Unidad-N-3-Soloaga-BIOLOGIA

Vista previa del material en texto

Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
UNIDAD Nº 3 CICLO DE DIVISIÓN CELULAR 
 
OBJETIVOS: 
 
 Entender las diferencias entre el ciclo celular, eucariótico y procariótico, y el ciclo de 
vida de los organismos. 
 Describir las fases y los procesos del ciclo celular. 
 Adquirir conceptos de división celular como fenómeno general de continuidad genética. 
 Analizar cómo se relacionan la mitosis y la meiosis con el ciclo vital humano. 
 
INTRODUCCIÓN 
 
En esta unidad se expondrán las principales diferencias entre ciclo de vida de las células y 
el ciclo de vida de los organismos, se abordarán las generalidades del ciclo celular, así como 
los distintos tipos de división celular reconocidos, mitosis y meiosis. Estos contenidos son 
fundamentales para comprender los procesos genéticos involucrados en la continuidad de 
la vida que se tratarán en la siguiente unidad del módulo de biología. 
Todas las células proceden, por división, de otras células, que tiene lugar en todos los 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
organismos pluricelulares o unicelulares. La reproducción celular consiste, básicamente, en 
la división de la célula. En los organismos unicelulares (por ejemplo, las algas y los 
protozoos) la división celular representa la reproducción, es decir que, una célula madre se 
dividen en dos células hijas con idéntica carga genética. En los organismos pluricelulares, 
este proceso conduce en parte al crecimiento, en parte a la formación de células que se 
diferenciarán en otras con características y funciones específicas, y también a la renovación 
permanente de las células envejecidas, entre otras. 
 
 
3.1. Concepto de ciclo de vida. 
 
¿Qué es un ciclo de vida? 
 
Un ciclo de vida, en biología, es la serie de cambios de los miembros de una especie 
durante las distintas etapas de su desarrollo hasta la siguiente generación. 
En muchos organismos unicelulares, como las bacterias y protistas, el ciclo de vida se 
completa en una sola generación: un organismo comienza con la fisión de un individuo 
existente, el nuevo organismo crece hasta la madurez, luego se divide en dos nuevos 
individuos, completando así el ciclo. 
En los animales superiores, el ciclo de vida también abarca una sola generación: el animal 
individual comienza con la fusión de células sexuales masculinas y femeninas (gametos), 
crece hasta la madurez reproductiva, y luego produce gametos, en cuyo punto el ciclo 
comienza de nuevo (suponiendo que la fertilización tiene lugar). 
En el ciclo de vida de cualquier especie pueden distinguirse varias fases. En muchos 
organismos, el ciclo vital se inicia con una fase unicelular mientras que en otros es 
únicamente unicelular. En los organismos pluricelulares, esta primera célula dará origen a 
todas las células del nuevo organismo. Esta es la fase inicial del ciclo de vida. La etapa que 
le sigue puede denominarse como fase de desarrollo. Se producen cambios de tamaño y 
de forma, así como la diferenciación de estructuras internas. Aunque los organismos 
unicelulares aumentan de tamaño y multiplican sus estructuras internas durante su 
desarrollo, es en los pluricelulares donde los cambios pueden llegar a ser drásticos y 
fundamentales. Podemos considerar que la última fase del ciclo de vida de un organismo es 
la fase de reproducción. En esta etapa los organismos producen unidades reproductoras 
(célula germinal única o un conjunto de células). 
Los organismos pluricelulares producen 
células germinales y células somáticas. 
Estos tipos celulares se diferencian en su 
especialización. Las células germinales se 
especializan en la reproducción y se 
producen, generalmente, en órganos 
especiales constituyendo líneas 
germinales. Comparativamente, en los 
organismos unicelulares, su única célula es 
a la vez la célula germinal o reproductora. 
 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
3.2. Concepto de reproducción y tipos de reproducción 
 
La producción de células germinales asegura la capacidad de reproducción y la transmisión 
del material hereditario contenido en los genes. 
La reproducción es la capacidad de los organismos vivos prexistentes de originar nuevos 
individuos, semejantes genéticamente. De esta manera se asegura la perpetuación del 
individuo en la descendencia, la viabilidad de la población y la continuidad de la especie. Se 
conocen dos tipos de reproducción: la reproducción asexual (que depende de un único 
progenitor o individuo) y la reproducción sexual (que involucra a dos individuos de una 
misma especie). 
La reproducción asexual se caracteriza porque los descendientes son copias genéticamente 
idénticas a su único progenitor (son clones). La forma más sencilla de producir dichas copias 
es dividir al organismo en dos porciones, de igual o de diferente tamaño, cada una de las 
cuales constituirá un individuo independiente. Así se reproducen los organismos 
unicelulares y también algunos pluricelulares que la utilizan como alternativa a la 
reproducción sexual. 
La reproducción sexual se caracteriza porque los descendientes presentan una combinación 
nueva de caracteres que los hace genéticamente únicos. La reproducción sexual necesita 
de la participación de dos progenitores. Mediante la formación de células reproductoras 
especiales (gametos) y su posterior fusión, se forma una primera célula hueva de la que se 
desarrollará un nuevo individuo que heredará caracteres de ambos progenitores. Así se 
reproducen la mayoría de los organismos pluricelulares. 
 
 
3.3. Mecanismos de la división celular asociados con la reproducción 
 
En los organismos eucariotas, existe tanto la reproducción asexual como la sexual. A nivel 
celular, reproducción asexual se relaciona con la mitosis, y la reproducción sexual, con la 
meiosis (Figura 3.1). 
La división celular en células eucariotas es más compleja que en los procariotas porque: 1) 
la célula eucariota contiene mil veces más ADN que una célula procariota, y 2) a que ese 
ADN, que es lineal, se encuentra repartido en varios cromosomas. Las células eucariotas se 
dividen siguiendo una serie de pasos, que colectivamente se denomina mitosis o 
cariocinesis, de tal manera que las dos células hijas reciben igual dotación genética. A lo 
cual le sigue la citocinesis o división del citoplasma. 
Las células de los organismos procariotas (bacterias y arqueas) carecen tanto de mitosis 
como de meiosis. En estos organismos, la distribución de réplicas exactas de la 
información hereditaria es comparativamente simple. En estas células, el material 
hereditario consiste, en una sola molécula larga y circular de ADN. Esta molécula, que es el 
cromosoma de la célula, se replica antes de la división celular. De acuerdo con las 
evidencias actuales, cada uno de los dos cromosomas hijos se inserta en un sitio distinto del 
interior de la membrana celular. A medida que la membrana se alarga, los cromosomas se 
separan. Una vez que la célula más o menos ha duplicado su tamaño y los cromosomas se 
han separado, la membrana celular se pliega hacia adentro y se forma una nueva pared 
celular que separa a las dos células hijas y sus réplicas cromosómicas. A este proceso se lo 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
denomina Fisión Binaria (Figura 4.1). Por otra parte, en los procariotas existen ciertos 
mecanismos de parasexualidad que consisten en el intercambio de material genético extra 
que está presente en sus células, en plásmidos o en episomas. Esta transferencia horizontal 
de material genético genera variabilidad genética en estas poblacionesque constituyen 
clones, producto la reproducción asexual. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.4. Tipo de divisiones celulares en eucariotas: Mitosis y Meiosis 
 
Como ya se mencionó en la mayoría de los eucariotas se pueden reconocer dos tipos de 
división celular: la mitosis y la meiosis. 
Los organismos unicelulares eucariotas o las células del cuerpo (somáticas) de los 
eucariotas, al dividirse por mitosis, y al finalizar un ciclo celular han de generar dos células 
hijas con igual dotación cromosómica que la célula que le dio origen. Por lo tanto, se 
considera que la mitosis es una división ecuacional ya que mantiene el número de 
cromosomas de la especie. 
Las células germinales o gaméticas se forman a través de una división especial, un proceso 
de reducción-división denominado meiosis. Básicamente la meiosis consiste en dos mitosis 
sucesivas (con la salvedad de que en la segunda mitosis no hay duplicación del ADN), por la 
cual, a partir de una célula madre, se obtienen cuatro células hijas. Éstas, llamadas 
gametas, tienen la mitad del número de cromosomas que la progenitora. En los animales, 
la meiosis se lleva a cabo únicamente en los órganos sexuales o gónadas, y en las plantas 
verdes, en los gametangio o esporangios (estructuras productoras de esporas). 
 
Figura 3-1 Tipos de 
reproducción celular 
 
Los organismos procariotas se 
reproducen por fisión binaria, 
mientras que en los 
organismos eucariotas, existe 
tanto la reproducción asexual 
como la sexual. A nivel celular, 
reproducción asexual se 
relaciona con la mitosis, y la 
reproducción sexual, con la 
meiosis. 
Imagen bajo Licencia Creative 
Commons de Dominio Público 
CC0 1.0 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
La razón de la meiosis es la producción, como antes se 
mencionó, de gametas (células con la mitad de los 
cromosomas que caracteriza a la especie en cuestión) que 
al unirse con otra del sexo opuesto durante la 
fecundación darán origen a una nueva célula con el 
número completo de cromosomas. Por lo tanto se 
considera que la meiosis en una división reduccional 
porque reduce el número de cromosomas de la especie a 
la mitad, permitiendo que este se conserve de generación 
en generación. 
 
 
3.5. Ciclo de división celular 
 
Las células eucariotas al dividirse, pasan por una secuencia regular de crecimiento y división 
celular que se conoce como ciclo celular (Figura 3.2). Este es un proceso complejo donde 
genes y proteínas influyen en el paso de una fase a otra del ciclo Durante este período, el 
contenido de la célula debe ser replicado con precisión. 
Sin bien se conocía el proceso de división celular, no fue hasta 1953, que se fundamentaron 
las bases de la comprensión del ciclo celular. Alma Howard y Stephen Pelc demostraron por 
métodos autorradiográficos que sólo se producía síntesis de ADN en un intervalo acotado 
dentro de la interfase. Gracias al trabajo pionero de estos investigadores, se demostró que 
la replicación del ADN se lleva a cabo sólo en una fase específica del ciclo celular y que esta 
fase se separa claramente de la mitosis. A partir de estos resultados, se identificaron las 
cuatro fases características del ciclo celular: mitosis (M), Gap 1 (G1), síntesis de ADN (S), y la 
Gap 2 (G2). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.6. Fases del ciclo celular 
 
El ciclo celular consta de cinco etapas principales: G1, S, G2, mitosis y citocinesis (Figura 
3.2). Para que una célula pueda iniciar la mitosis y dividirse, primero tiene que duplicar su 
No todas las células realizan el ciclo celular a la misma 
velocidad. Entre las células del organismo humano adulto, 
encontramos algunas que se dividen rápidamente y otras, 
como las células hepáticas, no se dividen en condiciones 
normales, aunque conservan su capacidad de división. 
Algunos tipos celulares están diferenciados de forma 
terminal y no pueden volver a proliferar, es el caso de las 
células del músculo esquelético y cardíaco y las neuronas. 
Otras se dividen permanentemente como las células 
encargadas de la formación de las células sanguíneas y las 
células del intestino. 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
material genético –esto es replicar su ADN-, sintetizar más proteínas asociadas con el ADN 
de los cromosomas, producir una cantidad de orgánulos adecuada para dos células hijas y 
sintetizar las estructuras necesarias para realizar la mitosis y la citocinesis. 
Estos procesos preparatorios ocurren durante período denominado interfase, la cual 
consta de la: 
 
 Fases G1, se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y el resto del ciclo, 
determinando si habrá de ocurrir o no la división celular. Si se ha de realizar este 
proceso, la fase G1 es un período de intensa actividad bioquímica, el tamaño de la 
célula se duplica y sus enzimas, ribosomas, mitocondrias y otras moléculas y 
estructuras citoplasmáticas se duplican más o menos en su número. 
 
 Fase S (Síntesis), ocurre el proceso clave de la replicación del ADN, momento en que 
también se sintetizan muchas proteínas asociadas con el ADN. 
 
 Fase G2, la célula ensambla las estructuras necesarias para la separación de los 
cromosomas durante la mitosis y de las dos células hijas durante la citocinesis. 
 
En ocasiones se considera una cuarta fase, denominada G0, es una fase permanente cuando 
las células no entran en división. Es un estado de quienescencia. 
Luego de la interfase ocurre la mitosis, dentro de la cual podemos distinguir cuatro etapas 
o fases: Profase, Metafase, Anafase y Telofase; en cada una de ellas se producen cambios 
que aseguran a todas las células una carga constante e igual de cromosomas (Figura 3.3). 
La duración de la mitosis es muy variable, pudiendo durar desde algunos minutos a varias 
horas o incluso a días. La fase más larga de la mitosis es siempre la profase. 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
La citocinesis es la división del citoplasma y generalmente se hace visible durante la 
telofase de la mitosis 
 
 
 
 
Figura 3.2 Ciclo Celular 
 
Las células eucariotas al dividirse, pasan por una secuencia regular de crecimiento y división celular que se 
conoce como ciclo celular. 
Imagen bajo Licencia Creative Commons de Dominio Público CC0 1.0 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
Figura 3.3 Cambios que ocurren en los centrosomas y el núcleo de una célula en el proceso de la división 
mitótica. 
 
Las células eucariotas al dividirse, pasan por una secuencia regular de crecimiento y división celular que se 
conoce como ciclo celular. 
Imagen bajo Licencia Creative Commons de Dominio Público CC0 1.0 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
Como ya dijimos, la meiosis en un proceso especializado de división celular que origina dos 
gametos haploides a partir de una célula diploide. Esto ocurre combinando dos divisiones 
completas con solo una replicación del ADN. En el humano, la formación de 
espermatozoides (espermatogénesis) y de óvulos (oogénesis) ocurre por meiosis. 
Se ha subdividido cada división meiótica en fases que reciben el mismo nombre que las de 
la mitosis, aunque los procesos que intervienen en algunas de ellas son diferentes, meiosis 
I con las siguientes fases: interfase, profase I, metafase I, anafase I y telofase I y la meiosis 
II con las siguientes fases: profase II, metafase II, anafase II y telofase II. 
Durante la profase I ocurrenmuchos de los episodios fundamentales que diferencian entre 
meiosis y mitosis. En esta fase, durante un proceso denominado sinapsis, los cromosomas 
homólogos se emparejan (lado a lado), situándose juntos en un emparejamiento perfecto. 
Este emparejamiento provoca que las secuencias de ADN correpondientes se alineen a lo 
largo de toda la extensión del cromosoma, se entrelazan las cromátides y cada par de 
cromosomas homólogos entrelazados se denomina bivalente (indicando a dos 
cromosomas) o tetravalente (indicando las cuatro cromátides). Una segunda característica 
fundamental de la profase I es la formación de quiasmas, estructuras en forma de aspa que 
señalan las uniones entre los cromosomas homólogos. Cada quiasma indica un punto en 
que los cromosomas homólogos intercambian material genético (entrecruzamiento). 
 
 
3.7. Control del ciclo celular 
 
En los organismos multicelulares las diferentes células que se dividen lo hacen de una 
manera regulada. De no ser así un grupo de células con crecimiento excesivo puede invadir 
otros tejidos. Esto es lo que sucede en el caso del cáncer. Dentro de los factores de 
regulación podemos tener externos e internos. Entre los externos existe un grupo,- como el 
ph, cambios en la temperatura, disponibilidad de nutrientes y la presencia de células 
contiguas- que pueden detener el crecimiento y la división; otros como ciertas hormonas y 
factores de crecimiento, pueden estimular la división. Sin embrago, la célula no sólo 
responde a estos estímulos externos, sino que presenta un delicado sistema de regulación 
interna. En el ciclo celular de la mayoría de las células existen varios puntos de control, en 
donde el ciclo puede detenerse si los acontecimientos previos no se han completado 
(Figura 3.4). Por ejemplo la célula no ingresará a la mitosis si la replicación del ADN no se 
ha completado. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El núcleo del sistema de control del ciclo celular se halla en una familia de proteínas 
quinasas (con función enzimática) denominadas quinasas/cinasas dependientes de las 
ciclinas - CdK- (cyclin dependent kinases). Su actividad aumenta o disminuye a medida que 
la célula transita por el ciclo celular. Sus oscilaciones conducen directamente a cambios 
cíclicos en la fosforilación (adición de un grupo fosfato) de determinadas proteínas 
intracelulares que inician o regulan los diferentes acontecimientos del ciclo. Los cambios 
cíclicos de la actividad Cdk está regulada, principalmente, por proteínas denominadas 
ciclinas. Las Cdk dependen de las ciclinas para su actividad: a menos que esté unida a una 
ciclinas no tienen actividad quinasa. 
Existen diferentes tipos de Cdk que pueden asociarse a diferentes ciclasas; según qué tipo 
de ciclina se trate, el complejo Cdk-ciclina fosforilará de manera selectiva ciertas proteínas. 
En las células humanas hay por lo menos seis complejos que intervienen en la regulación 
del ciclo celular. Estos complejos controlan el tránsito de la célula por la interfase y la 
mitosis, actuando de manera secuencial. 
 
3.8. Replicación: duplicación del ADN 
 
Un acontecimiento clave en el ciclo celular, e imprescindible para que se realice la división 
celular, es la replicación (o duplicación) del ADN. El mecanismo general fue intuido por 
Figura 3.4 Puntos de Control del Ciclo celular 
El ciclo celular está cuidadosamente regulado y son las células las que controlan el comienzo de cada una de 
las cuatro fases para evitar que se den fallos. Existen, en el reloj del ciclo celular, tres puntos de control 
(check point) que aseguran la fidelidad del proceso. Estos puntos están regulados por proteínas llamadas 
ciclinas y proteínas quinasas dependientes de ciclinas (CdK), que permiten el progreso a la siguiente fase 
siempre que la anterior haya sido completada con precisión. 
Imagen bajo Licencia Creative Commons de Dominio Público CC0 1.0 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
Watson y Crick, en 1945. Estos científicos dilucidaron la estructura de doble hélice y la 
complementaridad de las bases de las cadenas. La idea central de este modelo propone 
que la doble hélice del ADN se abre y las dos cadenas de nucleótidos se separan. A partir de 
cada una de las dos cadenas se forma una nueva, que es complementaria de la que sirvió 
de molde. Fueron Meselson y Stahl quienes en 1957, demostraron experimentalmente que 
el modelo era semiconservativo. Para ello realizaron un experimento control en que el 
ADN de bacterias cultivadas durante varias generaciones en un medio con 15N, era más 
pesado que el ADN de bacterias cultivadas en un medio normal con 14N. 
Cuando las células se dividen, deben efectuarse copias idénticas del ADN que incorporarán 
a las nuevas células hijas. Este proceso ocurre durante la fase S del ciclo celular. En 
procariotas, comienza siempre en secuencias específicas llamadas Ori, o secuencia origen, 
las que ocupan siempre la misma posición en el correspondiente cromosoma circular. Se 
dice que la replicación es monofocal. También termina en secuencias fijas denominadas 
ter. 
 
En eucariotas la replicación es multifocal, pues en 
cada uno de los cromosomas existen múltiples 
orígenes de replicación (cientos o miles). Las 
múltiples separaciones resultantes de los filamentos 
de ADN se denominan burbujas de replicación. 
 
La replicación consiste en la rotura de los enlaces de 
hidrógeno entre las bases ofreciendo así una única 
cadena de ADN con sus bases ahora libres. El 
emparejamiento de bases complementarias, es la clave de este mecanismo. Cuando 
concluye la replicación se han generado dos moléculas de dos filamentos idénticas a la 
original. 
 
Para que se lleve a cabo la duplicación del ADN se requiere: 
 
1. Un cebador, fragmento de hebra iniciador, que aporta un grupo 3’OH libre. Por lo 
común, es un oligonucleótido ARN que debe aparearse a la hebra progenitora de 
ADN de forma complementaria y antiparalela. Es decir, que la replicación no se 
autoinicia (como sucede con la transcripción), amplía o elonga moléculas 
preexistentes. 
2. Sustratos, los cuatros dNTPs (desoxinucleóticos trifosfatos): dATP, dGTP, dCTP y 
dTTP. 
3. Cofactores, Mg-2 (in vivo) y Mn-2 o Mg-2 (in vitro). 
4. El molde, es la secuencia de cada hebra de ADN que se copia. 
5. Enzimas, en eucariotas se han descripto más de cinco polimerasas. 
 
 
3.8.1 Etapas de la replicación 
 
El proceso de replicación transcurre en la unidad funcional del genoma denominada 
replicón. La que se define como aquella región del ADN que puede ser replicada a partir de 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
un mismos origen. Cada replicón contiene un origen de replicación y se replica mediante 
dos horquillas. En eucariotas se activan simultáneamente numerosos replicones, lo que 
supone un mecanismo complejo de control que coordina el inicio, elongación y 
terminación de todo su conjunto en cada cromosoma. 
El origen de replicación es reconocido por varias moléculas proteicas que facilitan la 
separación de las hebras, favorecida por la presencia de abundancia de pares AT en dicha 
región. Esto en su conjunto forma un complejo de reconocimiento del origen (complejo de 
iniciación). Formado el complejo de iniciación, la doble hélice se debe desenrollar, a fin de 
hacer accesibles las bases como molde para formar las nuevas hebras. Este 
desenrrollamiento debe continuar avanzando por delante de la polimerasa, encabezando la 
horquilla de replicación. También a medida que se van sintetizando las nuevas hebras, se 
debe ir recuperando el enrrollamiento en las nuevas dobles hélices. Estos mecanismosde 
desenrrollamiento, relajamiento y enrrollamiento o compactación participan diversas 
proteínas especializadas. A tal complejo, que viaja asociado a cada horquilla, que incluye a 
éstas proteínas y a las ADN polimerasas se denomina replisoma. Cada replisoma está 
integrado por distintas enzimas que cumplen funciones esenciales en este proceso: 
helicasas, proteínas de replicación, topoisomerasas, primasas (Figura 3.5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Todas las polimerasas conocidas añaden nucleótidos solamente en dirección 5’→3’. Esto es, 
la polimerasa cataliza un enlace entre el primer grupo 5’-PO4 de un nuevo nucleótido y el 
carbono 3’-OH del último nucleótido de la cadena recién sintetizada. 
Recordemos que las dos cadenas de ADN tienen polaridad opuesta. Esto significa que una 
cadena se desarrolla en dirección 5’→3’ y la cadena opuesta lo hace en dirección 3’→5’. 
Figura 3.5 Replisoma 
Enzimas y proteínas responsables de 
la replicación 
Imagen bajo Licencia Creative 
Commons Attribution-Share Alike 3.0 
Unported 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Ambas hebras son copiadas simultáneamente a medida 
que avanza la horquilla. Una de las hebras progenitora 
se expone en el sentido correcto para actuar de molde, 
3’→5’, por lo que la síntesis de su hebra 
complementaria puede transcurrir por simple avance de 
la polimerasa a lo largo del molde a la par que avanza la 
horquilla. A esta nueva hebra se la llama conductora, 
líder o adelantada. 
La otra hebra se expone en sentido 5’→3’, en ella la síntesis de su cadena complementaria 
requiere un mecanismo particular, ante todo, supone un desfasaje con la síntesis de la 
hebra conductora, por ello se la llama hebra retrasada o retardada. 
La replicación continua es posible en la cadena molde que empieza con el cebador 3’-OH 
necesario. En la cadena complementaria tiene lugar una forma de replicación discontinua, 
ya que se van replicando pequeños segmentos cortos llamados fragmentos de Okazaki. 
La cadena adelantada requiere un solo cebador (una vez iniciada la replicación pueden 
preseguir indefinidamente). 
La replicación discontinua, sin embargo, requiere varios pasos: la síntesis del cebador, la 
elongación, la eliminación del cebador con relleno del huego y la ligación (Figura 3.6). 
La razón de esta conducta de la polimerasa radicaría en el 
mecanismo de corrección de pruebas y la eliminación de 
nucleótidos incorrectos. Cuando un nucleótido es eliminado, el 
nucleótido que se coloque a su lado, en sentido 5’→3’, tendrá un 
extremo trifosfato disponible para proporcionar la energía 
necesaria para acoplarse. Si la polimerasa uniera nucleótidos en 
sentido opuesto, la energía necesaria para el enlace fosfodiester 
tendría que provenir del trifosfato ya unido a la cadena en 
crecimiento 3’→5’. Entonces, en caso de detectarse un error en 
la complementaridad, el último nucleótido de la doble hélice no 
tendría un trifosfato disponible para proporcionar la energía del 
enlace con el siguiente nucleótido a incorporar. Por lo tanto, se 
necesitarían sistemas adicionales para aportar esta energía. 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.9. Cromosomas: concepto, ubicación, estructura, clasificación. Cromosomas 
Homólogos, autosómicos y sexuales. 
 
Los cromosomas se empiezan a visualizar en el núcleo celular al comenzar la división 
celular. El cromosoma mitótico representa el máximo nivel de condensación de la 
cromatina. Es especialmente en la metafase donde se estudian la mayor parte de sus 
alteraciones. 
En el cromosoma distinguimos estructuralmente las siguientes partes (Figura 3.7): 
El centrómero, formado por ADN altamente repetitivo no codificante, es el lugar de unión a 
las fibras del huso mitótico por medio de una estructura proteica llamada cinetocoro. Su 
presencia divide al cromosoma en brazos y su posición define los brazos como largo, q y 
corto, p. El centrómero es fundamental para asegurar la distribución normal del material 
genético en cada célula hija. 
Los telómeros, son las estructuras terminales del cromosoma formados por ADN altamente 
repetitivo. Su función es muy importante ya que son fundamentales para la replicación 
completa del cromosoma. Evitan que los extremos de distintos cromosomas se fusionen 
entre sí, protegen al cromosoma de agentes desestabilizantes y en algunas células, 
permiten la interacción de los extremos cromosómicos con la envoltura nuclear. 
Figura 3.6 Horquilla de replicación del ADN 
Cada nueva banda de DNA se inicia con la síntesis de un primer (o cebador) de RNA (es decir, lo 
primero que se forma es un hibrido DNA-RNA). Estos primers son eliminados más tarde durante la 
replicación y son reemplazados con DNA por una enzima particular. En cada horquilla de replicación 
se sintetizan dos bandas nuevas de DNA. La banda líder se sintetiza continuamente y la banda 
retardada se sintetiza de forma discontinua, con segmentos cortos, cada uno iniciado por un primer. 
Más tarde los primers son eliminados y los segmentos cortos se unen para producir una molécula 
continua. La replicación es bidireccional y semiconservadora. 
Imagen bajo Licencia Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported 
 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3.9.1 Clasificación de los cromosomas 
 
Los cromosomas se clasifican de acuerdo a la posición del centrómero en metacéntricos 
(cuando la longitud del ambos brazos es similar), submetacéntricos (el centrómero está 
más cerca de un extremo que del otro), acrocéntricos (el centrómero se encuentra muy 
próximo a uno de lo extremos) y telocéntricos (no existe brazo corto) (Figura 3.8). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Las imágenes de las metafases, derivadas del cultivo del material en estudio (sangre, 
médula ósea, fibroblastos de líquido amniótico o de piel, vellosidades coriónicas, etc.) se 
fotografían y los cromosomas se cortan y organizan en pares para formar un cariotipo. 
 
 
3.10. Cantidad de cromosomas (n) y concentración de ADN (C). 
 
Durante el ciclo celular, la cantidad de cromosomas (n= complemento cromosómico 
haploide) y la concentración de ADN (C= contenido de ADN genómico total de una célula 
haploide) varía según la fase del ciclo (Figura 3.9). 
 
Figura 3.7 Diagrama de un cromosoma eucariótico 
duplicado y condensado (en metafase mitótica). 
(1) Cromátida, cada una de las partes idénticas de un 
cromosoma luego de la duplicación del ADN. (2) 
Centrómero, el lugar del cromosoma en el cual ambas 
cromátidas se tocan. (3) Brazo corto. (4) Brazo largo. 
Imagen bajo Licencia Creative Commons de Dominio Público 
CC0 1.0 
 
 
 
 
     
 
Figura 3.8 Esquema de cromosomas 
clasificados según la posición del centrómero 
1) Metacéntrico 
2) Submetacéntrico 
3) Acrocéntrico 
4) Telocéntrico 
 
 
http://es.wikipedia.org/wiki/Crom%C3%A1tida
http://es.wikipedia.org/wiki/Centr%C3%B3mero
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
En la fase G1 la cromatina se descondensa en forma totalmente extendida, 
correspondiente a la doble hélice. Esto es necesario para la separación de las dos hebras 
durante la fase siguiente (S). Las células en G1 son diploides (2n) y su contenido en ADN es 
2C. 
 
Durante la fase S, se produce la replicación del ADN de los 2n cromosomas individuales. 
Cada hebra de este ADN sirve de molde para la síntesis de otra nueva, que permanece 
asociada por apareamiento de bases. Las moléculas deADN resultantes permanecen unidas 
por el centrómero, dando así lugar a cromosomas con cuatro hebras de ADN. Cada doble 
hebra constituye una cromátida. De este modo, el número de cromosomas permanece 
constante, o sea diploide (2n), pero se ha duplicado el contenido de ADN, desde 2C a 4C. 
 
En la fase G2, los cromosomas visibles al microscopio tienen su aspecto típico de 2 
cromátidas y 4 brazos. La célula sigue siendo 2n y 4C. 
 
En la mitosis, cada célula hija recibe una cromátida de cada cromosoma de la célula madre, 
es decir, la mitad de ADN, pero constituyendo un conjunto cromosómico completo. La 
célula tiene 2n cromosomas de dos hebras y una cromatida cada uno (2C) (Tabla 3.1). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cantidad de ADN por núcleo (unidades arbitrarias) 
X1 
X2 
tiempo 
Figura 3.9 Cantidad de cromosomas (n) y concentración de ADN (c) 
El gráfico representa la variación de la cantidad de la cromatina (ADN) en el núcleo de la célula a lo 
largo de un ciclo celular. 
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
Tabla N° 3.1: Relación de n y C en la mitosis y meiosis 
 
MITOSIS MEIOSIS 
En células somáticas En células germinales 
Una división 
celular, 
origina dos 
células hijas 
 
 
 → 
 
 Dos divisiones 
celulares, originan 
cuatro células 
hijas 
 
 
 → → 
 
Se mantiene el 
número de 
cromosomas por 
núcleo 
 
 
 → 
 
 El número de 
cromosomas se 
reduce 
 
 
 → → 
 
 
Una fase S 
 
 
 Una fase S y dos 
divisiones 
celulares 
 
Generalmente, 
no hay 
apareamiento de 
cromosomas 
homólogos 
 
 Sinapsis de 
homólogos en 
profase I 
 
Generalmente, 
no hay 
crossovers 
 Al menos, un 
crossover en 
homólogos 
Los centrómeros 
se dividen en 
anafase 
 
 Los 
centrómeros no 
se dividen en la 
anafase I, si lo 
hacen en la 
anafase II 
Es una división ecuacional ya que mantiene el 
número de cromosomas de la especie 
 Es una división reduccional porque reduce el número de 
cromosomas de la especie a la mitad, permitiendo que este se 
conserve de generación en generación. Origina variabilidad 
Una célula que se divide por mitosis puede 
ser diploide o haploide 
 Las células que entran en meiosis son diploides 
 
 
 
Célula parental 
C
élu
la h
ijas 
Célula parental 
C
élu
la h
ijas 
C
élu
la h
ijas 
Célula parental 
2n 
2n 
2n 
Célula parental 
C
élu
la h
ijas 2n 
n n 
n n 
C
an
ti
d
ad
 d
e 
A
D
N
 
p
o
r 
n
ú
cl
eo
 
C
an
ti
d
ad
 d
e 
A
D
N
 
p
o
r 
n
ú
cl
eo
 
 
 
 Capítulo 1 Introducción a la Biología 
 
---Biol. A. Soloaga --- 
 
 
Ministerio de Educación de la Nación 
Universidad Nacional de La Rioja 
 
 
3.11. Muerte celular programada: apoptosis. 
 
La muerte celular programa o apoptosis es un tipo de muerte celular. En este proceso las 
células se autodestruyen sin desencadenar reacciones de inflamación ni dejar cicatrices en 
los tejidos. La apoptosis es por tanto considerada como una muerte natural fisiológica, 
resultando en un mecanismo de eliminación de células no deseadas, dañadas o 
desconocidas y que desempeña un papel protector frente a posibles enfermedades. El otro 
tipo de muerte celular es la necrosis. 
 
Los procesos apoptóticos se caracterizan por cambios morfológicos como los que se 
detallan en la siguiente tabla: 
 
Tabla 3.2. Cambios morfológicos que producen los procesos apoptóticos 
 
Componentes celulares Cambios 
Citoplasma celular Aumento brusco de la densidad intracelular. El retículo 
endoplasmático se dilata, formando vesículas y 
fusionándose con la membrana plasmática, eliminando así 
su contenido al medio extracelular. 
Incremento moderado, pero sostenido, de la 
concentración de calcio libre citoplasmática. 
 
Membrana celular Translocación de grupos glicanos a la superficie celular que 
van a actuar como señal de reconocimiento, permitiendo 
la unión de fagocitos y, de esta manera, evitando la 
liberación del contenido celular y la posible reacción de 
inflamación. 
Morfología celular Aparece deformación de las células, como consecuencia de 
la alteración en la conformación de elementos del 
citoesqueleto, que modifica el transporte intracelular 
retrógrado de factores de crecimiento y de proteínas. 
Metabolismo celular Aumento y activación de la síntesis de determinadas 
proteínas necesarias en las rutas metabólicas de los 
procesos de muerte celular. 
Material genético Condensación y fragmentación de la cromatina, por acción 
de endonucleasas endógenas, en fragmentos 
denominados oligonucleosomas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
En todo organismo multicelular adulto debe existir un 
equilibrio entre la generación o proliferación y la 
desaparición o muerte de las células que lo componen, con el 
fin de mantener un tamaño constante. 
La alteración de este equilibrio conduce a situaciones 
patológicas como el cáncer, cuando la proliferación se 
encuentra aumentada, o las enfermedades degenerativas, 
cuando los procesos de muerte celular están incrementados.