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194 2. LEPIDÓPTEROS DIURNOS Las mariposas (Lepidoptera) son consideradas como el segundo orden de la clase Insecta más abundante y altamente diversificada en los ecosistemas terrestres; el término mariposas diurna se ha utilizado extensamente para designar aquellas especies que vuelan de día y se caracterizan por tener las antenas terminadas en una clava. Las llamadas polillas o mariposas nocturnas son las especies que vuelan en su mayoría de noche y se caracterizan por tener las antenas de forma muy variada. Se calcula que existen unas 255000 especies a nivel mundial de las cuales 20000 pertenecen a las mariposas diurnas (Constantino, 1997). Las mariposas diurnas se encuentran distribuidas en dos superfamilias, Hesperioidea y Papilionoidea. La primera comprende una sola familia Hesperiidae, con cinco subfamilias en el Neotropico (Pyrrhopyginae, Pyrginae, Heteropterinae, Hesperiinae y Magathyminae). La segunda contiene cinco familias Nymphalidae, Pieridae, Lycaenidae, Riodinidae y Papilionidae. De las cuales Nymphalidae presenta el mayor número de subfamilias en el neotrópico, 11 en total (Nymphalinae, Biblidinae, Ithomiinae, Danainae, Heliconinae, Morphinae, Charaxinae, Satyrinae, Limenitidinae, Lybitheinae y Apaturinae). En cuanto a Pieridae en Colombia, cuenta con tres subfamilias (Coliadinae, Pierinae y Dismorphiinae); al igual que Lycaenidae con (Lycaeninae, Theclinae y Polymmatinae); Riodinidae con Riodininae y Euselasiinae y Papilionidae con una sola subfamilia en el territorio colombiano (Papilioninae) (Lamas, 2004). 2.1 Familias Rresentes en la Region Tropical 2.1.1 Hesperiidae Son mariposas de tamaño muy variable, algunas son muy pequeñas y otras de mediano tamaño, su cuerpo es fuerte y robusto, cubierto de abundante vellosidad; sus tres pares de patas se encuentran bien desarrolladas y las antenas presentan la parte terminal curvada y delgada después del mazo (en forma de gancho (De la Maza 1987). Su coloración es muy poco llamativa predominando colores oscuros como el café y negro, sin embargo existen algunos con colores brillantes como el azul y verde metálico. Las principales plantas hospederas de las larvas pertenecen a las familias Fabaceae, Heliconiaceae, Maranthaceae y Poaceae, siendo el chusque (Chusquea scandens.), una fuente importante de alimento para muchas especies altoandinas. Algunas especies son plagas de importancia económica, como Urbanus proteus en cultivos de fríjol (García – Robledo et al, 2002) 195 2.1.2 Nymphalidae Contiene unas 7250 especies haciéndola la familia mas diversa representando el 42% de las especies neotropicales. A nivel taxonómico el estudio de esta familia esta aún incompleto, la principal característica es que presentan el primer par de patas reducidas y cubiertas de vellosidades, y solo dos pares son aptas para la locomoción (Garcia – Robledo et al 2002). Se alimentan de variados tipos de plantas, como Crassuleaceas, Euforbiaceas, Urticaceas, Moraceas, y Ulmiaceas, entre otras. Los adultos prefieren zonas abiertas donde abundan flores y humedades (Siproeta, Biblis, Chlosyne, Marpesia, etc), otras prefieren zonas boscosas donde se alimentan de frutos en descomposición, secreciones de árboles y excrementos de anímales (De la maza, 1 987). 2.1.3 Pieridae Los piéridos se reconocen por sus colores blancos, amarillos o naranjados, los cuales resultan de la incorporación de pigmentos en las escamas de las alas, tienen patas bien desarrolladas para caminar, uñas tarsales bífidas y celda discal cerrada en ambas alas. Los adultos presentan sexos similares en apariencia, pero algunos géneros como Dismorphia, Anteos y Phoebis, presentan caracteres sexuales secundarios bien notorios en los machos, sobre todo en las alas posteriores. Con frecuencia los machos forman grandes congregaciones en charcos y zonas lodosas a lo largo de los ríos (De la Maza, 1 987). Se han documentado migraciones en los géneros Phoebis y Ascia. Algunos géneros como Perrhybris y Dismorphia imitan bien especies de Heliconiinae e Ithomiinae con los que forman complejos miméticos. Las principales familias de plantas hospederas que utilizan en el Neotrópico son Brasicaceae, Capparidaceae, Fabaceae, Mimosaceae, Loranthaceae y Tropaeolaceae (De la Maza, 1 987). 2.1.4 Lycaenidae Constituida por mariposas de tamaño pequeño conocidas localmente como mariposas listadas por las pequeñas colas que tienen la mayoría de los géneros en las alas posteriores. Es un grupo bastante grande y complejo de mariposas que se encuentran actualmente en proceso de revisión taxonómica (De la Maza, 1 987). En los adultos el color predominante de la superficie superior de las alas es azul o cobrizo metálico, castaño oscuro o anaranjado, mientras que en la cara ventral presentan tonalidades más oscuras. En algunas especies el diseño de las alas posteriores imita una falsa cabeza con ojos simulados por ocelos negros dibujados en el margen anal de las alas posteriores y las colas que semejan 196 antenas. Por lo general sus larvas son de color verdes o café, muchas de ellas han desarrollado una interesante simbiosis con hormigas conocida como “mirmecofilia” la cual esta medida por secreciones de glándulas epidérmicas especializadas, llamados órganos mircofilos. Las plantas hospederas de esta familia incluye Acantáceas, Annonaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Orchidiaceae y hasta Cycadaceae como el caso de las mariposas pertenecientes al género Eumaeus que se alimentan de Zamia, el género de planta más primitiva que se conoce sobre la tierra (García –Robledo et al, 2002). 2.1.5 Riodinidae Constituye una de las familias de colores y diseños más variados, son pequeñas y algunos de ellas diminutas. Presentan patrones de coloración llamativos en combinaciones de amarillo, rojo, naranja, blanco y negro, así como dibujos y manchas de colores metálicos en verde, azul, dorado y plateado. En los adultos las patas anteriores están reducidas en los machos, pero en las hembras son funcionales, aunque de menor tamaño que los otros dos pares, además se caracterizan porque se posan con las alas extendidas, ocultándose debajo del follaje en el sotobosque y en bordes de bosque por lo cual pasan desapercibidos (García –Robledo et al, 2002).Se conocen unas 1200 especies en la región Neotropical y unas 630 especies en Colombia, distribuidas en todos los pisos térmicos. Con altos niveles de endemismo, que alcanzan el 37 % en la costa Pacífica, 30 % en el Putumayo y el piedemonte de la cordillera Oriental y 27 % en el Magdalena Medio. Las plantas hospederas de la familia Riodinidae incluye una amplia gama de familias entre los que se destacan Anacardiáceas, Bromeliaceae, Cecropiaceae, Bombacaceae, Clusiaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Hippocrataceae, Malpighiaceae, Loranthaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Orchidiaceae, Rubiaceae, Sterculiaceae, Ulmiaceae, e incluso musgos (García Robledo et al, 2002). 2.1.6 Papilionidae Son lepidópteros de tamaño mediano a grande. Generalmente de color blanco, amarillo o negro y de variadas formas en las que se pueden encontrar largos apéndices caudales. Presentan sus tres pares de patas bien desarrolladas, el tórax y el abdomen son de similar tamaño y la venación presenta la celda discal de tipo cerrado en ambas alas, con antenas cortas y recurvadas hacia arriba (De la Maza, 1987). En Colombia, esta familia se encuentra representada por una sola subfamilia con 68 especies y 128 subespecies, distribuidas en ocho géneros (Battus, Parides, Mimoides, Protographium, Protesilaus, Heraclides, Papillo y Pterourus), con algunos géneros nuevos recientemente propuestos. Las plantas hospederas de esta familia incluyen las familias Aristolochiaceae, Anonaceae, 197 Lauraceae, Magnoliaceae, Piperaceae, Rutaceae, Apiaceae y Cannelaceae (De la Maza 1987). 2.2. Métodos La metodología utilizada en este proyecto se encuentra divididaen dos partes, la primera esta constituida por una fase de campo, donde se llevo cavo la captura de los ejemplares y la toma de datos. La segunda fase consistió en actividades de laboratorio tales como el montaje, determinación de los ejemplares y análisis de datos. Área de estudio. Este estudio se llevó a cabo en la cuenca mayor del río Lagunilla, la cual posee un área aproximada de 82.500,07 Has y en ella se encuentran asentados los municipios de Armero- Guayabal, Casabianca, Villahermosa, Líbano, Murillo, Lérida y Ambalema. Esta cuenca se caracteriza por la diversidad de pisos altitudinales y por presentar zonas con muchas pendientes. 2.2.1. De Campo Se establecieron seis zonas de estudio comprendidas desde 265 a 2800 m cubriendo diversas zonas de vida (Tabla 38). En cada zona, se establecieron transectos de longitud no definida (tipo sendero) tratando de abarcar tres tipos de hábitat (pradera, borde de bosque y bosque). La estación Alto del bledo fue visitada solo en la primera salida por problemas de orden público. Tabla 38. Estaciones de muestreo seleccionados en la Cuenca Mayor del Río Lagunilla para el año 2008. No. Altura (m) Municipio Localidad Coordenadas 1 265 Ambalema Chorrillo N 4 50’ 30.8’’ W 74 47’ 23.5’’ 2 951 Lérida Alto Bledo N 4 53’ 40.6’’ W 74 58’ 10.8’’ 3 1200 Lérida Padilla N 4 57’ 23.6’ W 74 58’ 8.9’’ 4 1564 Casabianca Palma peñitas N 5 4’ 0.9’’ W 75 6‘ 05.8’’ 5 2072 Líbano El Agrado N 4 53’ 12.3’’ W 75 6’ 38.6 6 2800 Murillo La Gloria N 4 54’ 27.6’’ W 75 10’ 6.3’’ 198 2.2.1.1. Temporalidad. Las zonas de muestreo fueron visitadas en los meses de marzo (época de Lluvia) y mayo (época Transición Lluvia sequía) de 2008. Se establecieron 5 estaciones de muestreo cubiertas en su totalidad en 10 (10) días, con un esfuerzo de captura de 12 horas diarias/ persona. La localidad Alto el Bledo solo fue visitada una sola vez. 2.2.1.2. Colecta de ejemplares. De acuerdo a la metodología propuesta por Fagua (1999) los ejemplares fueron colectados con red lepidopterologicas (red aérea) la cual posee un diámetro de 0.4 m. y una profundidad de 1.20 m; los ejemplares fueron sacrificados por presión digital al tórax y guardados en sobres de papel milano blanco para su posterior determinación. Por cada ejemplar capturado se anotó el número de captura, hábitat (bosque, borde, pradera), actividad y hora. 2.2.2. De Laboratorio Los ejemplares colectados fueron transportados hasta el Laboratorio de Investigación en Zoología de la Universidad del Tolima (LABINZO), donde se realizó su respectivo montaje y determinación taxonómica, contribuyendo de ésta manera a la ampliación de la Colección Zoológica de Lepidópteros diurnos (CZUT- Lp) de la Universidad del Tolima. 2.2.2.1.Montaje y determinación de organismo. Los ejemplares fueron montados y etiquetados según las recomendaciones de De Vries (1987). Para la determinación se utilizaron claves e ilustraciones de revisiones taxonómicas (Andrade 1990; Andrade – C 1995; De Vries 1987; y Constantino 1997; De La Maza 1987; García-Robledo et al. 2002, García - P y Ospina - L 2004 y Peña 2007). 2.2.3. De Análisis Para el análisis de datos se calculó el porcentaje de abundancia relativa (AR %) para las familias, se determinó la riqueza específica (S) (Moreno, 2001) y la diversidad por localidad y época climática a través del índice de Shannon - Wiener (H´) (Magurran 1988) utilizando el programa Pastprogram versión 1.21 (2004). La similitud entre estaciones se obtuvo mediante coeficiente de comunidad de Bray - Curtis (Ludwig y Reynolds 1998) y las matrices resultantes del procedimiento anterior fueron agrupadas mediante UPGMA (Ligamento promedio por la media aritmética no ponderada), con el programa Pastprogram versión 1.21 (2004) obteniéndose los respectivos dendogramas de similitud. 199 2.3. Resultados Con un esfuerzo de captura de 200 horas/ persona se colecto un total de 490 ejemplares de mariposas diurnas distribuidos en 6 familias, 16 subfamilias, 99 géneros y 138 especies, La familia más abundante y con mayor número de especies fue Nymphalidae (56.12 %) (80 especies), seguida de Pieridae (17.4 %) (18 especies), donde se encuentran las especies mas abundantes Mechanitis polymnia viritabilis (2.65 %), Pyrisitia nise venusta (2.44 %), Leptophobia aripa (3.26 %). Además se reporta la especie Heliconius cydno hermagenes endémica para el departamento, Eresia lavinia y Perrybrys sp como nuevos reportes para el departamento. Figura 18, Apéndice 2.10 Figura 18. Abundancia relativa para las familias de mariposas diurnas registradas en la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) en el año 2008. 56.12 17.14 10.82 6.73 5.51 2.86 0 10 20 30 40 50 60 N Y M P H A LI D A E P IE R ID A E P AP IL IO N ID AE H E SP E R IID AE R IO D IN ID A E LY C A EN ID A E Familias % AR 2.3.1. Distribución altitudinal de las familias Las familias Nymphalidae, Pieridae y Hesperiidae evidenciaron los mayores rangos de distribución (270 - 3642 m); las familias Papilionidae, Riodinidae Lycaenidae presentaron el menor rango de distribución (Figura 19). 200 Figura 19. Distribución altitudinal de las familias de Lepidópteros diurnos encontradas en la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para el año 2008. 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 NYMPHALIDAE PIERIDAE PAPILIONIDAE HESPERIIDAE RIODINIDAE LYCAENIDAE 2.3.2. Riqueza y diversidad En cuanto a la riqueza y diversidad los mayores valores se evidenciaron en las veredas Palma Peñitas (67 especies; H´ = 3.90); Chorrillo (50 especies, H’ = 3.68) y Padilla Alta (32 especies, H´ = 3.28). Evidenciándose una fluctuación en los valores de riqueza y diversidad a medida que se asciende en la franja altitudinal (Figura 20 y 21). Figura 20. Riqueza específica y abundancia relativa para las estaciones de muestreo en la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para el 2008. 50 32 29 67 30 8 111 53 92 143 52 33 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Chorrillo P. Alta A. Bledo P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones Especies Individuals 201 Figura 21. Índice de Shannon – Wiener (H’) para las localidades de estudio de la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para el año 2008. 3.689 3.285 2.28 3.908 3.1950 1.596 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4 4.5 Chorrillo P. Alta A. Bledo P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones H´ 2.3.3. Análisis de Comunidad de Bray – Curtis El dendograma de similitud mostró en conjunto una baja similitud (< 25%), donde la mayor similitud la presentaron Palma Peñitas y el Agrado (21 %), a las cuales se les une Chorrillo con una similitud del (14 %). Las estaciones Padilla Alta y Alto del Bledo se separan del resto del grupo con una similitud del (13 y 11 %) respectivamente, no obstante La Gloria presento la menor similitud (< 5 %). Figura 22. Dendograma de similitud de Bray – Curtis para las estaciones de muestreo en la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para el año 2008. 1 2 3 4 5 6 7 Estaciones 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 1 % de Similitud La Gloria A. Bledo P. Peñita El Agrado Chorrillo P. Alta 202 2.3.4. Variación de la riqueza y diversidad en las épocas de sequía y lluvia En cuanto a la estacionalidad la mayor riqueza y diversidad se registró en las localidades ubicadas por debajo de los 1564 m, siendo Palma Peñitas la más abundante y diversa en las dos época climática. Por debajo de los 1000 m las estaciones Padilla Alta, Alto el Bledo y Chorrillo presentaron una gran abundancia de especies y una gran diversidad representando a las especies de zonas bajas. No obstante este patrón tiende a decrecer para las localidades ubicadas por encima de los 2000 m El Agrado y La Gloria. (Figuras23). Figura 23. Variación de la riqueza específica en las estaciones de muestreo de la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para el año 2008. 28 30 7 42 17 2 34 0 29 44 16 7 0 10 20 30 40 50 Chorrillo A. Bledo P. Alta P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones R iq u e z a e s p e c ifi c a Lluvia Sequía Figura 24. Índice de Shannon – Wiener (H’) para las localidades de estudio de la cuenca mayor del río Lagunilla (Tolima) para los años 2008 3 ,2 2 3 ,2 5 1 ,9 1 3 ,5 3 2 ,6 7 0 ,4 1 3 ,4 0 ,0 3 ,2 3 ,6 2 ,6 1 ,6 0 0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 Chorrillo A. Bledo P. Alta P. Peñitas El Agrado La Gloria Estaciones H´ Sequía Lluvia 203 2.3.5. Interpretación de Resultados Al poseer el 4.21 % de las especies descritas para el país (3019) (Andrade – C & Amat 1997) y, convierte a la cuenca mayor del río Lagunilla en un centro de riqueza y diversidad de mariposas diurnas para el departamento, ya que alberga a todas las familias descritas para Colombia (6) y dieciséis (16) de las 26 subfamilias descritas para el Neotrópico (Lamas 2004). La alta composición de especies podría ser el resultado de las características encontradas en la cuenca como lo son diversidad de pisos térmicos, diferentes zonas de vida e la zona, lo cual en genera una mayor heterogeneidad en el paisaje y variados hábitat diferenciados para el establecimiento de un gran numero de especies. La abundancia presentada por Nymphalidae se atribuye a que es la familia con mayor numero de subfamilias y por ende de especies en el trópico, dentro de ella se encuentran grupos generalista y especialistas de baja especificidad de hábitat y de amplia distribución (nimphalidos, biblidinos, heliconiinosy satyrinos), permitiéndole una mayor adaptación ecológica en la explotación de los diversos recursos disponibles que en su estado adulto puede ser néctar (gremio nectarivoro) sales minerales disueltos en la arena húmeda (gremio hidrófilo) y materia orgánica en descomposición (gremio acimófago). En cuanto a Pieridae su abundancia representadas por las especies Pyrisitia nise venusta. Leptophobia aripa y Colias dimera, las cuales según Bustillos y Gutierrez 1975, son consideradas como insectos plagas. Además la alta fecundidad de estas y otras especies pertenecientes a esta familia le permite tener un mayor numero de generaciones durante el año (especies polivoltinas) manteniendo un numero constante de individuos a diferencia de otras especies pertenecientes a otras familias que solo presentan una generación por año (especies univoltinas). Estos resultados concuerdan con los obtenidos por Andrade – C (1994) en dos zonas de bosque primario y secundario (Risaralda), Rodríguez et al (2000) en un relicto vegetal de Armenia, García-P & Ospina-L (2004) en la cuenca del río Coello, Peña (2007) en la cuenca del río Prado. Las demás familias mostraron una menor abundancia probablemente debido a sus preferencias alimenticias ya que presentan especies en su mayoría nectarivoras. 2.3.6. Distribución altitudinal de las familias La distribución presentada por Nymphalidae, Pieridae y Hesperiidae, se debe posiblemente siguiendo el patrón de distribución de sus planta hospederas, ya que al ser insectos fitófagos su capacidad adaptativa esta determinada por la abundancia y distribución de sus plantas hospederas, la disponibilidad de hábitat y de recurso alimenticio, elementos fundamentales para el establecimiento de esto insectos Singer (1971) argumenta que las estrategias de adaptación ecológica de 204 las mariposas y otros insectos fitófagos está moldeado por la distribución espacial y abundancia de sus plantas hospederas (Peña 2007). Esto sumado a respuestas biológicas como melanismo alar (coloración oscura) evidenciado principalmente en la familia Nymphalidae (subf. Satyrinae), permiten una mayor distribución debido a que la coloración oscura absorbe el calor radiante del sol con más eficacia que colores claros; por lo tanto, aceleran el calentamiento antes del vuelo, y mecanismos complejos de termorregulación, estudiados especialmente en Coliadinae y Pierinae géneros (Colias y Leptophobia), permiten una mayor flexibilidad frente a las restricciones ambientales que aparecen a medida que se asciende altitudinalmente y que afectan la distribución de las mariposas. En cuanto a las demás familias su distribución se debe a que sus plantas hospedera se encuentran con más frecuencia y en mayor abundancia en zonas menores a los 2000 m. 2.3.7. Riqueza y diversidad El grado de intervención que presenta la cuenca les permite tener una gran heterogeneidad espacial constituida principalmente por praderas cultivos de café (que en las zonas altas ocupaba el 90 % del paisaje), cítricos y pequeños relictos de bosques restringidos a las fuentes de agua, lo cual da como resultado una mayor heterogeneidad de hábitat, microhabiatat y de recurso alimenticio, condiciones favorables para el establecimiento de un mayor numero de especies en su mayoría consideradas comunes para este estudio y una baja incidencia de especies raras; esto podría explicarse por la hipótesis de la perturbación intermedia, la cual propone que valores elevados de diversidad pueden ser mantenidos por niveles intermedios de perturbación, los cuales varían en cuanto a frecuencia e intensidad para una zona. Emmel & Austin (1990) argumentan que los niveles de perturbación producidos por el hombre, entre otros factores, contribuyen de manera importante al mantenimiento de la diversidad de mariposas en diversas áreas. La disminución de la riqueza y diversidad por encima de los 2000 m, puede atribuirse a restricciones ambientales como temperaturas bajas, alta humedad, baja radiación solar, que aparecen a medida que se asciende altitudinalmente. 2.3.8. Análisis de similitud de Bray - Curtis. La baja similitud que presentan las estaciones se debe a la diferencia en gradiente altitudinal de las mismas. Sin embargo la similitud presentada por Palma Peñitas y El agrado se debe a que comparten especies comunes y bien representadas en zonas medias como lo son Vanesa virginiensis, Castilla errantes, Euptychoides 205 sturnus, Ascia monuste, Leptophobia aripa entre otras. La baja similitud presentada por las demás estaciones se debe a que se encuentran ubicadas en otras zonas de vida generándose un cambio en la composición vegetal haciendo que las comunidades de mariposa cambien en relación a los otros sitios y presentando especies exclusivas de los mismos. 2.3.9. Variación de la riqueza y la diversidad en los períodos de sequía y lluvia. En las dos épocas climáticas los valores de riqueza y diversidad, ser vio favorecidos en zonas ubicadas por debajo del 2000 m debido posiblemente que para estas épocas se presentaron muy pocas lluvias permitiendo el vuelo y permitiendo la captura de los ejemplares. Además a excepción de chorrillo las demás estaciones se encuentran localizadas en al zona cafetera, zona caracterizada por presentar una diversidad de hábitat, microhábitat, y de recurso alimenticio condiciones indispensables para el establecimiento de un gran numero de especies. La baja diversidad presentada por El Agrado y La Gloria se debe a las restricciones ambientales que presentan esto sitios como lo son las temperaturas bajas, altas lluvias, baja luminosidad y alta humedad, restricciones que solo permiten que se establezcan grupos como Pieridos y satyrinos con respuestas fisiológicas mencionadas anteriormente para encontrarse en estos sitios.
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