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UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 1 Apellido/s y Nombre/s.................................................. Comisión...........................Fecha................................. TRABAJO PRÁCTICO Nº6 LA RAÍZ DE LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA PRIMARIA La raíz es el órgano vegetativo de las plantas que generalmente crece bajo tierra, adaptado para la absorción y conducción de agua con sales minerales disueltas (savia bruta). Además fija la planta al substrato, soporta el tallo y las ramas y en mayor o menor grado almacena sustancias de reserva elaboradas en los órganos verdes. Ciertas raíces se utilizan para la reproducción agámica o multiplicación de las plantas. Algunas raíces se denominan reservantes porque acumulan grandes cantidades de sustancias, por ejemplo la zanahoria, la cual debe su color anaranjado a la presencia del pigmento llamado caroteno o pro-vitamina A. Otras raíces poseen yemas, son llamadas raíces gemíferas y originan nuevas plantas, por ejemplo la batata o el álamo plateado, propiedad que el hombre utiliza para su multiplicación y cultivo. Las raíces cumplen otra importante función que es la retención del suelo, evitando la pérdida de éste por voladura (erosión eólica) o arrastrado por el agua (erosión hídrica). El sistema radical tiene su origen en la radícula del embrión. En las Dicotiledóneas el sistema radical es alorrizo, la radícula del embrión se transforma en la raíz principal, axonomorfa o pivotante, con crecimiento geotrópicamente positivo penetrando profundamente en el suelo, del periciclo de la raíz principal, nacen raíces secundarias. Cuando las raíces secundarias superan en crecimiento a la raíz principal, forman un sistema radical fasciculado. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 2 En las Monocotiledóneas el sistema radical es homorrizo. Las raíces embrionales son de corta vida y pronto son reemplazadas por el sistema radical adventicio que crece en forma de cabellera. Todas las gramíneas son ejemplo de raíces adventicias fasciculadas o en cabellera. Las raíces adventicias se diferencian de las embrionales porque nacen en cualquier parte de la planta excepto en el embrión. Los sistemas radicales crecen preferentemente en las capas superficiales del suelo, sin embargo, las raíces de algunas plantas, principalmente en zonas desérticas, penetran hasta 30 m de profundidad tratando de alcanzar el nivel freático subterráneo. Zonas de la raíz en sentido longitudinal La raíz se diferencia del tallo porque no posee nudos, entrenudos y hojas, por lo tanto, el cono vegetativo tampoco presenta nudos, entrenudos ni primordios foliares. Cualquiera sea el tipo de raíz, embrionales o adventicias, presentan las siguientes zonas (téngase en cuenta que se debe estudiar en sentido inverso, ya que el crecimiento se extiende desde el ápice de la raíz hacia el cuello). Cuello (lugar de unión de la raíz con el tallo) Zona suberificada: esta zona se extiende desde el cuello hasta la zona pilífera. Corresponde a la región de la raíz donde se forman las raíces secundarias o laterales. Zona de diferenciación o pilífera: a nivel de esta zona se visualizan los tejidos primarios, adultos, especializados en diferentes funciones, que constituyen la estructura primaria de la raíz: protección y absorción de savia bruta (rizodermis con los pelos radicales); protección (exodermis); reserva (parénquima cortical); protección interna (endodermis); formación de raíces laterales y yemas adventicias (periciclo); conducción de la savia bruta (xilema); conducción de la savia elaborada (floema); reserva (parénquima medular). El pelo absorbente o pelo radical se caracteriza por ser unicelular, con pared celular delgada y el núcleo se desplaza hacia el ápice adoptando UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 3 posición subapical en el pelo adulto. Su función es aumentar la superficie de absorción de agua con sales minerales. Generalmente son de corta vida. Zona de alargamiento: las células derivadas (meristemas derivados) sufren alargamiento, ocurre un cierto número de divisiones y comienzan a diferenciarse los tejidos primarios. Zona meristemática: comprende el meristema o cono vegetativo de la raíz que de acuerdo a la teoría de los histógenos está compuesto por células generadoras: dermatógeno (d), periblema (p) y pleroma (pl) que poseen la propiedad de dividirse por mitosis y producen los meristemas derivados: protodermis, meristema fundamental y procambium respectivamente. Las células de esta región se dividen activamente para dar origen a nuevas células. Estas nuevas células se alargan en sentido longitudinal en la zona de alargamiento. Caliptra o cofia: se origina en el dermatógeno y meristema derivado protodermis (en las Dicotiledóneas) o en una célula generativa especial el caliptrógeno (en Monocotiledóneas). Sus células son ricas en almidón y con abundantes dictiosomas, cuya vesículas transportan mucílagos que facilitan el desplazamiento de la raíz en el suelo. La función de esta zona es proteger la zona meristemática. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 4 Estructura primaria de la raíz En un corte transversal (CT) de la raíz con estructura primaria podemos distinguir desde la periferia hacia el centro la rizodermis, la corteza primaria y el cilindro vascular. Rizodermis: típicamente uniestrata formada por células muy apretadas, alargadas, con paredes delgadas, generalmente carente de cutícula y sin estomas. Con numerosos pelos absorbentes. Corteza primaria Exodermis: tejido de protección subepidérmico formado por una o varias capas de células, más o menos hexagonales en el corte transversal, con una laminilla de suberina en sus paredes que luego es cubierta por capas de celulosa, a veces, la pared alcanza considerable espesor y se lignifica. Con el tiempo esta capa o capas reemplazan la rizodermis. Parénquima cortical: frecuentemente las células poseen una disposición radial, poseen paredes delgadas, normalmente son incoloras, ya que es típicamente un parénquima de reserva. Si la raíz está expuesta a la luz forma cloroplastos, ocasionalmente parte del parénquima puede esclerificarse, o desarrollar cavidades aerenquimáticas, presentar idioblastos y estructuras secretoras. Endodermis: tejido de protección interno. Generalmente formada por una capa de células que pasan por tres estadíos de engrosamiento de sus paredes. Durante el primer estadío (endodermis primaria) se produce la incrustación de la pared celular con sustancias fenólicas y grasas en forma de cinta sobre las caras radiales y transversales, formando la llamada ‘banda de Caspary’. En el corte transversal se observa como ‘puntos de Caspary’. La banda de Caspary tiene gran importancia fisiológica. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 5 El segundo estadio (endodermis secundaria) ocurre cuando una lámina de suberina cubre todas las paredes. El tercer estadio (endodermis terciaria) solamente se forma en las Monocotiledóneas y consiste en el depósito de capas de celulosa sobre las paredes radiales y tangencial interna, principalmente forma un engrosamiento conspicuo en la pared tangencial interna. Esta gruesa pared considerada secundaria puede tener puntuaciones y frecuentemente se lignifica. A este estadío se le suele denominar cuadro de Caspary. El segundo y tercer estadio no ocurre en algunas células, y se les denomina ‘célulasde paso’, con frecuencia se las puede observar frente a los cordones de xilema. El segundo y tercer estadio de engrosamiento no ocurre en las Gimnospermas y las Angiospermas Dicotiledóneas porque el crecimiento secundario elimina la endodermis o si ésta persiste es aplastada por el crecimiento secundario del cilindro vascular o se adapta formando nuevas células con banda de Caspary. Cilindro vascular o cilindro central Periciclo: una o más capas de células de tipo parenquimático con propiedades meristemáticas que dan origen a las raíces laterales, a yemas adventicias y en raíces con crecimiento secundario da origen a parte de los meristemas laterales (cambium vascular y cambium suberógeno). En raíces de monocotiledóneas puede llegar a esclerificarse. Xilema y floema primarios: se encuentran formando cordones dispuestos en forma alterna y radiada, es decir que los cordones de xilema alternan con los cordones de floema. Los cordones de floema se ubican próximos al periciclo y no se extienden demasiado hacia el centro de la raíz mientras que los cordones de xilema frecuentemente se extienden hasta el centro de la raíz, incluso pueden ocupar la UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 6 médula con sus vasos, por ejemplo en la raíz del trigo. En otros casos la médula es amplia y los cordones xilemáticos son periféricos, por ejemplo en la raíz de maíz. En todos los casos el protoxilema y protofloema se ubican en la periferia (próximos al periciclo), mientras que el metaxilema y el metafloema hacia la médula central. Médula: formada por parénquima, en ocasiones puede esclerificarse parcial o totalmente, o destruirse constituyendo una raíz fistulosa (hueca); en algunas especies, como el caso mencionado de la raíz del trigo, los vasos del metaxilema la reemplazan. La estructura primaria de la raíz es alterna y radiada, con forma de estrella, por eso también se denomina actinostela. De acuerdo al número de polos de protoxilema la raíz puede ser: diarca (dos polos o cordones de xilema y dos de floema); triarca (tres polos); tetrarca (cuatro polos); y poliarca (muchos polos o cordones). Las raíces poliarcas son frecuentes en las monocotiledóneas. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 7 NO OLVIDE CONSULTAR LA BIBLIOGRAFIA Esau, K. 1976. Anatomía Vegetal. Ed. Omega. Esau, K. 1982. Anatomía de las plantas con semilla. Ed. Hemisferio Sur. Fahn, A. 1985. Anatomía Vegetal. Ed. Pirámide. Font Quer, P. 1965. Diccionario de Botánica. Ed. Labor. Valla, J.J. 2004. Botánica. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur. Sitio web de la Cátedra de Morfología Vegetal www.mvegetal.weebly.com www.anatomiavegetal.weebly.com http://www.mvegetal.weebly.com/ http://www.anatomiavegetal.weebly.com/ UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 8 Apellido/s y Nombre/s.................................................. Comisión...........................Fecha................................. TRABAJO PRÁCTICO 6 LA RAÍZ DE LAS PLANTAS Y SU ESTRUCTURA PRIMARIA EJERCITACIÓN Ejercicio 1. Raíz embrional y raíces adventicias Complete: (1) identifique y de nombre al tipo de raíz de los siguientes dibujos; (2) de nombre al sistema radical; (3) mencione la clase de plantas en que se encuentran. (1).......PIVOTANTE......................... ........................ADVENTICIAS......................... (2)….ALORRIZO....................................................HOMORRIZO..................................... (3).....DICOTILEDONEAS......................................MONOCOTILEDONEAS.................. Ejercicio 2. La raíz, sus partes en sentido longitudinal Encienda el microscopio óptico, coloque sobre la platina, el preparado de ÁPICE DE RAÍZ DE MAÍZ enfoque primero con el objetivo de menor aumento (10x) (CUIDADO, NO TOQUE EL PREPARADO CON EL OBJETIVO). Una vez que analizó el preparado UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 9 con el menor aumento, girando el revólver puede ver los detalles con el objetivo de 40 aumentos. Observe en el preparado las células de la caliptra, la zona meristemática, la zona de alargamiento y la zona pilífera o de diferenciación. La zona de alargamiento la notará mejor en el centro del preparado y a cierta distancia de la punta, allí podrá distinguir células notablemente largas. Los siguientes dibujos corresponden a las zonas de la raíz en vista externa y en vista interna. Siguiendo el texto y el material observado identifique y de nombre a las partes y zonas. ZONA DE DIFERENCIACIÓN ó PILÍFERA ZONA DE ALARGAMIENTO ZONA MERISTEMÁTICA COFIA ó CALIPTRA UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 10 1. ¿Qué función tiene la caliptra? PROTEGER LA ZONA MERISTEMÁTICA 2. ¿Cómo se denominan las células iniciales que dan origen a la caliptra? En la clase Dicotiledóneas…DERMATOGENO.. y en la clase Monocotiledóneas……CALIPTROGENO……….. 3. ¿En qué zona realizaría el corte transversal para ver las células diferenciadas en tejidos primarios?.......EN LA ZONA PILÍFERA O DE DIFERENCIACIÓN.......................................... Ejercicio 3. La raíz, estructura primaria vista en corte transversal (CT) En la zona de diferenciación coincidente con la zona pilífera se encuentra la estructura primaria de la raíz. Encienda el microscopio óptico, coloque sobre la platina el preparado de CORTE TRANSVERSAL DE LA RAÍZ DE LIRIO (Iris sp.) , enfoque primero con el objetivo de menor aumento (10x) (CUIDADO, NO TOQUE EL PREPARADO CON EL OBJETIVO). Una vez que enfocó, observe los tejidos en general y siguiendo el texto trate de identificar cada uno de ellos. Para observar mejor sus características puede enfocar con mayor aumento (40x). Se analizará el corte transversal de una raíz de monocotiledóneas desde el centro hacia la periferia. Al examinar el preparado observará, de la periferia hacia el centro: la rizodermis, la cual está formada por células con paredes delgadas y en la zona pilífera desarrolla los pelos absorbentes caracterizados por su núcleo apical. La exodermis está formada por capas de células de contorno más o menos hexagonal, con las paredes engrosadas y lignificadas tomando color rojo con la safranina, su función es la protección de los tejidos internos reemplazando a la rizodermis a medida que ésta se desgarra. El parénquima cortical, externo a la endodermis es parénquima reservante, posee varias capas celulares de espesor y se extiende hasta la periferia contactando con las capas protectoras de la raíz, es decir, con la exodermis y rizodermis. La endodermis rodea al periciclo, es un tejido de protección interno formado por células que sufren engrosamientos en sus paredes, en las raíces de monocotiledóneas encontramos el tercer engrosamiento llamado cuadro de Caspary [observe las paredes gruesas (las radiales y la tangencial interna) fuertemente coloreadas], generalmente frente al protoxilema hay células de la endodermis no engrosadas, son las células de paso, las cuales, sólo llegan a formar la banda de Caspary. El periciclo es la capa de UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 11 células que limita al cilindro central, está compuesto por células meristemáticas que originarán las ramificacioneso raíces laterales de la raíz. Luego puede ver los vasos del xilema. El xilema primario está formado por el metaxilema presenta vasos o tráqueas de gran diámetro, las distinguirá por el contorno circular, la pared lignificada de color rojo (teñida por la safranina) y el lúmen celular blanco. Los vasos del metaxilema en la raíz están muy próximos a la médula, incluso la pueden invadir. Hacia fuera se observan los vasos más viejos, es decir, que se formaron primero y corresponden al protoxilema, son de pequeño diámetro y se ubican próximos al periciclo. Este modelo de diferenciación es centrípeto (de la periferia hacia el centro) y el metaxilema y protoxilema forman un cordón en posición radial. El floema primario se forma de manera alterna respecto al xilema y está radialmente ubicado entre los polos de protoxilema. El floema también tiene metafloema hacia la médula y protofloema hacia el periciclo. La distribución alterna y radiada de los tejidos de conducción (xilema y floema primarios) le confieren a la raíz resistencia a la tracción, es decir, resistencia a ser arrancadas por el viento, por los animales, etc. En el centro la médula formada por parénquima de reserva (con frecuencia las células de éste tejido han engrosado sus paredes y se han lignificado, se observan de color rojo). El siguiente dibujo representa una porción del corte transversal de raíz de Iris sp., indique el nombre de todos los tejidos y partes que están señalados, para su ayuda en el texto anterior han sido escritos con letra negrita. UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 12 a) Esquematice con ayuda de su docente una célula con banda de Caspary e indique las paredes donde se forma. Si cortamos la célula transversalmente se llaman puntos de Caspary (haga un esquema) PELO ABSORVENTE RIZODERMIS EXODERMIS PARENQUIMA CÉLULA DE PASO ENDODERMIS PERICICLO PROTOFLOEMA METAFLOEMA PROTOXILEMA METAXILEMA MÉDULA Caras transversales Caras radiales Corte transversal 3 dimensiones UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 13 b) Esquematice con ayuda de su docente una célula en corte transversal con cuadro de Caspary y señale las paredes donde se produce el engrosamiento. Ejercicio 4. Responder: La función de reserva de la raíz se produce en el tejido…PARENQUIMA CORTICAL……................... Hasta ahora (considerando éste y trabajos prácticos anteriores) los tejidos de protección primarios son: A …EPIDERMIS..……………………..; B …RIZODERMIS……………… C ……EXODERMIS…………………..; C …ENDODERMIS…………….. ¿Qué función cumplen los tejidos meristemáticos? MANTENER LA CAPACIDAD DE DIVIDIRSE POR MITOSIS Y GENERAR NUEVOS TEJIDOS O ESTRUCTURAS................................................................. ¿Cómo se llama el tejido meristemático interno de la raíz con estructura primaria?.....PERICICLO................................ Caras radiales Cara tangencial interna UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PLATA FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS Y FORESTALES 2017 CURSO DE MORFOLOGÍA VEGETAL 14 Ejercicio 5. Esquematice un cilindro central de una raíz triarca Ejercicio 6. Hagamos un cuadro comparativo indicando: (1) el grado de engrosamiento alcanzado por la endodermis en los distintos grupos de plantas Div. Gimnospermas Div. Angiospermas Clase Dicot Clase Monocot. Endodermis con 1 1 1, 2 y 3 (2) para la banda y el cuadro de Caspary explicar las sustancias que lo forman y las paredes donde se forma Banda de Caspary …SUSTANCIAS FENÓLICAS Y GRASAS.......................... ……………………………………………………………………… Cuadro de Caspary …CARAS DE CELULOSA Y SE LIGNIFICA ….……………… …………………………………………………………………… Periciclo Protofloema Metafloema Metaxilema Protoxilema
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