Del lobo al perro

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Del lobo al perro: historia de su origen y 
evolución de las razas. 
Alumna: Claire Boivin 
Tutor: Carlos Mínguez Balaguer 
Curso académico: 2020/2021 
Boivin Claire 
I 
ÍNDICE 
 
ABREVIATURAS .................................................................................................................................. 1 
 
1. RESUMEN .................................................................................................................................. 2 
 
2. ABSTRACT .................................................................................................................................. 2 
 
3. INTRODUCCIÓN ......................................................................................................................... 3 
3.1. El perro en la actualidad ............................................................................................. 3 
3.2. Funciones y aptitudes del perro .................................................................................. 3 
3.3. Diversidad entre las razas ........................................................................................... 4 
3.4. Teorías de su origen ................................................................................................... 4 
 
4. OBJETIVO ................................................................................................................................... 7 
 
5. MATERIAL Y MÉTODOS.............................................................................................................. 8 
 
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................................................ 8 
6.1. Primeras trazas arqueológicas .................................................................................... 8 
6.2. Filogenia .................................................................................................................. 12 
6.3. Lugar geográfico de la domesticación ....................................................................... 14 
6.4. Evolución de las razas............................................................................................... 15 
6.5. Genoma canino ........................................................................................................ 19 
6.5.1 Investigaciones sobre el genoma canino.................................................................... 20 
6.5.2 Análisis de ADN antiguos y sus marcadores............................................................... 22 
6.5.3. Comparación del ADN entre el lobo y el perro .......................................................... 23 
6.5.4. Las razas antiguas y modernas. ................................................................................ 25 
 
7. CONCLUSIÓN ........................................................................................................................... 29 
 
8. BIBLIOGRAFÍA .......................................................................................................................... 30 
 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
II 
 
ÍNDICE TABLAS 
 
 
Tabla 1…………………………………………………………………………………………………………………….16 
 
 
ÍNDICE FIGURAS 
 
Figura 1…………………………………………………………………………………………………………………….10 
Figura 2…………………………………………………………………………………………………………………….13 
Figura 3…………………………………………………………………………………………………………………….15 
Figura 4…………………………………………………………………………………………………………………….17 
Figura 5…………………………………………………………………………………………………………………….20 
Figura 6…………………………………………………………………………………………………………………….21 
Figura 7…………………………………………………………………………………………………………………….23 
Figura 8…………………………………………………………………………………………………………………….24 
Figura 9…………………………………………………………………………………………………………………….26 
Figura 10……………………….………………………………………………………………………………………….27 
 
 
 
ÍNDICE FOTOGRAFÍAS 
 
Foto 1…………………………………………………………………………………………………………….……….9 
Foto 2…………………………………………………………………………………………………………….……….10 
Foto 3…………………………………………………………………………………………………………….……….11 
Foto 4…………………………………………………………………………………………………………………….12 
 
 
 
 
Boivin Claire 
1 
ABREVIATURAS 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
a.C. Antes Cristo 
 
ADN Ácido desoxirribonucleico 
 
ADNmt ADN mitocondrial 
 
BP Before Present 
 
CFA Canis Familiaris (cromosoma) 
 
FCI Federación de Cinologia Internacional 
 
FHCRC Fred Hutchinson Cancer Research Center 
 
Gb Gigabases 
 
GB Great Britain 
 
Lpm Latidos por minuto 
 
mA Millones de años 
 
MA Massachusetts, USA 
 
Mb Megabases 
 
mmHg Milligramos de mercurio 
 
NIH National Institutes of Health 
 
RH Radiation Hybrid 
 
Rpm Respiración por minuto 
 
SNP Single Nucleotide Polymorphism 
 
STR Short Tandem Repeats 
 
TIGR The Institute for Genomic Research 
 
WA Washington, USA 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
2 
 
1. RESUMEN 
 
La especie canina (Canis lupus familiaris) fue la primera especie domesticada por el hombre 
y, por tanto, la que mejor ha sido moldeada por él. A lo largo de los siglos, los perros fueron 
seleccionados artificialmente mediante una reproducción intensiva, lo que ha dado lugar a una 
importante variabilidad en cuanto a su morfología, su comportamiento y sus aptitudes, siendo la 
especie más amplia dentro de todos los mamíferos. Así, se han creado más de 350 razas en los 
últimos 130 años, en un proceso muy rápido e intenso, lo que ha producido la homogeneización 
dentro de las razas. Sin embargo, a lo largo de la historia han sido muchas teorías sobre dónde se 
originó el perro y cómo ha evolucionado hasta llegar al animal actual. En esta revisión bibliográfica 
se aportarán pruebas científicas basadas en estudios arqueológicos, filogénicos y genéticos que 
muestran la evolución del perro a partir del lobo gris (Canis lupus lupus) y como fue domesticado 
hace aproximadamente 15.000 años, aunque el lugar exacto y la población originaria siguen siendo 
motivo de estudio. 
 
PALABRAS CLAVES: Perro, lobo gris, genética, razas, domesticación, genoma canino. 
 
 
2. ABSTRACT 
 
The canine species (Canis lupus familiaris) is the first species domesticated by human and, 
therefore, the one that has been best shaped by him. Throughout the centuries, dogs were 
artificially selected through intensive reproduction, which has led to significant variability in terms 
of their morphology, behaviour and abilities, being the most extensive species within all mammals. 
Thus, more than 350 races have been created in the last 130 years, which was very fast and intense 
and has induced homogenization within races. However, throughout history there have been many 
theories about where it originated and how it has evolved to reach the current animal. This 
bibliographic review will provide scientific evidence based on archaeological, phylogeny and genetic 
studies that show the evolution of the dog from the grey wolf (Canis lupus lupus) and how it was 
domesticated approximately 15.000 years ago, although the exact place and the original population 
remain being reason to study. 
 
KEYWORDS: Dog, grey wolf, genetics, breeds, domestication, canine genome. 
Boivin Claire 
3 
3. INTRODUCCIÓN 
 
3.1. El perro en la actualidad 
El perro (Canis lupus familiaris) es el animal de compañía por antonomasia. La relación 
entre el perro y el ser humano es un caso muy especial y destacado de desarrollo de lazos sociales 
entre miembros de dos diferentes especies (1) y se ha demostrado una relación de apego mutuo 
entre animal y dueño (2, 3). Como consecuencia, los dueños están dispuestos a gastar cantidades 
importantes de dinero en una alimentación adecuada, en cuidados veterinarios y en todo aquello 
que conlleve una mejora en su calidad de vida. Esta tendencia no es exclusiva de los perros y valga 
como dato que, según la tercera edición del EstudioAnual sobre Mascotas en España (4), cada 
propietario se gasta una media de 1.282,18 €/año en su mascota y, en muchos casos, el perro acaba 
convirtiéndose en un miembro más de la familia, siendo a veces tratado como un hijo por parte de 
los propietarios (5). 
 
3.2. Funciones y aptitudes del perro 
A día de hoy, se estima que el número de perros es de más de quinientos millones en todo 
el mundo, siendo 75 millones a nivel europeo (6). Este gran número de individuos está 
correlacionado positivamente con el número de razas (1). Además, existe una gran variabilidad 
fenotípica entre las diferentes razas y esto hace que los dueños elijan su mascota en función de 
varios factores como el ambiente social, la personalidad o también la imagen que se quiere dar (7, 
8). 
A lo largo de la historia, el perro ha sufrido una profunda metamorfosis debido a la selección 
natural, pero, principalmente por la acción del ser humano (9). El perro siempre ha acompañado al 
hombre en la historia, pero sus funciones han evolucionado a lo largo del tiempo, adaptándose a 
las necesidades de sus amos. Era cazador en las sociedades nómadas; guardián de las cosechas o 
pastor en las aldeas de las sociedades sedentarias; rastreador de esclavos en las Antillas (p.e. el 
Buscador Español o Dogo de Cuba), funciones militares durante la I y II Guerra Mundial, etc. (10). 
Hoy, se puede considerar que existen dos tipos de perro, el perro de trabajo y el perro de compañía. 
El papel del perro en el trabajo sigue el mismo patrón comentado antes, aunque, 
lógicamente, sus labores han cambiado. En la actualidad, las funciones de un perro “profesional” 
van desde perros guía, detectores de enfermedades, salvavidas en catástrofes naturales, 
guardianes de rebaño, perros de policía, de aduana, etc (11). Por otro lado, el perro de compañía 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
4 
 
definido como mascota (12), ocupa una plaza privilegiada al lado del hombre, ya que su objetivo en 
la vida es crear junto con su dueño una relación de amistad y un vínculo afectivo. En la actualidad, 
el perro es, en nuestra cultura, la mascota que goza de mayor popularidad (13). 
 
3.3. Diversidad entre las razas 
Por lo tanto, en vista de este conjunto de especializaciones y funciones, cada perro ha sido 
seleccionado y perfeccionado para adaptarse a su tarea y por tanto tenemos una variabilidad 
morfológica entre razas caninas que superan las que existen dentro de otras especies mamíferas. 
Por ejemplo, un chihuahua de 1 kg y 20 cm de altura y un Terranova de 60 kg y 80 cm, representan 
morfotipos extremos, sin embargo, esas dos razas pertenecen a la misma especie (9). 
Así, las diferencias varían desde: 
- La anatomía: el peso o el tamaño son las más evidentes, pero también se debe destacar 
la forma del cráneo, hocico, cola, variaciones en la naturaleza del pelo (largo, corto, 
rizado o ausente) o también sus colores (8). 
- La fisiología: sus constantes vitales difieren entre las razas, por ejemplo, la frecuencia 
cardiaca que puede variar de 60 a 180 lpm, la frecuencia respiratoria de 10 a 30 rpm, o 
también la presión arterial de 80 a 120 mmHg (14, 15, 16). 
- Las aptitudes: las razas se han diversificado por la selección de las aptitudes según la 
utilidad del perro deseada. Se puede destacar un olfato más desarrollado debido a un 
número de receptores olfativos más considerable en algunas razas, por ejemplo, el 
perro de San Huberto que tiene la cantidad más grande de receptores en comparación 
de las otras razas (17, 18). 
- La susceptibilidad a enfermedades genéticas: siendo más frecuentes en algunas razas 
donde la presión de selección ha sido más intensa (19). 
- La esperanza de vida: que puede variar de 6 a 14 años según las razas (20, 21). 
 
3.4. Teorías de su origen 
En su afán por descubrir, el hombre ha intentado determinar el ancestro del perro durante 
toda la historia, sabiendo que es una labor complicada debido a que esta especie tiene grandes 
diferencias morfológicas. Esto ha llevado a resultados o teorías erróneas en algunos momentos (22, 
23). Además, el perro siempre ha seguido a las poblaciones humanas en todos los continentes que 
Boivin Claire 
5 
ha ido colonizando y por tanto es la especie más difundida a nivel mundial. Todo esto hace que 
resulte más complicado determinar su origen geográfico con precisión (24). 
Así, varias hipótesis fueron surgiendo con los años: 
 La primera creía que el perro descendía del chacal. Esta hipótesis se desarrolló a partir 
de los estudios del zoólogo francés Isidore Geoffrey Saint Hilaire, en 1835 (25). Esa idea 
fue recuperada por Konrad Lorenz en su libro “Tous les chiens tous les chats” en 1970 
(26), que pensaba que el hombre domesticó al chacal durante la sedentarización, 
alrededor del mar Báltico. En 1971, con la anatomía comparativa del cerebelo del 
chacal y del perro, Atkins y Dillon estimaron que el chacal era el ancestro más probable 
del perro (27). En 1976, Hubert y Keller, se dan cuenta que algunas características 
anatómicas de la cabeza del perro son más cercanas al lobo que al chacal (25). Por 
último, el zoólogo Bouquegneau en 1977, afirmó que el perro tenía un comportamiento 
social más parecido al chacal que al lobo (27, 28). 
 
 La siguiente hipótesis fue la de Darwin en 1859 (29, 25), que creía que el perro era un 
descendente de un cruzamiento entre un lobo y un chacal (28). Para él, la gran 
diversidad que hay entre las razas de perros era debido a que tenían varios ancestros 
(22). Esta hipótesis fue apoyada en parte por Konrad Lorenz, ya que él estimaba que 
los perros tenían caracteres físicos comunes a lobos y chacales (22). Finalmente, la 
hipótesis fue refutada, porque, aunque la reproducción en cautividad es posible entre 
el lobo y el chacal, en estado salvaje estas dos especies se evitan lo más posible (25, 
28). 
 
 La última hipótesis que se desarrolló afirmaba que todas las razas de perro tenían un 
único ancestro común, que era el lobo gris (9). Esta hipótesis se desarrolló, 
primeramente, al observar que el hombre y el lobo han vivido en los mismos hábitats 
durante 500.000 años (22). Efectivamente, la domesticación del perro fue posible 
gracias a la presencia del lobo en el hemisferio norte al final del Paleolítico, que fue 
donde evolucionaban las poblaciones humanas (24). 
 
Como las hipótesis sobre el origen del cruzamiento con el chacal fueron refutadas, los 
científicos se centraron en la investigación de la última hipótesis: el lobo, ancestro único del perro. 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
6 
 
A lo largo de la historia, muchos investigadores han dedicado esfuerzos al estudio de la 
aparición y evolución del perro, así como los factores que han afectado a la variabilidad genética y 
morfológica que se observan actualmente en la especie. Cuando vemos el perro actual no es fácil 
imaginar sus orígenes, el proceso de evolución histórica y como el hombre intervino en su creación 
y transformación. Por eso es necesaria una visión retrospectiva del proceso de domesticación a 
través de restos arqueológicos y huellas genéticas para, de este modo, entender mejor todas las 
diferencias existentes entre las diferentes razas de perros actuales. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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7 
4. OBJETIVO 
 
 
El objetivo principal de este trabajo es, mediante una revisión bibliográfica, entender el 
origen del perro y saber cómo ha sido el proceso de domesticación para obtener el perro que 
tenemos en la actualidad. 
Para lograr este objetivo haremos un recorrido por fuentes arqueológicas, estudios 
filogenéticos y análisis del genoma canino y así comprobar las diversas hipótesis que pueden existir. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evoluciónde las razas 
8 
 
5. MATERIAL Y MÉTODOS 
 
El estudio que se ha llevado a cabo ha sido de tipo bibliométrico. Se ha utilizado 
principalmente tres tipos de fuentes bibliográficas para realizar la búsqueda y revisión del 
contenido. Estas fuentes han sido: 
 Artículos científicos consultados en un total de cinco bases de datos (PubMed, 
Scopus, Web of Science, ResearchGate y Redalyc). 
 Tesis doctorales (DART, TESEO y Dialnet) 
 Libros de editoriales científicas (Cambridge University Press, University of California 
Press, University of Arizona Press). 
 
 
6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
 
6.1. Primeras trazas arqueológicas 
Gracias a los diferentes descubrimientos arqueológicos se ha podido determinar que el 
perro fue la primera especie domesticada por el hombre puesto que existen indicios que este 
proceso se realizó en la edad del paleolítico (9), aunque también se han encontrados diversos fósiles 
de perros, principalmente en Europa y Asia, con dataciones diferentes (24). 
Para diferenciar los esqueletos de lobos y perros encontrados se utiliza el análisis 
morfométrico que compara las mediciones de las dos especies, sobre todo dimensiones del cráneo 
(30, 31). Esta técnica permitió determinar esa diferencia antes de la aparición de las pruebas de 
ADN (32). Aunque los cráneos de perros y lobos juveniles son relativamente similares, los adultos 
difieren más, lo que permite una identificación adecuada de cada especie (33). La mayoría de los 
autores concluyen que, en comparación con los lobos, los perros adultos tienen hocicos 
relativamente reducidos, frentes elevadas, paladares más anchos, cráneos más amplios y dientes 
más pequeños (34, 35, 36, 37, 38, 39, 40). Además del cráneo, se puede observar otras mutaciones 
esqueléticas como por ejemplo condrodisplasia (extremidades más cortas) o braquicefalias (41). 
Los restos óseos más antiguos que se acercan morfológicamente al perro están datados 
entre 36.000 y 30.000 años BP, pero al ser muy similares al lobo se tiende a pensar que estos restos 
Boivin Claire 
9 
esqueléticos pueden ser el resultado sin éxito de algunas tentativas de domesticación o bien eran 
lobos con un físico particular (42). Existen estudios que dicen que el perro podría tener un origen 
más antiguo, de aproximadamente 36.000 años BP (43), pero revisiones más recientes, basadas en 
estudios morfológicos, demuestran que la morfología de estos especímenes correspondía a lobos 
y no a perros (44). 
 En la cueva de Chauvet (Francia) se descubrieron huellas de un canido de gran tamaño que 
acompaña a las huellas de un niño (Foto 1). Al lado de estas huellas había trazas de carbón que ha 
sido datado en 30.000 años BP. Sin embargo, en la cueva de Chauvet no se ha observado ninguna 
pintura que represente a esos perros/lobos como parte de la vida del hombre en esa época (45, 
46). Así que, aunque no se puede saber si se trata de un perro de gran tamaño o de un lobo, si 
indica es que los hombres ya vivían en compañía de algún canido (24). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los esqueletos parecidos morfológicamente a un perro y que fueron encontrados en mayor 
cantidad están datados de 14.000 años BP, lo que puede revelar que la domesticación de los perros 
pudo suceder antes del inicio de la agricultura (42). 
En efecto, el hueso de perro más antiguo encontrado es una media mandíbula datada de 
14.000 años BP, y fue descubierto en Oberkassel (proximidades de Bonn, Alemania) (47, 48). Estaba 
dentro de una sepultura junto con dos humanos adultos, y es considerada en la actualidad como la 
sepultura de perro más antigua encontrada (48). Además de esa media mandíbula, varios 
fragmentos de huesos fueron hallados en la tumba, (Foto 2). 
 
Foto 1: Huellas en la Cueva de Chauvet (Francia). 
30.000 años BP (45). 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
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Foto 2: Fotografía de los fragmentos de huesos encontrados en Bonn-Oberkassel. 
(Fotografia por Jürgen Vogel, LVR-LandesMuseum Bonn) 
Figura 1: Representación de los fragmentos de huesos encontrados en Bonn-Oberkassel 
posicionados en su localización anatómica (zonas grisáceas). (49,50) 
Boivin Claire 
11 
Otro de los restos fósiles más relevantes pertenece a un esqueleto humano junto con el 
esqueleto de un cachorro de perro o lobo, debajo de su mano izquierda (Foto 3). Esta tumba se 
encontró en el Norte de Israel, y está datada entre 11.000 y 12.000 años BP (33). No se puede 
diferenciar con exactitud, mediante el análisis morfométrico, si se trata de un esqueleto de perro o 
de un lobo juvenil pero demuestra la proximidad entre los canidos y el hombre en esa época (33). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
En lo concerniente a pinturas rupestres, se ha encontrado una pintura en la Cueva de la 
Vieja (Alpera, Albacete, España) que parecen describir una situación de caza, donde los hombres 
van acompañados de una silueta de lo que podría ser un perro (Foto 4). Esta imagen está datada 
de 10.000 años BP (51). 
 
 
 
 
 
 
Foto 3: Restos de humano y canido encontrado en Israel. Fotografía por 
Alain Dagand (33). 
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Existen otros restos arqueológicos más recientes, pero hemos destacado los más antiguos 
e importantes porque son los que aportan más información sobre el origen del perro. Todos estos 
descubrimientos fósiles han dado pistas a los científicos a la hora de determinar el verdadero origen 
del perro doméstico al permitirles extraer parte del ADN contenido en esos restos. La principal 
conclusión que se deriva de estos datos arqueológicos es que, ya fuera un perro o un lobo, el 
hombre vivía al lado de un cánido, en lo que supone que sería el inicio de la domesticación. Así, el 
lobo y el hombre han cohabitados desde 500.000 años y este último vio una oportunidad en el 
antiguo lobo a la hora de tener una ayuda para cazar y protegerse (44). 
 
6.2. Filogenia 
Gracias a las investigaciones realizadas, tenemos la certeza que el perro desciende 
únicamente del lobo gris. Pero lo que no se sabe todavía es cuándo se ha realizado exactamente la 
diferenciación entre lobo y perro, el sitio donde se produjo y el número de animales fundadores 
(52). 
Para intentar determinar esos datos desconocidos puede ser de gran ayuda la filogenia. La 
filogenética es un sistema de clasificación de los seres vivos que tiene por objetivo representar los 
grados de parentesco entre las especies y, por tanto, permite entender su historia evolutiva. Esa 
clasificación está fundamentada principalmente en los métodos de la cladística, establecidos en 
1950 por Willi Hennig (53). Esa categorización agrupa caracteres de tipo macroscópicos, 
microscópicos, anatómicos, embriológicos, referentes a biología molecular y registros 
paleontológicos. 
En la actualidad, se puede deducir el lugar que ocupa el perro entre todos los carnívoros y 
como se clasifican, lo que se puede observar en el árbol filogénico de la Figura 2 (33). En esa figura, 
Foto 4: Un animal con silueta de perro sigue a cazadores arqueros. Pintura 
rupestre de la Cueva de la Vieja (Alpera, España), 10.000 años BP (51) 
Boivin Claire 
13 
los cánidos se dividen en 4 clados señalizados por colores: el zorro rojo y sus primos (rojo), los 
cánidos del Sur América (verde), los cánidos cerca del lobo (azul) y el zorro gris (naranja) (54). 
La base taxonómica del perro es la siguiente: (55) 
 Orden: Carnivora 
 Familia: Canidae 
 Género: Canis 
 Especie: lupus 
 Subespecie: familiaris 
La familia Canidae está compuesta de 38 especies repartidas en el mundo (44) y es la familia 
más filogénicamente distinta, divergiendo de otros carnívoros hace 50 mA (51). El género Canis se 
divide en siete especies silvestres más el perrodoméstico (48). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 2: Árbol filogénico de los cánidos (54). 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
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En un estudio sobre la filogenia del perro realizado en 1997, se definen cuatro clados de 
perros distintos (56): 
- El clado I representa muchas razas antiguas como el dingo, el perro cantor de Nueva 
Guinea, el basenji africano y el galgo. 
- El clado II incluye razas escandinavas, y se relaciona con lobos encontrados en Italia, 
Francia, Rumania y Grecia. 
- En clado III se encuentran varias razas como el pastor alemán o el husky siberiano. 
- El clado IV contiene razas muy similares al lobo encontrado en Rumania y Rusia occidental, 
lo que puede sugerir una hibridación más reciente entre perros y lobos. 
 
6.3. Lugar geográfico de la domesticación 
Los resultados de diferentes investigaciones sugieren dos hipótesis (57): 
a) Que hubo un único evento de domesticación seguido de varios episodios de mezcla 
entre perros y lobos, lo implicaría una única población fundadora. 
b) Que los lobos fueron domesticados en varios lugares y en diferentes momentos, lo que 
implicaría más de una población de lobos originarios. 
 
La primera hipótesis, que fue apoyada por un estudio genómico realizado en 2015 (23). Sin 
embargo, la zona geográfica donde se produjo varía en función de los métodos de análisis. 
- Los estudios sobre el análisis del ADNmt concluyen que el origen estaría localizado en Asia 
oriental (52, 58), combinado con un transporte prematuro. Este proceso favoreció el 
aislamiento y la deriva genética de los perros (59). Así se observa una diversidad más 
importante en los perros con un origen del sudeste asiático (Wayne 12. (45). 
- Del otro lado, el análisis de las huellas genéticas indica un origen más próximo a Europa o 
Medio Oriente (45). 
 
La segunda hipótesis especula sobre varios centros de domesticación, todos ellos situados 
en Eurasia, con dos posibles poblaciones de lobos originarios (59). Algunos artículos sobre el estudio 
de ADN actual y pruebas arqueológicas corroboran esta teoría (41). Frantz, en su estudio de 2016 
(59), explicó que hay una división distinta entre el origen en Eurasia occidental y un origen el Asia 
del Este, y que, gracias a las migraciones del hombre, las dos líneas de perros han podido cruzarse 
en varios grados (Figura 3). 
 
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15 
 
 
 
 
 
 
 
 
En la Figura 3 se puede observar gráficamente la hipótesis del doble origen del perro (59). 
El lobo ancestral se dividió en dos poblaciones: el lobo europeo y el lobo asiático, ambas extintas 
(Ɨ). Estas poblaciones fueron domesticadas para dar lugar al perro paleolítico europeo y al perro 
antiguo asiático. Por último, la población de perros de Eurasia fue modificada por la llegada de 
poblaciones de perros asiáticos, introducidos por los humanos, hace aproximadamente 6.400 años. 
 
6.4. Evolución de las razas 
La localización filogénica del perro es clara, sin embargo, aún nos falta saber cómo, hoy en 
día, a partir de un lobo hemos llegado a tener una variedad tan grande de perros. Los estudios sobre 
los procesos de domesticación intentan clarificar esta cuestión. 
En primero lugar, se ha observado que el lobo tiene una gran adaptabilidad a diferentes 
medios, lo que se traduce en una gran diversidad y en la distribución de varias subespecies a lo 
largo de todo el mundo (Tabla 1). Así, el lobo abarca desde Eurasia hasta América del Norte (51). Se 
piensa que, gracias a la gran diversidad del lobo, el perro ha podido tener una variación morfológica 
tan grande entre sus razas (51). 
 
 
 
 
Figura 3: Modelo de domesticación del doble origen del perro (59). 
 
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Además, la domesticación del perro fue posible gracias a la gran difusión del lobo en el 
hemisferio norte, donde evolucionaban las sociedades humanas al final del Paleolítico (24). 
Ese periodo de cohabitación entre el lobo y el hombre está considerado como la primera 
fase de la domesticación del perro (41). El lobo ha seguido al hombre a través sus migraciones y así 
se fue adaptado al medio ambiente (41, 60). 
La segunda fase de domesticación según Wayne (41), supuso el primer cuello de botella de 
la historia evolutiva del perro, y tuvo como consecuencia un proceso de deriva genética, ya que se 
partió de un “pool genético” relativamente restringido en el número de alelos (46). Este cuello de 
botella ha dado lugar a cambios morfológicos y de comportamiento provocando que, 
evolutivamente, el perro y el lobo se fueran alejando poco a poco (9). Durante este proceso, se 
realizó una selección de individuos favoreciendo caracteres como un tamaño más pequeño, un 
carácter más dócil, etc, siempre buscando rasgos que facilitaran la cohabitación entre perros y 
humanos (41, 60, 61, 62, 63). 
El segundo cuello de botella de la especie canina es más reciente y corresponde a la tercera 
fase de domesticación (41). Se trata de los 200-300 últimos años de selección artificial que han 
dado lugar en la creación de las razas actuales (64). 
Tabla 1: Las subespecies de lobos en Eurasia y América del Norte (51). 
 
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La figura 4 es un esquema donde se puede observar con más claridad los dos cuellos de 
botella explicados anteriormente y, como, a partir de los cuales, ha surgido el perro y las razas que 
tenemos en la actualidad. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Jean Pierre Mégnin (1828-1905), veterinario francés, fue el primero en clasificar a los perros 
que empezaban a diferir morfológicamente en cuatro grupos, lo que se considera el inicio de las 
razas (51, 65). 
- Los Lupoides (perros nórdicos, perros pastores, dingo, chow-chow, terriers, Spitz…), 
que tienen características morfológicas similares a las de los lobos como una cabeza en 
forma piramidal, hocico alargado y fino, orejas rectas y un cuerpo atlético y bien 
proporcionado. 
- Los Bracoides (bracos, setters, retrievers, spaniels, cockers, griffons, caniches, basset 
hound…), que, con una cabeza de forma prismática y con orejas caídas, es el grupo más 
utilizado para cazar. 
- Los Molosoides (mastines, terranova, san bernados, dogues, bulldogs, boxers, 
carlinos…), que son perros con una cabeza y un cuerpo masivo, además de hocico, 
orejas y cuello corto. Estos tipos de perros son utilizados sobre todo como guardianes 
y protectores. 
Figura 4: Los dos cuellos de botellas de la historia del perro (9, 54). 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
18 
 
- Los Graioides, que son perros de tipo galgo, con la cabeza y el hocico alargados, un 
cuerpo muy delgado y extremidades finas y largas, lo que les permite tener una 
velocidad más alta en comparación con otros perros. Han sido utilizado principalmente 
como perro de caza y de carreras. 
Estas cuatro categorías supusieron el inicio de la clasificación de las razas, que se han ido 
desarrollando hasta la actualidad. Así, en 1911 se creó la a FCI por 5 países: Alemania, Austria, 
Francia, Bélgica y Países Bajos, con el objetivo de fomentar y proteger la cinología y los perros de 
pura raza (66). 
La FCI reconoce 350 razas y son clasificadas en 10 grupos según su morfología y sus 
aptitudes (67): 
- Grupo 1. Perros tipo pastor y boyeros. 
- Grupo 2. Perros tipo pinscher y schnauzer 
- Grupo 3. Terriers. 
- Grupo 4. Teckels. 
- Grupo 5. Perros tipo spitz y tipo primitivo. 
- Grupo 6. Perros tipo sabueso, de rastro y similares 
- Grupo 7. Perros de muestra. 
- Grupo 8. Perros de caza. 
- Grupo 9. Perros de compañía. 
- Grupo 10. Lebreles. 
El grupo 9 es el grupo con más diversidad, ya que agrupa todas las razas caracterizadas 
como “perros de compañía”, como el chihuahua, el caniche o el bulldogfrancés (9). 
 
Para que un perro sea de pura raza, reconocido y registrado, sus padres deben pertenecer 
a la raza y estar registrados. La monta debe ser declarada, y el perro examinado y certificado como 
conforme al estándar racial a partir de los 10-15 meses (9). Así, las razas caninas se han multiplicado, 
con una estandarización que ha favorecido una selección intensiva (68). Esta selección artificial 
promueve los individuos que corresponden al estándar racial, lo que se conoce como el síndrome 
de “popularidad del progenitor macho”. Este síndrome implica que los machos que se 
corresponden perfectamente a los criterios de selección son frecuentemente utilizados en 
reproducción (68). 
Boivin Claire 
19 
Estas prácticas intensas de cría y de selección en las razas puras han tenido como 
consecuencia la homogeneización, el incremento de la consanguinidad y la fijación de caracteres 
como comportamiento, morfología y aptitudes. Cada raza presenta un fuerte aislamiento genético 
y en algunas razas se puede observar un cuello de botella suplementario a los explicados 
anteriormente, debido al pequeño número de individuos que han permitido crear, mantener o 
reconstituir una raza (68). Por ejemplo, se puede hablar de la raza leonberger, que fue reconstituida 
a partir de solo cinco machos rescatados de la Primera Guerra Mundial (69), y también de los 
spaniels tibetanos actuales, que provienen de tres individuos machos que han sobrevivido a la 
Segunda Guerra Mundial (57). 
 
La alta intensidad de selección en algunas razas ha supuesto un importante aumento de la 
consanguinidad y, como consecuencia, la reducción de variación genética. Esto hace que la mayoría 
de las razas puras sean propensas a enfermedades genéticas que pueden afectar a todo tipo de 
tejidos o funciones (64). 
 
 
6.5. Genoma canino 
 
 Los estudios del ADN canino desarrollados a partir de la secuenciación del genoma han 
supuesto una revolución a la hora de estudiar la evolución y domesticación del perro. 
El genoma canino está compuesto por 78 cromosomas (Figura 5): 38 pares de autosomas 
(cromosomas no sexuales) y un par de cromosomas sexuales X e Y, siendo el cromosoma X el más 
grande (129 Mb) y el Y el más pequeño (27 Mb). La mayoría de los cromosomas son de tamaño 
pequeño (de 22 a 38 Mb) con un perfil de bandas cromosómicas muy similar y contienen alrededor 
de 20.000 genes (54, 70). 
Los cromosomas caninos son descritos por el acrónimo CFA derivado de “canis familiaris” 
(9). 
 
 
 
 
 
 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
20 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
6.5.1 Investigaciones sobre el genoma canino 
 
Las investigaciones sobre el genoma del perro empezaron relativamente tarde. Las 
herramientas moleculares necesarias para la construcción de un mapa del genoma canino se 
desarrollaron a partir de 1995 con el método de híbridos de irradiación (RH), que permite señalar 
todos los cromosomas por marcadores genómicos (9, 72). 
Esta técnica RH permitió realizar el primer mapa del genoma canino en 1998, que posicionó 
4.000 marcadores, lo que correspondía a 80% del genoma (73). La Figura 6 muestra la cartografía 
del cromosoma 15 del perro (CFA15) resultado del mapa RH. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 5: Cariotipo canino (71). 
Boivin Claire 
21 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Figura 6: cartografía del genoma del perro: mapa de híbridos de radiación del cromosoma 15 
(CFA15) (64). 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
22 
 
Gracias a su importancia como modelo genético y al ser el representante del clado 
mamífero “Laurasiatheria”, el perro fue elegido para ser la tercera especie mamífera secuenciada 
después el hombre y el ratón (9). La primera secuenciación del perro se inició en 2001 por la 
sociedad americana Celera y el TIGR (The Institute for Genomic Research). El perro seleccionado 
fue un caniche “mediano” (74). Ese proyecto permitió identificar 18.500 fragmentos de genes 
ortólogos con genes humanos. (9). 
En 2003 empezó la realización de un mapa de alta densidad con más de 10.000 marcadores 
que correspondían a genes caninos identificados a partir de una secuenciación aleatoria. Ese mapa 
de alta resolución es el resultado de un trabajo en el que colaboraron varios equipos de 
investigación: el FHCRC en Seattle, WA (Dr E. Ostrauder), la del TIGR en Rockville, MA (Dr E. 
Kirkness) y la del Sanger Center en Hinxton, GB (Dr P. Deloukas) (75). 
En 2004, el National Institute of Health (NIH) inició la secuenciación completa del genoma 
canino para poder realizar análisis más profundos. Para esas investigaciones se utilizó una animal 
de raza bóxer. Esta raza fue elegida por tener una variabilidad genética muy baja, lo que presenta 
ventajas para el estudio (69). Además, se eligió una hembra por tener dos copias del cromosoma X 
(9). Al final, 36 millones de secuencias fueron desarrolladas para obtener la secuenciación completa 
de los 39 cromosomas (9). El tamaño total del genoma canino es de 2,41 Gb con 2,38 Gb de 
secuencias nucleotídicas (75). Así, el ensamblaje realizado en mayo 2005 fue la primera fuente 
importante que permitió explotar el potencial del modelo genético canino. Debido a esta 
secuenciación, el genoma del boxer hoy es el genoma de referencia para los perros (64). 
 
6.5.2 Análisis de ADN antiguos y sus marcadores 
 Con la aparición de las técnicas de análisis de ADN se ha podido completar los resultados 
basados en el análisis morfométrico (30), lo que ha supuesto un avance científico importante en las 
investigaciones sobre el origen del perro. En efecto, el análisis del ADN encontrado en los tejidos 
de restos antiguos de perros y el desarrollo de marcadores genéticos ha posibilitado estudiar su 
origen, estructura y migración (76). 
Los análisis de ADN antiguos se realizan generalmente a partir de tejido óseo o dental que 
contienen suficientemente fragmentos de ADN conservados adecuadamente (77). 
Los primeros marcadores desarrollados para analizar secuencias de ADN antiguos se han 
centrado en el ADNmt. Este ADN es circular y de tamaño pequeño y tiene más resistencia a los 
factores de degradación que el ADN nuclear (76). Sin embargo, ese ADN representa solo una parte 
de la historia evolutiva, porque es heredado vía materna y, por tanto, es solo representativo de la 
Boivin Claire 
23 
línea de la madre (22). Al contrario, ADN nuclear contiene toda la información del individuo con los 
genes heredados de la madre y del padre pero, por el contrario, tiene menos resistencia a la 
degradación (76). 
Los dos tipos de marcadores que son usados para la investigación sobre el ADN antiguo son 
(Figura 7): 
- Los microsatélitos o STR (short tandem repeats): están formados por unidades de 2 a 7 
nucleótidos que se repiten varias veces. Están localizados sobre regiones no 
codificantes del ADN nuclear o mitocondrial (76). Estos microsatélites son los utilizados 
también para realizar las pruebas de paternidad (78). 
 
- Los polimorfismos puntuales de secuencias (SNP´s) o mutaciones puntuales de 
secuencia: Son mutaciones puntuales en el ADN, y puede estar en regiones codificantes 
o no codificantes del ADN nuclear o mitocondrial. Los SNP´s localizados en el ADNmt 
permiten definir los haplotipos que caracterizan líneas maternales, como son los grupos 
que tienen un origen ancestral común (76). 
 
 
 
 
 
 
6.5.3. Comparación del ADN entre el lobo y el perro 
Así, con todas esas herramientas, los científicos han podido comparar el ADN de los perros 
domésticos actuales con el de los lobos. A su vez, también han analizado el ADNmt de los restos de 
esqueletos de perros o lobos para compararlos con perros y lobos actuales (30). Estos estudios han 
permitido descartar las hipótesis que hacían referencia a que el origen del perro podíaproceder de 
la domesticación del chacal (teoría expuesta en la introducción). 
 
 
Figura 7: Ilustración de STR y SNP en un ejemplo con tres secuencias de tres individuos diferentes (79). 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
24 
 
Las principales investigaciones a nivel genético corresponden a 
- Robert K. Wayne quién, en 1993, hizo un estudio sobre el análisis de una secuencia de 
ADNmt en 7 razas de perros y 26 poblaciones de lobos y mostró que el perro y el lobo 
tienen secuencias de ADNmt muy similares, con una divergencia del 1,5% (80). La 
divergencia entre el lobo y el chacal está alrededor de 7% (22). 
 
- Otro estudio publicado en 1997 mostró más diferencias entre el perro vs chacal vs 
coyote que entre el perro vs lobo. Utilizando 162 lobos que pertenecían a 27 
poblaciones de Europa, Asia y América del Norte; 140 perros de 67 razas diferentes; 5 
coyotes; 2 chacales dorados y 8 chacales de Abisinia observaron que las secuencias del 
perro difieren de las del coyote o del chacal en más de 20 loci, mientras que con las del 
lobo, difieren en menos de 12 (56). 
 
Siguiendo la comparación entre lobos y perros, los científicos han podido observar la 
evolución de algunos genes como por ejemplo el gen AMY2B que codifica la actividad de la amilasa 
pancreática en el perro (que permite de degradar el almidón) (24). Estos autores mostraron que, 
en las razas actuales de perros, la actividad de la amilasa es más importante que en los lobos por el 
aumento del número de las copias del gen AMY2B (81). Esto podría ser debido a un cambio de la 
alimentación durante la domesticación del perro, y significa una adaptación a la dieta compuesta 
de almidón, que corresponde con la evolución agraria del hombre (Figura 8) (82). 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 8: Media del número de copias del gen AMY2B en los perros agrupados en 10 grandes regiones 
geográficas: Europa, África, Asia sudoccidental, Asia meridional, Asia oriental, Asia sudoriental, Australia, 
América Central, América del Ártico y Asia ártica. Las líneas punteadas marcan la extensión aproximada de la 
agricultura prehistórica y el color marca las regiones que fueron muestreadas en este estudio y 
caracterizadas como agrarias (roja) o no agrarias (azul). (82) 
 
 
 
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25 
De hecho, 60% de los lobos tienen solo 2 copias de este gen, el 40% restante pueden variar 
hasta 8 copias (80). En cambio, en las razas actuales de perros, el gen AMY2B puede llegar hasta 34 
copias, lo que marca una diferencia importante con el lobo. En todo caso, no todos los perros tienen 
tantas copias de ese gen, y así se puede dividir los canidos en tres grupos en función del número de 
copias del gen AMY2B que contenga su genotipo (24, 81, 83): 
- 60% de los lobos y dingos tienen solamente 2 copias del gen AMY2B. 
- Los perros y lobos que tienen entre 2 y 8 copias. Esos perros pertenecen a las razas 
como el husky, que son razas asociadas a poblaciones no agrícolas. Esas razas están 
consideradas como razas antiguas. 
- Los perros que tienen entre 8 y 34 copias se designan como razas modernas. 
 
6.5.4. Las razas antiguas y modernas. 
Dos estudios, uno publicado en 2010 (84) y otro en 2012 (30), en que se utilizan SNP´s para 
comparar un elevado número de razas de perros y de lobos, demostraron que las razas de perros 
que tenemos hoy en día se dividen principalmente en dos categorías: 
- Las razas antiguas o basales: son razas que tienen una similitud genética más marcada 
con el lobo. Son las razas siguientes: basenji, perro afgano, samoyedo, saluki, perro 
Canaán, perro cantor de Nueva Guinea, dingo, chow chow, chino Shar Pei, akita, 
malamute de Alaska, husky siberiano y perro esquimal americano. 
- Las razas modernas: son razas donde del ADN del lobo aparece en menos porcentaje 
que las anteriores, debido a su selección intensiva y estricta. 
Hay algunas razas antiguas que son difíciles de determinar su verdadero origen debido, por 
ejemplo, a las extinciones que han tenido durante las guerras. Estas razas fueron reconstituidas a 
partir de pocos individuos, lo que ha aumentado su consanguinidad y, al ser necesarios varios 
cruzamientos con otras razas, se han ocultado sus huellas genéticas (85). En la Figura 9 se pueden 
observar los grados de similitud entre las razas, así como los cruzamientos entre ellas para obtener 
las razas que tenemos a día de hoy. Lógicamente se puede observar que las razas antiguas un menor 
número de cruzamientos que las razas modernas (84). 
 
 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
26 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
La Figura 10 muestra los clusters genéticos donde se ve reflejada una separación marcada 
entre cada raza. Esa figura fue realizada a partir del genotipado de más de 170.000 SNP´s sobre 46 
razas y sobre el lobo (86). Esa figura demuestra la gran diversidad genotípica pero también la 
homogeneidad observada dentro de cada raza (75). 
 
 
Figura 9: Cladograma o árbol de similitudes entre perros y lobos basado en el genotipado de SNP (84). 
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27 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cuando se comparan alelos y haplotipos, se ha determinado que la raza de perros basenji 
es la raza la más antigua que puede existir, debido a su alto grado de divergencia con las otras razas 
(72). Además, es una raza originaria del Medio-Oriente, y se ha observado que tiene una mayor 
proporción de haplotipos compartidos con los lobos del Medio-Oriente que los otros perros 
domésticos. Todo esto sugiere dos posibles supuestos: que los basenjis tenían una población 
grande en el momento de la domesticación o que se han cruzado con lobos más recientemente 
(84). 
Figura 10: Clasificación por proximidad genética de 46 razas de perro y del lobo. Realizado a partir del 
genotipado de más de 170.000 SNP (86). 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
28 
 
Aún con todos los avances en el área genómica y molecular, los métodos que utilizan 
secuencias mitocondriales o incluso decenas de miles de SNP´s sólo son capaces de recuperar las 
huellas genéticas resultantes de los cuellos de botella y de la evolución reticulada que tuvieron 
lugar durante la formación de las razas en los siglos XIX y XX. Como resultado, la capacidad para 
investigar la historia más profunda de la domesticación de perros sigue siendo limitada (30). 
Aunque los estudios del ADN han sido muy útiles para puntualizar algunos parámetros en 
la historia de la evolución y el proceso de la domesticación, no se sabe todavía con precisión si la 
domesticación fue en un único lugar o en varios, ni cuando sucedió exactamente. Conocer la tasa 
de mutación de los perros es actualmente inviable por los múltiples cruzamientos que ha habido 
entre perros, lo que dificulta el sistema de datación exacto (87, 83). Así, los científicos siguen 
trabajando sobre las varias cuestiones que quedan sin respuesta, y se espera que, gracias al 
progreso en el área de la herencia biológica se pueda determinar la historia de la evolución del 
perro entera y completa. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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29 
7. CONCLUSIÓN 
Gracias a las investigaciones arqueológicas y genéticas, se ha podido demostrar que el perro 
desciende del lobo y que fue domesticado hace aproximadamente 15.000 años. A lo largo de la 
historia, el ser humano ha seleccionado a los perros en función de sus aptitudes y necesidades, 
hasta llegar a las diferentes razas que conocemos a día de hoy. Aunque los nuevos estudios de 
ADN canino han permitido ser más preciso a la hora de estimar el origen y proceso de 
domesticación, faltan todavía conocimientos exactos sobre si el perro fue domesticado en un único 
lugar o si proviene de varios focos de domesticación. Es esperable que en los próximos años, gracias 
a las nuevasinvestigaciones y con los avances en los métodos genómicos se podrá conseguir 
responder a estas preguntas con mayor precisión. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Del lobo al perro: historia de su origen y evolución de las razas 
30 
 
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