Zoologia_de_vertebrados_2_2_Sistematica

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Zoología de vertebrados: 2.2. Sistemática y taxonomía 
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas 
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2.2. Sistemática y taxonomía 
El estudio de la diversidad de los organismos y de las relaciones entre ellos es el campo científico de la 
sistemática. Esta disciplina también incluye el estudio de la clasificación, campo denominado taxonomía. En 
otras palabras: 
 
1. Sistemática: ciencia concerniente con el descubrimiento y la expresión de relaciones entre los 
diferentes organismos. Quien trabaja en sistemática es un sistemático. 
 
2. Taxonomía: subdisciplina de la sistemática trabajada por un taxónomo. Ernst Mayr la definió en 1969 
como “la teoría y práctica de clasificar y darle nombres a los organismos”. 
 
 
La sistemática comprende la base sobre la cual las otras disciplinas biológicas descansan. Los nombres de los 
organismos proveen una clave para la literatura publicada y nos permite comunicarnos con cualquier otro 
biólogo. La clasificación sirve tanto como sistema de recuperación de información y, como ella refleja las 
relaciones entre los organismos, provee predicciones de la distribución de las características entre los 
organismos. 
 
En taxonomía, la tarea de clasificar es un proceso por el cual organismos extintos y existentes son organizados 
dentro de grupos o taxa (plural de la palabra taxón), ya descritos con un nombre determinado, es decir, 
nominados. Los taxa están dispuestos en una jerarquía de categorías específicas o niveles de clasificación. 
 • Los nombres de cada taxón son universales, es decir, cualquier científico alrededor del mundo sabe de 
que taxón se esta hablando cuando este se nombra. Los nombres son dados de acuerdo a las reglas 
nomenclaturales dictadas por la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica (www.ICZN.org). 
 • La identificación de un espécimen es simplemente la asignación de éste a los taxa ya establecidos y 
nominados. Entonces, clasificar ≠ identificar. 
 
 
Para hacer sistemática existen diferentes metodologías, pero en general, todas buscan caracteres relevantes, 
que son aquellos que dan una buena información de los procesos evolutivos, las relaciones filogenéticas entre 
los taxa, entre otra información. En cualquier caso, se requiere de experiencia con el grupo taxonómico que 
se esta trabajando. 
 • La sistemática es una herramienta vital y necesaria para los biólogos. Ya sea trazando la ruta de 
transmisión de una enfermedad o conservando un fragmento de hábitat natural, nosotros debemos 
conocer las especies con las cuales estamos trabajando. Nadie sin conocimiento debería instalar un 
motor Ford en un carro Mercedez-Benz™ o instalar un programa de Windows® en un computador 
Macintosh®. De igual manera, la correcta identificación de un organismo permite corregir las 
decisiones en investigación y conservación. Además, una correcta identificación provee un inmediato 
acceso a la información previamente publicada sobre dicha especie, y el conocimiento de su 
clasificación (y por lo tanto, sus relaciones evolutivas) abre un depósito más amplio de la información 
porque especies relacionadas probablemente funcionan de igual manera. 
 
 
Hacer sistemática es un campo tan antiguo como cualquier área de la biología, pero recientemente esta 
ciencia ha experimentado un gran avance en las dos últimas décadas gracias a: 
 
I. Los avances teóricos en la naturaleza y el análisis de datos sistemáticos. 
II. El desarrollo de nuevas fuentes de datos, desde la secuenciación de los ácidos núcleicos. 
III. El desarrollo de poderosas tecnologías y computadoras para análisis de distintos datos y en grandes 
volúmenes. 
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IV. El crecimiento del tamaño e interés de las colecciones de historia natural. 
 • Como resultado, el proceso que comenzó aproximadamente unos 50 años atrás, ha 
transformado ahora la sistemática, desde una ciencia dominada por hechos arcanos y 
argumentos dependientes de la autoridad en una ciencia dirigida por los datos, hipótesis 
explícitas y análisis cuantitativos. Sin embargo, a pesar de los avances, se mantiene en 
sistemática el objetivo estético del continuo descubrimiento de nuevas y bellas, algunas 
bizarras, pero siempre fascinantes formas de vida. 
 
El avance de la sistemática se ha dado gracias a la aparición de distintas escuelas, las cuales, de acuerdo a sus 
conceptos, han dado origen a las distintas filogenias de los seres vivos. Muchas de estas escuelas ya no son 
fuertes, debido a que han rechazado muchos de sus preceptos y resultados, como consecuencia de los nuevos 
datos y sus análisis. Estas escuelas son: 
 
 
1. Sistemática tradicional: la forma de hacer sistemática en esta escuela era evaluar por intuición las 
relaciones evolutivas entre los diferentes grupos de organismos. Debido a esto, se ha encontrado que 
muchas de las clasificaciones que se hicieron por esta escuela son artificiales y no filogenéticamente 
correctas. Tales clasificaciones artificiales son solo útiles para identificación y no para hacerse 
preguntas sobre evolución. 
 
a. La intuición es en otras palabras, la ponderación de los caracteres o darles valor de 
importancia a ellos. Un científico estudia un grupo de organismos, selecciona los caracteres 
que cree importantes (i.e., conservativos) y delimita especies y grupos de especies con base 
en eso caracteres. 
 
i. El problema esta en que para un mismo grupo de organismo, un científico piensa 
puede pensar que el carácter 1 es más importante que el carácter 2, mientras que 
para otro investigador, el carácter mas importante es el carácter 3. 
 
ii. Es difícil evaluar la significancia evolutiva de los grupos clasificados por intuición, 
porque nosotros no sabemos porque ellos fueron creados o si ellos representan alguna 
cosa real en la naturaleza (= grupo natural). Debido a que estos grupos no pueden ser 
definidos por todos los caracteres o pueden ser definidos por caracteres que no tienen 
significancia evolutiva, tales grupos pueden ser artificiales 
 
Ejemplo: los sistemáticos tradicionales podrían crear una familia de vertebrados llamada 
“Volaridae” compuesta por aves, pterosaurios y murciélagos, por el hecho que todos estos 
tres grupos de vertebrados poseen extremidades superiores modificadas a alas. Es decir, 
este carácter es para ellos mas importante que cualquier otro carácter único a cada grupo: 
aves pluma; pterosaurios escamas; murciélagos pelos. 
 
 
2. Sistemática fenética: en esta escuela se hace un esfuerzo en diseñar un método empírico para 
determinar relaciones taxonómicas. En la práctica, los feneticistas no son mejores que los 
sistemáticos tradicionales en determinar las relaciones evolutivas, debido a que ellos están 
concentrados en reflejar la similitud total de los organismos de interés. 
 • Los organismos que parecen ser mas similares entre si son agrupados juntos, ignorando los 
resultados de la evolución paralela o convergente, creando posiblemente otros nuevos grupos 
artificiales. 
 
Ejemplo: los equidnas (monotremas Australianos) y los osos hormigueros del Neotrópico son 
mamíferos que se alimentan igualmente de hormigas (mirmecófagos) y en ambos esta presente 
una lengua especializada para la captura e ingestión de hormigas; además, no poseen dientes. 
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• Por esta similitud en su dieta y su aparato bucal (lengua y mandíbulas), ellos podrían ser 
agrupados en un mismo grupo llamado “Myrmecophaga”. No obstante, en la realidad 
ellos pertenecen a dos grupos evolutivamente distantes (Prototheria: Monotremata; y 
Eutheria: Xenarthra, respectivamente), a pesar de ser ambos vertebrados mamíferos 
(Clase Mammalia). 
 
 
3. Sistemática filogenética o cladistica: los filogeneticistas o cladistasdifieren de la escuela tradicional 
o de la fenética en que se emplean métodos empíricos para reconstruir las filogenias y principios 
estrictamente evolutivos para establecer clasificaciones y no depende de intuiciones (hechos arcanos) 
o de la autoridad. 
 • Entonces, en la escuela filogenética los métodos buscan encontrar las relaciones genealógicas 
ancestro-descendiente entre los taxa de interés, en vez de métodos fenéticos o relaciones por 
similitud. De esta manera, se busca construir grupos naturales o monofiléticos. 
 
 
Introducción a la cladistica 
 
Todos los métodos de clasificación de organismos, aun los pre-Linnéanos, están basados en similitudes entre 
las especies incluidas en un análisis. Pero algunas similitudes son más significantes que otras. Por ejemplo, 
casi todos los vertebrados poseen cuatro extremidades, pero solo algunos poseen glándulas mamarias. 
 • Consecuentemente, conociendo que especies de interés tienen glándulas mamarias, nos dirá más 
sobre la cercanía de su relación, que conociendo aquellas que tienen cuatro extremidades. 
 
 Por lo tanto, el investigador le dará más valor o “peso” a la presencia de glándulas 
mamarias que a las cuatro extremidades. 
 
Una forma de evaluar la importancia relativa de las diferentes características fue desarrollada a mediados del 
siglo 20 por el entomólogo Willi Hennig, quien introdujo un método para determinar las relaciones evolutivas 
llamado “sistemática filogenética” (Gr., Phyla = tribu; genesis = origen). Un linaje evolutivo es un clado (Gr., 
klados = rama) y por eso a este método o escuela se le denomina también cladistica o cladista. 
 • Esta escuela reconoce solo grupos de organismos que están relacionados entre si por descendencia 
común o por monofilia. Este método ha convertido al estudio de la evolución en una ciencia más 
rigurosa. 
 
 Los grupos monofiléticos son llamados grupos naturales y están ligados en una serie 
anidada de relaciones ancestro-descendiente que siguen la historia evolutiva del grupo y 
que son ilustrados en un cladograma (representación grafica de las hipótesis cladistas, 
que demuestra la secuencia de ramificación durante la evolución). 
 
 
Uno de los principales aportes de Hennig es que los grupos son solo identificados con base en caracteres 
derivados: aquellos que son diferentes a la condición ancestral. Los caracteres derivados son también 
llamados apomorfías (Gr., apo = lejos de o derivado de; morpho = forma). 
 • Por ejemplo, los pies de los vertebrados terrestres tienen huesos particulares: cárpales, tarsales y 
falanges. 
 
 El arreglo de estos huesos es diferente del patrón ancestral visto en peces de aletas 
carnosas (Sarcoptérigios) (Fig. 1) y todos los linajes de vertebrados terrestres tienen este 
patrón derivado de huesos en algún estado de su evolución (muchos grupos de tetrápodos 
–vertebrados terrestres-, los caballos por ejemplo, han modificado subsecuentemente los 
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huesos en los pies y algunos otros, como las serpientes, han perdido enteramente las 
extremidades). 
 
 
 
Figura 1. Patrón de cambio en la disposición de los huesos en la evolución de los huesos de la 
extremidad anterior en tetrápodos a partir de peces Sarcoptérigios. Observe que en cada 
grupo, pez, anfibio primitivo y reptil están los mismos huesos, pero varía la disposición y la 
forma de ellos. Eso esta demostrando que estos son tres grupos relacionados entre porque 
presentan unas mismas características. 
 
 
Aquí lo que interesa es que estos linajes evolutivos (caballos y serpientes) modificados incluyen especies que 
tienen el patrón terrestre derivado. Es decir, entre los ancestros de estos ejemplos, si se presento el patrón 
original terrestre: cuatro extremidades con todos sus huesos en los pies. 
 
Entonces, teniendo en cuenta el ejemplo de los huesos en los pies, este patrón es un carácter derivado 
compartido de los vertebrados terrestres (tetrápodos) o una sinapomorfía (Gr., syn = juntos o compartido). 
Por supuesto, los organismos también comparten caracteres ancestrales, es decir, aquellos que ellos han 
heredado sin cambio a partir de sus ancestros. Estos caracteres ancestrales son llamados plesiomorfías (Gr., 
plesi = cerca, en el sentido de “parecido al ancestro”). 
 • Todos los vertebrados tienen columna vertebral heredada de los cordados Cephalochordata, y ya que 
es un carácter compartido por todos los vertebrados terrestres, junto con los peces, es denominado un 
carácter ancestral compartido o simplesiomorfia (Gr., sym = juntos, al igual que “syn”). 
 
 
Lo que hay que tener en cuenta es que estos caracteres ancestrales no dicen nada sobre el grado de relación 
o parentesco. Entonces, el punto central de la cladistica y su principal principio es que los únicos caracteres 
útiles para determinar las relaciones evolutivas son los caracteres sinápomorficos. 
 
La base conceptual de la cladistica es en línea recta, aunque la aplicación de los criterios cladistas a 
organismos reales puede volverse muy complicado. Para ilustrar la clasificación cladista hay que considerar 
ejemplos (Fig. 2). 
 • En la figura, cada uno de los tres cladogramas (A, B y C) es una posible relación evolutiva para los tres 
taxa identificados como 1, 2 y 3. 
 
 Entonces, se consideran tres caracteres: a) número de dedos en las manos (dedos manuales); 
b) integumento; y c) cola. En este ejemplo, el estado ancestral de los anteriores caracteres 
es: 
 
a) Numero de dedos: 5 dedos 
b) Integumento: piel escamada 
c) Cola: presente 
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El estado derivado de cada carácter es: 
 
a) Numero de dedos: 4 dedos 
b) Integumento: piel desnuda 
c) Cola: ausente 
 
 
 
 
Figura 2. Tres cladogramas mostrando las posibles relaciones evolutivas de tres taxa. Las barras conectan caracteres 
derivados (apomorfías). Las barras negras muestran un carácter derivado compartido (= sinapomorfía) del linaje que 
incluye los taxa 2 y 3. Las barras claras representan dos orígenes independientes del mismo estado del carácter derivado 
que debe ser asumido haber ocurrido si no hubo la apomorfía en el ancestro común mas reciente de los taxa 2 y 3. Los 
textos identifican los cambios desde el estado ancestral del carácter hacia la condición o estado derivado. (de Pough et 
al. 2005). 
 
 
La figura 2 muestra la distribución de estos tres estados del carácter en los tres taxa: 
 • Los animales en el taxón 1 tienen 5 dedos manuales, piel desnuda y con cola. • El taxón 2 tiene 5 dedos, escamas y sin cola. • El taxón 3 tiene 4 dedos, escamas y sin cola. 
 
¿Cómo usar esta información para descifrar las relaciones evolutivas de los tres grupos de animales? 
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 • La filogenia más parsimoniosa (relación evolutiva que implique el menor número de cambios) es 
representada por el cladograma A: sólo son necesarios tres cambios de estados del carácter para 
producir los estados derivados. 
 
 En la evolución del taxón 1: perdida de escamas. 
 En la evolución del linaje que incluye a los taxa 2 y 3: perdida de la cola. 
 En la evolución del taxón 3: se pierde un dedo, resultando en una mano de cuatro dedos. 
 
¿Por qué las otras dos filogenias o hipótesis de relación evolutiva son menos aceptadas?: porque son menos 
parsimoniosas. 
 • Estas hipótesis son posibles, pero en ellas se requiere que la perdida de la cola haya ocurrido dos 
veces independientemente en el taxón 2 y en el taxón 3, los cuales no están emparentados según los 
cladogramas B y C. 
 
 Cualquier cambio en una estructura es un evento improbable, de modo que la filogenia mas 
plausible es aquella que requiere el menornumero de cambios. 
 
 En los cladogramas B y C hay cuatro cambios. 
 
 
Una filogenia es una hipótesis sobre las relaciones evolutivas de los grupos incluidos en el análisis. Como 
cualquier hipótesis científica, esta puede ser examinada a medida que nuevos datos estén disponibles. 
 • Si los datos examinados no explican la hipótesis, esta es falseada. Por lo tanto, la hipótesis que se 
examinó es rechazada y una hipótesis nueva (un cladograma nuevo y diferente) es propuesta. 
 
 El proceso de evaluación de hipótesis y el reemplazamiento de las que han sido falseadas es 
continuo y los cambios sucesivos de los cladogramas para un mismo grupo de estudio muestra 
que los nuevos datos han servido para generar nuevas hipótesis. Entonces, otra contribución 
importante de la cladistica o sistemática filogenética es que nos permite desarrollar hipótesis 
examinables sobre la secuencia de eventos durante la evolución. 
 
 
De una manera resumida (y quizás común para todas las escuelas sistemáticas) hay unas metodologías en la 
reconstrucción de filogenias: 
 
1. Búsqueda y agrupación de datos comparativos. 
 
a. Estructura (e.g., morfología) 
 • Observar interacciones entre estructuras relacionadas (e.g., comparar estructura de la 
mandíbula y el juego de músculos masticadores). 
 
b. Interacción de la especie con el medio ambiente. 
 • Datos biogeográficos. • Datos ecológicos. 
 
2. Los datos obtenidos en el primer método se utilizan para responder a las siguientes preguntas: 
 
a. ¿buscar clasificar predictivamente? 
b. ¿Cuáles son los métodos y resultados de la agrupación? 
 
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Ya que la reconstrucción filogenética de un grupo de interés requiere observar todas las variaciones de los 
caracteres que presenta el grupo, entonces también hay unos pasos que seguir. Tales pasos lo que buscan 
responder es el problema principal de la sistemática filogenética: ¿cómo los científicos saben cual es el estado 
ancestral de un carácter (= plesiomorfía) y cuál es el estado derivado del carácter (= apomorfía)? 
 • En otras palabras: ¿cómo conocer o determinar la dirección o polaridad de transformación evolutiva 
de los caracteres? Para resolver estas preguntas, es necesario la intervención de información 
adicional. 
 
Incrementando el número de caracteres es para nosotros una ayuda, pero hay que comparar los caracteres 
analizados con un grupo externo, que es el grupo de organismos parientes del grupo de interés o grupo de 
estudio. Los primeros son llamados tradicionalmente como “outgroup” y los segundos se denominan 
“ingroup”. Este es el método preferido. 
 
Un outgroup bien escogido poseerá todos los estados ancestrales de los caracteres en comparación con el 
ingroup. Los peces de aletas carnosas, por ejemplo, son un outgroup apropiado de los vertebrados terrestres o 
tetrápodos. 
 • O se deduce que cualquier estado de carácter que se encuentre simultáneamente en el ingroup y en el 
outgroup es un estado ancestral del carácter para el grupo de interés. 
 
 
Para poder hacer sistemática en cualquier escuela se requiere el análisis de caracteres. Pero, ¿qué son los 
caracteres? 
 • Un carácter es cualquier característica que un taxónomo o sistemático utiliza para estudiar la 
variación dentro y entre especies. 
 
 Típicamente, los caracteres más útiles son los morfológicos, los cromosómicos y los 
moleculares, pero también se utilizan bioquímicos y comportamentales. 
 
 Tienen que ser caracteres heredables, porque son los que muestran el curso de la 
evolución. 
 
 
1. Caracteres anatómicos: un proceso (extensión) o un foramen (orificio) en un hueso; numero de 
escamas alrededor de la mitad del cuerpo; longitud del cuerpo. 
 
2. Caracteres fisiológicos: tasa metabólica de descanso; tasa de metamorfosis. 
 
3. Caracteres bioquímicos-moleculares: composición química del veneno; secuencia del ADN. 
 
4. Caracteres comportamentales: secuencia de cabeceo en el cortejo de lagartos Anolis. 
 
5. Caracteres ecológicos: hábitos acuáticos o nocturnos. 
 
El tipo o los tipos de caracteres que se utilizaran dependen de La naturaleza de las preguntas que se estén 
resolviendo. 
 
La sistemática involucra la comparación de dos o mas muestras de organismos a través de sus caracteres, los 
cuales pueden ser cualitativos (descriptivos) o cuantitativos (numéricos, medibles). 
 • Caracteres cualitativos: tienen estados discretos y los estados del carácter son diferenciados por 
conjunciones como y/o 
 
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 Dientes vomérinos (los que se encuentran en el hueso vómer en el techo de la boca de peces y 
algunos tetrápodos): presentes o ausentes. 
 Escamas labiales: pueden ser 6, 7 o 8 
 • Caracteres cuantitativos: tienen estados continuos en una escala métrica. 
 
 La cabeza de un individuo tiene una longitud de 2, 2.3, 2.34 o 2.339 cm. 
 
 
Para que sea útil en sistemática, los estados de un carácter generalmente presentan menor variación dentro 
de las muestras o grupo de estudio que entre las muestras. 
 • Determinar si los caracteres no son variables (uno o dos estados). 
 • Si un carácter tiene más de dos estados, se agrega confusión al análisis y se debe examinar mejor. 
 
 Sino, eliminarlo del grupo de caracteres para el análisis debido a su polimorfía. 
 • Es necesario conocer el sexo y el estado de madurez de cada espécimen, para reconocer el grado de 
variación del carácter entre machos y hembras, o entre estadios ontogénicos. 
 
 Esto es critico en el caso de caracteres anatómicos, comportamentales, o moleculares. 
 El objetivo es evitar que la variación sea intraespecífica (al interior de la especie), ya que lo 
útil es la variación interespecífica (entre especies). 
 
 
Morfología: los caracteres anatómicos y/o morfológicos incluyen tres clases discretas: 
 
1. Caracteres medibles o morfométricos: son caracteres continuos a través de una escala métrica. 
 
2. Caracteres merísticos: características anatómicas o morfológicas que pueden ser contadas (e.g., 
numero de escamas dorsales; numero de dedos). Son caracteres discontinuos. 
 
3. Caracteres cualitativos: describen apariencia (e.g., ausencia/presencia de una estructura; coloración, 
forma). 
 
 Se aplican para caracteres externos o internos, pero son visibles o tangibles. 
 
 
Caracteres moleculares: son aquellos no visibles y de tipo químico. Para su análisis se utiliza cualquier 
técnica molecular que permita ver las variaciones, tales como la electroforesis, el PCR. 
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Hipótesis evolutivas 
La sistemática filogenética esta basada en el supuesto que todos los organismos están agrupados juntos, 
compartiendo una herencia común, la cual evidencia sus similitudes. Debido a esta herencia común, se 
pueden usar los cladogramas para cuestionarse sobre la evolución de tales grupos. 
 • Estos grupos que comparten un mismo ancestro o una misma herencia son conocidos como grupos 
naturales o monofiléticos. 
 
 Además, examinando el origen y la significancia de los caracteres de las especies vivientes, se 
pueden hacer inferencias sobre la biología de las especies extintas. 
 
Un ejemplo, la hipótesis sobre la evolución del cuidado parental en cocodrilos y aves, un par de taxa 
sobrevivientes de un linaje reptiliano que incluía a los dinosaurios (Fig. 3). 
 
 
 
Figura 3. Usando un cladograma para hacer inferencias sobre el comportamiento. El cladograma 
muestra las relaciones de Archosauria, el linaje evolutivo que incluye a los cocodrilos y aves 
existentes (Fitosaurios fueron animales parecidos a cocodrilos que desaparecieron al final del 
Triásico, y los pterosaurios fueron reptiles voladores de los periodosJurasico y Cretáceo). Ambos 
grupos existentes, cocodrilos y aves, despliegan un extensivo cuidado parental de sus huevos y 
juveniles. La explicación más parsimoniosa de esta situación asume que el cuidado parental es un 
carácter ancestral del linaje Archosauria. (de Pough et al. 2005). 
 
 • Actualmente se conoce que tanto aves como cocodrilos despliegan cuidado parental de huevos y 
juveniles. Además, entre fósiles de dinosaurios se han encontrado bebes de ellos en nidos, lo que 
sugiere que algunas especies (aquellas que cuentan con las evidencias) podrían haber cuidado sus 
hijos. ¡UNA HIPÓTESIS QUE ES PLAUSIBLE! 
 
 No obstante, es obvio que a través de las evidencias fósiles no podrá determinar que tipo de 
cuidado parental exhibieron los dinosaurios. 
 
o Esto también debido a que los linajes o grupos intermedios entre cocodrilos y 
dinosaurios están extintos y no hay evidencias sobre su comportamiento reproductivo. 
 
Sin embargo, el cladograma permite hacer un enfoque indirecto sobre el problema en cuestión, ¿cómo hay un 
comportamiento similar en dos grupos no relacionados filogenéticamente (y si lo están, es muy atrás en el 
tiempo geológico)? 
 
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Primera forma de resolver el problema es obteniendo información de grupos no relacionados o grupos 
externos. 
 • El cuidado parental no es una característica universal (como grupo) de peces, anfibios, u otros 
saurópsidos diferentes a cocodrilos (e.g., lepidosaurios). 
 
Con la información obtenida de grupos externos y el grupo de estudio (cocodrilos + [dinosaurios + aves]), la 
explicación mas parsimoniosa de la ocurrencia de cuidado parental en cocodrilos y aves es que este 
comportamiento evolucionó en un linaje previo a que los cocodrilos divergieran (se separaran) del linaje 
dinosaurios + aves. 
 • No obstante, el comportamiento pudo haber evolucionado dos veces en el tiempo, en cocodrilos por 
un lado y en dinosaurios + aves por el otro, luego que ellos divergieron. 
 
 Pero esto no se puede probar, lo que conduciría a que la primera explicación es más 
parsimoniosa: un cambio o transformación evolutiva de un carácter ancestral hace al cuidado 
parental más probable que dos cambios. 
 
 
Entonces, la hipótesis mas parsimoniosa es que el cuidado parental es un carácter derivado del linaje 
evolutivo Archosauria que contiene cocodrilos + (dinosaurios + aves). 
 • Con esta hipótesis también se demuestra que los dinosaurios exhibieron cuidado parental, la que se 
puede apoyar en la evidencia fósil que existe. 
 
 
Los cladogramas y la cladistica no es tan fácil de asumir sin que se entienda el concepto de grupo 
monofilético. 
 
Suponiendo que nos referimos a los dos linajes de reptiles que comúnmente son llamados los dinosaurios: los 
reptiles ornitisquios y los reptiles saurisquios, los cuales se diferencian entre si por la forma de la cintura 
pélvica (Fig. 4) 
 
 
 
Figura 4. Disposición de los huesos de las cinturas pélvicas en dinosaurios Ornitischia (A) 
y Saurischia (B) dentro del clado Archosauria. En ornitisquios, el hueso pubis se 
encuentra direccionado hacia atrás, mientras que en saurisquios el pubis esta 
direccionado hacia adelante. 
 
 
Si técnicamente nos referimos a estos dos grupos de reptiles como dinosaurios, entonces esto no es correcto 
filogenéticamente, debido a que el linaje Dinosauria incluye también a las aves (Fig. 3). Esto quiere decir que 
las aves son también dinosaurios, pero como ellas son tan diferentes, las excluimos de este grupo dejando solo 
a los reptiles; en cladistica no hay un nombre técnico para agrupar solo a ornitisquios y saurisquios. 
 
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• Si así lo hiciéramos, se estaría violando uno de los principios de la cladistica: reconocimiento de 
grupos monofiléticos. 
 
 Saurisquios están más emparentados con aves que con ornitisquios, aunque los tres estén 
dentro del linaje Archosauria. 
 
o Si un grupo monofilético incluye una forma ancestral y todos sus descendientes (Fig. 
5), entonces, el ancestro común mas reciente de los ornitisquios, saurisquios y aves 
esta en una intersección de los linajes Ornitischia y Saurischia + Aves, todos estos 
dentro del grupo reconocido como Dinosauria. 
 
o Pero si omitimos a Aves, entonces todos los descendientes de Dinosauria no son 
incluidos en este grupo y así no se esta de acuerdo con la definición de grupo 
monofilético. Lo anterior, si sucede, es la ocurrencia de un grupo parafilético (Gr., 
para = al lado de, mas allá de) (Fig. 5). 
 
o Otro problema en cladistica es la aparición de grupos polifiléticos, es decir, cuando 
un grupo tiene más de dos ancestros comunes (Fig. 5). Aquí de nuevo se rompe con el 
principio de una única ancestría común. 
 
 
Entonces, en cladistica cuando se esta refiriendo a grupos artificiales o no naturales (= no monofiléticos), el 
nombre dado al grupo se utiliza colocándolo entre comillas. 
 
Otro termino utilizado en cladistica es el grupo hermano, el cual es el linaje monofilético mas estrechamente 
emparentado con el grupo monofilético de interés. En la figura 3, el linaje cocodrilos + fitosaurios es el grupo 
hermano del linaje pterosaurios + (ornitisquios + [saurisquios + aves]). De igual manera, Pterosauria es el 
grupo hermano de Dinosauria; Ornitischia es el grupo hermano de Saurischia + Aves; y Saurischia es el grupo 
hermano de Aves. 
 
 
¿Cómo se determinan las relaciones filogenéticas? 
 
Entendiendo que los caracteres derivados (= apomorfías) son los únicos validos en sistemática filogenética, 
ellos son los únicos utilizados para agrupar especies en taxa de categorías taxonómicas superiores y son los 
que demuestran una ancestría común. 
 • Estos caracteres ancestrales comunes son llamados homólogos (Gr., homo = igual). 
 
 La determinación de caracteres homólogos parece fácil, pero la determinación de ancestría 
común puede ser compleja. 
 
Por ejemplo, extremidades anteriores modificadas en aves y murciélagos. En ambos grupos son llamadas alas, 
pero las alas no fueron heredadas de un ancestro común con alas. 
 • Los linajes evolutivos de aves (Sauropsida) y de los murciélagos (Synapsida) divergieron mucho tiempo 
atrás, antes que las alas evolucionaran en vertebrados (ni los peces ni los anfibios tienen alas). Por lo 
tanto, en estos dos grupos –aves y murciélagos- las alas evolucionaron independientemente en épocas 
diferentes. 
 
 Esto es lo que se conoce en cladistica como evolución convergente: evolución de dos 
características con un mismo fin u objetivo, pero por rutas evolutivas diferentes o en linajes 
evolutivos no emparentados. Este tipo de evolución es lo que ha sucedido entre muchos 
mamíferos marsupiales de Australia y mamíferos placentarios de Europa y América (Fig. 6). 
 
Pr
op
ie
da
d 
de
Pa
ul
 G
ut
ié
rr
ez
-C
.
Zoología de vertebrados: 2.2. Sistemática y taxonomía 
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas 
48 
A B C D E F
“Dinosauria”
Dinosauria es parafilético
porque e cluyó al taxón F, el
cual está estrechamente emparentado
con el taxón E. Pero F es un descendiente
del ancestro de Dinosauria
x
A B C D E F
“Dinosauria”
Dinosauria es polifilético
porque es un ta ón con dos ancestros:
el ancestro de A + B; y el ancestro
de los taxa C + D + E + F. En este caso
E + F esta más emparentado
con el taxón D
x
A B C D E F
Dinosauria
Aquí esta el ancestro
de Dinosauria (C + D + E + F)
Dinosauria es monofilético
porque incluye a todos los
descendientes (C + D + E + F) del
ancestro de Dinosauria
Aquí esta el ancestro
de Dinosauria (C + D + E + F)
Aquí esta el ancestro
de Dinosauria (C + D + E + F)
Aquí esta el ancestro
de otro grupo (A + B)
 
 
Figura 5. Tipos de relaciones filogenéticas. cladograma filogenético monofilético (arriba); cladograma filogenéticoparafilético (centro); y cladograma filogenético polifilético (abajo). Note que en los dos últimos cladogramas, el nombre 
Dinosauria esta entre comillas porque en esos casos seria un grupo artificial o no-monofilético. Para este ejemplo se 
utilizo el taxón natural Dinosauria, pero los taxa (C-F) que lo componen si son hipotéticos, utilizados aquí solo para 
explicar de una forma simplificada los tipos de filogenias. 
 
 
Otro proceso evolutivo conocido es la evolución paralela o evolución de características o especializaciones 
similares en dos linajes recientemente divergentes. 
 • El ejemplo son las extremidades largas para el salto en ratas canguro de Norteamérica y en los jerbos 
Africanos. Las ratas canguro son de la familia Heteromyidae y los jerbos son de la familia Dipodidae, 
ambas familias dentro del Orden Rodentia (Clase Mammalia). 
 
Pr
op
ie
da
d 
de
Pa
ul
 G
ut
ié
rr
ez
-C
.
Zoología de vertebrados: 2.2. Sistemática y taxonomía 
Paul D. A. Gutiérrez-Cárdenas 
49 
Otro mecanismo evolutivo, denominado reversión evolutiva, puede originar estructuras similares en 
organismos distantemente emparentados. 
 • Tiburones y cetáceos (ballenas y delfines) poseen una morfología externa similar: cuerpo fusiforme 
adaptado para la natación. Sin embargo, ambos grupos tuvieron tales formas a partir de diferentes 
direcciones. 
 
 Los tiburones retuvieron una forma acuática ancestral, mientras que los cetáceos descienden 
de un linaje de mamíferos terrestres, con extremidades bien desarrolladas. Pero cuando 
regresaron al ambiente acuático, revertieron a una forma acuática ancestral. Por lo tanto, las 
formas similares en tiburones y cetáceos no son homologas. 
 
 
Todos estos tres mecanismos evolutivos, llamados en conjunto homoplasias (Gr., homo = igual; plas = forma) 
no indican ancestría común y complican el proceso de descifrar las relaciones evolutivas. 
 • Convergencia y paralelismo: dan una apariencia de similitud (e.g., alas de aves y de murciélagos) 
que no es el resultado de un origen evolutivo común. 
 • Reversión: oculta la similitud entre grupos relacionados (e.g., cetáceos y mamíferos terrestres, con 
sus cuatro extremidades), la cual si es el resultado de un origen evolutivo común. 
 
 
 
 
 
 
Bibliografía 
 
• Futuyma, D.J. 1998. Evolutionary Biology. 3rd ed. Sinauer Associates, Inc., Sunderland, MA. • Hickman, C.P., Jr., Roberts, L.S., Larson, A. & I´Anson, H. 2004. Integrated Principles of Zoology. McGraw Hill, New 
York. 872 pp. • Pough, F.H., Janis, C.M. & Heiser, J.B. 2005. Vertebrate life. Pearson Prentice Hall, New Jersey. 684 + appendages pp. 
Figura 6. La similitud entre muchos marsupiales
Australianos y los mamíferos placentados en otros
continentes es un ejemplo de evolución convergente.
Los marsupiales evolucionaron independientemente de
sus contrapartes placentadas y están solo distantemente
relacionadas, aunque los dos grupos incluyen especies
con características fuertemente similares. Hay, por
ejemplo, un marsupial “hormiguero” (tercero, derecha)
como el oso hormiguero de Suramérica (tercero,
izquierda); un “topo” marsupial (cuarto, derecha) como
el topo de Norteamérica (cuarto, izquierda), entre
otros.