tesis468

Vista previa del material en texto

USO Y PREFERENCIA DE MCROHABITAT DE REPTILES Y ANFIBIOS EN UN 
GRADIENTE DE VEGETACION EN UN AGROECOSISTEMA DEL 
DEPARTAMENTO DEL HUILA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EDGAR ANDREA BERNAL CASTRO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA 
BOGOTA-COLOMBIA 
 
 
 
 
 
 
FACULTAD DE CIENCIAS 
CARRERA DE BIOLOGIA 
 
USO Y PREFERENCIA DE MCROHABITAT DE REPTILES Y ANFIBIOS EN UN 
GRADIENTE DE VEGETACION EN UN AGROECOSISTEMA DEL 
DEPARTAMENTO DEL HUILA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
EDGAR ANDRES BERNAL CASTRO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
________________________________ ______________________________ 
Dra. Ingrid Schuler Dra. Andrea forero 
Decana académica facultad de ciencias Directora carrera de Biología 
NOTA DE ADVERTENCIA 
 
 
Articulo 23 de la Resolución NO 13 de Julio de 1946 
 
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en 
sus trabajos de tesis. Solo velara porque no se publique nada contrario al dogma y a la 
moral católica y porque la tesis no contenga ataques personales contra persona alguna, 
antes bien, se vea en ellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Todo mi proceso de formación académica no pudo haber sido posible sin el apoyo 
constante y la motivación de mis padres Edgar Antonio Bernal Prieto y Patricia 
castro Charry, a los cuales amo y dedico este trabajo con todo el orgullo que 
como hijo puedo ofrecerles, también agradezco a toda mi familia, mis tíos y mis 
primos que me acompañaron, apoyaron y estuvieron presentes en todo mi 
proceso educativo y con los cuales seguiré contando de manera incondicional 
siempre. 
 
A reglón seguido este trabajo no pudo haber sido realizado sin la supervisión y el apoyo 
constante del doctor José Nicolás Urbina Cardona, ya que gracias a su profesionalismo 
y la alta calidad que imprime en sus trabajos de investigación permitió que este trabajo 
de grado tuviera los estándares de calidad presentes en un trabajo profesional 
cumpliendo con todas las normas de ética y moral pertinentes. 
 
También agradezco a todos mi profesores en especial al doctor Andrés Rymel Acosta 
Galvis por sus enseñanzas en herpetología, al doctor Julio Mario Hoyos por sus 
consejos y recomendaciones y a todos mis colegas que compartieron conmigo la 
experiencia de mi trabajo de grado, esta dedicatoria es para ustedes, Dios los Bendiga y 
les retribuya generosamente todas las enseñanzas y consejos que ahora me hacen ser 
parte del gremio profesional. 
 
“La libertad comienza cuando te das cuenta de que no eres «el pensador». 
En el momento en que empiezas a observar al pensador, 
se activa un nivel de conciencia superior. 
Entonces te das cuenta de que hay un vasto reino, 
Un reino de inteligencia más allá del pensamiento, 
y de que el mismo pensamiento: 
es sólo es una pequeña parte de esa inteligencia…” 
 
Eckhart Tolle. 
RESUMEN 
 
Se hizo un estudio sobre la distribución, el uso y la preferencia de microhábitat de la 
comunidad de herpetos encontrada en un agroecosistema ubicado en zona de bosque 
seco tropical en el departamento del Huila, se tomaron variables microclimáticas y de 
microhábitat de cada individuo encontrado en cuatro hábitats comunes de estas zonas: 
potrero en uso, potero abandonado, cultivo de flores y bosque de galería, los resultados 
mostraron que el fragmento de bosque seco tropical mantiene la mayor variedad de 
herpetos de los cuatro hábitats, sin embargo poblaciones de anfibios como Hypsiboas 
crepitans se encuentran mayormente en el hábitat de cultivo de flores de la familia 
Heliconaceae, así como poblaciones de reptiles como Gonatodes albogularis, lo que 
demuestra la utilidad de este hábitat para soportar algunas poblaciones de reptiles y 
anfibios, sin embargo, especies de anfibios como Rhinella gr. Margaritifer e Hiloxalus 
vergeli demostró estar muy ligada a los hábitats conservados del agroecosistema por lo 
que es de vital importancia la conservación de estas zonas para mantener una diversidad 
de herpetos que no sobreviven en otros hábitats del agroecosistema. 
 
INTRODUCCION 
 
Actualmente el cambio en el uso en el suelo de bosques y zonas naturales por 
agroecosistemas tiene un crecimiento alarmante. Muchas zonas consideradas como 
zonas agrícolas y ganaderas llevan mucho tiempo transformadas y muy poco se conoce 
acerca del impacto que se ha generado sobre la herpetofauna y su distribución en las 
nuevas agrozonas. Aunque las granjas o zonas rurales por lo general afectan de manera 
negativa la riqueza de especies y abundancia de poblaciones, algunas especies pueden 
verse beneficiadas y aprovechar la transformación del ecosistema natural adaptándose a 
las nuevas agrozonas presentes, y a los microhábitats que se generan en hábitat como 
potreros y cultivos, de esta manera, los hábitat creados en un agroecosistema pueden 
servir como amortiguadores o refugios para algunas poblaciones de reptiles y anfibios 
que pueden conservarse en el agroecosistema. A su vez, la herpetofauna tiene una 
influencia positiva en los agroecosistemas sirviendo como un indicador de la calidad del 
ambiente y colaborando en el control de plagas como insectos y roedores. En el 
presente estudio se caracterizo la dinámica en la estructura y composición de la 
herpetofauna que se genera en un agroecosistema ubicado en una zona de bosque seco 
tropical, en el pueblo de Campoalegre, departamento del Huila. Se identificaron los 
cuatro hábitat comunes en las fincas de la región como son los potreros en uso, los 
potreros abandonados, los cultivos de flores y los bosques de galería y en cada hábitat se 
muestreo la herpetofauna y se midieron las condiciones climáticas, estructurales y 
topográficas que determinan la presencia de las especies mas comunes. A través del 
protocolo anterior, el presente trabajo busca responder las siguientes preguntas de 
investigación: (a) ¿cuales son los patrones de abundancia y composición de reptiles y 
anfibios a lo largo de un gradiente de vegetación en el agroecosistema?, (b) ¿cual es la 
relación que existe entre las variables ambientales, topográficas y estructurales con la 
riqueza y abundancia de especies de reptiles y anfibios del agroecosistema?, (c) ¿Cuáles 
son las preferencias de microhábitat de reptiles y anfibios con respecto a los tipos de 
vegetación en las agro-zonas del agroecosistema?. 
 
JUSTIFICACION Y PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA 
 
En Colombia el ecosistema más degradado y poco estudiado es el bosque seco tropical, 
el cual se ha reducido a pequeños fragmentos y bosques de galería (IAvH 1998; 
Merlano, 2006). En el departamento del Huila, este ecosistema ha sido transformado en 
agroecositemas que están conformados por potreros para ganadería y cultivos con 
diferentes microclimas y coberturas vegetales. 
 
El cambio antropogénico en el uso del suelo ha tenido un efecto sobre a la comunidad 
de anfibios y reptiles reduciendo sus poblaciones, provocando extinción de especies, y 
generando la dispersión de algunas especies hacia las nuevas agro-zonas creadas por el 
hombre, sin embargo algunas especies pueden haberse beneficiado del agroecosistema 
presente (Gardner et al, 2007; Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009). 
 
De los pocos remanentes de bosque seco tropical en el país, algunos se encuentran en el 
departamento de Huila y hasta el momento se desconoce la respuesta de la herpetofauna 
a los gradientes de hábitat generados por los cambios en el uso del suelo en la región 
para así conocer el impacto de las acciones humanas en este grupo. 
 
Es de vital importancia conocer el funcionamiento de los nuevos agroecositemas y los 
efectos que estos han tenido en la comunidad de reptiles y anfibios para establecer 
parámetros de conservación de especies, para tal finse tiene que partir del análisis de la 
estructura y composición de las especies de una comunidad y su distribución a lo largo 
de gradientes ambientales y estructurales generados por un mosaico de hábitats 
naturales y antropogénicos (Urbina-Cardona & Londoño 2003). 
 
Los anfibios y reptiles cumplen un papel importante en la conservación de zonas 
naturales de los agroecosistemas y en el desarrollo sostenible de las nuevas zonas como 
cultivos y potreros, dada su naturaleza de depredadores en general, los anfibios se 
alimentan de insectos que pueden ser plagas que consumen tanto las nuevas plántulas 
que nacen en las zonas conservadas, como los frutos y hojas de los cultivos, también 
sirven como indicadores biológicos al ser sensibles a los químicos y toxinas en el agua 
por su piel permeable y por los dos estadios por lo que pasan en su ciclo de vida la 
mayoría de anfibios (renacuajo – adulto) (www.mma.es). Al mismo tiempo muchos 
reptiles son insectívoros y otros como las serpientes sirven para combatir plagas como 
los roedores que pueden consumir también las pequeñas plantas y ser fuente de 
enfermedades. 
 
En este estudio se analizo la comunidad de anfibios y reptiles encontrada en un 
agroecosistema agrícola y ganadero que posee parches de bosque seco tropical en la 
región del Huila - Colombia, teniendo en cuenta los patrones o formas de distribución, 
diversidad, abundancia y composición de especies en cuatro hábitats característicos de 
la zona como son cultivos de flores, potreros en uso, abandonados y bosque de galería; 
además de establecer relaciones entre las especies encontradas y los microhábitats 
presentes en el área. Este estudio representa el primer acercamiento a la auto-ecología 
de las especies de la región del Huila donde aún se encuentran fragmentos de bosque 
seco tropical, además que permite conocer las respuestas de la herpetofauna a los 
cambios en el uso del suelo e identificar las preferencias de microhábitat en los nuevos 
sistemas productivos. 
 
MARCO TEORICO 
 
El bosque seco tropical. 
 
Los Bosques secos Tropicales son formaciones vegetales que se caracterizan por 
presentar una cobertura boscosa continua, por su distribución entre los 0-1000 m de 
altitud; se presenta en zonas con temperaturas superiores a los 24 C (piso térmico 
cálido) y precipitaciones entre los 700 y 2000 mm anuales, con uno o dos periodos 
marcados de sequía al año, (Espinal 1985; Murphy & Lugo 1986; IAvH 1997). El 
bosque seco tropical también se le denomina bosque higrotropofítico, bosque seco 
Tropical de Holdridge, bosque tropical caducifolio de diversos autores, y bosque 
tropical de baja altitud deciduo por sequía de la clasificación propuesta por la UNESCO 
(IAvH 1997). 
 
La cobertura vegetal es variada, los árboles mas grandes poseen alturas entre 15 y 25 
metros y se pueden presentar hasta cuatro estratos vegetativos que incluyen estratos 
herbáceos, una característica de estos bosques es la escasez o ausencia de plantas 
epifitas, además que el sotobosque posee una densidad de hierbas mucho menor 
comparada con bosques mucho mas húmedos (IAvH 1995, 1997; Gentry 1995), las 
densidades de lianas e individuos de árboles y arbustos por unidad de área son similares 
a las de los bosques húmedos tropicales, la diferencia radica en la cantidad de madera 
encontrada, la cual es mucho menor en los bosques secos tropicales (Gentry 1995). En 
Colombia, la familia de las leguminosas es la familia más representativa del bosque 
seco tropical, seguida de la familia Bignoniaceae, Sapindaceae y Capparidaceae 
respectivamente (IAvH 1998). Se reporto también especies vegetales del genero 
Acidocroton en bosque seco tropical (Fernández 1995). En el bosque seco tropical se 
generan mecanismos de adaptación por parte de su flora y fauna a condiciones de baja 
humedad y perdida de agua, ya que en este ecosistema, la evapotranspiración supera a 
las precipitaciones durante la mayor parte de año, las plantas presentan formas de 
adaptación como son la perdida de follaje, adaptaciones estructurales como la presencia 
de hojas compuestas y foliolos pequeños, la corteza de los troncos es lisa y poseen 
aguijones y espinas para evitar la predación de hojas y tallos por parte de los mamíferos 
(IAvH 1995). 
 
A si mismo, los animales presentan adaptaciones para las épocas de sequía como son las 
migraciones hacia bosques riparios y zonas húmedas, algunos animales cambian su 
dieta o acumulan lípidos y grasas para las épocas de bajos recursos alimenticios, 
también se producen fenómenos de estivación en diferentes especies, y las poblaciones 
mas propensas la deshidratación como los anfibios se restringen a los pocos cuerpos de 
agua permanentes (Ceballos 1995). 
 
Anteriormente el Bosque seco Tropical representaba el 50% de las áreas boscosas en 
Centroamérica y el 22% en Sudamérica (Murphy & Lugo, 1986). Aunque la 
información exacta de la cobertura vegetal original del Bosque seco Tropical en 
Colombia no se encuentra, se estima que cubría un área considerable del territorio 
Nacional llegando a una extensión de más de 8’146.000 hectáreas (IAVH 1994). 
 
Conocimiento actual del bosque seco tropical en Colombia. 
 
El Bosque seco Tropical esta considerado entre los tres ecosistemas menos conocidos y 
poco estudiados (Etter, 1993), en Colombia se tienen registrados 73 estudios 
publicados o inéditos del bosque seco tropical, de los cuales 9 se han publicado para la 
región del valle seco del río Magdalena y los Departamentos de Tolima, Cundinamarca 
y Huila, y de los cuales solo 2 son trabajos puntuales siendo esta zona, una de las menos 
conocidas y con menos trabajos publicados, (IAVH, 1995; Fernández, 1995). En esta 
región se desconoce la cobertura y distribución de remanentes boscosos en el 
departamento de Cundinamarca, sur del Tolima y norte de Huila. En cuanto a la 
composición herpetofaunística, existen pocos estudios de composición y no existen 
trabajos comparativos entre regiones. (Castro & Kattan 1991; Castro 1991), se 
registran para el valle geográfico del río Cauca tres especies de anfibios, 21 de 
serpientes, 13 de saurios y una de tortuga; en el Parque Nacional Tayrona (Magdalena) 
en la región Caribe y en donde existen zonas de bosque húmedo, seco y matorrales 
subxerofíticos, se reportan 13 especies de anfibios y 14 de reptiles (Moreno 1979), para 
parches de bosque seco tropical ubicados en la región de Córdoba se registraron 14 
especies de serpientes, 20 de lagartos y una de tortuga (Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona 2008), un estudio reciente reveló que en la costa Caribe colombiana se 
determinaron 46 tipos de herpetos (Álvarez et al, 2008). Torrente-Ruiz y colaboradores 
(en prensa) reportan la distribución de anuros en un agroecosistema en el bosque seco 
tropical de Cambao (Cundinamarca) y reportan tres especies con una mayor abundancia 
en el hábitat de quebraba, seguidos por los matorrales. Posiblemente en el pasado haya 
existido una fauna mas diversa y rica en los Bosques secos Tropicales, pero debido el 
aislamiento y la fragmentación de los remanentes boscosos, se pudo haber producido 
diferentes procesos biológicos como migraciones que han permitieron colocar especies 
en peligro o que hayan desaparecido (IAvH 1998). 
 
Situación actual del bosque seco tropical. 
 
El bosque seco tropical es considerado actualmente uno de los ecosistemas mas 
amenazados del neotrópico, gracias a la fertilidad de los suelos, muchas áreas de bosque 
seco tropical han sido puntos de desarrollo humano y transformación del ecosistema 
(Janzen 1983). En Colombia, Algunos estimativos señalan que solo queda cerca del 
1.5% de su cobertura original de 80.000 km2 de bosques secos (Etter 1993). 
 
La llanura Caribe y el sur de La Guajira es la región que actualmente posee la mayor 
cobertura de bosque seco tropical en la actualidad, seguida de la región seca del valledel río Magdalena, en los departamentos de Tolima, Cundinamarca y Huila y finalmente 
el Valle geográfico del rió Cauca en donde solo existen pequeños remanentes aislados 
(IAvH 1998). 
 
En el valle seco del río Magdalena no se conocen datos acerca de la tasa de conversión 
de los bosques a agroecositemas o asentamientos humanos. Los remanentes presentes en 
esta región están asociados a cerros y serranías a ambos lados del río Magdalena, y han 
permanecido gracias a la carencia de tecnología para realizar cultivos comunes en las 
tierras planas (IAvH 1998) 
 
Actualmente los pocos remanentes de bosque seco tropical existentes presentan una 
cobertura mínima y se encuentran amenazados por actividades extractivas y por 
sistemas productivos, por esta razón es prioritario adelantar estudios sobre el efecto de 
la fragmentación en las poblaciones remanentes de las especies de fauna y flora, 
estudios de restauración ecológica así como estudios de comportamiento de fauna, 
migraciones locales, y en general la caracterización de todos los hábitats riparios y 
dinámica del bosque seco tropical (IAvH 1998). 
 
 
Recambio del uso del suelo: los agroecositemas. 
 
Los remanentes de bosque seco tropical presentes en Colombia están rodeados en su 
mayoría, por agroecositemas especialmente en la región del Magdalena y los valles 
interandinos, donde se concentra gran parte de la producción agrícola y ganadera del 
país (IAvH 1998). 
 
Un agroecosistema se define como un ecosistema el cual es sometido a frecuentes 
modificaciones tanto en sus componentes estructurales, funcionales bióticos y abióticos. 
El problema que afrontan la mayoría de agroecositemas es la alta velocidad que existe 
en la razón de cambio de la cobertura vegetal y los microclimas presentes, todo ello 
provocado por los procesos de cosecha y potrerización (Ghersa y Martínez-Ghersa 
1991; Hald 1999). 
 
Estas modificaciones tan drásticas y en periodos de tiempo cortos afectan prácticamente 
todos los procesos, mecanismos y funciones del ecosistema, y abarcan desde el 
comportamiento de los individuos y la dinámica de las poblaciones hasta la 
composición de las comunidades y los flujos de materia y energía (Ghersa y Martínez-
Ghersa 1991, Hald 1999). 
 
El establecimiento de agroecositemas es un fenómeno de amplia extensión siendo de 
todas las acciones humanas, la que más produce cambios por unidad de área en todos 
los ecosistemas (Solbrig 1999). Según algunas estimaciones casi la mitad de la 
superficie terrestre a sido transformada para practicas agrícolas (12%), ganaderas (25%) 
y de aprovechamiento forestal (15%) (Solbrig 1999). 
Efectos de los agroecositemas sobre la herpetofauna. 
Se sabe que uno de los principales factores de extinción en anfibios y reptiles es la 
pérdida de hábitat, causada por el cambio del uso de la tierra por parte del hombre 
(www.mma. 2010), Otras causas principales de alteración, reducción y extinción de las 
comunidades de herpetofauna son la contaminación ambiental y la introducción de 
especies, algunos de los factores que generan contaminación en ambientes naturales 
habitados por anfibios y reptiles son los agentes químicos utilizados en la agricultura y 
ganadería (www.mma. 2010). 
 
El establecimiento de agroecositemas tiene como característica la perdida de la 
continuidad entre los hábitat naturales, reduciendo a fragmentos o remanentes de hábitat 
rodeados por una matriz antropogénica que presenta mayor extensión en el paisaje; ese 
fenómeno se conoce como fragmentación (Wilcox 1980), La fragmentación se ve 
reflejada en cambios en la estructura de la vegetación que afectan el microclima e 
influyen fuertemente en las comunidades de anfibios y reptiles que son muy 
dependientes de los microclimas (Urbina-Cardona et al, 2006; Gardner et al, 2007 a, 
b), el efecto producido sobre la herpetofauna por un agroecosistema puede entenderse 
no solo por la riqueza y abundancia de especies, sino también por la composición de las 
mismas dentro de zonas especificas del agroecosistema (Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona 2008), ya que algunas especies pueden estar en varios lugares pero otras 
pueden verse reducidas a unas pocas zonas por sus características eco-fisiológicas 
(Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009). 
 
La fragmentación también es una de las principales consecuencias del aislamiento de 
poblaciones, reduciendo la diversidad, debido a la incapacidad que poseen los 
fragmentos de sostener la misma cantidad de especies que originalmente contenían 
cuando eran una sola unidad, este fenómeno permite establecer una relación entre el 
proceso de fragmentación y la reducción local del numero de especies (Ver Bolger et 
al, 1997). 
 
El impacto que pueden generar los agroecositemas sobre la flora y fauna nativa puede 
ser drástico, llevando incluso a muchas especies animales y vegetales a la extinción 
local (Prange & Gehrt 2004); sin embargo, y a pesar de que se sabe el efecto de los 
agroecosistemas en la reducción de la biodiversidad, algunas especies de características 
generalistas pueden llegar a sobrevivir y alcanzar densidades mayores en los ambientes 
perturbados que en los ambientes naturales, según el caso, otras especies migran 
dependiendo de la época del año hacia diferentes agrozonas o hacia los remanentes de 
bosque cercanos (Prange & Gehrt 2004; Prange et al, 2004). 
 
La dinámica de migraciones es compleja, y depende tanto de los grupos de especies 
como de las especies mismas, ejemplos son algunas especies del genero Anolis que 
pueden verse influenciados negativamente por la reducción del tamaño de los 
fragmentos de bosque (Carvajal-Cogollo & Urbina-Cardona 2008), mientras que la 
densidad de serpientes puede verse aumentada en agrozonas de Colombia como los 
cultivos de coco en las temporadas secas del año (Urbina-Cardona et al, 2008). 
 
Del mismo modo, algunas especies de anfibios pueden migrar hacia diferentes 
agrozonas dependiendo de la época del año. Para muchas especies de anfibios la 
reproducción depende de las dinámicas en cuerpos de agua, de las tasas de lluvia 
existente y de la velocidad con que estos se desecan (Denver et al, 1998). En las 
temporadas de sequía, algunos anuros como los del genero Rhinella pueden aparecer en 
zonas de baja humedad pero con fuentes de agua constantes como los potreros 
(bebederos para ganado), mientras que especies de los géneros Dendropsophus e 
Hypsiboas que poseen mayor dependencia de agua pero poseen tamaños poblacionales 
grandes que pueden aparecer en diferentes cultivos (Cáceres-Andrade & Urbina-
Cardona 2009). Algunos lagartos de los géneros Sphenomorphus y Ameiva han sido 
reportados en cultivos de café, al igual que ranas del genero Eleutherodactylus 
(Acevedo 2002). 
 
Sin embargo hay que tener en consideración que para la fauna asociada tanto al bosque 
seco tropical como a los agroecosistemas es de vital importancia que existan otros tipos 
de ecosistemas aledaños que generen un mosaico en el paisaje. Debido a las 
migraciones locales que se producen en relación a la disponibilidad de recursos (IAVH 
1998), en Colombia, la mayoría de los remanentes de bosque seco tropical se 
encuentran en completo asilamiento rodeados por matrices de cultivo y pastizales lo que 
reduce la calidad del hábitat de los remanentes y los aísla de la dispersión de especies 
afines al bosque (IAvH 1998). 
 
 
 
OBJETIVO 
 
General 
 
Comparar el uso y preferencia de microhábitat de herpetofauna en un gradiente de 
vegetación dentro de un agro-ecosistema y en fragmentos de bosque seco tropical en la 
región del Campoalegre - Huila. 
 
Objetivos específicos 
 
Comparar la riqueza, composición y patrones de abundancia de especies de reptiles y 
anfibios presentes a lo largo de un gradiente de vegetación en un agroecosistema y en 
remanentes de bosque seco tropical. 
 
Determinar la relación entre variablesambientales, topográficas y estructurales con la 
riqueza y abundancia de especies de reptiles y anfibios. 
 
Evaluar las preferencias de microhábitat de reptiles y anfibios con respecto a los tipos 
de vegetación en las agro-zonas de la finca. 
 
METODOLOGIA 
 
Área de estudio 
 
El estudio se realizo en la finca “Potosí” de 80 hectáreas ubicada al sur este del pueblo 
de Campoalegre en el departamento del Huila a 20 minutos de la ciudad de Neiva, la 
altura va desde 500 hasta 610 msnm, la geomorfología de la finca es plana limitando al 
norte con un piedemonte que llega a los 750 metros, la temperatura media es de 27 C, su 
precipitación media anual es de 1254 milímetros. 
 
La finca ha sido desde hace al menos 80 años utilizada para la ganadería y la 
agricultura, se dan cultivos como arroz, tabaco, maíz y gran parte se destina a la cría de 
ganado, también se producen cultivos de flores por ser una finca que posee gran numero 
de riachuelos, quebradas y un riachuelo que la bordea, muchos de estos cauces han sido 
redirigidos hace muchos años por acequias que riegan periódicamente los cultivos 
presentes en la zona. Para el presente estudio se analizaron cuatro agrozonas 
representativas de la finca estas son: 
 
Potrero en uso: potrero usado frecuente e intensivamente para ganadería, la estructura 
de la vegetación es muy simple predominando los pastos, y existe poca vegetación 
arbustiva no mayor a 50 cm de altura; se observan piedras grandes, troncos y tierra 
suelta así como abundante estiércol de vaca, algunos de los potreros poseen zonas de 
sombrío en sus linderos por los árboles que se han plantado y las cercas vivas, este 
potrero posee dos acequias que lo atraviesan y por las cuales corre agua en diferentes 
horas del día durante todo el año dependiendo de la apertura y cierre de compuertas por 
parte de los parceleros para desviar el curso del agua con fines productivos. 
 
Potrero abandonado: zonas abandonadas desde hace 3 años donde antes se mantenía 
ganadería intensiva y que empiezan a tener procesos de sucesión primaria con 
abundante vegetación arbustiva que llega a alcanzar los 2 metros de altura; existe una 
delgada capa de hojarasca y materia vegetal en el piso; este potrero posee una acequia 
que lo bordea por el costado sur y que mantiene agua a lo largo del año y pequeñas 
trochas, la incursión del ganado es ocasional ya que solo posee una franja de pasto de 
aproximadamente dos metros y medio que bordea la quebrada por lo que Su uso para 
forrajeo es muy reducido. 
 
Cultivo de flores: Cultivo de flores de la familia Heliconaceae, del cual se extraen 
flores si extraer completamente las plantas; la extracción se hace a lo largo de todo el 
año sin llegar a extraer mas de el 40% de las flores por ves, las plantas poseen una altura 
de alrededor de 2,5 metros con capas de hojas grandes cubriendo el suelo del cultivo ya 
que las hojas se retiran de la flor y forman cúmulos de hojarasca que llegan hasta 1 
metro de altura apoyados contra el cerco de piedra, algunas hojas pequeñas caen de 
arboles de la familia Fabaceae los cuales generan una cobertura de dosel alta en parte 
del cultivo, el cultivo esta rodeado por una cerca de piedra que genera refugios para 
reptiles y anfibios, y se mantiene con riego durante todo el año, el suelo permanece 
húmedo lo que mantiene la humedad y limita con una acequia al norte con agua durante 
todo el año, en este cultivo no se utilizan ni herbicidas ni pesticidas, solo control 
biológico por los anfibios presentes. 
 
Bosque de galería: fragmento de bosque seco tropical de alrededor de 70 metros de 
ancho y 800 metros de longitud que se extiende por la rivera del río y quebradas 
aledañas. Posee una vegetación arbórea constante con arboles de alrededor de 50 metros 
de altura, abundante cobertura de hojarasca y poca vegetación herbácea, limita con una 
quebrada natural con agua durante todo el año de alrededor de 10 metros de rivera a 
rivera al este y con un potrero en uso al oeste, según información suministrada por los 
dueños de la finca nunca se ha talado de manera total por lo que es la parte mejor 
conservada del antiguo territorio de la zona. 
 
Muestreos 
 
Identificación de especies 
 
Durante una salida preliminar, se caracterizaron, durante el día y la noche, las especies 
de anfibios y reptiles observadas en el área de estudio. Se fotografiaron todas las 
especies y se tomaron los respectivos datos morfométricos para los ejemplares, con esta 
información se construyo una guía de campo de especies potenciales y se corroboro la 
información con la revisión de especímenes de el Museo Javeriano de Historia Natural 
(MUJ), de la Pontificia Universidad Javeriana sede Bogotá – Colombia, los organismos 
capturados que no se pudieron identificar directamente en campo, se preservaron y 
depositaron en el MUJ para su identificación. 
 
Método de muestreo 
 
La obtención de datos se realizo entre diciembre del 2009 y mayo del 2010, se hicieron 
cuatro salidas de campo, dos en temporada seca y dos al inicio de las lluvias, se 
ubicaron los cuatro hábitat de la finca para realizar el muestreo: potreros en uso, 
potreros abandonados, cultivo de flores y bosque de galería, en cada hábitat se ubicaron 
aleatoriamente cinco transeptos lineales (60 m de longitud) por cada salida de campo y 
separados por una distancia mínima de 4 metros entre ellos. Cada transepto se recorrió 
durante 20 minutos en la mañana y 20 minutos en la noche realizando conteos visuales 
y captura manual, hasta 1,60 m de altura (Crump & Scott 1994; Jaeger 1994; Tocher 
et al, 1997) y 2 m a la redonda (Sutherland 1996) para un esfuerzo de muestreo total 
de 53 horas-hombre a lo largo de 20 transeptos por hábitat (80 transeptos por la 
totalidad de hábitats). 
 
Gracias a información de expertos en reconteo de anfibios y reptiles (captura – 
recaptura) se conoce que la tasa de recaptura es muy baja incluso en poblaciones 
numerosas, por lo que se capturaron los individuos por día, y se mantuvieron en un 
bioterio para evitar la recaptura de noche. Sin embargo los individuos encontrados en 
salidas diferentes se tomaron como independientes debido a la poca tasa de recapturas. 
 
Durante el muestreo, se registraron a las especies encontradas a lo largo del transepto, se 
anotó el tipo de sustrato donde se observó por primera vez cada individuo y se midieron 
diez variables ambientales y estructurales del microhábitat de cada individuo. Las 
variables de temperatura y humedad relativas se midieron son un termohigrometro; la 
altura del individuo al suelo y la profundidad de hojarasca se midieron con una regla 
graduada; la cobertura herbácea y de hojarasca por medio de parcelas de 1x1 metros; y 
el porcentaje de cobertura de dosel con un densiómetro (Tocher et al, 1997; Knutson et 
al, 1998; Urbina-Cardona et al, 2006; Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009). 
Finalmente la distancia entre el individuo y el cuerpo de agua más cercano se midió con 
un GPS haciendo una georeferenciación de todos los transeptos y utilizando la función 
“Go To” desde el cuerpo de agua más cercano a cada transepto. La precipitación se 
midió en cada día de muestreo con ayuda de un pluviómetro presente en una estación 
meteorológica ubicada en la finca. 
 
ANÁLISIS DE DATOS: 
 
Diversidad total de especies. 
 
Esta se tomó siendo la sumatoria de especies que se registraron en el sitio de muestreo. 
Para medir la riqueza especifica se utilizaron estimadores de riqueza no paramétricos 
Jacknife de primero y segundo orden (Magurran 1988; Colwell & Coddington 1994) 
en el programa estimateS 7.5 (Colwell 2005), se utilizaron estos estimadores ya que 
asumen heterogeneidad en las muestras, siendo los mas indicados para estimar riqueza 
tanto de reptiles como de anfibios en las agrozonas de la finca. (Magurran 2004). 
 
Diversidad espacio – temporal: Alfa. 
 
Se tomóel número de especies tanto de reptiles como de anfibios en cada hábitat 
muestreado (potrero en uso, abandonado, cultivo de flores o bosque de galería) y se 
midió por estimadores no paramétricos, se hace una aproximación de la riqueza 
especifica como una función de la acumulación de especies (Magurran 1988, Colwell 
& Coddington 1994), utilizando los estimadores Chao 1 y 2 y Boostrap en el programa 
estimateS 7.5 (Colwell 2005), se aplico el Chao 1 y 2 ya que asumen homogeneidad de 
hábitat entre las muestras por lo que es uno de los mas apropiados para estimar la 
riqueza y abundancia de los herpetos en cada Agrozona (Magurran 2004). 
 
El método de Bootstrap junto con Jacknife de primer y segundo orden se utilizaron para 
detectar diferencias en la biodiversidad entre la temporada seca y la temporada húmeda, 
con intervalos de confianza del 95%. 
 
Diversidad beta de las especies 
 
Para medir el recambio en la composición de especies entre las diferentes agrozonas se 
utilizo el índice de complementariedad, ya que este relaciona el número de especies en 
un área A con el número de especies de un área B y las especies comunes entre A y B 
(Colwell & Coddington 1994, Magurran 2004). Así, la riqueza total para ambos 
hábitats combinado es: 
S AB = a + b – c 
Se calcula también riqueza única para ambos hábitats: 
U AB = a + b – 2c 
 Luego, partiendo de los valores obtenidos se calculo la complementariedad de los sitios 
A y B así: 
C AB = U AB / S AB 
Estos valores de complementariedad varían, con un rango de 0 a 1, siendo cero el valor 
de mayor complementariedad en composición de especies (idénticos) entre los lugares, 
y uno el menor grado de complementariedad, cuando son totalmente distintos (Colwell 
& Coddington 1994). 
 
Abundancia 
 
Esta se calculó con la abundancia de anfibios y reptiles que se encontraron por cada 
hábitat y se aplico en análisis de Kruskal-Wallis, (Siegel, 1980; Zar, 1999), por medio 
del programa Statistica 6.0 (Stasoft 2001). 
 
Patrones en la abundancia y composición 
 
Se usaron las curvas de rango abundancia (Feinsinger 2001), las cuales se construyeron 
graficando la abundancia relativa de las especies en escala logarítmica contra los rangos 
ocupados por la especies de la mas a la menos abundante para observar las tendencias 
en cuanto a las especies encontradas en los diferentes hábitats y al número de individuos 
por especie para observar posibles patrones en abundancia y composición. 
 
Preferencia del microhábitat. 
 
Se describió el microhábitat de reptiles y anfibios considerando el tipo de sustrato donde 
se observaron los individuos de cada especie (tronco, rama, hojarasca, roca, hueco, 
tierra desnuda, hoja, cuerpo de agua y se detectaron los microhábitats mas usados, se 
tomara como uso la presencia o ausencia de especies en los microhábitats y como 
preferencia el número de especies y de individuos por especie en cada sustrato. 
 
 
Correlación entre variables del microhábitat. 
 
Se hizo un análisis de coeficientes de correlación de Spearman para relación que existe 
entre las diferentes variables de microhábitat para identificar las variables que no están 
correlacionadas, utilizando el programa Statistica 6 (Statsoft 2001). 
 
Relación entre variables del microhábitat y la presencia de herpetofauna. 
 
Estas se analizaron utilizando un modelo de regresión múltiple por pasos en el programa 
Estadística 6.0 (Statsoft 2001), para observar las variables que mas están relacionadas 
con la presencia de las especies de reptiles y anfibios mas comunes; cuya abundancia 
sea mayor a 5 individuos en los microhábitats evaluados en las 4 agrozonas (n = 67). 
Las variables que no presentaron significancia en la prueba de F (p < 0.05) fueron 
eliminadas del modelo. 
 
RESULTADOS 
 
Diversidad total de especies. 
 
A la totalidad de muestreos que sumaron 53 horas-hombre se registraron 67 individuos 
pertenecientes a 5 especies de reptiles y 4 especies de anfibios pertenecientes a 9 
géneros y 8 familias. La familia más representativa fue Gekkonidae teniendo el 22% de 
las especies colectadas (Tabla 1). 
 
Los estimadores de riqueza de Jacknife de primero y segundo orden mostraron un 
número estimado de especies de anfibios totales igual al encontrado en el área de 
estudio, representando el 100% de la riqueza esperada, el Bootstrap arrojo un resultado 
similar representado el 98% de las especies. En cuanto a los reptiles la representatividad 
fue menor, estando por el orden del 63 y el 68% para Jacknife, y del 65% para el 
Bootstrap (Tabla 2). 
 
 
Tabla 1. Abundancia de individuos de reptiles y anfibios registrados en los 80 transeptos ubicados entre potrero 
en uso, potrero abandonado, cultivo de flores y bosque de galería de la Hacienda Potosí, Campoalegre – 
Colombia. 
 
 
 
 
Tabla 2. Riqueza observada y estimada de 
reptiles y anfibios en la finca potosí. 
Anfibios 
riqueza 
estimada 
representatividad
Encontradas 4 
Jacknife 1 4 100% 
Jacknife 2 4 100% 
Bootstrap 4.05 98.76% 
Reptiles 
riqueza 
estimada 
representatividad
Encontradas 5 
Jacknife 1 6.98 71.63% 
Jacknife 2 7.96 62.81% 
Bootstrap 5.88 85.03% 
 
Diversidad espacio-temporal: Alfa 
 
La riqueza de reptiles fue mayor en el bosque de galería con 3 especies seguida del 
potrero en uso y el cultivo de flores con 2 especies cada uno. Los estimadores de 
riqueza Chao 1 y Chao 2 y Bootstrap mostraron un numero de especies esperadas 
similar al numero de especies encontradas, con una representatividad entre el 83% y el 
100% de las especies encontradas en el potrero en uso; de entre 84% y el 100% para el 
cultivo de flores; y entre el 75% y el 86% para el bosque de galería; en el potrero 
abandonado no se registraron reptiles (Tabla 3). 
 
En cuanto a la riqueza de anfibios el bosque de galería también obtuvo la mayor 
cantidad de especies (3) seguido del potrero en uso (2) y del cultivo de flores y el 
potrero abandonado con una especie cada uno. Los estimadores Chao 1, Chao 2 y el 
Bootstrap soportan una representatividad alta de especies con respecto a las encontradas 
en campo con valores de entre el 83% y el 100% para el potrero en uso; entre el 89% y 
el 100% para el potrero abandonado; del 100% para el cultivo de flores; y entre el 98% 
y el 100% para el bosque de galería (Tabla 3). 
 
La riqueza de herpetos fue mayor en la temporada seca que en la temporada húmeda, y 
se tuvo una representatividad similar entre temporadas. Para la temporada húmeda y 
seca los indicadores Jacknife de primer y segundo orden y el Bootstrap soportan una 
representatividad entre el 67% y el 83% para temporada seca; y entre el 70% y el 88% 
para la temporada húmeda (Tabla 4). 
 
 
 
Tabla 3. Riqueza observada y estimada de herpetos registrados en los cuatro hábitats 
muestreados de la finca potosí en el Huila. 
potrero uso represent. potrero abandonado represent. cultivo flores represent. bosque galeria represent.
reptiles
Encontradas 2 2 3
Chao 1 2 100% 0 0% 2 100% 3.5 85.71%
Chao 2 2 100% 0 0% 2 100% 3.95 75.94%
Bootstrap 2.4 83.30% 0 0% 2.36 84.70% 3.73 80.40%
anfibios
potrero uso potrero abandonado cultivo flores bosque de galeria
encontradas 2 1 1 3
Chao 1 2 100% 1 100% 1 100% 3 100%
Chao 2 2 100% 1 100% 1 100% 3 100%
Bootstrap 2.4 83.30% 1.12 89.28% 1 100% 3.06 98.03% 
 
Tabla 4. Riqueza observada y estimada de herpetos regitrados en 
temporada seca y húmeda en la finca potosí en el Huila. 
Temporada Seca Riqueza 
estimada 
Representatividad 
 Encontradas 8 
 Jacknife 1 11.9 67.22% 
 Jacknife 2 15.7 53.30% 
 Bootstrap 9.59 83.42% 
 
Temporada Húmeda 
 Encontradas 7 
 Jacknife 1 8.95 78.21% 
 Jacknife 2 9.92 70.56% 
 Bootstrap 7.94 88.16% 
 
 
Diversidad beta de las especies 
 
El potrero abandonado por solo tener una especie registrada presenta el mayor 
recambio de especies con el cultivo de flores y el bosquede galería (1), sigue en orden 
jerárquico el recambio de especies entre el bosque de galería y el potrero en uso (0. 77) 
y el menor recambio de especies se dio entre el potrero en uso y el potrero abandonado 
(0.5), se registró una especie única para el potrero en uso y 4 especies únicas para el 
bosque de galería (Tabla 5). 
 
Tabla 5. Complementariedad de la herpetofauna presente en cuatro habitats de la finca 
potosí, municipio de Campoalegre – Huila. 
potrero en uso potrero abandonado 
cultivo de 
flores bosque de galería 
potrero en uso 1 1 2 1 
potrero abandonado 0.5 0 0 0 
cultivo de flores 0.6 1 0 2 
bosque de galería 0.77 1 0.71 4 
Los valores de la diagonal subrayados y en negrilla corresponden al número de especies únicas 
para cada Agrozona, los valores por encima de la diagonal corresponden al número de especies 
compartidas entre sitios. Los valores inferiores a la diagonal representan la complementariedad 
(rango de 0 a 1, siendo cero cuando son idénticas y 1 cuando son completamente distintas). 
 
Abundancia y composición 
 
Se registraron 67 individuos pertenecientes a 5 especies de reptiles y 4 especies de 
anfibios (Tabla 1). Se determino que si existen diferencias en la composición de 
anfibios entre los hábitats (H = 3. 34; p = 0.34). En cuanto a reptiles también existen 
diferencias en la composición entre los hábitats (H = 3.76; p = 0.29). 
 
En cuanto a reptiles se pudo determinar que no existen diferencias en la composición 
entre temporadas climáticas, (H = 0.04; p = 0.82); tampoco existen diferencias en la 
composición de anfibios entre temporada seca y temporada húmeda (H = 0; p = 1). 
 
Patrones en la abundancia. 
 
Las curvas de rango abundancia presentaron pendientes diferentes debido al recambio 
en la dominancia de especies entre hábitats (Figura 1). El bosque de galería presento la 
mayor equidad debido a la ausencia de especies dominantes en el ensamblaje, mientras 
que los cultivos de flores fueron dominados en su mayoría por dos especies. Las formas 
esperadas o patrones de distribución de la abundancia y el orden jerárquico de 
abundancias de las especies fueron diferentes entre los cuatro hábitats, salvo la especie 
Gonatodes albogularis que fue compartida entre el potrero en uso y el cultivo de flores 
como la especie mas abundante, el anfibio mas abundante en el potrero en uso fue 
Leptodactylus fragilis y en el cultivo de flores fue Hypsiboas crepitans el anfibio 
dominante en el Bosque de galería fue Hiloxalus vergeli y el reptil fue Thecadactylus 
rapicauda, el bosque de galería fue el que presento mayor numero de especies raras (4 
especies, Figura 1). 
 
 Figura 1. Curvas rango-abundancia para cada una de las agrozonas, potrero en 
uso (triangulo), potrero abandonado (cuadrado), cultivo de flores (circulo), y 
bosque de galería (rombo). 
 
Uso del microhábitat. 
 
Los microhábitats terrestres fueron los que presentaron mayor numero de especies (roca 
3 sp.; tierra desnuda 3 sp.; hojarasca 3 sp.), seguidos de los microhábitats arborícolas 
como tronco, rama y hojas (3 sp. 2 sp. y 2sp. respectivamente). Los cuerpos de agua y 
los huecos fueron los que presentaron la menor riqueza de especies (una especie para 
cada uno; Tabla 6) 
 
Tabla 6. preferencia del microhábitat de reptiles y anfibios en las 
agrozonas de la finca potosí, Campoalegre – Huila, 1. Tronco, 2. Rama, 
3. Hojarasca, 4. Roca, 5. Hueco, 6. Tierra desnuda, 7. Hoja, 8. Cuerpo 
de agua. 
1 2 3 4 5 6 7 8 
Gonatodes albogularis 7 2 10
Sibon nebulata 1 1 
Basiliscus basiliscus 2
Thecadactylus 
rapicauda 1 6
Ameiva ameiva 1
Hypsiboas crepitans 7 2 1 1 
Hiloxalus vergeli 5 5 4 
Leptodactylus fragilis 6
Rhinella gr. 
Margaritifer 3 1 1
 
 
Correlación entre variables del microhábitat. 
La mayoría de las variables ambientales no presentan una correlación significativa entre 
ellas. Las variables que se encontraron relacionadas de manera significativa presentan 
valores de correlación bajos, por lo que no presentan una relación lineal entre ellas. Las 
variables que más se relacionan linealmente entre si son la humedad relativa con la 
temperatura (-72%), cobertura de hojarasca con profundidad de hojarasca (49%) y la 
profundidad de hojarasca con la distancia del individuo al suelo (42%), el resto de 
variables tienen una correlación muy baja, esto se puede explicar debido a la 
heterogeneidad de zonas que se presentan en un agroecosistema, la franja de bosque de 
galería, los potreros abandonados y en uso y el cultivo de flores son muy homogéneos 
dentro de si mismos y no presentan grandes cambios en cuanto a cobertura vegetal y 
distancia a cuerpos de agua (Tabla 8). 
 
 
Tabla 8. Coeficientes de correlación de Spearman de 10 variables ambientales medidas en la finca 
potosí, Campoalegre – Colombia: 1. Distancia a cuerpo de agua; 2. Temperatura; 3. Humedad 
relativa; 4. Cobertura herbácea; 5. Cobertura de hojarasca; 6. Profundidad de hojarasca; 7 
sustrato; 8. Distancia del individuo al suelo; 9. Cobertura de dosel; 9. Precipitación. 
 
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 
Distancia c. agua 1.00 
 
Temperatura 0.13 1.00 
 
humedad relativa -0.15 -0.72* 1.00 
 
Cob. herbácea 0.32* 0.16 -0.14 1.00 
 
Cob. Hojarasca 0.37* 0.05 -0.12 -0.03 1.00 
 
Prof. hojarasca 0.15 0.01 -0.09 0.06 0.49* 1.00 
 
Sustrato 0.13 -0.16 0.08 0.14 0.01 -0.15 1.00 
 
Altura 0.34* 0.05 -0.08 0.04 0.30* 0.42* -0.33* 1.00 
 
Cob. dosel 0.28* 0.14 0.07 -0.20 0.30* 0.14 -0.02 0.33* 1.00 
 
Precipitación -0.34* -0.11 0.35* -0.32* -0.23 -0.45* 0.21 -0.26* 0.09 1.00 
valores de p * < 0.05 
 
Relación de la herpetofauna con las variables del microhábitat 
 
La humedad, la cobertura de hojarasca y la distancia del individuo al suelo determinaron 
positivamente la presencia de Gonatodes albogularis en los microhábitats que fueron 
evaluados, el sustrato afecto de manera negativa la presencia de la especie (Tabla 7). 
 
Para el caso de Thecadactylus rapicauda la distancia a los cuerpos de agua, la humedad, 
la cobertura de dosel y la precipitación fueron factores que afectaron de manera positiva 
la presencia de individuos, solo la temperatura afecto de manera negativa la presencia 
de la especie (Tabla 7). 
 
La presencia de la especie Hypsiboas crepitans se ve influenciada de manera positiva 
por las variables de sustrato y la distancia del individuo al suelo, las variables que 
afectaron de manera negativa fueron la distancia a cuerpos de agua y la precipitación 
(Tabla 7). 
 
Varios factores tuvieron una relación inversa con la presencia de la especie Hiloxalus 
vergeli, como la distancia a cuerpos de agua, la cobertura herbácea, la cobertura de 
hojarasca y la distancia del individuo al suelo, la temperatura y la precipitación 
afectaron de manera directa la presencia de la especie (Tabla 7). 
 
La presencia de la especie Leptodactylus fragilis se vio determinada de manera positiva 
por la distancia a cuerpos de agua, en cambio la temperatura, la humedad, la 
profundidad de la hojarasca y la cobertura de dosel, afectaron de manera negativa la 
presencia de la especie (Tabla 7). 
 
Tabla 7. Ecuaciones de regresión múltiple de las variables del microhábitat que determinan la presencia de herpetos 
el agroecosistema del departamento del Huila. A. distancia a cuerpo de agua, B. temperatura, C. humedad relativa 
(%), D. cobertura herbácea, E. cobertura de hojarasca, F. profundidad de hojarasca, G. sustrato, H. altura (m), I. % de 
dosel, J. precipitación. 
Especie 
 
Modelo de regresión 
 
R múltiple F gl P 
Reptiles 
Gonatodes 
albogularis 
Y=5.181+0.335*C+0.250*E-0.37*G+0.205*H 76% 8.30 9.56 <0.0005 
Thecadactylus 
rapicauda 
Y=0.187+0.443*A-0.53*B+ 0.30*C+0.255*I 
+0.474*J 
73% 8.25 8.57 <0.0005 
Anfibios 
Hypsiboas 
crepitans 
Y=-4,033-0,26*A+0.279*G+0.276*H-0,35*J 49% 3.02 6.59 0.01200 
Hiloxalus 
vergeli 
Y=2.743-0.28*A+0.197*B-0.25*D-0.31*E-0.31*H+0.228*J 
80% 13.37 8.57 <0.0005 
Leptodactylus 
fragilis 
Y=2.667+0.213*A-0.31*B-0.29*C-0.28*F-0.52*I 78% 9.36 9.56 <0.0005 
 
DISCUSION. 
 
Tanto los anfibios como los reptiles que habitan zonas transformadas por actividades 
humanas, responden de manera diversa y compleja a los cambios de microhábitat 
generados a lo largo del gradiente pastizal, borde e interior de bosques tropicales 
(Urbina-Cardona et al, 2006), Según los estimadores se encontró una muestra 
representativa (alrededor del 98% entre los dos) tanto de reptiles ( 5 especies) como de 
anfibios ( 4 especies), sin embargo la cantidad de especies es reducida en comparación 
a registros observados por otros autores en lugares como bosques de galería y bosques 
secos fragmentados donde la representatividad de las especies esta en alrededor del 70% 
(35 especies) con un esfuerzo de muestreo considerable (Carvajal-Cogollo & Urbina-
Cardona 2008), esto sugiere una condición en la reducción de la riqueza de especies 
(Prange & Gehrt 2004) de herpetos en el agroecosistema del Huila ubicado en bosque 
seco tropical. , De igual manera se soporta al encontrar la mayor riqueza de especies en 
la zona más conservada del agroecosistema (bosque de galería) soportando la 
importancia de estos ambientes naturales remanentes para el refugio de los anfibios y 
reptiles y su conservación en la región. 
El tipo de muestreo empleado permite generar datos comparativos entre zonas pero al 
mismo tiempo genera un sesgo en cuanto a las especies encontradas en vista de que 
restringe el muestreo a los transectos, en otras zonas de la finca que no se muestrearon 
como la casa de la finca y las trochas se encontraron dos especies de serpientes 
(Micrurus mipartitus, Leptodeira anulata), una de lagarto, (Iguana iguana) y una de 
anfibio (Rhinella marina) que no se encontraron en ninguno de las agrozonas 
muestreadas, por lo que incluir estas zonas en futuros análisis y aumentar el esfuerzo de 
muestreo es recomendable para incrementar el numero de especies en el inventario y 
generar datos mas robustos que generen resultados mas precisos en cuanto a la riqueza 
de especies. 
Haciendo comparaciones, el potrero en uso posee mayor riqueza de especies en relación 
al cultivo de flores, sin embargo las abundancia de individuos por especie es mayor en 
el cultivo, las especies como Hypsiboas crepitans y Ameiva ameiva están representadas 
por un individuo en el potrero en uso, mientas que las especies encontradas en el 
cultivo de flores están representadas por mas de dos individuos salvo Sibon nebulata la 
cual es una serpiente y se conoce que el grupo de serpientes por ser grandes 
depredadoras es un grupo reducido en cuanto a abundancia por especies (Rugiero & 
Luiselli 1996) y son difíciles de estudiar en campo (Seigel & Collins 1993). La alta 
abundancia de individuos de las especies en el cultivo de flores refleja una alta calidad 
de hábitat para las especies que allí habitan y funciona como un ecotono por cuanto allí 
se comparten especies de potrero y de bosque. 
La baja abundancia por especie encontrada en el potrero en uso puede deberse a que 
esta agrozona posee cambios a nivel de microclima y microhábitat altos por lo que las 
especies que tienen la capacidad (ecofisiológica y de dispersión) de atravesar esta 
matriz, pueden usarla como una zona de transición en la cual se encuentran solo por 
breves periodos de tiempo y luego migran hacia otras zonas donde las condiciones sean 
mas estables (Cáceres-Andrade & Urbina-Cardona 2009). La alta presencia de 
individuos de la especie Gonatodes Albogularis e Hypsiboas crepitans en el cultivo de 
flores sugieren que esta agrozona puede mantener poblaciones constantes de estas 
especies, esto puede deberse a que este cultivo posee un cerco de piedra que provee un 
sustrato ideal para el refugio de G. albogularis ya que genera un sustrato que le permite 
controlar la territorialidad a los machos (Sprackland 1977), además se encontraron 
varios juveniles en la cobertura de hojarasca acumulada junto al cerco de piedra en la 
cual los animales pueden encontrar alimento (e.g insectos) y refugio (Sprackland 
1977). 
En el presente trabajo se demuestra que la presencia de G. albogularis se ve 
influenciada de manera positiva por la humedad relativa y la cobertura de hojarasca, 
siendo el hábitat de cultivos el que le provee estabilidad en estas variables. Por otro 
lado, en el hábitat de cultivos, la cobertura vegetal presenta hojas anchas troncos 
delgados y una altura no mayor a los tres metros lo que genera condiciones de 
microhábitat aptas para Hypsiboas crepitans (e.g humedad relativa), además en el suelo 
del cultivo abundan variedad de insectos los cuales fueron vistos siendo consumidos por 
esta especie, lo que genera alimento constante para población. De manera general el 
hábitat de cultivos de heliconias provee heterogeneidad de sustratos idóneos para el 
establecimiento de estas dos especies, que como se demostró través de las regresiones, 
requieren del sustrato y de perchas sobre el suelo para poder estar presentes en los 
microhábitats. 
Solo se encontró una especie de anfibio Leptodactylus fragilis y ninguna de reptiles en 
el potrero abandonado, la especie que se encontró también estaba presente en el potrero 
en uso y solo se encontró en la temporada seca, posiblemente se hayan encontrado mas 
individuos de esta especie conforme hubieran pasado los días de temporada húmeda, 
esta especie se encontró en los transeptos mas cercanos a los cuerpos de agua, y su 
dependencia a la cercanía a estos cuerpos de agua se ve reflejada en los modelos de 
regresión múltiple (tabla 7). L. fragilis ha sido catalogada como una especie de zonas 
abiertas (Savage & Villa1986), en el presente estudio se complementa esta información 
determinando que la especie evita zonas boscosas debido a que requiere temperaturas y 
humedades bajas, así como baja cobertura de dosel y poca profundidad en la capa de 
hojarasca. 
La ausencia de especies en el potrero puede deberse a dos factores, el primero es la 
ausencia de cuerpos de agua en la parte media del hábitat lo cual incrementa el estrés 
hídrico a medida que aumenta la distancia al único cuerpo de agua y no es favorable 
para la presencia de aquellos anfibios que son muy afines a los cuerpos de agua (e.g 
hylidos); la segunda es la ausencia de plantas con estratos arbóreos, cobertura de 
hojarasca en el suelo y ausencia de sustratos que generen refugios, esto evita que 
especies de naturaleza trepadora se encuentren en la agrozona y gran parte de las 
especies encontradas en el agroecosistema se ubican en sustratos que permitan una 
altura de los individuos al suelo (e.g. cerco de piedra, sustratos arbóreos), aunque se 
observan algunos insectos en esta agrozona, gran parte son insectos voladores o que 
presentan un peligro adicional por su defensa a partir de veneno como avispas y 
escorpiones. Por ello, es necesario incrementar el esfuerzo de muestreo en estas áreas e 
incorporar los análisis de ítems alimenticios en los análisis. 
La temporada seca presentó mayor número de especies que la temporada húmeda, la 
especie Basiliscus basiliscus se encontró solo en temporada seca, en la temporada 
húmeda los días por lo general son mas fríos por lo que esta especie pueden reducir sus 
actividades ecológicas (Van Devender 1975), otra causa probable es que la especie solo 
se encontró en el cuerpo de agua principal, el cual es natural y se puede aumentar su 
cauce de manera abrupta en temporada de lluvias (húmeda), por lo que la especie puede 
migrar hacia otro hábitat cercano, sumado a la poca abundancia de la especie en la zona 
puede provocar la falta de registros de individuos en temporada húmeda. 
El recambio mas alto de especies se da en dos agrozonas que poseen características muy 
diferentes; los potreros por su característica de poca cobertura de doselalbergan 
especies terrestres o arborícolas de porte pequeño que habitan las cercas y los arboles 
presentes en los linderos del potrero, las especies que lo frecuentan poseen una afinidad 
hacia ambientes mas cálidos y no se ven afectados en gran medida por la baja humedad, 
además toleran condiciones fluctuantes de temperatura y humedad como Leptodactylus 
fragilis (Savage & Villa1986), Ameiva ameiva (Echternacht 1971) y Gonatodes 
albogularis (Sprackland 1977); el bosque por el contrario posee una cobertura de dosel 
mucho mas alta y densa al igual que una cobertura de hojarasca mas amplia y profunda, 
hoyos en los arboles y en el suelo, esto permite mantener mas constantes las 
condiciones medioambientales a lo largo del día lo que permite la presencia de especies 
afines a estas condiciones de microhábitat como Thecadactylus rapicauda (Siegel 
1980), y Rhinella gr. Margaritifer , otras especies como Hiloxalus vergeli se 
encuentran en el cuerpo de agua mas cercano al bosque de galería, este es el cuerpo de 
agua mas grande, y el que suministra agua a las acequias que bordean o atraviesan los 
potreros y los cultivos, sin embargo la presencia de esta especie en cuerpo de agua 
cercanos a otras agrozonas es nulo, posiblemente se deba a que esta especie utiliza 
sustratos de piedra, arena y es afín a coberturas vegetales relativamente grandes y estas 
condiciones no se encuentran en las acequias. 
 
Hiloxalus vergeli al ser una especie de anfibio diurno, mostro estar afectada 
positivamente por la temperatura, esta especie no se encuentra en lugares ajenos a 
cuerpos de agua en ninguna parte del agroecosistema lo que se confirma por el efecto 
negativo a distancia a cuerpos de agua, cobertura herbácea y de hojarasca. La especie al 
igual de B. basiliscus se encontró exclusivamente en el cuerpo de agua natural, este 
posee sustratos de piedra, al igual que una cobertura vegetal mas compleja que las 
acequias, las cuales no poseen rocas ni la vegetación necesaria para la presencia de la 
especie, por lo que la conservación de hábitats como los bosques de galería son 
necesarios para que esta especie se mantenga en el agroecosistema, incluso los bosques 
de galería de pequeño tamaño como este que funcionan a modo de efecto de borde 
poseen la capacidad de mantener especies que solo habitan estas agrozonas incluyendo 
la especie Rhinella gr. Margaritifer la cual posee poblaciones en declive y posee cierto 
grado de amenaza según la IUCN por la perdida de hábitat (La Marca 2004). 
 
Para el caso de Thecadactylus rapicauda la distancia a los cuerpos de agua, la humedad, 
la cobertura de dosel y la precipitación fueron factores que afectaron de manera positiva 
la presencia de individuos, solo la temperatura afecto de manera negativa la presencia 
de la especie (Tabla 7). 
 
Thecadactylus rapicauda se encontró en la parte interior del bosque de galería, esto se 
ve reflejado en el efecto positivo de la distancia a cuerpos de agua visto en las 
regresiones, la especie también muestra una dependencia hacia hábitats con abundante 
cobertura de dosel, y que se ve reflejado por el efecto positivo de la cobertura de dosel 
mostrado por las regresiones, al ser una especie nocturna prefiere ambientes mas frios, 
lo que se ve reflejado por el efecto negativo hacia la temperatura mostrado por la 
regresiones. Cabe aclarar que aunque se encontraron todos los individuos de T. 
rapicauda en el bosque de galería, solo uno se encontró en el sustrato de tronco, los 
demás individuos se encontraron en las ruinas de un antiguo acueducto que generaba 
condiciones de humedad y refugios apropiados para esta especie, por lo que las acciones 
de tipo antrópico no solo generan condiciones desfavorables para las especies, si no que 
también generan en algunos casos condiciones de microhábitat que favorecen a algunas 
especies, incluso Hiloxalus vergeli también se encontró en estas ruinas, siendo una 
especies que se influenciada un conjunto amplio de condiciones microclimáticas y de 
microhábitat. 
 
La herpetofauna en un agroecosistema mantiene una dinámica compleja que incluye la 
dispersión espacio-temporal entre hábitat, preferencias de hábitat y reducción de 
poblaciones a las zonas conservadas, así como adaptaciones a nuevas agrozonas, las 
especies mantienen formas constantes o patrones de diversidad y abundancia marcados 
y diferentes entre las agrozonas de la finca y el uso del microhábitat define la diferencia 
en la riqueza de las diferentes agrozonas que componen el agroecosistema, es 
importante en fincas ubicadas en zona de bosque seco tropical, la conservación de al 
menos una parte del territorio original ya que esta aunque sea una zona relativamente 
pequeña puede ayudar como zona amortiguadora del impacto antrópico, manteniendo 
poblaciones de herpetos que solo sobreviven en estas zonas. 
 
Para la conservación de las especies más sensibles, es decir aquellas afines al bosque 
remanente se recomienda mantener y ampliar las zonas conservadas de la finca para que 
tengan la capacidad de soportar una mayor variedad de especies y se produzca un 
aumento en las poblaciones, al mismo tiempo puede provocar efectos en el microclima 
de zonas aledañas como el aumento en la cobertura de hojarasca y la humedad generada 
en el bosque lo que beneficiaria a especies tanto de reptiles como de anfibios en los 
hábitats aledaños. 
 
CONCLUSIONES 
 
Los agroecosistemas siguen demostrando tener una capacidad baja para mantener una 
variedad de especies alta tanto de reptiles como de anfibios, un elevado numero de 
especies de los agroecosistemas se relegan hacia las zonas mayor conservadas de los 
agroecosistemas, las cuales son pequeñas y fragmentadas lo que genera aun mas estrés 
sobre las poblaciones que solo sobreviven en los fragmentos de bosque. 
 
Algunos hábitats de las agrozonas poseen condiciones de microhábitat adecuadas para 
mantener poblaciones de herpetos incluso más grandes que las que se encuentran en los 
fragmentos de bosque y puede ser útil para conservar poblaciones estables de estas 
especies. Incluso dentro de los hábitats conservados, algunas especies han migrado 
hacia sustratos creados por el hombre ya que proveen condiciones de microhábitat más 
idóneas para la supervivencia de los individuos. 
 
Es importante la conservación de parte del territorio original dentro de un ecosistema ya 
que este actúa como una zona de resguardo de muchas especies de herpetos que no 
pueden sobrevivir en otros hábitats además de realizar mas estudios relacionados con el 
uso y preferencia de microhábitat en otros hábitats presentes en los agroecosistemas 
como cultivos variados, trochas, lagos artificiales entre otros. 
RECOMENDACIONES 
 
Se recomienda ampliar el número de hábitats a muestrear en trabajos posteriores además 
de ampliar el número de variables e incluir variables de alimentación, presencia de 
depredadores entre otras. 
 
También se recomienda realizar un esfuerzo de muestreo mas alto debido a la poca 
cantidad de individuos encontrados en el agroecosistema y por los cambios actuales a 
nivel climático que modifican la estacionalidad de las temporadas seca y húmeda 
provocando aumentos o disminución en el tiempo que duran estas temporadas. 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
ARTICULOS 
 
ACEVEDO, M. E; CALVO, L; VALLE, L. 2002. Diversidad y abundancia de la 
Herpetofauna en plantaciones de café bajo sombra en Quetzaltenango, Guatemala. 
Centro para la Conservación de la Biodiversidad de Guatemala (CCBG). Disponible en: 
http://portal.anacafe.org/portal/usercontent/Anacafe/Mercadeo/documetosportal/Reptile
sCafe.pdf. Revisado el 13 de noviembre del año 2009. 
 
ÁLVAREZ, ESTEBAN; RODRÍGUEZ, NELLY; GÓMEZ, ANA MARÍA; 
COGOLLO, ALVARO; MARTÍN, CARLOS; CUARTAS, CARLOS; BLANCO, 
ARGELINA; ORTEGA, OSCAR & BENÍTEZ, DORIS. 2008. Identificación de 
prioridades de conservación en remanentes de bosque secode la costa Caribe de 
Colombia. Interconexión Eléctrica SA, ISA Colombia, Calle 12 Sur No. 18-168. 
esalvarez@isa.com.co 
 
BOLGER, DT; AC, ALBERTS; RM, SAUVAJOT; P, POTENZA; C, 
MCCALVIN; D, TRAN; S, MAZZONI & ME, SOULÉ. 1997. Response of rodents 
to habitat fragmentation in coastal Southern California. Ecological Applications 7: 552-
563. 
 
CÁCERES, S. & URBINA-CARDONA, J.N. 2009. Ensamblajes de anuros de 
sistemas productivos y bosques en el piedemonte llanero, Departamento del Meta, 
Colombia. Caldasia 31(1): 175-194. 
 
CEBALLOS, G. 1995. Vertebrate diversity, ecology, and conservation in Neotropical 
dry forest. En Tropical deciduous Forest Ecosystem. S. BULLOCK, E. MEDINA & H. 
A. MOONEY (Eds). Cambridge Univ. Press, Cambridge. pp. 195-222 
 
CONANT, ROGER & COLLINS, JOSEPH 1991. A Field Guide to Reptiles and 
Amphibians Eastern/Central North America. Boston, Massachusetts: Houghton Mifflin 
Company. ISBN 0395583896. 
 
CARVAJAL-COGOLLO J. E. & URBINA-CARDONA J. N. 2008. Patrones de 
Diversidad y Composición de Reptiles en Fragmentos de Bosque Seco Tropical en 
Córdoba, Colombia. Tropical Conservation Science Vol.1 (4):397-416. 
 
DENVER, R. J; MIRHADI, N; PHILLIPS, D.M. 1998. Adaptive plasticity in 
amphibian metamorphosis: response of Scaphiopus hammondii tadpoles to habitat 
desiccation. Ecology 79(6): 1859–1872. 
 
ESPINAL, L. S. 1985. Geografía ecológica del departamento de Antioquia. Revista de 
la Facultad Nacional de Agronomía, 38 (1): 24-39 
 
ESPINAL, L.S. & E. MONTENEGRO. 1977. Formaciones vegetales de Colombia. 
Instituto Geográfico Agustín Codazzi, Bogotá, pp. 201 
 
ETTER, A. 1993. Diversidad ecosistémica en Colombia hoy. En Nuestra diversidad 
biótica. CEREC y Fundación Alejandro Angel Escobar. P. 43-61 
 
ECHTERNACHT, A. C. 1971. Middle American lizards of the genus Ameiva. Misc. 
Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas 55: 1-86 
 
FERNANDEZ, J.L. 1995. Hallazgo del género Acidocroton Griseb. (Euphorbiaceae) 
en Sur America, en un bosque seco de Colombia. Caldasia 17 (82-85): 389-394. 
 
GENTRY, A. H. 1995. Diversity and floristic composition of Neotropical dry forest. 
En Tropical deciduous Forest Ecosystem. S. BULLOCK, E. MEDINA & H. A. 
MOONEY (Eds). Cambridge Univ. Press, Cambridge. pp. 116-194 
 
GHERSA, C.M & MARTÍNEZ-GHERSA, M.A. 1991. Cambios ecológicos en los 
agroecositemas de la Pampa Ondulada. Efectos de la introducción de la Soja. Ciencia e 
Investigación 5: 182-188. 
 
GARDNER, T. A; BARLOW, J. & PERES, C. A. 2007A. Paradox, presumption and 
pitfalls in conservation biology: The importance of habitat change for amphibians and 
reptiles. Biological Conservation 138(1-2): 166-179 
 
GARDNER, T. A; RIBEIRO-JUNIOR, M. A; BARLOW, J; ÁVILA-PIRES, T. C. 
S; HOOGMOED, M. S. & C. A. PERES. 2007B. The value of primary, secondary, 
and plantation forests for a Neotropical herpetofauna. Conservation biology, volume 21, 
No.3, 775-787. 
 
HALD, A.B 1999. The impact of changing the season in which cereals are sown on the 
diversity of the weed flora in rotational fields in Denmark. J. of Applied Ecology 36: 
24-32. 
 
INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT, IAVH. 1994. exploración 
ecológica a los Fragmentos de bosque seco en el Valle del Río Magdalena (Norte del 
Departamento del Tolima). Grupo de Exploraciones Ecológicas Rápidas, IAVH, Villa 
de Leyva. Pág. 56 
 
INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT, IAVH. 1997. Caracterización 
ecológica de cuatro remanentes de Bosque seco Tropical de la región Caribe 
colombiana. Grupo de Exploraciones Ecológicas Rápidas, IAVH, Villa de Leyva. Pág. 
76 
 
INSTITUTO ALEXANDER VON HUMBOLDT, IAVH. 1998. El Bosque seco 
Tropical en Colombia. Instituto Alexander Von Humboldt Programa de Inventario de la 
Biodiversidad Grupo de Exploraciones y Monitoreo Ambiental GEMA. Colombia. Pág. 
12 – 24pp 
 
JAEGER, R. G. 1994. Transect sampling. In: Heyer, W., Donnelley, M. A., 
McDiarmid, R. A., Hayer, L. C. & Foster, M. C. (Ed.). Measuring and Monitoring 
Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Smithsonian Institution Press, 
Washington D. C. 364p. 
JANZEN , D. H. 1983. Seasonal changes in abundance of larg nocturnal Cag-beetles 
(Scarabaeidae) in Costa Rica deciduous forest and adyacent horse pasture. Oikos, 41 : 
274-283 
 
KNUTSON, M. J; SAUER, D; OLSEN, D; MOSSMAN, M; HEMESATH, L & 
LANNOO, M. 1998. Effects of Landspace Composition and Wetland Fragmentation on 
Frog and Toad Abundance and Species Richness in Iowa and Wisconsin, U. S. A. 
Conservation Biology 13(6): 1437-1446 
 
MERLANO, J. 2006. El Bosque Seco Tropical de Colombia. Ed. Banco de Occidente. 
 
MURPHY, P.G. & LUGO, A.E. 1986. Ecology of tropical dry forest. Annals Review 
of Ecology and Systematics (17): 67-68. 
 
MORENO, L. M. 1979. Especies de vertebrados que han sido identificadas en el 
parque nacional natural Tayrona en los diferentes muestreos realizados. INDERENA, 
Documento Interno. 
 
PRANGE, S. & GEHRT, S. D. 2004. Changes in Mesopredator-Community Structure 
in Responseto Urbanization. Canadian Journal of Zoology, 82(11):1804-1817. 
 
PRANGE, S; GEHRT S. D. & WIGGERS, E. P. 2004. Influences of Anthropogenic 
Resources on Racoon (Procyon lotor) Movements and Spatial Distribution. Journal of 
Mammalogy, 85(3):483-490. 
 
RUGIERO L. & LUISELLI, L. 1996. Ecological notes on an isolated population of 
Elaphe quatuorlineata. Herpetological Journal 6: 93-95. 
 
SAVAGE, J.M. & VILLA, J. 1986. Introduction to the Herpetofauna of Costa 
Rica/Introducción a la Herpetofauna de Costa Rica. Society for the Studies of 
Amphibians and Reptiles, Athens, 207pp. 
 
SPRACKLAND, R. G. 1977. All about Lizards. T.F.H. Publications. 128 pp. 
 
SOLBRIG, O.T 1999. Observaciones sobre biodiversidad y desarrollo agrícola. En: 
Mateucci, SD, OT Solbrig, J Morello y G Halffter (editores). Biodiversidad y uso de la 
tierra. Conceptos y ejemplos de Latinoamérica. Eudeba, Buenos Aires. 29-39. 
 
TOCHER, M; GLASCON, V & ZIMMERMAN, V. 1997. Fragmentation Effects on 
a Central Amazonian Frog Community: A ten-Year Study, pp. 815-816. In: Laurance, 
W. F. & Bierregaard, R. O. (Ed.). Tropical Forest Remnants. University of Chicago 
Press, Chicago, III, USA pp. 616. 
 
URBINA-C J.N. & LONDOÑO-M, M.C. 2003 Distribución de la comunidad de 
herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación en la Isla 
Gorgona, Pacífico colombiano. Rev. Acad. Colomb. Cienc. 27(102):105-113. 
 
URBINA-CARDONA, J.N; LONDOÑO-MURCIA, M.C. & GARCÍA-AVILA, 
D.G. 2008. Dinámica espacio-temporal en la diversidad de serpientes en cuatro habitats 
con diferente grado de perturbación antropogénica en el Parque Nacional Natural Isla 
Gorgona, pacífico colombiano. Caldasia 30(2):407-421. 
 
VAN DEVENDER, R.W. 1975. The comparative demography of two local populations 
of the tropical lizard, Basisliscus basiliscus. Ph.D. diss., University of Michigan. 
 
WILCOX, B.A. 1980. Insular ecology and conservation. Págs 95-117 En: Conservation 
Biology: an Evolutionary-Ecological Perspective (eds. ME Soulé y BA Wilcox). 
Sinauer Associates, Sunderland, MA 
 
LIBROS 
 
CRUMP, M. L. & x SCOTT, M.C. 1994. Visual Encounter Surveys. In: Measuring 
and Monitoring Biological Diversity. Standard Methods for Amphibians. Eds. Heyer, 
W., M. A., Donnelley, R. A., McDiarmid, L. C., Hayec & M. C., Foster. Smithsonian 
Institution Press, Washington DC. 
 
FEINSINGER, P. 2001. Designing Field Studies for Biodiversity Conservation. Island 
Press, Washington, DC. 
 
MAGURRAN, A. 1988. Diversidad Ecológica y su Medición. Primera edición. 
Ediciones Vedra. Barcelona. 
 
MORENO, C. 2001. Métodos para medir la Biodiversidad. Manuales y Tesis. Sociedad 
Entomológica Aragonesa. 1: 1-83. 
 
SIEGEL, S. 1980. Estadística no paramétrica. Sexta edición. Editorial Trillas. México. 
346 p. 
 
SEIGEL, R.A. & COLLINS, J.T. 1993. Snakes: Ecology and Behavior. McGrawHill, 
Inc., Nueva York.SUTHERLAND, W.S. 1996. Ecological Census Techniques: A Handbook. Cambridge 
University Press. 
 
PAGINAS DE INTERNET Y PROGRAMAS UTILIZADOS 
 
COLWELL, R.K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and 
shared species from samples. Version 7.5. User’s Guide and application published at: 
http://purl.oclc.org/estimates 
 
LA MARCA, E; MANZANILLA, J; MIJARES, A; BARRIO, C. 2004. Rhinella 
sternosignata. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.1. 
<www.iucnredlist.org>. Downloaded on 24 May 2010. 
 
MMA. 2010. Tomado de la pagina web: http://www.mma.es/secciones/biodiversid 
ad/especies_amenazadas/vertebrados/anfibios_reptiles/alytes/pdf/CAPITULOV.pdf 
Revisado el 2 de junio del 2010. 
 
STATSOFT. 2001. STATISTICA: Data Analysis Software System, Version 6.0. 
StatSoft, Oklahoma. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
	TESIS FINAL EDGAR ANDRES BERNAL CASTRO