de las hipótesis propuestas por Cerchio et al (2001) que se presentan a continuación, para la variación sincrónica del canto en diferentes poblaciones, es mas acertada. La primera hipótesis propuesta por Cerchio et al (2001), establece que los machos de diferentes poblaciones se mueven de una zona de apareamiento a otra, es decir que los machos migran entre las diferentes zonas de reproducción durante la misma temporada (ver Figura 6 Hipotesis I), llevando con ellos los cambio que se producen en cada una de las poblaciones, generando un intercambio cultural entre ellas; el resultado de estas migraciones sería una variación similar en el canto pero no sincrónico, debido al tiempo que tardan los macho en viajar de una zona a otra. Esta hipótesis tiene algunas contradicciones debido a las grandes distancias que las ballenas tendrían que recorrer, lo que a la postre generaría una disminución en su posibilidad de reproducción debido a la perdida energética y temporal a la que estos machos estarían sujetos. En segundo lugar, se encuentra la hipótesis de transmisión y evolución cultural, basada en las hipótesis propuestas por Payne and Guinee (1983), en la cual se plantea que las ballenas intercambian de alguna forma las variaciones que se introdujeron en el canto durante la temporada de reproducción en las zonas de alimentación; esta hipótesis adquiere fuerza si se tiene en cuenta que las Jorobadas se dividen en diferentes grupos durante la temporada de reproducción y se reúnen en aguas polares en grandes grupos provenientes de diferentes zonas de reproducción, durante la temporada de alimentación (Ver Figura 6 Hipotesis II). 50 Figura 6. Esquema representativo de las áreas de reproducción y alimentación de las ballenas Jorobadas, así como de las rutas migratorias que siguen. Para las poblaciones de Sur América se presentan tres de las hipótesis propuestas. Hipótesis I los machos migran entre las zonas de reproducción durante la misma temporada llevando los cambios que se producen en cada una de las poblaciones ; Hipótesis II las ballenas intercambian las variaciones del canto en las zonas de alimentación ; Hipótesis III machos que migran a diferentes zonas de apareamiento pero que se reúnen en zonas de alimentación en el mismo hemisferio, intercambian el tema esencial neutralizando los cambios realizados en el canto . 51 Cerchio et al (2001) objetan esta posibilidad ya que durante el lapso en el que se da la variación del canto las poblaciones se encuentran separadas, cada una en su respectiva zona de apareamiento y aunque una parte del repertorio sea similar, la mayor parte de él se verá afectado por innovaciones propias de cada población, que solo se compartirán seis meses después, en las zonas de alimentación, generando una divergencia entre los cantos más que una convergencia entre ellos, lo que conduciría a algún proceso especiativo simpátrico ya que el canto actuaría como un tipo de barrera precigótica. Por último, Cerchio et al (2001) proponen que en las Jorobadas existe algún tipo de mecanismo genético responsable del cambio progresivo del canto, ya que el canto de todas las poblaciones de Jorobadas utiliza el mismo patrón de organización jerárquica para su composición, por tanto, es posible que los individuos realicen
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