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1 1.El ciclo celular 2.El núcleo en interfase 3.El núcleo en división 4.División celular Mitosis o cariocinesis Citocinesis 5.La meiosis 6.Meiosis gametogénica y ventajas de la reproducción sexual 1.EL CICLO CELULAR La vida de una célula, desde que nace por división de una célula predecesora hasta que vuelve a dividirse o muere, pasa por una serie de periodos que constituyen su ciclo vital. Para que una célula se reproduzca ha de duplicar su contenido y luego dividirse en dos. En especies unicelulares, cada división celular produce un nuevo organismo, mientras que, en pluricelulares, la división celular es fundamental para reemplazar células perdidas por deterioro o apoptosis (muerte celular programada). Para que se produzcan un par de células hijas genéticamente idénticas, el ADN se ha de duplicar exactamente y los cromosomas replicados se han de separar correctamente en esas dos células hijas. Por lo tanto, procesos citoplasmáticos y nucleares han de coordinarse a la perfección. Por eso existe un sistema de control del ciclo celular, que coordina el ciclo en su totalidad. Se puede definir el ciclo celular como una secuencia regular repetitiva de crecimiento y división celular que comprende cuatro fases sucesivas: G1, S, G2 y M. Las más importantes son la fase S en la que se replica el ADN, y la fase M, que se corresponde con la mitosis. Después de la fase M, transcurre una fase de intervalo G1, y entre las fases S y M tiene lugar otra segunda fase G2. Las fases G1, S, y G2 constituyen la interfase (intervalo comprendido entre dos divisiones mitóticas sucesivas; el 90% del tiempo del ciclo celular). En la fase M la envoltura nuclear se descompone, se condensan los cromosomas y los microtúbulos forman el huso mitótico que separará a esos cromosomas. Por lo tanto, tiene lugar la mitosis (división del núcleo) y la citocinesis (división del citoplasma). La duración de la fase M es una pequeña fracción, de la duración total del ciclo y durante ella se detienen todos los procesos de biosíntesis. Entre una fase M y otra, hay un periodo muy largo conocido como interfase, que es muy activo. Se trata de un periodo de preparación para la división celular, ya que es en la fase S de la interfase cuando tiene lugar la replicación del ADN en el núcleo, para que cada una de las células hijas tengan una copia idéntica del genoma. En este momento y hasta el final de la fase M, la célula contiene doble cantidad de ADN. También se duplican los centriolos. En cuanto a las fases G1 y G2 proporcionan un tiempo adicional para el crecimiento de la célula. En la fase G1 la célula supervisa su entorno y su tamaño antes de entrar en la fase S. Se caracteriza por una intensa actividad biosintética, ya que los genes se transcriben y traducen, para sintetizar proteinas necesarias para el crecimiento celular. Al finalizar esta fase se hay un punto de restricción o control celular En cuanto a la fase G2, proporciona un lapso de seguridad, que permite a la célula asegurarse de que la replicación del ADN se ha completado, antes de entrar en la fase M. Aquí se vuelve a producir otro punto de control celular. Es la segunda fase de crecimiento, en la que se transcriben y traducen genes necesarios para sintetizar proteinas para la división celular. Los cromosomas empiezan a condensarse. La duración de las fases del ciclo es variable, pero la mayor variación ocurre durante G1. Las células en G1 pueden detener su progresión en el ciclo y entrar en un estado de reposo especial llamado G0, (en el que puede ocurrir su diferenciación celular) donde pueden permanecer días, semanas o incluso años antes de volver a proliferar, y en la que realizan las funciones propias de su especialidad: fagocitar, transportar O2, …. TEMA VIII. DIVISIÓN CELULAR: MITOSIS Y MEIOSIS 2 2. EL NÚCLEO EN INTERFASE En células animales el núcleo ocupa una posición central, pero puede estar desplazado. En las vegetales está situado excéntricamente. Suele tener forma esférica, lobulada, arriñonada, fusiforme, arrosariado, … Su tamaño es variable. Suele haber un solo núcleo, pero hay células con dos o más, o sin él. El ADN de la célula eucariota está confinado en el núcleo, que ocupa aproximadamente el 10% del volumen celular. El núcleo está delimitado por la envoltura nuclear formada por dos membranas concéntricas. La membrana nuclear externa que se continúa con las membranas del RER y puede llevar ribosomas adosados. La membrana nuclear interna lleva adosada en su cara nucleoplásmica, una red de filamentos proteicos o lámina fibrosa o nuclear, cuya función es organizar la cromatina y regular el crecimiento de la envoltura nuclear después de la mitosis. Entre medias está el espacio perinuclear. Estas membranas, están perforadas a intervalos por los poros nucleares, a través de los cuales se produce el transporte activo de determinadas moléculas, entre el núcleo y el citoplasma. Son entidades dinámicas, pues se abren y cierran como un diafragma, para regular el paso selectivo de macromoléculas entre citosol y nucleoplasma. El nucleoplasma, es el medio interno del núcleo. Se trata de una disolución coloidal que contiene aminoácidos, enzimas para la transcripción y la replicación del ADN, histonas, ADN y ARN, glúcidos, sales minerales, iones y agua. El nucleolo que es lugar de procesamiento de los ARN-r y donde se ensamblan formando los ribosomas. En cada núcleo hay muchas copias del gen que codifica para el ARN-n. Estos genes se localizan en la región organizadora del nucleolo (RON) y están repartidos por uno o varios cromosomas llamados organizadores del nucleolo. Cuando las fibras cromatínicas de estos cromosomas están expandidas durante la interfase, los bucles de ADN que contienen dichos genes, se agrupan y forman el nucleolo. Por esta razón, el nucleolo solo es visible durante la interfase, y comienzo de profase, ya que desaparece cuando los cromosomas alcanzan su máxima condensación. El ADN cuando la célula está en interfase, se encuentra en forma de cromatina, es decir, está formando bucles de 30 nm, por lo que está relativamente descondensado, de forma que está activa, realizando la transcripción. Sin embargo, no toda la cromatina tiene el mismo nivel de actividad, por lo que se pueden distinguir dos tipos: EUCROMATINA: es cromatina que durante el ciclo celular va a sufrir etapas de condensación y descondensación, de forma que cuando está descondensada en interfase es muy activa en cuanto a la transcripción. Su nivel de empaquetamiento es menos denso. HETEROCROMATINA: es cromatina altamente condensada de forma permanente, por lo que no sufre esos ciclos de condensación y descondensación. Es transcripcionalmente inactiva, constituye un 10% del genoma y tiene otras funciones como formar parte de centrómeros y telómeros (una vez se formen los cromosomas). Hay 2 tipos: Facultativa: representa los genes que se inactivan durante la diferenciación embrionaria. Constitutiva: aparece condensada durante todo el ciclo celular y su ADN no se transcribe nunca. Se localiza en los centrómeros y el satélite de los cromosomas. 3 3. EL NÚCLEO EN DIVISIÓN El núcleo en división corresponde a la fase M del ciclo celular. Se trata de un periodo breve en el que los contenidos de la célula madre, que se han duplicado mediante las actividades biosintéticas de la interfase precedente (fase S), se segregan en dos células hijas. Cuando una célula entra en la fase M, su cromatina (30 nm) comienza a condensarse formando los cromosomas mitóticos. El máximo grado de condensación se alcanza cuando el cromosoma está en metafase (1400 nm; 700 nm por cada cromátida). Un cromosoma metafásico es una macromolécula que tiene la información del ADN por duplicado, de forma que se distinguen dos unidades llamadas cromátidas, que son simétricas y genéticamente idénticas. Por lo tanto,los elementos estructurales que podemos distinguir en un cromosoma metafásico son: cromátidas, centrómero o constricción primaria (zona que une entre sí las cromátidas),telómeros (zonas que están en los bordes de las cromátidas), cinetocoros (una región del centrómero formados por complejos proteicos a donde se unirán los microtúbulos cinetocóricos), constricciones secundarias son zonas asociadas a los nucléolos, cuando se sitúan cerca de los telómeros, delimitan un corto segmento de ADN llamado satélite. Telómeros 3.1 TIPOS DE CROMOSOMAS La forma de un cromosoma viene determinada por la posición del centrómero, que lo divide en dos partes llamadas brazos. Según la longitud de los brazos se distinguen: Cromosomas metacéntricos: brazos iguales, centrómero en la mitad del cromosoma. Cromosomas submetacéntricos: brazos ligeramente desiguales. Cromosomas acrocéntricos: brazos muy desiguales, centrómero desplazado hacia un extremo. Cromosomas telocéntricos: un solo brazo, centrómero en uno de los extremos. 3.2 NÚMERO DE CROMOSOMAS Todos los individuos que pertenecen a la misma especie, poseen en sus células el mismo número de cromosomas, excepto en las células reproductoras (gametos), que contienen solo la mitad. Los organismos diploides (2n) tienen en sus células dos juegos de cromosomas, uno de origen materno y otro paterno. Cada cromosoma del juego paterno, lleva la información para los mismos caracteres que otro del juego materno, de forma que se 4 distinguen parejas de cromosomas homólogos. Los organismos haploides (n) solo tienen un juego cromosómico como ciertas algas, hongos, y los gametos de animales y plantas. Otros organismos contienen más de dos juegos de cromosomas; se denominan triploides (3n), tetraploides (4n) y en general poliploides, cuando tienen varias veces la dotación cromosómica normal. El cariotipo es la representación gráfica del conjunto de cromosomas, ordenados por parejas de homólogos, característico de cada especie. La especie humana posee 46 cromosomas, de los que 44 son autosomas y 2 heterocromosomas o cromosomas sexuales. 4. DIVISIÓN CELULAR Es el proceso por el cual, a partir de una célula madre se originan dos células hijas idénticas genéticamente a la progenitora. El material genético duplicado en el periodo S de la interfase, se reparte durante la división celular, entre las dos células hijas. A veces la mitosis no va acompañada de citocinesis y se producen células plurinucleadas (musculares), o pueden darse varias citocinesis sin que haya ocurrido la mitosis (plaquetas). Comprende dos procesos: • MITOSIS, CARIOCINESIS o DIVISIÓN DEL NÚCLEO. • CITOCINESIS o DIVISIÓN DEL CITOPLASMA. 4.1 MITOSIS Es la división del núcleo y tiene cuatro periodos: PROFASE • Los cromosomas condensados empiezan a ser visibles y cada vez son más cortos y gruesos. • Cada cromosoma tiene dos cromátidas hermanas unidas por sus centrómeros, cada uno con un cinetocoro. • El núcleo (con el nucleolo) empieza a desaparecer. • El huso mitótico empieza a formarse, a medida que se van separando los centrosomas que se habían duplicado en la fase S de la interfase. Está compuesto por microtúbulos y proteínas asociadas, y se encarga de alinear los cromosomas en el ecuador de la célula y separar las cromátidas hacia polos opuestos. • Al final de la profase cada centrosoma estará en un polo de la célula. • En vegetales superiores (no tienen centriolos), el huso se forma a partir de una zona difusa que al final se convertirá en los polos del huso. • La membrana nuclear se rompe en pequeñas vesículas. • Los microtúbulos del huso mitótico interaccionan con los cromosomas a través del cinetocoro. METAFASE • Todos los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial del huso formando la placa metafásica presentando 2 cromátidas en forma de X. • Se completa la desaparición de la membrana nuclear y en el huso mitótico se diferencian tres tipos de microtúbulos: polares, cinetocóricos y astrales. ANAFASE • Empieza cuando se separan simultáneamente de cada cromosoma, sus dos cromátidas hermanas que van hacia los polos del huso. Se produce por el ensamblaje y desensamblaje de los microtúbulos cinetocóricos y de los del huso mitótico. • Al final de la anafase, los cromosomas se han separado en dos grupos iguales, cada uno en un extremo del huso mitótico. 5 TELOFASE • Se reconstruyen los núcleos de las dos células hijas. • Se forma una nueva membrana nuclear alrededor de cada grupo de cromosomas condensándose las vesículas o fragmentos de membrana nuclear. • Los cromosomas se descondensan. • Los nucléolos vuelven a reaparecer. 4.2 CITOCINESIS Consiste en la división del citoplasma. Comienza en la anafase, y continúa a lo largo de la telofase. Es distinta en células vegetales y en animales. CITOCINESIS EN CÉLULAS ANIMALES El citoplasma se divide por segmentación. Se forma un anillo contráctil que va estrangulando la célula madre. El anillo contráctil, son filamentos de actina y miosina que se forman bajo la membrana plasmática de forma perpendicular al huso mitótico. Al contraerse este anillo, se hunde la membrana y se forma un surco de segmentación que hace que la célula se divida en dos, asegurando que cada célula hija reciba sólo una serie completa de cromosomas y la mitad de los componentes citoplasmáticos de la célula madre. CITOCINESIS EN CÉLULAS VEGETALES En las células vegetales, la pared celulósica no permite el estrangulamiento, por lo que la citocinesis ocurre por formación de un tabique de separación llamado fragmoplasto, que divide a la célula madre en dos células hijas. El fragmoplasto, o nueva pared celular, se origina en el ecuador de la célula a partir de ciertos microtúbulos residuales que quedan del huso mitótico, y de ciertas vesículas del A.G., cargadas con los componentes propios de la pared celulósica. 6 4.3 ANOMALÍAS EN LA DIVISIÓN CELULAR Células polinucleadas. Varias mitosis seguidas sin citocinesis. Células poliploides. Se producen varios ciclos de replicación del ADN, sin la subsiguiente división celular. Las células pasan de tener un número 2n de cromosomas, a tener una dotación tetraploide (4n). Cromosomas politénicos gigantes. En algunos insectos en células de glándulas salivales. Se originan cuando, tras sucesivas replicaciones del ADN, las cromátidas no se separan y permanecen juntas. 5. LA MEIOSIS (R!) La meiosis es el proceso mediante el cual una célula 2n, sufre dos divisiones consecutivas produciendo 4 células hijas n, genéticamente distintas entre sí. Mediante la R! se forman los gametos de un individuo. Si este proceso no se efectuara, después de cada fecundación, el nuevo individuo sería 4n, es decir, tendría los cromosomas del padre más los de la madre, el decir, el doble de cromosomas. Hay que tener en cuenta que antes de que se produzca la primera división de la meiosis, la célula viene de la interfase donde ha duplicado su ADN y sus centriolos. Como ya hemos dicho consiste en dos divisiones consecutivas que comprenden los siguientes procesos: PRIMERA DIVISIÓN MEIÓTICA De la misma forma que la mitosis tiene cuatro fases: PROFASE I • Al igual que en la mitosis los cromosomas se condensan. Pero a diferencia de la profase mitótica, los cromosomas homólogos se juntan y entre ellos tiene lugar un intercambio de fragmentos de ADN. En esta fase se distinguen 5 etapas: - Leptoteno: • Los cromosomas se condensan y se hacen visibles. • Están unidos por los extremos a la envoltura nuclear. • Cada cromosoma está formado por dos cromátidas que no se ven todavía. - Zigoteno: • Empieza con la sinapsis o apareamiento gen a gen de los dos cromosomas homólogos formando el llamado complejo sinaptonémico. • La sinapsis comienza por los extremos y se extiende por todoel cromosoma. • Cada par resultante se llama bivalente o tétrada (4 cromátidas, 2 de cada cromosoma). 7 - Paquiteno: • Empieza al acabar la sinapsis. • Se produce el entrecruzamiento cromosómico o crossing-over, en el que los cromosomas homólogos se intercambian fragmentos de ADN (entre cromátidas no hermanas). • Como consecuencia de este proceso se produce una recombinación genética del material hereditario. - Diploteno: • Comienza cuando se separan los dos cromosomas homólogos de cada bivalente. • Se pueden ver al microscopio óptico, como los cromosomas homólogos están unidos mediante uno o más puntos denominados quiasmas, que es donde se han producido los entrecruzamientos. - Diacinesis: • Los cromosomas se condensan y aumentan de grosor, separándose de la membrana nuclear que desaparece • Se ven las 4 cromátidas de cada bivalente (tétradas). • Las cromátidas hermanas están unidas por sus centrómeros, y las cromátidas no hermanas están unidas por sus quiasmas. • Los demás fenómenos son los mismos que ocurren en la profase de las mitosis. METAFASE I. • Con el huso mitótico totalmente formado, los cromosomas se sitúan en el plano ecuatorial y unen sus centrómeros a los filamentos del huso. ANAFASE I. • Los filamentos del huso se contraen separando totalmente cromosomas homólogos y arrastrándolos hacia los polos celulares. TELOFASE I. • Los cromosomas se agrupan en los polos y se inicia la división citoplasmática. Las células hijas son haploides, pues no tienen dos juegos homólogos de cromosomas, sino solo uno. Pero cada uno de esos cromosomas está constituido por dos cromátidas unidas por el centrómero. En ocasiones, se vuelve a formar la envoltura nuclear, los cromosomas se descondensan y pasan por una citocinesis. Las células hijas entran en un periodo de reposo hasta la profase II de la 2ª división meiótica. Al final de la primera división meiótica cada célula hija recibe n cromosomas cada uno de ellos formado por dos cromátidas hermanas unidas. 8 SEGUNDA DIVISIÓN MEIÓTICA Se inicia con las dos células resultantes de la 1ª división meiótica. Durante la interfase que separa la 1ª de la 2ª, se duplican los centriolos, pero no se sintetiza ADN de nuevo, puesto que ya se había duplicado en la fase S previa a la 1ª división meiótica. Es similar a una mitosis. Tiene también cuatro fases y la citocinesis: PROFASE II. • Los centriolos ya están duplicados. Desaparece la envoltura nuclear, iniciándose la formación del huso. METAFASE II. • Los cromosomas se disponen ecuatorialmente y sus centrómeros se fijan a los filamentos del huso. ANAFASE II. • Los filamentos del huso se contraen separando las dos cromátidas. Aparecen así dos cromosomas hijos, que son arrastrados a cada uno de los polos. TELOFASE II. • Se agrupan los cromosomas y empieza su descondensación, se forma la envoltura nuclear y se produce la citocinesis. Así se llegan a formar 4 células hijas haploides. 9 6. IMPORTANCIA DE LA MEIOSIS EN LA EVOLUCIÓN DE LOS SERES VIVOS PRODUCE CÉLULAS HAPLOIDES EN LA REPRODUCCIÓN SEXUAL. Tiene lugar en la fase de formación de los gametos en los organismos que presentan reproducción sexual. En la espermatogénesis, a partir de una célula reproductora (2n) se forman 4 espermatozoides (n). Sin embargo, en la ovogénesis, a partir de una célula reproductora (2n), se forma un solo gameto, el ovocito (n) y 3 corpúsculos polares (n) que degeneran. PROMUEVE LA VARIABILIDAD GENÉTICA. Reduce el número de cromosomas a la mitad, de forma que los gametos tienen n cromosomas, permitiendo la combinación de genes de los dos padres en la fecundación. Durante la meiosis se produce el reparo al azar de los cromosomas homólogos paternos y maternos, según su posición en la Metafase I. Debido al sobrecruzamiento cromosómico en la Profase I de la 1ª división meiótica, se produce la recombinación o intercambio de segmentos entre los cromosomas homólogos paternos y maternos. En la reproducción sexual, los gametos que proceden de dos progenitores distintos, se unen mediante la fecundación para formar un cigoto, que se convertirá en un individuo adulto. Como consecuencia de la meiosis y la recombinación génica, cada gameto representa un resumen del contenido génico de cada parental y posee una combinación génica distinta. Por lo tanto, logramos que cada individuo sea portador de una combinación génica diferente, lo cual es una garantía para la supervivencia de la especie, pues cabe la posibilidad de que algún individuo haya heredado una combinación génica, que le permita sobrevivir a un drástico cambio medioambiental. Esta es la causa, de que la reproducción sexual haya sido seleccionada evolutivamente, como mecanismo reproductor en la mayoría de los organismos, ya que asegura la variabilidad genética de las poblaciones.
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