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Organización del sistema nervioso El sistema nervioso se refiere al conjunto de órganos conformados por redes de tejido nervioso, que permiten controlar la actividad de los diferentes órganos de la economía para permitir la adaptación del organismo al medio ambiente. El SN anatómicamente está dividido en dos grandes grupos: • Sistema Nervioso Central: Todo lo que está por dentro de la cavidad craneal o espinal. • Sistema Nervioso Periférico: Todo lo que está por fuera de la cavidad craneal o espinal, es decir, nervios craneales o espinales. El SN funcionalmente se clasifica como: • Sistema nervioso somático: Formado por las partes somáticas del SNC y SNP, provee inervación sensitiva y motora voluntaria a todo el organismo excepto a vísceras, músculo liso y glándulas. • Sistema nervioso autónomo: Formado por las partes autónomas del SNC y SNP provee inervación sensitiva de vísceras e inervación motora involuntaria de músculo liso, el sistema cardionector y las glándulas. ✓ División simpática: Promueve un estado corporal de alta energía en el organismo, al aumentar los niveles de estrés. ✓ División parasimpática: Promueve un estado corporal de baja energía en el organismo, al disminuir los niveles de estrés. ✓ División entérica: Controla el sistema gastrointestinal. Sistema Nervioso Central ENCÉFALO Prosencefalo Cerebro Diencéfalo Mesencéfalo Romboencéfalo Bulbo raquideo Protuberancia Cerebelo MÉDULA ESPINAL Segmentos cervicales Segmentos toracicos Segmentos lumbares Segmentos sacros Segmentos coccigeos Encéfalo Situado en la cavidad craneana y se continua con la medula espinal a traves del agujero occipital. Rodeada por 3 meninges: La duramadre, aracnoides (produce el liquido cefalorraquideo) y piamadre. El encefalo se divide en 3 porciones principales, prosencefalo, mesencefalo y romboencefalo. El prosencefalo se subdivide en el diencefalo y el cerebro; el romboencefalo tambien puede dividirse en bulbo raquideo , protuberancia y el cerebelo. Romboencefalo Bulbo raquideo: El bulbo raquídeo se encuentra entre la médula espinal (extremo inferior) y la protuberancia anular (extremo superior). Posee una forma cónica, más ensanchada en su extremo superior. Es importante destacar que el conducto central o ependimario se continúa en la mitad inferior del bulbo raquídeo; en la mitad superior, se observa un engrosamiento del conducto para formar el piso del 4to ventrículo. Contiene muchos nucleos y sirve como conducto para las fibras nerviosas ascendentes y descendentes. Protuberancia: en la superficie anterior del cerebelo, por debajo del mesencefalo y por arriba del bulbo raquideo. Contiene muchos nucleos y fibras nerviosas ascendentes y descendentes. Cerebelo: dentro de la fosa craneana posterior, por detrás de la protuberancia y del bulbo raquideo. Dos hemisferios conectados por la vermis. Conectado com el mesencefalo por los pedunculos cerebelosos superiores, a la protuberancia por los pedunculos cerebelosos medios y al bulbo raquideo por los pendunculos cerebelosos inferiores. La corteza esta constituida por sustancia gris mientras que en el interior presenta sustancia blanca. El cerebelo es un coordinador de los movimientos precisos, ya que compara en forma continua la eferencia del área motora de la corteza cerebral con la información propioceptiva recibida desde el sitio de la acción muscular y luego es capaz de llevar a cabo los ajustes necesarios influyendo en la actividad de las neuronas motoras inferiores. Estas 3 estructuras rodean una cavidad llena de liquido cefalorraquideo, denominada cuarto ventriculo. Mesencefalo: conecta el romboencefalo con el prosencefalo. A la cavidad estrecha se le denomida acueducto cerebral, (Acueducto de Silvio) que conecta el tercer y cuarto ventriculo. Contiene muchos nucleos y fibras nerviosas ascendentes y descendentes. Prosencefalo Diencefalo: casi totalmente oculto de la superficie del encefalo. Constituido por el tercer ventriculo. Consiste en un tálamo dorsal y un hipotálamo ventral. El tálamo es una estructura ovoidea formada por sustancia gris, ocupando la mayor parte del diencéfalo. El tálamo tiene como función servir de estación celular para todos los sistemas sensitivos (salvo la información olfatoria). Está ubicado a cada lado del 3er ventrículo; y el hipotalamo El hipotálamo es una estructura que forma parte del diencéfalo, y se encuentra desde el quiasma óptico hasta la porción caudal de los tubérculos mamilares. Se encuentra inferior al tálamo, formando el piso y la parte inferior de las paredes laterales del tercer ventrículo El hipotálamo es un centro extremadamente importante ya que controla el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino, por lo que regula la homeostasis corporal. Telencefalo: Los hemisferios cerebrales (ventriculos laterales) corresponden a las porciones más voluminosas del encéfalo, y se encuentran separados por una fisura longitudial ubicada en la línea media, denominada fisura interhemisférica; es importante destacar que en la profundidad de esta fisura se ubica el cuerpo calloso (masa de sustancia blanca). La corteza esta constituida por sustancia gris, esta corteza presenta pliegues y circunvuluciones, separados por surcos o cisuras. El interior del cerebro esta constituido por sustancia blanca, la cual contiene varias masas de sustancia gris (ganglios basales) Fisuras principales: ✓ La fisura central separa el lóbulo frontal del parietal. ✓ La fisura lateral separa al lóbulo parietal del temporal ✓ La fisura parietooccipital separa el lóbulo parietal del occipital ✓ La fisura calcarina separa el lóbulo temporal del occipital. Corteza cerebral: ✓ Frontal: nos hace diferentes, conciencia. (Corteza motora primaria). Se encarga de la memoria laboral, conducta intuitiva, movimientos complejos, la planificación, aprendizaje, parte motora ✓ Parietal: pasion, también hay un área especial relacionada con la atención selectiva. ✓ Occipital: Vision ✓ Temporal: memoria a largo plazo(hipocampo), y la audición (timpano). El hemisferio cerebral izquierdo, en el 97% de las personas, es el racional, el hablante, conciente, el “cómo me llamo”, el “qué quiero hacer”; el hemisferio derecho es el inconsciente, el irracional, innato y hay estudios que dicen que todo va para el hemisferio cerebral derecho y luego para el izquierdo. Sistema nervioso periférico Nervios craneales y sus ganglios: 12 pares que salen del craneo (encefalo) y pasan a traves de los agujeros del craneo. Nervios espinales y sus ganglios: 31 pares que salen de la columna vertebral y pasan a traves de los agujeros intervertebrales. 8 cervicales, 12 toracicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccigeo. Cada nervio espinal esta conectado a la medula espinal por medio de la raiz anterior y la raiz posterior. La raiz anterior consiste en haces de fibras nerviosas que llevan impulsos desde el sistema nervioso central, fibras eferentes motoras, que se dirigen a los musculos y los hacen contraerse. La raiz posterior consiste en haces de fibras nerviosas, fibras aferentes sensitivas, que llevan impulsos nerviosos hacia el sistema nervioso central. Ganglios Sensitivos: son engrosamientos fusiformes ubicados sobre la raiz posterior de cada nervio espinal inmediatamente proximales a la union de la raiz con una raiz anterior. Autónomos: de forma irregular, ubicados a lo largo del recorrido de las fibras nerviosas eferentes del sistema nervioso autonomo. Se encuentran en las cadenas simpaticas paravertebrales. Terminaciones Nerviosas Son los cambios morfológicos que experimentan las fibras nerviosas cuando alcanzan a los tejidos que inervan. Las terminaciones nerviosas sensitivas o receptoras que se ubican en los extremos distales de la prolongaciónperiférica de las neuronas monopolares de los ganglios, captan una forma de energía y en consecuencia de ellos generan un impulso nervioso que es enviado al SNC. Las terminaciones nerviosas motoras o efectoras se desarrollan en los extremos de las fibras motoras que inervan a la musculatura esquelética, lisa, el miocardio y las células glandulares. Sistema Nervioso Autonómico Se encarga de controlar las acciones involuntarias del organismo Características que lo distinguen: ✓ Mayor diferenciación anatómica y funcional en sus tres subsistemas. ✓ Las neuronas motoras inferiores se localizan fuera del SNC. ✓ Los contactos entre las neuronas motoras viscerales y sus órganos diana son menos diferenciados. ✓ Libera diferentes neurotransmisores. ✓ Actividades están gobernadas por estructuras corticales y subcorticales en la parte ventral y medial del prosencéfalo. BARRERA HEMATOENCEFÁLICA La barrera hematoencefálica permite la permeabilidad selectiva a diversas moléculas según tamaño y solubilidad ya que restringe el paso de sustancias que son transportadas por la sangre. Barrera formada por: ✓ Endotelio capilar continuo con uniones zónula ocludens. ✓ Lámina basal del endotelio capilar. ✓ Pedícelos perivasculares de los astrocitos. BARRERA HEMATORAQUIDEA Se encuentra ubicada en los plexos coroides y tiene una función similar a la barrera hematoencefálica Barrera formada por: ✓ Endotelio capilar fenestrado con diafragma. ✓ Una membrana basal continua. ✓ Células pálidas dispersas. ✓ Una membrana basal continua. ✓ Las células epiteliales coroideas. CONSUMO METABÓLICO Cuando hablamos de consumo metabólico nos referimos al flujo sanguíneo cerebral, o FSC, y se habla del suministro de sangre al cerebro en un momento dado. El cerebro en el humano recibe del 12% al 15% del gasto cardíaco (GC) y consume el 20% del oxígeno (O2) total. En un adulto, el FSC es de 750 mililitros por minuto, aunque no es uniforme en todo el cerebro, pues en función de sus diversas actividades existen zonas donde su volumen varía, dándose el llamado flujo sanguíneo cerebral local (FSCL), el cual es 4 veces mayor en la sustancia gris que en la sustancia blanca (25 ml/100g/min para la sustancia blanca y 70-90 ml/100g/min para la sustancia gris). El cerebro normal tiene una escasa capacidad para almacenar nutrientes por lo que demanda un elevado aporte de oxígeno y glucosa que se satisface mediante el FSC. LÍQUIDO CEREBRO ESPINAL El líquido cerebroespinal circula a través de los ventrículos, el conducto central de la médula espinal y el espacio subaracnoideo, y es producido por los plexos coroides y por la células ependimarias de los ventrículos cerebrales. Es un líquido incoloro con sales inorgánicas disueltas y posee muy pocos eritrocitos y leucocitos (0- 3 por mm cúbico); posee 1/3 de la glucosa de la sangre Funciones del líquido cerebroespinal: ✓ Estabilidad mecánica y sostén del encéfalo. ✓ Protección contra traumatismos. ✓ Regulación del contenido craneano. ✓ Intercambio metabólico con el tejido nervioso. ✓ Transporte de secreciones de la glándula pineal hasta la hipófisis. Circulación y absorción del LCE El líquido cerebroespinal inicia su circulación al ser producido en los plexos coroides de los ventrículos cerebrales (ventrículos laterales); el LCE posteriormente discurre al tercer ventrículo por medio de los forámenes interventriculares(agujeros de Monro) para luego transitar por el acueducto cerebral (Acueducto de Silvio) hasta alcanzar el cuarto ventrículo; una vez en el 4to ventrículo, el LCE circula hacia el conducto ependimario o sale del sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo por medio de los orificios laterales y el orificio medio del 4to ventrículo (Orificios de Luschka y Magendie). Una vez en el espacio subaracnoideo, el LCE viaja hacia abajo alrededor de la médula espinal y hacia arriba hacia las cisternas cerebelo bulbar; una vez en las cisterna el líquido fluye por presión hidrostática hacia arriba (pasando por la superficie lateral del encéfalo) hacia el seno venoso sagital superior. El LCE es reabsorbido en los senos durales del encéfalo, mayormente en el seno venoso sagital superior mediante las granulaciones aracnoideas. Redes Neurales y los Niveles Funcionales. Una red neuronal se define como una población de neuronas físicamente interconectadas o un grupo de neuronas aisladas que reciben señales que procesan a la manera de un circuito reconocible. La comunicación entre neuronas, que implica un proceso electroquímico, implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, ésta se despolariza transmitiendo a través de su axón una señal que excita a neuronas aledañas, y así sucesivamente. Desde el medio ambiente interno y externo se perciben estímulos que son transformados a impulsos eléctricos por los receptores en la superficie e interior piel (rama periférica del axón de la neurona pseudounipolar ubicada en el ganglio de la raíz dorsal), éstos impulsos viajan por los nervios hasta los ganglios sensitivos para luego pasar del sistema nervioso periférico al sistema nervioso central (médula espinal y encéfalo) donde será analizada la información para luego generar una respuesta por medio del componente motor somático o autónomo del sistema nervioso. (No estoy claro a que se refieren con niveles funcionales) SISTEMA SENSORIAL (SOMATOSENSORIAL Y ESPECIAL) La puerta de entrada de la información del entorno al sistema nervioso, de la amplia gama de informaciones que conforma el mundo que nos rodea, es proporcionada por los receptores sensoriales que detectan estímulos tales como tacto, sonido, luz, dolor, frío, calor, etc. Es necesario tomar en cuenta que el sistema somatosensorial cumple con 3 funciones específicas: ✓ La exterocepción: Estímulos provenientes de las superficies corporales externas. ✓ La propiocepción: Capta la posición y el movimiento del propio cuerpo. ✓ La interocepción: Censa constantemente las condiciones del medio corporal interno, así como también el funcionamiento de los diferentes órganos internos. Los receptores sensoriales convierten la energía del estímulo en una señal nerviosa, en la que está codificada la información y las características del estímulo. A continuación se transmite desde el receptor, mediante una serie de neuronas y relevos sinápticos, hasta las regiones cerebrales específicas, denominándose proceso sensorial. La infraestructura del sistema nervioso encargada de sustentar este proceso se llama sistema sensorial y consiste en el conjunto de neuronas y sinapsis excitatorias e inhibitorias que van desde la periferia (superficie corporal u órgano receptor) hasta los niveles más altos del sistema nervioso central. Clasificación de los receptores sensoriales Existen varias formas de clasificar de los receptores dependiendo de los criterios empleados (la sensación provocada, su origen embriológico, su localización y la naturaleza física del estímulo). Los más habituales son los criterios de localización que permiten distinguen entre exteroceptores (receptores externos), interoceptores (receptores viscerales) y propioceptores (receptores musculares y articulares). Otro criterio muy utilizado es el que atiende a la naturaleza física del estímulo, según el cual los receptores se clasifican en: ▪ a) Mecanorreceptores. Que son estimulados cuando se produce la deformación mecánica del receptor o de las células adyacentes a éste. ▪ b) Termorreceptores. Que se estimulan cuando detectan cambios en la temperatura; los hay que se estimulan con el frío y otros, con el calor. ▪ c) Nociceptores. Estimulados por el daño producido en los tejidos, o cuando este daño es inminente, ya sea por mecanismos físicos o químicos. ▪ d) Fotorreceptores. Sensibles a la incidencia de luz sobre la retina delojo. ▪ e) Quimiorreceptores. Que son estimulados por sensaciones químicas de gusto y olfato (sabores y olores), por la concentración de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre arterial, o por la osmolalidad o el pH de los líquidos corporales. La neurona sensitiva primaria que capta el estímulo y lo transforma a un potencial de receptor, para luego ser transmitido como una serie de potenciales de acción al asta posterior de la sustancia gris y a los centros superiores, se encuentra en el ganglio la raíz dorsal. Es importante acotar que éste sistema transmite 2 tipos básicos de sensaciones somáticas: ✓ Sensación epicrítica: Sensaciones correspondientes a los aspectos más finos del tacto; son mediadas por las terminaciones nerviosas encapsuladas. ✓ Sensación protopática: Sensaciones que corresponden específicamente al dolor, la temperatura y el picor; son mediadas por terminaciones nerviosas libres. Fibras: ✓ Las fibras A alfa transmiten fundamentalmente información propioceptiva, así como también información táctil. ✓ Las fibras tipo A beta transmiten información táctil. ✓ Las fibras tipo A delta transmiten información dolorosa aguda (primer dolor) y temperatura. ✓ Las fibras tipo C (pequeño diámetro y no mielinizadas) transmiten esencialmente información dolorosa intensa y duradera (segundo dolor), así como información táctil erótica. GRAN SISTEMA MOTOR El sistema motor está formado por neuronas y vías de conexión que participan en la ejecución de los movimientos. Su función es la de coordinar, planificar y ejecutar los movimientos. El sistema motor puede realizar varias tareas empleando diferentes patrones de movimientos, lo que se conoce con el nombre de redundancia. El sistema motor, analiza las diferentes opciones de movimientos para llegar al objetivo y escoge la más directa, con un menor gasto de energía. El flujo de salida de información del SN hacia los músculos que controlan los movimientos de las diversas partes del cuerpo humano derivan de información sensorial que ha sido percibida, integrada y analizada para luego generar una respuesta adaptativa al medio ambiente, lo que representa la transformación sensoriomotora. La información sensorial captada puede ser intrínseca o extrínseca, dependiendo de si ésta proviene de propioceptores o exteroceptores. La información sensorial intrínseca se puede dividir a su vez en cinemática y cinética. ✓ Cinemática: Información sobre la longitud de los músculos, los ángulos de las articulaciones, la posición, la velocidad y la aceleración de la parte del cuerpo que está involucrada en el movimiento. ✓ Cinética: Información sobre la cantidad de fuerza generada o experimentada por el cuerpo durante los movimientos. Para poder realizar cualquier movimiento, se necesita la interacción de diversas estructuras del sistema nervioso motor. Estas estructuras están organizadas jerárquicamente de modo que las órdenes salen desde un nivel superior hacia un nivel inferior: ✓ El nivel inferior son las motoneuronas del asta anterior de la médula espinal y por las motoneuronas de núcleos motores troncoencefálicos. ✓ Los núcleos del tronco del encefalo, constituyen un nivel intermedio, junto con los sistemas moduladores formados por los ganglios basales y el cerebelo. ✓ En el nivel más alto de la jerarquía: la corteza cerebralmotora Corteza cerebral: La corteza o cortex cerebral es una lámina gris, formada por cuerpos de neuronas, que cubre los hemisferios cerebrales y cuyo grosor varía de 1,25 mm en el lóbulo occipital a 4 mm en el lóbulo anterior. Teniendo en cuenta el aspecto funcional, se encuentran en la corteza: -Areas motrices La principal área motora, 4 de Brodmann, se halla situada delante del surco central o cisura de rolando. Posee células gigantes de las que nacen las vías corticoespinal y corticobulbar con axones para los músculos estriados del organismo. En la parte más alta de esta área se localiza la zona para los movimientos de los miembros más distantes: pies, rodillas, cadera; y en las partes más bajas los músculos para la masticación, deglución, caza cabeza, cuello y las zonas más próximas de las extremidades. Estás áreas envían los impulsos para la acción voluntaria. Como las vías aferentes y eferentes cruzan a nivel de la médula o del bulbo, el hemisferio cerebral derecho rige los movimientos del lado corporal izquierdo, y el hemisferio izquierdo los del lado derecho. Areas sensoriales Son las áreas en las que terminan las fibras sensitivas que transmiten impulsos visuales, auditivos, olfativos y sensaciones desde la superficie del cuerpo y tejidos profundos .Están distribuidas de la siguiente forma: -Área somestésica: Recibe, a través del tálamo, los impulsos que rigen la sensibilidad corporal general procedentes de la piel, los tejidos, músculos, articulaciones y tendones del lado opuesto del cuerpo. Se halla en la circunvolución central posterior, detrás de la Cisura de rolando y frente a la representación motora. -Área visual: Esta situada en el lóbulo occipital. En ella se aprecian zonas específicas para la visión de la mácula o central; para la periferia de la retina y para las mitades superior e inferior de la retina. -Área auditiva: Se halla situada en los lóbulos temporales, por debajo de la cisura lateral o de silvio. -Área olfativa: Se sitúa en loa circunvolución del hipocampo, próxima a la auditiva. -Área gustativa: Los pocos datos que hay sobre ella indican que se halla en el extremo inferior de la circunvolución central posterior. -Areas de asociación Son áreas que no reciben directamente impulsos sensitivos sino que correlacionan los impulsos recibidos de otros centros. Funciones Elevadas Sistema límbico: también llamado cerebro medio, se sitúa inmediatamente debajo de la corteza cerebral, comprende centros importantes como el tálamo, hipotálamo, el hipocampo, la amígdala cerebral. En el ser humano, estos son los centros de la afectividad, es aquí donde se procesan las distintas emociones y el hombre experimenta penas, angustias y alegrías intensas. El sistema límbico está en constante interacción con la corteza cerebral. Una transmisión de señales de alta velocidad permite que el sistema límbico y el neocórtex trabajen juntos, y esto es lo que explica que podamos tener control sobre nuestras emociones. LAS PRINCIPALES ÁREAS INVOLUCRADAS CON LAS EMOCIONES Amígdala Estructura en forma de dos almendras que se encuentra en la región anteroinferior del lóbulo temporal. Se conecta con el hipotálamo, el núcleo septal, el área prefrontal y el núcleo medio dorsal del tálamo. Estas conexiones hacen que la amígdala cumpla una importante función en la mediación y control de las actividades afectivas más importantes como la amistad, amor y afecto, en la expresión de los estados de ánimo, miedo, ira y agresión. La amígdala, al ser el centro de la identificación de peligro, es fundamental para la supervivencia. Hipocampo Está particularmente involucrado con los fenómenos de la memoria, especialmente con la formación de la memoria a largo plazo.. Hipotálamo Esta estructura tiene amplias conexiones con las otras áreas proencefálicas y el mesencéfalo. Las lesiones al hipotálamo interfieren con las funciones vegetativas y la regulación térmica, la sexualidad, el hambre y la sed. El hipotálamo también juega un papel en las emociones. El hipotálamo tiene más que ver con la expresión de las emociones que con la génesis de los estados afectivos. Tallo encefálico El tallo encefálico es la región responsable de las “reacciones emocionales”. Área Ventral Tegmental En el área ventral tegmental, localizada en la parte mesencefálica del tallo encefálico, hayun grupo compacto de neuronas que secretan dopamina y cuyos axones terminan en el núcleo accumbens. La estimulación eléctrica de esas neuronas produce sensaciones placenteras, algunas de ellas similares al orgasmo. Septum La región septal se encuentra anterior al tálamo. Dentro de ella, se encuentran los centros del orgasmo (cuatro para las mujeres y uno para los hombres). Esta área ha sido asociada con diferentes tipos de sensaciones placenteras, mayormente aquellas relacionadas con las experiencias sexuales. Histologia del Sistema Nervioso Parenquima: Neurona Estroma: Neuroglia NEURONA Las neuronas son celulas excitables especializadas para la recepcion de estimulos y la conduccion del impulso nervioso. Es la unidad estructural y funcional del tejido nervioso. Constituida por: ✓ Cuerpo o soma. Nucleo: grande, unico, esferico, palido, central y con un nucleolo prominente (sintesis de ARNr). La envoltura nuclear puede considerarse una porcion especial del RER y se continua con el REL. La envoltura tiene doble capa y presenta poros nucleares finos. Citoplasma: abundante RER (presenta cuerpos de Nissl), REL (almacena calcio). Ademas presenta la Sustancia de Nissl (basofila, responsable de la sintesis de proteinas y reemplazan las proteinas que son degradas durante la actividad celular. Aparato de golgi ( supranuclear, prominente, permite el empaquetamiento y transporte de macromoleculas, y la produccion de lisosomas y sistemas de membranas celulares. Mitocondrias ( abundante, se encargan de producir ATP). Citoesqueleto, constituido por Neurofibrillas (numerosas, componente principal de citoesquelto), Microfilamentos ( formados por actina, en la periferia, forman nuevas prolongaciones celulares y retraen las antiguas; Microtubulos (permiten el transporte de organelas junto con los microfilamentos) ✓ Dendritas: prolongaciones aferentes cortas del cuerpo celular, es la mayor superficie receptoras, son varias dendritas por cada neurona, se adelgazan a medida que se ramifican, permite integrar impulsos y puede llegar a transmitir impulsos. Tiene una conducta de todo o nada. ✓ Axón: prolongacion eferente mas larga del cuerpo neuronal, es unico excepto en celulas amacrinas, nace del cono axónico, puede tener colaterales, no posee cuerpos de Nissl ni aparato de golgi. Posee REL, microtubulos, microfilamentos. La membrana plasmatica que limita al axon se denomina axolema y el citoplasma recibe el nombre de axoplasma. Transporte axonal Anterogrado rapido: transporta proteinas y sustancias transmisoras o sus precursores (RER, mitocondrias y moleculas de bajo peso molecular, azucar, calcio) desde el soma hasta las terminaciones axonales. Anterogrado lento: transporta componentes estructurales al axon, como precursores de microtubulos, y microfilamentos. Retrogrado rapido: Lleva material desde el terminal axonico hasta el cuerpo neuronal. (organelas desgastadas, vesiculas pinocitosicas) Clasificacion neuronal ✓ Según su forma: Esferica / ovoide: la celula presenta una sola prolongacion. Fusiforme: la neurona presenta dos prolongaciones. Piramidal: celulas con multiples prolongaciones. ✓ Según el numero de prolongaciones: Unipolar: el cuerpo celular tiene una sola prolongacion que se divide a corta distancia del cuerpo ceular en dos ramas, una que se dirige hacia alguna estructura periferica( axon) y otra que ingresa al SNC (dendrita) (Neuronas embrionarias) Bipolar: neuronas fusiformes, que poseen un axon y una dendrita, las cuales nacen en los polos opuestos del somo neuronal.( Celulas bipolares de la retina, celulas de los ganglios sensitivos coclear y vestibular) Multipolares: neuronas que poseen mas de dos prolongaciones, de las cuales una es el axon y el resto representa a a las dendritas. (Motoneurona alfa y gamma) Pseudounipolares: Ganglio de la raiz dorsal. ✓ Según la longitud del axon: Tipo Golgi I: tienen un axon muy largo. Sus somas se encuentran en la sustancia gris y su axon abandona la sustancia gris para penetrar en la blanca. ( Celulas de Purkinje) Tipo Golgi II: tienen un axon corto. Sus somas se encuentran en la sustancia gris y no abandona dicha sustancia. Son siempre amielinicos. ( Neuronas intercalares o de asociacion) ✓ Según su función: Aferentes / Sensitivas: transmiten el impulso desde los receptores sensitivos hasta el SNC. Las prolongaciones estan incluidas en las fibras nerviosas aferentes que van por la parte posterior de la medula y llega al lobulo parietal. Eferente / Motora: transmiten el impulso desde el SNC hacia la celula efectora. Las prolongaciones estan incluidas en las fibras nerviosas eferentes que van por la parte posterior de la medula y sus fasciculos son descendentes. Interneuronas: comunican las neuronas sensitivas con las neuronas motoras. Neuronas tipo Golgi II. NEUROGLIA Celulas no excitables, mas pequeñas que las neuronas y las superan en numeros. Tienen un origen ectodermico, excepto la microglia. Funcion: proveer sosten mecanico, formar la vaina de mielina, aislar neuronas y prolongaciones para el intercambio de informacion. En el SNC: astrocitos, oligodendrocitos, microglia, celulas ependimarias, polidendrocitos. En el SNP: anficitos, teloglia, y celulas de Schwann. SNC Astrocitos: proveen sosten fisico y metabolico para las neuronas del SNC. Actuan como aislantes termicos, captan iones potasio, almacenan glucogeno, tienen funcion fagocitica. Forman la barrera hemato-encefalica. Se dividen en: Protoplasmaticos: pequeños cuerpos celulares, prolongaciones gruesas, cortas y mas ramificadas. Predominan en la sustancia gris. Fibrosos: pequeños cuerpos celulares, prolongaciones delgadas, largas y menos ramificadas. Predominan en la susntancia blanca. Oligodendrocitos: tienen cuerpos celulares pequeños y prolongaciones delicadas, sin filamentos citoplasmaticos. Ubicados en la sustancia gris. Lleva acabo la formacion de mielina en el SNC. Microglia: celula neuroglial mas pequeña. Derivan de la medula osea y entran al SNC a traves de los vasos sanguineos. Presentan pequeños cuerpos celulares que originan prolongaciones ondulantes ramificadas. Tienen funcion fagocitica. Ependimo: revisten las cavidades del encefalo (ventriculares), rica en mitocondrias y filamentos intermedios. Ayudan a la circulacion del liquido cefalorraquideo dentro de las cavidades encefalicas y el conducto central de la medula espinal por el movimiento de los cilios. La microvellosidades en su superficie tambien tiene funcion absortiva . SNP Anficitos: establecer y mantener un microambiente controlado alrededor del cuerpo neuronal en el ganglio, por lo que provee aislamiento electrico. Sosten estructural y metabolico de las neuronas. Teloglia: se originan en la cresta neuronal. Celulas de Schwann: se originan a partir de la cresta neural. Son aplanadas con nucleos aplanados, tienen un golgi pequeño y escasas mitrocondrias. Son celulas de sosten del SNP y se encargan de elaborar la mielina en las fibras nerviosas del SNP. Sinapsis Lugar donde dos neuronas entran en estrecha aproximidad y ocurre una comunicación interneuronal funcional. Según el sitio de la sinapsis puede ser axodendritica, axosomatica o axoaxonicas. Ademas pueden ser electricas o quimicas Química: la mayoria son quimicas, en donde un neurotransmisor es liberado por el boton presinaptico, atraviesa el espacio entre las dos celulas, hendidura sinaptica, y se une a su receptor especifico en la membrana postsinaptica. La Acetilcolina es muy utilizada como neurotransmisor por diferentes neuronas tanto en el SNC como SNP y ayuda a consolidar la memoria; la Dopamina es liberada por neuronas en la sustancia negra; la Glicina se encuentra en la sinapsis de la medula espinal, inhibe elSNP; el Glutamato es ultilizado en sinapsis a nivel del SNC. Eléctrica: son uniones en hendidura con canales que se extienden desde el citoplasma de la neurona presinaptoca hasta el de la neurona postinaptica. No hay presencia de ningun neurotransmisor quimico. Pueden ser bidireccionales. Desarrollo embrionario El ectodermo da origen a todo el sistema nervioso. FORMACION DE LA PLACA NEURAL: Una vez formada la notocorda, la cual se forma a partir de la placa notocordal durante la tercera semana de gestación, junto con el mesodermo paraxial, a través de moléculas de señalización, se inducen a las células del ectodermo suprayacente a proliferar y disponerse en forma de un epitelio pseudoestratificado formando una placa engrosada de tejido llamada placa neural. Esta es alargada en sentido cráneo-caudal y se extiende entre la membrana bucofaríngea en su extremo craneal y el nódulo primitivo en su extremo caudal. Las células que la forman y se encuentran hacia los bordes laterales pasaran a formar estructuras del sistema nervioso periférico, mientras que las mas mediales formaran estructuras del sistema nerviosos central, sin embargo, morfológicamente, estas células son iguales. Los bordes de la placa neural se continúan con el ectodermo general del cuerpo. Al finalizar la tercera semana, los bordes de la placa neural comenzaran a elevarse y forman los pliegues neurales y la porción media de la placa se invagina, formando el surco neural. A partir de este momento, la placa neural pasa a llamarse canal neural. . La fusion de los pliegues inicia en el punto medio a nivel del surco y se extiende craneal y caudal por lo que el tubo queda temporalmente en comunicación con la cavidad amniotica a traves de los neuroporos anterior (se cierra el dia 26) y neuroporos posterior (se cierra el dia 28). El canal neural, al igual que la placa neural, están en contacto con el ectodermo, por lo que los pliegues neurales están constituidos por dos hojillas: una hoja medial, que representa el verdadero borde lateral del canal neural y en cuyo vértice se encuentran las células de la cresta neural, y una lateral que representa el ectodermo somatico. Cuando los pliegues neurales se fusionan dorsalmente, las hojas dorsales se unen entre si como también lo hacen los componentes ectodérmicos, de forma que se constituye el tubo neural y se cierra el ectodermo encima del mismo. Cuando los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales, las células neuroectodermicas ubicadas en la zona más elevada del pliegue neural, se despegan del ectodermo superficial y forman una masa celular aplanada situada temporalmente en una zona intermedia entre el tubo neural y el ectodermo superficial, formando así la cresta neural. Desde esta región, las celulas de la cresta migran hacia las porciones dorso-laterales del tubo neural, formando dos columnas celulares a partir de las cuales se originaran las estructuras del SNP, permitiendo la formacion de neuronas y neuroglias de los ganglios sensitivos de las nervios raquideos y craneales, neuronas y neuroglias de los ganglios motores del SNA, celulas de Schwann, melanocitos, piamadre y aracnoides. Las placodas se originan como engrosamientos del ectodermo sobre la placa neural, que después se profundizan y dan origen a distintas estructuras de la cabeza, y especialmente a componentes del SNP y sensorial craneal. FORMACION DE LA PORCION ENCEFALICA La proliferacion de las celulas a nivel encefalico del tubo neural, hace que se formen 3 dilataciones o vesiculas, denominadas vesicula del encefalo anterior (PROSENCEFALO), del encefalo medio (MESENCEFALO), del encefalo posterior (ROMBOENCEFALO), el resto del tubo se alarga y forma la medula espinal. Aproximandamente a la quinta semana de desarrollo el prosencefalo se divide en telencefalo (hemisferio cerebral, hipocampo) y diencefalo (talamo, hipotalamo, infundibulo); y el romboencefalo se divide en metencefalo (protuberancia, cerebelo) y mielencefalo (bulbo raquideo). La pared del tubo neural queda constituida por 3 capas, denominas: CAPA INTERNA, NEUROEPITELIAL: constituida por el primitivo neuroectodermo, de las cuales derivan las celulas epedimarias; CAPA MEDIA O DEL MANTO: formada por neuroblasto y glioblastos que luego daran origen a neuronas y neuroglias (astrocitos y oligodendrocitos), de esta capa se desarrolla la sustancia gris; y la CAPA EXTERNA O MARGINAL constituida por las prolongaciones neuronales y por glioblastos, que representa la sustancia blanca. FORMACION DE LA PORCION MEDULAR Las células del neuroectodermo a nivel de las paredes laterales del tubo neural proliferan intensamente, ocasionando un engrosamiento del mismo. Simultáneamente aparece el surco limitante, el cual divide a las paredes laterales engrosadas en 2 porciones: • Placa alar o porción dorsal • Placa Basal o porción ventral Las paredes dorsal y ventral NO se engruesan, y permanecen delgadas formando: • Placa dorsal o del techo • Placa ventral o del piso Estos cambios hacen que la luz del tubo neural tome una forma romboidal. Evolución de las placas Alares: Las neuronas de la capa del manto de las placas alares forman 2 columnas celulares a lo largo de la medula, una constituye la cabeza del asta posterior y la otra su base. Neuronas de la cabeza: reciben aferencias de los receptores de la sensibilidad general (SNS) Neuronas de la base: reciben aferencias de los receptores de la sensibilidad visceral (SNV) Los axones de neuronas sensitivas derivadas de las crestas neurales ubicadas en ganglios sensitivos cercanos a la medula junto con sus axones forman las raíces posteriores de los nervios raquídeos. Las placas alares aumentan su diametro y se extienden medialmente comprimiendo la parte posterior de la luz del tubo neural. Evolución de las placas Basales: Las neuronas de las placas basales forman 2 columnas que constituyen la cabeza y la base del asta anterior Neuronas de la cabeza: se diferencian en neuronas motoras destinadas a inervar la musculatura esquelética Neuronas de la base: se diferencian en neuronas motoras que inervan musculatura lisa, cardiaca y glándulas Los axones de las motoneuronas del asta anterior se reúnen para formar las raíces anteriores de los nervios raquídeos. El crecimiento de las placas basales a cada lado de la linea media forma un surco longitudinal denominado cisura mediana anterior. Las paredes de la porcion posterior del tubo se fusionan y forman el tabique mediano posterior. Describe la formación de láminas en el tubo neural. Las paredes de los hemisferios cerebrales en desarrollo presentan inicialmente 3 zonas del tubo neural (ventricular, interna y marginal). Más tarde, aparece una cuarta zona, la zona subventricular, las células de la zona interna migran a la zona marginal y dan origen a las capas corticales. Así, la materia gris se localiza periféricamente y los axones de sus cuerpos cerebrales pasan centralmente para formar una gran cantidad de materia blanca conocido como centro medular. A medida que crece cada hemisferio cerebral, la corteza que cubre la superficie externa del cuerpo estriado crece en forma relativamente lenta y pronto se va extendiendo. La corteza enterrada, escondida a la vista en la profundidad de los surcos laterales (cisuras) del hemisferio cerebral, se conoce como insula de Reil. HISTOGENESIS DE CELULAS EN EL TUBO NEURAL. a) Proliferación: el neuroepitelio del tubo neural está constituido por un epitelio cilíndrico pseudoestratificado, delimitado en su porción externa por la membrana limitante externa y en su porción interna por la membrana limitante interna que rodea la cavidad central del tubo neural. La proliferación se caracteriza por una división rápida de las células, produciendo cada vez más células neuroepiteliales.Al cerrarse el tubo neural, la proliferación celular determinara la estratificación de la pared del tubo. b) Migración: las células del tubo neural van desplazándose a la parte externa del epitelio neural para formar una capa celular gruesa llamada capa del manto, que luego pasara a formar la sustancia gris de la medula espinal. c) Diferenciación: las células de la capa del manto se diferenciaran en neuroblastos que dará origen a las neuronas y luego en glioblastos (al cesar la diferenciación en neuroblastos) que originaran la neuroglia. Cuando las neuronas desarrollan sus prolongaciones, constituyen una nueva capa llamada capa marginal. Asi, el tubo neural queda constituida por tres capas, denominadas de la luz hacia afuera: - capa interna, neuroepitelial o ependimaria: constituida por el neuroectodermo, de las cuales derivan las células ependimarias. - capa media o del manto: formada por neuroblastos y glioblastos, que se diferenciaran en neuronas y neuroglia. De esta capa se formara la sustancia gris. - capa externa o marginal: constituida por prolongaciones neuronales y por glioblastos, representa la sustancia blanca. d) Maduración: NEUROEPITELIO Neuroblasto apolar Glioblasto Neuroblasto bipolar Astroblasto Oligodendroblasto Neuroblasto unipolar Neurona e) Muerte celular programada: En el periodo de proliferación y organización hay un aumento marcado de neuroblastos, de los cuales el 40 % desaparecen, esta muerte celular está genéticamente programada DESARROLLO DE LAS MENINGES El mesénquima que rodea al tubo neural se condensa formando la meninge primitiva. La capa externa de esta membrana se engrosa y constituye la duramadre, la capa interna constituye a las leptomeningues y, entre ellas aparecen espacios llenos de líquido que luego se fusionan formando el líquido cefalorraquídeo segregado por los plexos coroideos. Astrocito protoplasmatico Astrocito fibroso Oligodendrocito Ependimo Epitelio del plexo coroides Modificación de la posición de la medula espinal: al inicio los extremos caudales de la medula y el conducto vertebral coinciden a la misma altura (tercera vertebra lumbar), luego, la columna vertebral crece con mayor rapidez por lo que la medula va quedando ubicada cada vez más cefálica (entre L2 y L3 en el adulto). Por debajo de este nivel se encuentran restos de la piamadre(fija el extremo de la medula al coccix) que no acompaña al crecimiento de la columna, dando origen al filum terminale quien, en conjunto con las fibras nerviosas forman la “cola de caballo” NOTA: al extraeré líquido cefalorraquídeo por una punción lumbar, la aguja se introduce a nivel lumbar para evitar el extremo inferior de la medula espinal. Regulación molecular: en etapas tempranas del desarrollo el factor SHH secretado por la notocorda ventraliza el tubo neural e induce la formación de las placas del piso y basales. Las proteínas morfogenicas del hueso 4 y 7 (secretadas por el ectodermo no neural) mantienen y regulan la expresión de PAX 3 y PAX 7 en las placas del techo y alares. Al establecerse la placa neural la regulación viene dada por señales derivadas de los genes de la caja homeotica. Estas señales promueven la separación del cerebro anterior, medio y posterior. ENCÉFALO Una vez que el tubo neural se ha cerrado, las 3 vesículas primarias continúan su desarrollo. Hacia la quinta semana las vesículas del encéfalo anterior se dividen en telencéfalo, con sus hemisferios cerebrales y diencéfalo que desarrolla las vesículas ópticas; las vesículas del encéfalo posterior forma el metencéfalo que desarrolla las futuras protuberancias y el cerebelo y el mielencéfalo que desarrolla el bulbo raquídeo. Ventrículo: remanente de luz que se forma al plegarse la placa neural para formar el tubo neural al comienzo del desarrollo. La cavidad en cada hemisferio cerebral se conoce como ventrículo lateral. La cavidad del diencéfalo se conoce como tercer ventrículo. La cavidad de la vesícula mesencefálica forma el acueducto de Silvio. La cavidad de la vesícula del encéfalo posterior forma el cuarto ventrículo que se continúa con el conducto central de la medula espinal. Los ventrículos laterales se comunican con el tercer ventrículo a través de los agujeros de Monro. (foramen interventricular) BULBO RAQUIDEO Las paredes están organizadas por los engrosamientos anteriores o placas basales, engrosamientos posteriores o placas alares, separados por el surco limitante. A medida que se desarrolla las paredes laterales se mueven hacia afuera por la expansión del cuarto ventrículo. Las neuronas de la placa basal forman los núcleos motores de los nervios craneales IX, X, XI, XII y se ubican en el piso del cuarto ventrículo. Las neuronas de la placa alar forman los núcleos sensitivos de los nervios craneales V, VIII, IX y X y los núcleos grácil y cuneiforme. El mesénquima vascular junto con la superficie externa de la placa del techo forma la piamadre, y estas dos juntas forma la tela coroidea. Penachos vasculares de tela coroidea proyectan en la cavidad del cuarto ventrículo para formar el plexo coroides. Entre el cuarto y el quinto mes se producen absorciones de la placa del techo, que forman los pares de agujeros laterales, los agujeros de Luschka y un agujero mediano, el agujero de Magendie; estos agujeros permiten el escape del liquido cefalorraquídeo, producido por los ventrículos, hacia el espacio subaracnoideo. PROTUBERANCIA Las neuronas de la parte ventromedial de la placa alar forma el núcleo sensitivo principal del nervio craneal V, un núcleo sensitivo del VII, y los núcleos vestibulares y cocleares del VIII; también forman los núcleos pontinos. Las neuronas de las placas basales forman los núcleos motores de los nervios craneales V, VI y VII. CEREBELO Se forma a partir de la parte posterior de las placas alares del metencéfalo. MESENCEFALO Se desarrolla a partir de la vesícula mesencefálica, cuya cavidad se reduce para forma el acueducto de Silvio. Las neuronas de las placas basales forman los núcleos de los nervios craneanos III y IV y posiblemente los núcleos rojos, la sustancia nigra y la formación reticular. Las dos placas alares y la placa del techo forman el tectum. Los neuroblastos de las placas alares forman las neuronas sensitivas de los colículos superiores (reflejos visuales) e inferiores (reflejos auditivos). PROSENCEFALO A cada lado del prosencéfalo aparece un divertículo lateral denominado vesícula óptica. La vesícula y el pedículo óptico forma la retina y el nervio óptico. Aparece un engrosamiento longitudinal en la vesícula del prosencéfalo y el engrosamiento protruye en el ventrículo lateral y forma el hipocampo. Diencéfalo Forma la mayor parte del tercer ventrículo. Su techo tiene un pequeño divertículo anterior al mesencéfalo que formara el cuerpo pineal; el resto del techo forma el plexo coroides del tercer ventrículo. En la pared lateral del tercer ventrículo se origina el tálamo. La parte inferior de la placa alar a cada lado se diferencia en una gran cantidad de núcleos hipotalámicos. El infundíbulo se origina como un divertículo a partir del piso del diencéfalo y desde este se origina el tallo y la parte nerviosa de la hipófisis. Telencéfalo El telencéfalo desarrolla ahora un divertículo lateral a cada lado del hemisferio cerebral y se conoce como ventrículo lateral. La parte anterior del tercer ventrículo esta formado por la parte media del telencéfalo Los neuroblastos provenientes de la cresta, invaden la cavidad del ventrículo lateral y se conoce como cuerpo estriado, divido en núcleo caudado (porción dorsomedial) y núcleo lenticular (porción ventrolateral). El epéndimo revisteel ventrículo lateral. COMISURAS La primera que se desarrolla es la comisura anterior, que conecta el bulbo olfatorio y el lóbulo temporal de la corteza de un lado, con las mismas estructuras del hemisferio opuesto. La segunda que se desarrolla es el fórnix, que conecta la corteza del hipocampo en cada hemisferio. La tercera que se desarrolla es el cuerpo calloso, sus primeras fibras conectan los lóbulos frontales de cada lado, y mas tarde los lóbulos parietales. HEMISFERIOS CEREBRALES Ganglios basales: grupo de estructuras profundas involucradas en los procesos motores y cognitivos. Hipocampo (memoria) y Amigdala (conducta emocional), ubicados en los lobulos temporales. Bulbos olfatorios: procesamiento de la información quimiosensitiva que surge en las neuronas receptoras en la cavidad nasal; en la cara anteroinferior de los lobulos frontales. Tálamo: en el diencéfalo, área de relevo critica para la información sensitiva. Hipotálamo: por debajo del tálamo, regula muchas funciones homeostáticas del cuerpo. MIELINIZACION DEL SNC La vaina de mielina del SNC es formada y mantenida por los oligodendrocitos de la neuroglia. La mielinizacion de la medula espinal comienza primero en la región cervical y desde aquí el proceso se extiende caudalmente. Este proceso comienza dentro de la medula alrededor del cuarto mes y las fibras sensitivas son las primeras involucradas, siendo las fibras motoras descendentes las ultimas afectadas. PLASTICIDAD NEURAL Capacidad que tiene el sistema nervioso para cambiar estructural o funcionalmente. Propiedad del sistema nervioso para reponer y modificar sus funciones como consecuencia de la experiencia o de un daño al tejido. En el desarrollo, basada en creación y eliminación de conexiones entre las células. En el adulto, se basa en cambios regulados en la fuerza de las sinapsis existentes, en períodos desde milisegundos hasta meses, debido a modificaciones transitorias de neurotransmisión y, en el caso de las alteraciones prolongadas, cambios de expresión genética. Período crítico de plasticidad neurológica • Determina la capacidad intelectual y formativa del niño. • La corteza se adapta con facilidad a estímulos constantes entre el nacimiento y los 7 años de edad (período crítico), posteriormente se le dificulta. Se sabe que los niños más pequeños tienen mayores posibilidades de suplir funciones por plasticidad neuronal que los niños mayores. Esto es particularmente cierto para el lenguaje y los procesos sensoriales elementales. En conclusión, los cambios luego del período crítico son mucho menos floridos que las conexiones durante el desarrollo. • En los niños, las estructuras nerviosas en los primeros años de vida se encuentran en un proceso madurativo en el que continuamente se establecen nuevas conexiones sinápticas y tiene lugar la mielinización creciente de sus estructuras, de modo que en respuesta a los estímulos procedentes de la experiencia, y mediante procesos bioquímicos internos, va conformándose el cerebro. Durante este tiempo, y por dicho periodo crítico, los circuitos de la corteza cerebral poseen gran capacidad de plasticidad y la ausencia de un adecuado aporte de estímulos y experiencias tiene importantes consecuencias funcionales futuras. Ejemplos prácticos de este período ventana para la plasticidad cerebral nos lo dan la ambliopía, el aprendizaje de una segunda lengua y la adquisición más rápida de Braille en los niños ciegos congénitos o afectados por su ceguera en etapas tempranas. • Los cambios neuroanatómicos, neuroquímicos y funcionales que acontecen durante la reorganización por plasticidad, en algunos casos facilitarán la recuperación-adquisición de funciones afectadas (plasticidad fisiológica o adaptativa) y en otras ocasiones como consecuencia de esta reorganización, en pro de algunas funciones, se dificultará el desarrollo de otras (plasticidad patológica o maladaptativa). La capacidad plástica del cerebro es mayor en ambos sentidos en edades precoces. Dicha situación resulta favorable por tanto en estas edades, pero con la posibilidad de que se generen circuitos anómalos con implicaciones clínicas futuras. • Se ha destacado el papel de las neurotrofinas: factor de crecimiento nervioso (NGF), neurotrofina 3 (NT3) y factor neurotrófico derivado del cerebro (BDNF), como promotoras de la viabilidad y maduración de las neuronas, pero también como implicadas en la formación de nuevas dendritas y sinapsis y en el desenmascaramiento de sinapsis silentes o regulación de la eficacia sináptica. El BNDF actúa como factor limitante durante el período crítico, pues las aferencias preferentes promueven su liberación en la corteza de forma dependiente de actividad, con lo cual sus niveles serían bajos para estímulos que llegan con posterioridad, constituyendo la base de la naturaleza competitiva de la plasticidad. Migración: movimiento de las células desde el lugar donde se han formado hasta su ubicación definitiva. Agrupación: alineamiento de las células durante el desarrollo. Crecimiento del axón y formación de sinapsis En cada extremo en crecimiento de los axones se encuentra el CONO DE CRECIMIENTO. ❖ Hipótesis de la afinidad química: Cada superficie post-sináptica del SN, libera un marcador químico determinado. Cada axón es atraído por este marcador hacia su destino post-sináptico. Esto ocurre tanto en el desarrollo nervioso como en la regeneración. ❖ Hipótesis del sendero: El SN, todavía sin desarrollar, contiene senderos químicos o mecánicos concretos que siguen los axones en crecimiento hacia sus destinos. Interactúan con las moléculas de adhesión celular de las células que hay a lo largo del camino. ❖ Hipótesis del gradiente topográfico: los axones que han crecido a partir de una capa de cuerpos celulares hasta otra, ordenan sus terminales sinápticos en función de las posiciones relativas de sus cuerpos celulares en la capa original. Todos los caminos conducen a la NETRINA Muerte celular Se producen alrededor de un 50% mas de neuronas de las necesitadas. Solo sobreviven las mas aptas. Mueren debido a su incapacidad de competir por las NEUROTROFINAS (sustancia química vital que se adapta las neuronas) El aumento del número de axones que inervan inicialmente un lugar de destino reduce la proporción de neuronas que sobrevive. Factor de crecimiento nervioso. Puede ser: ❖ Necrosis: muerte celular pasiva, caracterizada por la inflamación. ❖ Apoptosis: muerte celular inducida activamente por programas genéticos. Factor de crecimiento nervioso Durante el desarrollo del SN de los vertebrados se produce un exceso de neuronas que proyectan sus axones hacia el mismo blanco (neuronal o no). Las poblaciones celulares inervadas producen cantidades limitadas de ciertas moléculas proteicas “Neurotrofinas” (NT), las cuales permiten la supervivencia de una fracción de las neuronas: aquellas que lograron captar y transportar retrógradamente un número suficiente de estas proteínas. Este proceso asegura que las células blanco estén inervadas por el número y tipo correctos de fibras nerviosas. Además de permitir la supervivencia, las NT están implicadas en la proliferación, diferenciación y crecimiento axónico de las neuronas del SN en desarrollo. Sin embargo, el efecto neurotrófico no es un fenómeno limitado a los estadios embrionarios; las neuronas del organismo adulto demandan, para conservar su funcionamiento, un suministro estable de NT. Degeneración neuronal Tras la axotomía (transección o rompimiento de un axón) se producen dos tipos de degeneración neuronal: degeneración anterógrada y degeneración retrógrada. La anterógrada consiste en la degeneración del segmento distal y la retrógrada consiste en la degeneración del segmento proximal. La degeneración anterógradase produce con rapidez tras la axotomía, debido a que con el corte se separa el segmento distal del axón del cuerpo celular, el cual constituye el centro metabólico de la neurona. Pasadas unas pocas horas, la totalidad del segmento distal se inflama tremendamente, y en unos pocos días se rompe en fragmentos. El curso de la degeneración retrógrada es diferente; avanza gradualmente desde el corte hasta el cuerpo celular. En dos días o tres se manifiestan cambios importantes en los cuerpos celulares de la mayoría de las células axotomizadas. Estos primeros cambios son degenerativos o regenerativos. Los primeros cambios degenerativos indican que la neurona finalmente morirá. Los primeros cambios regenerativos indican que el cuerpo celular está realizando una síntesis masiva de proteínas que se utilizarán para sustituir el axón degenerado. En el sistema nervioso periférico, las células de Schwann que recubren de mielina los axones degenerados llevan a cabo en gran medida la fagocitosis de las neuronas muertas. En ocasiones, la degeneración se extiende de las neuronas dañadas a neuronas que se relacionan con ellas a través de sinápsis, se denomina degeneración transneuronal. En algunos casos, la degeneración se extiende de las neuronas dañadas a neuronas con las que establecen sinapsis, se denomina degeneración transneuronal anterógrada. En otro, la degeneración se extiende de las neuronas dañadas a neuronas que establecen sinapsis sobre ellas, denominándose degeneración transneuronal retrógrada. Regeneración neuronal En el sistema nervioso periférico de los mamíferos, el muñón próximal del nervio lesionado comienza a crecer de nuevo dos o tres días después de haberse dañado. Lo que sucede después depende de la naturaleza de la lesión, y existen tres posibilidades. Primero, si la vaina de mielina original de la célula de Schwann permanece intacta, el axón periférico que está regenerándose crece a través de ella hasta su lugar original de destino a un ritmo de algunos milímetros diarios. En segundo lugar, si el nervio periférico se secciona, y los extremos del corte quedan separados unos pocos milímetros, a menudo las puntas del axón que se regenera crecen hacia vainas equivocadas y son guiadas por éstas hacia destinos incorrectos. Y en tercer lugar, si los extremos cortados del nervio periférico seccionado de un mamífero quedan muy separados, o si se daña un trozo largo de nervio, puede que no se produzca regeneración significativa en absoluto. ¿Por qué se regeneran las neuronas del sistema nervioso periférico de los mamíferos y no se regeneran las neuronas del sistema nervioso central?. Las neuronas del sistema nervioso periférico tienen la capacidad inherente de regeneración, mientras que las neuronas del SNC no la tienen, se ha demostrado que esta respuesta es incorrecta. Las neuronas del SNC pueden regenerarse si se transplantan al SNP, mientras que las neuronas del SNP no son capaces de regenerarse si se trasplantan al SNC. Hay algo en el entrono del SNP que promueve la regeneración. La clave está en las células de Schwann. Las células de Schwann promueven la regeneración en el sistema nervioso periférico de los mamíferos al producir tanto factores neurotróficos (estimulan el crecimiento de axones nuevos) como moléculas de adhesión celular (proporcionan los senderos por los cuales crecen los axones que se regeneran en el SNP). Los oligodendrocitos, que mielinizan los axones del sistema nervioso central, no estimula ni guía la regeneración; de hecho, libera factores que impiden activamente la regeneración. Cuando el axón degenera, de los axones sanos adyacentes crecen ramificaciones que establecen sinapsis con los lugares vacíos dejados por el axón que ha degenerado; esto se denomina crecimiento de brotes colaterales. Los brotes colaterales pueden crecer de las ramas terminales del axón o de los nódulos de Ranvier de las neuronas adyacentes. Reorganización neuronal Efectos de la experiencia: las neuronas y las sinapsis que no se activan por la experiencia normalmente no sobrevivien. Los animales que se crían en la oscuridad tienen menos sinapsis y menos espinas dendríticas en sus cortezas visuales primarias, déficit de visión de produndidad y de patrones en la adultez. Potenciación a largo plazo Proporciona base para memoria o las conductas aprendidas que persisten durante semanas, meses o años. Consiste en algunos segmentos de estimulación eléctrica de alta frecuencia de una vía de fibras en el hipocampo, aumentando la transmisión sináptica entre los axones estimulados y las células postsinápticas durante semanas. Las regiones CA1 y CA3 del hipocampo forman parte de la potenciación a largo plazo. El daño de CA1 produce efectos sobre la memoria humana. La estimulación eléctrica de las colaterales de Schaffer (vía de aferencias importantes que se origina en las células piramidales en la región CA3) genera potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) en las células CA1 postsinápticas. Y la alta frecuencia breve de estímulos produce un incremento duradero en la amplitud del PPSE. Apareamiento es el acoplamiento entre un shock eléctrico aislado de las colaterales de schaffer y la despolarización fuerte de una única célula postsináptica. Una vez que se desarrolla algunas veces, el tamaño del PPSE está aumentado en la vía apareada, mientras que el PPSE en la vía central se mantiene inalterado. Características de la potenciación a largo plazo Específica de las sinapsis activadas y no de todas las sinapsis sobre una célula dada, esto permite reforzar selectivamente un conjunto de aferencias, necesario para el aprendizaje y la memoria. Asociatividad: si se activa débilmente una vía al mismo tiempo que se activa fuertemente una vía vecina, se potencia la vía débil y se proporciona una base para las funciones de la memoria asociativa. Depresión a largo plazo En el hipocampo al igual que la potenciación a largo plazo, se desarrolla en la sinapsis entre las colaterales de Schaffer y las células piramidales CA1, cuando las colaterales son estimuladas con baja frecuencia durante períodos prolongados (10-15 minutos). Este patrón disminuye el PPSE. La potenciación y depresión a largo plazo, necesitan activación de receptores de glutamato de tipo NMDA, y ambas implican la entrada de calcio en la célula piramidal CA1. Los pequeños aumentos en el calcio intracelular llevan a la depresión, mientras que los grandes incrementos desencadenan potenciación. Factores que afectan la neuroplasticidad ❖ Intrínsecos: Edad, zona afectada, extensión de la lesión, velocidad de saturación de la enfermedad, mecanismos de reorganización cerebral. ❖ Extrínsecos: factores ambientales, psicosociales, terapia rehabilitadora. Medicamentos que favorecen la neuroplasticidad: anfetaminas, noradrenalina, fisostigmina, apomorfina, cafeína, colina, fenilpropanolamina. Medicamentos que desfavorecen la neuroplasticidad: antihipertensivos, ansiolíticos, anticonvulsivantes, antidepresivos.
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