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Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso TEMA 8: EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL. APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN DEL SNC: SUSTANCIA GRIS Y SUSTANCIA BLANCA SUSTANCIA GRIS Se localizan los cuerpos neuronales, las dendritas, los axones cortos de las interneuronas y los terminales de los axones largos que establecen sinapsis con estos elementos. • Las neuronas de la sustancia gris forman agrupaciones que establecen comunicación con otras. Se distinguen distintos tipos de estructuras: ◦ ESTRUCTURAS LAMINADAS /CORTEZA: Organización más compleja. Las dos grandes estructuras laminadas forman la superficie de los hemisferios y del cerebelo (corteza). ◦ NÚCLEOS: Agrupaciones de muchas neuronas que parece que carecen de una organización definida, pero que presentan una forma compacta que permite delinear sus limites. Hay núcleos con diferente grado de organización por su densidad o características neuroquímicas (algunos organizados en láminas): Nombrados por: ▪ Su localización → Núcleos pontinos ▪ Color → Núcleo rojo ▪ Nombre del anatomista que los identificó → Núcleo basal de Meynert. ◦ ÁREA / REGIÓN: Zonas amplias de distintas divisiones que tienen límites poco definidos, baja densidad celular y que suelen estar atravesadas por axones de paso. (diferente cuando hablamos de áreas en la corteza cerebral) SUSTANCIA BLANCA La forman los axones de las neuronas de proyección (excepto en la médula espinal que incluye axones largos de interneuronas) y debe su color blanquecino a la mielina que recubre los axones para mejorar la velocidad de conducción nerviosa. • VÍAS NERVIOSAS: El entramado que forma la multitud de axones que comunica las estructuras de cada división del SNC, está organizado en agrupaciones que forman las vías nerviosas. Distintos tipos, según su origen, terminación o tamaño: ◦ TRACTO: Nos indica que la vía es una agrupación de axones que se originan en una sola estructura y se dirigen al mismo destino. ORIGEN 1 ESTRUCTURA → MISMO DESTINO ◦ HAZ O FASCÍCULO: La vía agrupa axones que pueden proceder de varias estructuras y finalizar en varios destinos. ORIGEN VARIAS ESTRUCTURAS → VARIOS DESTINOS ◦ COMISURA: La vía agrupa axones que cruzan la línea media intercomunicando las estructuras de ambos lados del encéfalo o la médula espinal. ◦ FIBRAS: Vías que agrupan menos axones o se refiere a vías que tienen una característica común. Agrupación de las neuronas en agrupaciones funcionales → Estructuras de la sustancia gris. Agrupación de axones que forman las vías de comunicación que se establecen entre ellas. → Estructuras de la sustancia blanca. ESTRUCTURAS DEL SNC Y SUS CARACTERÍSTICAS La organización anatómica guarda una estrecha relación con la organización funcional y siguen unos patrones generales que se repiten en distintas divisiones. El Tubo que alberga una Mariposa: la Médula Espinal. MÉDULA ESPINAL Tiene una organización muy sencilla. Está en comunicación constante con el SNP y el Encéfalo: • SNP → Por los NERVIOS ESPINALES • Encéfalo → Por las diversas VÍAS ASCENDENTES Y DESCENDENTES. ME: División estratégica para las funciones sensoriales y motora La forma y el tamaño de la ME varía entre segmentos pero en todos: • SUSTANCIA GRIS (forma de mariposa) ocupa la parte central. • SUSTANCIA BLANCA se dispone a su alrededor. 1 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso SUSTANCIA GRIS ASTA DORSAL (Posterior) SUSTANCIA BLANCA Columnas blancas DORSAL ASTA VENTRAL (Anterior) Columnas blancas LATERAL ASTA LATERAL (Zona intermedia) en los segmentos dorsales y el los primeros lumbares. Columnas blancas VENTRAL COMISURA GRIS Unión entre los dos lados de la sustancia gris. Por ella desciende el canal central del sistema ventrículos. COMISURA BLANCA Unión entre los dos lados de la sustancia blanca. Sustancia Gris: Agrupaciones de neuronas de proyección e interneuronas. INTERNEURONAS Pequeñas neuronas locales que actúan de eslabones intermedios entre las neuronas de proyección o entre éstas y las fibras aferentes que les transmiten señales. Están en las tres zonas de la sustancia gris , pero son mucho más abundantes en la zona intermedia.Tres tipos: • Segmentales • Comisurales • Propioespinales: Axón largo y sale de la sustancia gris bifurcado en dos ramas que intercomunican segmentos medulares. Su agrupación da lugar a TRACTOS PROPIOESPINALES. Cada zona de la sustancia gris interviene en una diferente función, dependiendo de la diferente conectividad de sus neuronas de proyección. ASTAS DORSALES Y PARTE MEDIAL DE LA ZONA INTERMEDIA NEURONAS DE PROYECCIÓN CENTRAL → Sensoriales. Acumulación de neuronas de proyección que envían su axón al encéfalo. Se encuentran en astas dorsales y en la parte medial de la zona intermedia. Axón → Encéfalo ◦ NEURONAS SENSORIALES SOMÁTICAS (secundarias) → ASTAS DORSALES Reciben información sensorial del tronco y las extremidades. Transmiten estas señales al cerebelo y al tálamo por tractos que cruzan (decusan) al otro lado y ascienden por las columnas blancas lateral y ventral informan de lo que ocurre en el lado contralateral del cuerpo. ▪ Algunos ascienden sin cruzar, como los que van al cerebelo, informando de lo que ocurre en el mismo lado del cuerpo. ▪ Muchas fibras aferentes somáticas de la raíz dorsal ascienden directamente al tronco del encéfalo formando columnas blancas dorsales. ◦ NEURONAS SENSORIALES VISCERALES → Parte medial de ZONA INTERMEDIA Reciben la información sensorial de los órganos internos y sus axones la transmiten en gran medida al hipotálamo. Se agrupan en la parte medial de la zona intermedia. ASTAS VENTRALES Y LATERALES NEURONAS DE PROYECCIÓN PERIFÉRICA → Motoras. Agrupación de neuronas que envían su axón fuera del SNC. Axón → fuera del SNC • NEURONAS MOTORAS SOMÁTICAS o MOTONEURONAS → ASTAS VENTRALES. Son neuronas multipolares cuyos axones se incorporan en los nervios espinales e inervan los músculos esqueléticos. 2 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso ◦ CIRCUITOS LOCALES DE PROCESAMIENTO; se ejecutan de manera instantánea, y con bastante independencia del encéfalo → respuestas motoras automáticas, estereotipadas (reflejos)... ◦ Se forman: Parte de información que llega por los aferentes de la raíz dorsal → sinapsis motoneuronas (directamente o a través de interneuronas). ◦ Por las motoneuronas convergen las vías que descienden del encéfalo (tronco del encéfalo, cerebelo y corteza cerebral) por las columnas blancas lateral y ventral y les transmiten las órdenes superiores para la ejecución de los movimientos voluntarios del cuerpo (algunas tb por interneuronas). • NEURONAS MOTORAS VISCERALES (del SN autónomo) → ASTAS LATERALES (y en la parte lateral de la zona intermedia de los segmentos sacros que no poseen astas laterales). Estas neuronas reciben información visceral de las fibras aferentes de esta división del SNP, y tb establecen circuitos locales, además de las señales que reciben del encéfalo (hipotálamo) para controlar SNA. ◦ Sus axones forman FIBRAS PREGANGLIONARES SIMPÁTICAS Y PARA SIMPÁTICAS del SNA que controlan los órganos internos. La MÉDULA ESPINAL: Recibe, procesa y canaliza al encéfalo la información sensorial somática y visceral del tronco y las extremidades, y ejecuta sus órdenes para el control voluntario de nuestras posturas y movimientos, o procesa en circuitos locales esa información disparando respuestas motoras fijas Trepando por el Tronco del Encéfalo. El tronco del encéfalo mantiene una constante interacción con el SNP, en su caso por los nervios craneales, y es el centro de comunicación entre el resto del encéfalo y la médula espinal. Esto lo hace tb esencial para el desarrollo de las funciones sensoriales y motoras y para el mantenimiento de la actividad del encéfalo y el desarrollo de funciones vitales del organismo. • Su organización anatomofuncional es similar a la médula espinal • Las tres divisiones del troncodel encéfalo : ◦ Se extienden en torno a las cavidades ventriculares – canal central- IV ventrículo-acueducto cerebral – y se parcelan en tres zonas: ▪ TECHO (Zona dorsal) ▪ TEGMENTO (Zona central) ▪ BASE (Zona ventral) La sustancia blanca bordea la sustancia gris y se distribuye entre los numerosos núcleos en los que se agrupan sus neuronas.. 3 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso Componentes Comunes a las tres Divisiones del Tronco del Encéfalo: Los Núcleos de los Nervios Craneales, la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados. Se distribuyen por las tres divisiones del tronco del encéfalo organizados en columnas longitudinales al eje central. Representación esquemática de la organización de los componentes comunes del tronco del encéfalo en columnas longitudinales. Núcleos de los nervios craneales (rojos y azules). Formación reticular: paramediana (verde claro) , medial (verde oscuro), lateral (verde claro) difuso) NEURONAS DE LOS NÚCLEOS DE LOS NERVIOS CRANEALES Reciben y emiten las fibras de los pares craneales III-XII, por lo que forman columnas longitudinales funcionalmente equivalentes a las categorías de estos nervios. • Distribución : Techo y tegmento • Los núcleos sensoriales ocupan una posición más dorsal y lateral • Los núcleos motores se sitúan en una zona más ventral y medial. Núcleos sensoriales somáticos Reciben desde las estructuras craneales información somática auditiva, vestibular y gustativa. Estos núcleos la transmiten al diencéfalo (tálamo) Núcleos sensoriales viscerales Recibe la información visceral de la cabeza y de los órganos internos del tronco y llega al NÚCLEO SENSORIAL VISCERAL que la transmite a núcleos parabraquiales y ambiguo del tronco del encéfalo, hipotálamo, tálamo y amígdala. Núcleos motores somáticos Sus axones controlan el movimiento de los músculos extraoculares, de la lengua, del cuello, de la masticación, de la expresión facial y de la laringe faringe. Núcleos motores viscerales Inervan músculos que están bajo el control del SNA parasimpático, como los del corazón, los pulmones o el intestino. De modo similar a lo que ocurre en la médula espinal entre los núcleos sensoriales y motores (somáticos y viscerales) de los nervios craneales se forman circuitos locales que controlan actos motores reflejos de las estructuras que inervan, y muchos de ellos están mediados por la formación reticular. FORMACIÓN RETICULAR Se parcela en muchos núcleos, y grupos de neuronas con límites más o menos definidos, que forman 3 columnas longitudinales en la zona central del tronco, muy próximas a los núcleos de los nervios craneales. - Zona estratégica de señales: Esta ubicación facilita que la formación reticular reciba la multitud de señales que le llegan a la mayoría de las modalidades sensoriales del cerebelo, del hipotálamo, de estructuras subcorticales (amígdala y núcleos septales) y de la corteza cerebral. 4 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso -Existen interneuronas de axón corto (análogas a segmentales de ME) que actúan como eslabones entre núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, interviniendo así en circuitos locales del tronco del encéfalo que desencadenan movimientos reflejos (peristaltismo, lengua al tragar...) -Otras interneuronas (análogas a las propioespinales) forman vías que hacen relevos, intercomunicando diferentes niveles del tronco (vías polisinápticas). -Neuronas de proyección : que tienen dendritas muy ramificadas y con la orientación transversal al eje del tronco, lo que les permite captar multitud de señales, y cuyo axón se bifurca y emite muchos colaterales transversales. Características: amplio radio de distribución, desde el tronco pueden alcanzar encéfalo anterior o proyectas a la ME. Forman parte de múltiple circuitos. Adyacentes a la formación reticular hay núcleos que comparten algunas características con la formación reticular: • LOCUS COERULEUS (puente) y NÚCLEOS DEL RAFE: Forman la columna de sustancia gris adyacente a la línea media (rafe: sutura) del tronco del encéfalo, por lo que quedan embebidos en la formación reticular. - Las proyecciones de estos núcleos se distribuyen amplia y difusamente formando circuitos que modulan el estado de actividad general del SNC. Núcleos y Tractos Característicos de cada División. Los núcleos específicos, o propios, de cada división del tronco del encéfalo siguen un patrón de organización dorso-ventral. • Núcleos que reciben info sensorial → DORSAL • Núcleos que originan que intervienen en funciones motoras → VENTRAL BULBO RAQUÍDEO ZONA DORSAL – Techo (en un nivel más rostral se abre el IV ventrículo): • Núcleos de las columnas blancas dorsales → reciben señales aferentes somáticas del tronco y extremidades • Los fascículos (delgado y cuneado) → las señales ascienden en estos. TEGMENTO: • Lemnisco medial → Lo forman los axones de los núcleos de las columnas blancas. Un tracto de gran dimensión que transmite la información somática al diencéfalo. • Oliva inferior → Núcleo en el que convergen vías sensoriales y motoras, y transmite sus señales al cerebelo para el control motor. BASE: • Pirámides → formadas por la agrupación de los tractos que descienden desde la corteza cerebral hasta la ME. PUENTE TECHO: • IV Ventrículo • Cerebelo TEGMENTO: • Locus coeruleus → apariencia azulada. • Núcleos parabraquiales → reciben la información visceral y la transmiten al hipotálamo, y el núcleo del lemnisco lateral, que forma la vía auditiva. BASE: • Núcleos pontinos → Reciben muchas señales descendentes de la corteza cerebral relacionadas con el control motor, y sus axones las envían al cerebelo. • SUSTANCIA BLANCA → Pedúnculos cerebelosos y los tractos descendentes de la corteza cerebral que se dispersan entre los núcleos pontinos. 5 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso MESENCÉFALO TECHO: • Colículos inferiores: intervienen en el procesamiento de la información auditiva. • Colículos superiores: forman parte de la vía de procesamiento visual e integran información sensorial variada (información visual, somática, vestibular y auditiva) De estos surge un tracto descendente que interviene en el control motor. TEGMENTO: • ZONA + DORSAL: ◦ Sustancia gris periacueductal (zona + dorsal): bordea el acueducto cerebral. Integra señales neuroendocrinas y sensoriales y sus axones forman una vía descendente de modulación sensorial. • ZONA + VENTRAL: ◦ Núcleo Rojo : estructura redondeada de color rojo por su alto contenido en hierro cuyos axones forman un tracto motor descendente. ◦ Sustancia Negra: estructura alargada formada por: ▪ una zona compacta, muy poblada, cuyas neuronas tienen un pigmento oscuro (neuromelanina) ▪ zona reticulada, menos poblada y sus dendritas se entrelazan con las de la zona compacta formando una tupida red. BASE: • En ella se agrupan los tractos descendentes de la corteza cerebral junto a otras fibras del meséncefalo. • En conjunto BASE + TEGMENTO = PEDÚNCULOS CEREBRALES. El Diencéfalo. • Posición central en el encéfalo anterior. • Integrador neuroendocrino • FUNCIONES: Metabolismo, sueño, equilibrio hídrico, termorregulador • Componentes: Zona Ventral ; hipotálamo y subtálamo / Zona Dorsal ; tálamo, epitálamo. Zona Ventral del Diencéfalo: Hipotálamo y Subtálamo. HIPOTÁLAMO HIPOTÁLAMO: Realiza funciones fundamentales para la supervivencia y el bienestar de los organismos. Sus células se agrupan en la zona más ventral del diencéfalo formando diversos núcleos y áreas más difusas de células heterogéneas. Estos núcleos y áreas se organizan en el eje antero-posterior en tres regiones: • Anterior : va desde la lámina terminal hasta pasado el quiasma óptico • Tuberal: que se extiende desde la anterior hasta los núcleos mamilares y de ella cuelga la hipófisis. • Posterior: en la que se encuentran los núcleos mamilares adyacentes al meséncefalo. Además con su proximidad al III ventrículo (eje medio-lateral) en cada regiónse distinguen 3 zonas: • Periventricular: bordeando III V • Medial: donde se acumulan muchos de los núcleos mejor diferenciados. • Lateral: posición más alejada del III V , tiene menos núcleos definidos y más áreas atravesadas por fibras. Los núcleos hipotálamicos son muy diferentes entre sí, en froma, tamaño, características celulares, en las señales químicas que utilizan y en las vías de comunicación. se ven • Columnas descendentes del fórnix: Entre las zonas lateral y medial, es un gran haz que conecta la formación hipocampal con los núcleos mamilares del hipotálamo. HIPOCAMPO – HIPOTÁLAMO. Se originan dos tractos: 6 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso ◦ Tracto mamilotalámico: hipotálamo – tálamo ◦ Tracto mamilosegmental: hipotálamo – tronco del encéfalo La conectividad tan diversa de sus núcleos y áreas permite al hipotálamo integrar multitud de señales de muy distintas procedencias. Centro fundamental para la coordinación de los sistemas efectores responsables de la emisión de respuestas al organismo. FUNCIONES: • Centro efector endocrino (neuroendocrino), secreta hormonas • Centro de coordinación o control endocrino y del SNC autónomo o visceral. • Proporciona un medio interno estable, control endocrino, control de la alimentación (metabolismo), equilibrio de líquidos, termorregulación, ciclos sueño-vigilia. • Supervivencia: respuesta al estrés, huida, ataque , conductas sexual y maternal. SUBTÁLAMO Ocupa la zona ventral del diencéfalo posterior al hipotálamo. • Núcleo subtalámico, forma parte de los circuitos neurales que controlan los movimientos del sistema músculo- esquelético. Zona Dorsal del Diencéfalo: Tálamo y Epitálamo. TÁLAMO Es un centro por el que pasan las señales de muchas estructuras del SNC antes de llegar a la corteza cerebral. Transmite a la corteza cerebral información sensorial, señales relacionadas con el control motor y otras relacionadas con procesos emocionales y cognitivos. Relación con la corteza recíproca. • Centro clave para mantener y controlar el nivel de actividad cortical. • Lámina medular interna : estrecha banda de sustancia blanca donde a su alrededor se distribuyen formando grupos los núcleos del tálamo. Su forma de Y lo divide en 3 regiones: ◦ Anterior (grupo anterior) ◦ Medial (grupo medial y grupo de la línea media) ◦ Lateral (grupo lateral y ventral) CLASIFICACIÓN DE LOS NÚCLEOS TALÁMICOS: • Núcleos de relevo: Reciben información específica y la transmiten a zonas específicas de la corteza cerebral. Actúan como estaciones intermedias de procesamiento previo a la transmisión de sus señales a zonas restringidas de la corteza cerebral. ◦ GRUPO VENTRAL: es el más grande e incluye: ▪ Núcleos sensoriales: Reciben información de las vías sensoriales (ME (medula espinal), TE(tronco cerebral), DIE(diencéfalo), HC (hemisferios cerebrales)).Cada modalidad sensorial, el tacto, la vista, etc... tiene un núcleo de relevo específico que procesa sus señales y las transmite a la corteza (excepto olfato).Reciprocidad entre núcleos sensoriales y sus áreas de proyección cortical. ▪ Núcleos motores: Transmiten a áreas concretas de la corteza cerebral señales (de cerebelo y ganglios basales) que modulan la actividad cortical para el control motor. • Grupo anterior y núcleo lateral dorsal: Núcleos de asociación límbicos como nexo entre diversas estructuras del sistema límbico. 7 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • Grupo medial: Núcleo de asociación: Para las señales de la propia corteza del lóbulo prefrontal y como relevo de las señales de los ganglios basales a este lóbulo. • Grupo lateral (posterior y pulvinar): actúa fundamentalmente como relevo de las señales de la propia corteza de los lóbulos parietal, temporal y occipital, y relevo de los colículos superiores. Son núcleos de asociación de varias modalidades sensoriales o multimodal. ◦ Imagen sección coronal donde se observa el tálamo en relación con los ventrículos laterales y la distribución de los núcleos a este nivel. • Núcleos de proyección difusa:Reciben información muy variada y la transmiten a zonas muy amplias (difusa) de la corteza cerebral (también envían proyecciones al cuerpo estriado o la amigdala). A esta categoría pertenecen los grupos intralaminal y de línea media y : ◦ Núcleo reticular: Forma una cápsula que envuelve lateralmente el tálamo y actúa como un centro que controla las señales que llegan al nivel cortical. ◦ Esta función de control de la actividad cortical es de gran importancia para el funcionamiento de la corteza cerebral. EPITÁLAMO Posterior al tálamo, en la zona dorsal del diencéfalo. • GLÁNDULA PINEAL : Es una glándula endocrina que segrega hormonas, fundamentalmente MELATONINA. ◦ Melatonina: Sus células, los pinealocitos, son sensibles a los cambios en la luz ambiental, y estas variaciones lumínicas regulan su ritmo de secreción diaria de melatonina. DOS ESTRUCTURAS CON CORTEZA: EL CEREBELO Y LOS HEMISFERIOS CEREBRALES El cerebelo y los hemisferios cerebrales tienen una organización general similar. CORTEZA: Gran parte de la sustancia gris se acumula en la superficie formando esta estructura laminada muy plegada, que envuelve la sustancia blanca. ESTRUCTURAS SUBCORTICALES: Son agrupaciones de sustancia gris que se encuentran dispersas entre la sustancia blanca. El Árbol de la Vida: el Cerebelo. Tiene forma arbórea “árbol de la vida” CORTEZA DEL CEREBELO: Organización muy homogénea. En cualquier zona que se observe hay tres capas horizontales en las que se localizan diferentes tipos de neuronas. • CAPA GRANULAR: Poblada por dos tipos de interneuronas: → células granulares: Son muy pequeñas y se estima que su número sobrepasa el de las células de toda la corteza cerebral. Los axones se denominan fibras paralelas porque ascienden a la capa superficial y ahí se bifurcan en dos ramas paralelas a los pliegues de la corteza. → células de Golgi. • CAPA MOLECULAR: Capa superficial. Entre la multitud de fibras paralelas que la recorren se distribuyen dos tipos de interneuronas: → células estrelladas → células en cesto • CAPA DE CÉLULAS DE PURKINJE: Poblada por los somas de las células de purkinje, que son muy grandes y numerosas y se disponen en una única fila dentro de su capa perpendiculares a las paralelas y a través de ellas reciben muchas señales que llegan del cerebelo. • 400.000 Fibras paralelas entran en contacto con las dendritas de una sola célula de Purkinje, y que una fibra paralela, cuyas ramas son bastante largas, atraviesa los campos dendríticos de unas 1000 células de Purkinje. • Sobre las dendritas de las células de Purkinje establecen sinapsis las fibras trepadoras procedentes de la oliva inferior.Las demás vías entren en la corteza cerebelosa como fibras musgosas que hacen sinapsis con las interneuronas. Células de Purkinje = células de proyección del cerebelo : convergen las señales de todas las interneuronas de la corteza cerebelosa. 8 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso A pesar de su homogeneidad anatómica, la corteza del cerebelo no funciona como una unidad porque existe una organización espacial de las aferencias que recibe y de las proyecciones que salen de las cel de purkinje a las estructuras subcorticales del cerebelo, lo que permite establecer en la corteza zonas longitudinales con diferente conectividad: las zonas medial, intermedia y lateral. • NÚCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO: Están inmersos en la sustancia blanca próximos al techo del IV ventrículo y tienen una organización medio-lateral equivalente a la de la corteza: ◦ NÚCLEO FASTIGIO (Medial) ◦ NÚCLEOS INTERPUESTOS ◦ NÚCLEO DENTADO (Lateral) Los axones de las células de Purkinje convergen sobre los núcleos profundos que ocupan su misma posición y estos originan las señales que salen de las distintas zonas del cerebelo. Por tanto estas zonas se convierten en diferentes unidades funcionales: • Zona lateral – CEREBROCEREBELO: Por su interrelacióncon la corteza cerebral (motora). Desde el núcleo dentado envía sus señales, a través del tálamo, a la corteza cerebral y a la vez recibe muchas señales corticales a través de los núcleos pontinos. • Zona intermedia y medial – ESPINOCEREBELO: Por su profusa relación con la ME a través del tronco del encéfalo.Desde los núcleos interpuestos y el núcleo fastigio, fundamentalmente dirige sus vías de salida a varios núcleos del tronco del encéfalo en los que se originan vías que descienden a la ME, de la cual recibe muchas señales. • Lóbulo floculonodular y núcleos vestíbulares ipsilaterales – VESTIBULOCEREBELO: Por la intensa conexión que hay entre ellos. Proyecta directamente a los núcleos vestibulares, de los que recibe sus señales, y en los núcleos vestibulares se originan tb vías descendentes a la ME. La Nuez más seleccionada: Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales Los hemisferios cerebrales tienen una organización, aunque similar, más compleja que la del cerebelo: hay muchas más estructuras subcorticales embebidas en la sustancia blanca, la corteza cerebral tiene más capas, es más heterogénea y tiene diferentes zonas con características propias, y se establecen múltiples circuitos neurales entre sus componentes y con el resto de las divisiones del SNC. Estructuras Subcorticales Ocupan la zona central de los hemisferios cerebrales y bordean al diencéfalo en cierta extensión. • CUERPO ESTRIADO (estriado dorsal): que agrupa tres grandes núcleos subcorticales: ◦ El núcleo caudado: adyacente al ventrículo lateral. Tiene una forma curva alargada que sigue el curso de este ventrículo. ◦ El putamen: Entre el núcleo caudado y el lóbulo de la ínsula. Es el mayor de los núcleos subcorticales. NEOESTRIADO = PUTAMEN + NÚCLEO CAUDADO 9 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso ◦ El globo pálido (paleoestriado): Adyacente y medial al putamen. Dividido en dos segmentos (lateral y medial) por unas delgadas láminas de sustancia blanca. • GANGLIOS BASALES: Lo constituyen el cuerpo estriado junto con la sustancia negra (mesencéfalo) y el núcleo subtalámico (diencéfalo). Los circuitos neurales que se establecen entre los componentes de los ganglios basales, y entre éstos y la corteza cerebral a través del tálamo, intervienen en procesos cognitivos y son fundamentales para el control de los movimientos. La parte ventral del cuerpo estriado y el núcleo accumbens, que está adyacente a la parte anterior de esta zona, se refieren en conjunto como estriado ventral. • Núcleo de la estría terminal: situado bajo el ventrículo lateral. • Núcleos septales: situados cerca del núcleo anterior, en la cara medial del ventrículo lateral. • Núcleos basales del encéfalo anterior: situado en la parte ventral de los hemisferios, bordeando estructuras diencefálicas. Entre ellos destaca el núcleo basal de Meynert (origen de las neuronas colinergicas (acetilcolina))cuya degeneración está relacionada con el alzheimer, igual que la degeneración del núcleo olfatorio anterior (pérdida de olfato). • Amígdala: Situada bajo la corteza del lóbulo temporal. Está formada por varios núcleos que se agrupan en tres unidades funcionales diferentes. La Corteza Cerebral: Tipos y Áreas Forma la superficie de los hemisferios cerebrales que tiene una gran extensión, aunque sólo alrededor de un tercio queda superficial debido al plegamiento que ha experimentado a lo largo de la evolución. • Tiene células organizadas en capas horizontales (como cerebelo) • Es más heterogénea que la cerebelar: el número de capas y su organización celular (citoarquitectura) varía entre diferentes zonas. • Se distinguen dos grandes tipos de corteza cerebral por sus características citoarquitectónicas y su antigüedad filogenética: ◦ Alocorteza: la más antigua, predominante en los vertebrados inferiores y tiene un número variable de capas entre diferentes zonas. ◦ Neocorteza: la más reciente.Tuvo un gran desarrollo con la aparición de los mamíferos y está organizada en 6 capas. En ambos tipos de corteza existe al menos una capa de células piramidales, que son su células más características y las células de proyección de la corteza cerebral. La Alocorteza Representa el 5-10% de la corteza cerebral humana e incluye el tipo de corteza que presentan las estructuras olfatorias, como los bulbos olfatorios o la corteza piriforme (paleocorteza), y la corteza de la formación hipocampal y estructuras adyacentes (arquicorteza). • ALOCORTEZA: PALEOCORTEZA → bulbo olfatorio, núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, región septal-basal del encéfalo anterior, corteza piriforme y la parte cortical de la amígdala (la parte principal es subcortical) • ARQUICORTEZA → Formación hipocampal y un anillo de corteza que bordea el cuerpo calloso en la zona ventral de la circunvolución del cíngulo del lóbulo límbico. Gran parte de la alocorteza está organizada en tres capas horizontales. La formación hipocampal → en cortes coronales tiene una forma característica porque la corteza se enrolla sobre sí misma; recibe su nombre del hipocampo (caballito de mar). La vía principal de proyección es el FORNIX . Interviene en los procesos de aprendizaje y memoria espacial. Se trata de un componente esencial de la corteza límbica. Fornix → Sale del hipocampo formando un gran arco bajo el cuerpo calloso y luego desciende para proyectar al encéfalo anterior y al hipotálamo. HIPOCAMPO = Asta de Ammon porque se parece a las astas de un macho cabrío. 10 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso La Neocorteza Ocupa la mayor parte de la corteza cerebral.Adyacentes a ambos tipos de corteza existen zonas de transición que en conjunto se denominan mesocorteza. Representa entre el 90-95% de la corteza cerebral, por lo que es habitual utilizar el nombre de corteza cerebral. • Organizada en 6 capas pobladas por varios tipos de células: ◦ Células piramidales : son las más abundantes 70%. Sus neuronas características de proyección, que son excitatorias (glutamatérgicas) ◦ Interneuronas inhibitorias (gabaérgicas): el resto, cuyo axón es corto y no sale de la corteza. Las capas de la neocorteza se diferencian por su tipo celular característico y por el tamaño y la densidad de las células. Además por su función predominante, receptora o efectora de fibras y por la conectividad específica que establecen, porque se produce una segregación por capas de las vías que llegan a las corteza cerebral (aferencias) y las que emite (eferencias): • Capa I y IV : Entran las vías de proyección que llegan a la corteza. • Capas V y VI: Originan las vías de proyección cortical • Capas II y III: Reciben y originan las fibras que comunican distintas zonas de la corteza: ◦ Fibras de asociación: del mismo hemisferio. ◦ Fibras comisurales: entre ambos hemisferios. Microcircuitos de procesamiento cortical La organización de la corteza en capas horizontales y las características citoarquitectónicas de las células piramidales marcan dos características fundamentales del procesamiento cortical: • La interacción vertical que se da entre neuronas • La interacción horizontal que se da entre neuronas La morfología y disposición vertical de las células piramidales permite que se produzca una interacción vertical entre los componentes de las distintas capas de la corteza. A mitad del S.XX las investigaciones de la corteza somatosensorial de V.Mountcastle y de Hubel y Wiesel en la corteza visual primaria demuestran que las células corticales forman microcircuitos de procesamiento vertical, denominados columnas, que atraviesan radialmente la corteza y sus componentes reciben las mismas aferencias y comparten propiedades funcionales de selectividad a estímulos y de respuesta sintonizada. Desde entonces se ha descubierto de una organización modular en diferentes zonas de la corteza de distintos mamíferos, considerándose los micromódulos funcionales básicos del procesamiento cortical. Las últimas investigaciones están volviendosu atención en la organización horizontal de la corteza, generando modelos de funcionamiento cortical, cuyas células se encuentran en posición horizontal junto a las ramificaciones dendríticas y los colaterales axónicos que se consideran esenciales para llevar a cabo una interacción horizontal entre estas células corticales. Estas interacciones propagarían con rapidez la activación de una zona más allá de las columnas verticales, hasta zonas adyacentes dentro de la misma, por eso estas características de la organización horizontal son elementos fundamentales del procesamientos cortical. Áreas de la Corteza cerebral La neocorteza no es uniforme sino que presenta diferencias entre distintas zonas respecto al grosor y densidad celular de las capas, los tipos de células más abundantes, su tamaño y organización, la disposición de las fibras,etc... Estas diferencias se utilizaron para realizar mapas citoarquitectónicos que parcelaron la corteza cerebral en muchas áreas con características estructurales diferentes. • El mapa más utilizado → K. Brodman , que dividió la corteza cerebral en más de 50 áreas diferentes. 11 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso Por los estudios clínicos en pacientes con lesiones corticales concretas se conocían las áreas del lenguaje de Broca, y de Wernicke (localizadas en el lóbulo frontal y en la zona de unión parieto-temporo-occipital del hemisferio izquierdo, respectivamente). Por los estudios clínicos y la experimentación animal comenzaron a relacionar determinadas zonas de la corteza cerebral con las funciones motora, somatosensorial, auditiva o visual. El propio Brodman sugirió que las distintas áreas establecidas en su mapa citoarquitectónico se correspondían con diferentes funciones. Desde entonces se han realizado diferentes mapas y hay múltiples nomenclaturas sobre las áreas corticales pero la numeración que les asignó Brodmann se sigue usando como referencia en la actualidad. No hay consenso. Solo se ha corroborado que distintas áreas citoarquitectónicas mantienen diferente conectividad e intervienen en diferentes funciones. • Tres tipos de áreas: ◦ Áreas sensoriales primarias(corteza sensorial): Estas áreas reciben señales de un núcleo específico de relevo sensorial del tálamo ▪ Área 17 del lóbulo occipital (área visual primaria), tiene las capas granulares (capas II y IV) muy pobladas y la capa IV muy ancha, y por el contrario, tienen poco desarrolladas las capas piramidales sobre todo la V (piramidal interna) que es muy delgada y tiene pocas células piramidales. ◦ Áreas motora primaria (corteza motora): Originan vías descendentes que intervienen en el control motor. Están situadas en el lóbulo frontal y tienen otra citoarquitectura diferente, la capa IV tiene un tamaño tan reducido que no es visible y las capas piramidales (III y V) están muy desarrolladas, sobretodo la V, que es muy gruesa y tiene las células piramidales más grandes de la corteza (células de Betz ). ▪ Área 4 , es un área motora primaria ▪ Área 6 (adyacente a la 4) premotora ◦ Áreas de asociación (corteza de asociación): En gran parte de la neocorteza, se encuentran áreas que se ajusta a un patrón donde la capa IV está menos desarrollada que en la corteza sensorial primaria, y la capa V es más pequeña que en las áreas motoras, mientras que tienen muy anchas y con gran densidad celular las capas II y III, que son las que reciben y emiten las fibras que interconectan las áreas corticales. A estas áreas llegan señales de núcleos tálamicos de asociación, pero la fuente principal son las que reciben de otras áreas corticales por vías que circulan por la propia corteza. ▪ Las áreas 39 y 46 de la corteza de asociación parietal y prefrontal respectivamente, además de integrar información de varias modalidades sensoriales y realizar funciones de integración superior, establecen nexos entre las áreas sensoriales primarias y la corteza motora. UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS NEURALES: FUNCIONES DEL SNC Las divisiones del SNC están en constante interacción entre ellas, y gran parte de las funciones que lleva a cabo el SNC pone en juego sistemas neurales en los que se integran estructuras y vías distribuidas por distintas divisiones del encéfalo y en la ME. Los sistemas funcionales son los responsables del comportamiento de los organismos, desde los aspectos más básico a los más complejos. Sistemas Moduladores: Sistema de Activación Ascendente de la Formación Reticular y otros Sistemas Relacionados de Modulación Difusa. SISTEMA DE ACTIVACIÓN ASCENDENTE Es uno de los sistemas funcionales más básicos y fundamentales. • Responsable de generar un estado de activación basal de la corteza cerebral adecuado para su correcto funcionamiento. • Este estado de activación es un componente esencial de la consciencia humana, que nos hace estar despiertos, activos y con capacidad para resolver problemas • Cuando se altera este componente nuestras capacidades también lo hacen. • Si se produce un daño grave en este sistema se entra en coma. Este sistema surgió vinculado/restringido a la formación reticular (Sistema de Activación Reticular Ascendente ó SARA). SISTEMA DE ACTIVACIÓN • Circuitos del SNC que intervienen en la EXCITABILIDAD CORTICAL ◦ Sobre la CORTEZA CEREBRAL (CC) ◦ Sobre el TÁLAMO (Suministra la mayoría de señales al CC) • Contribuyen núcleos del tronco relacionados con las FORMACIÓN RETICULAR ◦ HIPÓTALAMO ◦ NÚCLEOS BASALES DEL ENCÉFALO ANTERIOR. 12 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso TÁLAMO Centro que suministra la mayoría de señales a la corteza cerebral. Así al sistema contribuyen la formación reticular, otros núcleos del tronco del encéfalo muy relacionados con la corteza, el hipotálamo y los núcleos basales del encéfalo anterior. NÚCLEOS BASALES DEL ENCÉFALO ANTERIOR Estos núcleos se caracterizan porque liberan NT específicos y muchos de ellos tienen neuronas con axones muy largos y ramificados, lo que les da un amplio radio de distribución y les permite ejercer una influencia moduladora sobre una gran parte del SNC. INFLUENCIA MODULADORA → SNC FORMACIÓN RETICULAR Por su ubicación (el tallo encefálico: desde la partes rostral de la protuberancia hasta la parte caudal del diencéfalo ), es una zona de integración de múltiples señales: • SENSORIALES las que más. • Influyen en estructuras distantes por las características de sus neuronas (núcleos basales) • Se encarga sueño/vigilia . SISTEMA DE ACTIVACIÓN ASCENDENTE El Sistema de activación ascendente de la formación reticular (SARA) lo forman las vías colinérgicas que se originan en la zona rostral del puente y en el mesencéfalo que se distribuyen por varias vías: → 1) Corteza cerebral para mantener la excitabilidad de la corteza prefrontal. → 2) Hipotálamo → 3) La vía más masiva llega a los núcleos de proyección difusa del tálamo: • NÚCLEOS INTRALAMINARES: Actúan sobre la excitabilidad general de la corteza al transmitir información a zonas corticales y cuerpo estriado. Mantiene y modula. → Vigilia al sueño. • NÚCLEO RETICULAR: Fundamentales para controlar las señales que llegan a la corteza cerebral. NÚCLEO RETICULAR Forma como una cápsula alrededor de los otros núcleos del tálamo y por él pasan los axones que van TALAMO-CORTEZA y los que vuelven CORTEZA -TÁLAMO. HIPÓTESIS DE COMPUERTA DEL NÚCLEO RETICULAR Núcleo reticular funcionaríua como una COMPUERTA que controla las señales que acceden a la corteza cerebral (activación cortical). FUNCIÓN: • CIERRE DE PUERTA → Inhibir las neuronas de los núcleos de relevo inmediatamente después de que han sido activadas por las señales sensoriales , cerrando la puerta de acceso de estas señales a la corteza e impidiendo la activación cortical. • ABRE LA PUERTA → Llegada de las señales del SARA que modularían su actividad, disminuyéndola o inhibiéndola y como consecuencia deja de inhibir a los núcleos talámicos de relevo. TRANSMISIÓN DE SEÑALES DEL TÁLAMO A LA CORTEZA. Las vías deconexión recíproca que se establecen entre los núcleos de relevo del tálamo y la corteza cerebral facilitan (+) el disparo de las neuronas del núcleo reticular que son gabaérgicas e inhiben (-) el disparo de las neuronas de los núcleos talámicos interfiriendo la transmisión de sus señales a la corteza cerebral. La acción de esta vía colinérgica del SAR permite mantener el nivel de activación cortical propio del estado de consciencia de la vigilia. 13 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso VÍAS COLINÉRGICAS Además de las vías colinérgicas del SARA existen otras que se ORIGINAN en: • NÚCLEO BASAL DE MEYNERT • NÚCLEOS SEPTALES Y BASALES DEL ENCÉFALO ANTERIOR (cuando estos degeneran → Alzheimer) (Estas vías tb aumentan la excitabilidad de la corteza ) VÍA HISTAMINÉRGICA Existen otras vías de NT que funcionan conjuntamente para la activación cortical , esta vía histaminérgica se ORIGINA : • NÚCLEOS TUBERO/MAMILARES DEL HIPOTÁLAMO Distribuye histamina (HA) por gran parte del encéfalo y por la ME. Zona promotora de la vigilia Sus proyecciones de histamina actúan en: • Corteza cerebral • Núcleos del tronco ◦ Locus coeruleus ◦ Rafe (activos durante la vigilia) Inhibiendo otro núcleo hipotálamico que se considera un centro promotor del sueño → NÚCLEO PREÓPTICO VENTROLATERAL (Sueño) HISTAMINA NT fundamental para la activación cortical y la regulación de la vigilia/sueño VÍA QUE DISTRIBUYE OREXINA (hipocretina) Se origina en las: • ÁREAS HIPOTÁLAMICAS Se distribuye por gran parte del encéfalo Activa: • Vías histaminérgica tubero/mamilas • Vías colinérgicas de FR • Vías monoaminérgicas del tronco VÍAS MONOAMINÉRGICAS DEL TRONCO Se originan Locus coeruleus – NORADRENALINA (NA) • Principal fuente de este NT en el encéfalo anterior Núcleos rostrales del rafe – SEROTONINA (5-HT) • Mesencéfalo y puente • Originan las vías ascendentes : encéfalo y corteza. Sustancia negra y área tegmental ventral – DOPAMINA (DA) • También originan vías que se distribuyen en el encéfalo anterior. El balance de la actividad en estas vías es fundamental para contribuir al mantenimiento de los CICLOS DE VIGILIA Y SUEÑO. VÍAS MONOAMINÉRGICAS Tienen una influencia moduladora fundamental para los procesos cognitivos/ejecutivos y los estados emocionales y sus trastornos. VÍAS DOPAMINÉRGICAS ÁREA TEGMENTAL VENTRAL – NÚCLEO ACCUMBENS (Mesolímbica) Interviene en la regulación de: • Respuestas emocionales • Sensaciones placer/refuerzo • HIPERACTIVIDAD → Delirios y alucinaciones en PSICOSIS CORTEZA PREFRONTAL DORSOLATERAL (Mesocortical) • Regulación de funciones cognitivas y ejecutivas • HIPOACTIVIDAD → Alteración ESQUIZOFRENIA 14 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso CORTEZA PREFRONTAL VENTROMEDIAL • Regulación de emociones y afectos • HIPOACTIVIDAD → Disfunción ESQUIZOFRENIA SUSTANCIA NEGRA → ESTRUCTURAS SUBCORTICALES EN HEMISFERIOS CEREBRALES (Neoestriado) → Elemento esencial del circuito funcional de ganglios basales • Sitema modulador del control motor • Degeneración de neuronas → Graves trastornos motores en PARKINSON. VÍAS NORADRENÉRGICAS Implicadas en las respuestas a los estímulos que provocan estrés , en la ansiedad y la depresión. VÍAS SEROTONINÉRGICAS Igual, pero también intervienen en los trastornos de los estados de ánimo y de las funciones cognitivas. CIRCUITO ENDÓGENO PARA EL CONTROL DEL DOLOR VÍAS NORADRENÉRGICAS + SEROTONINÉRGICAS QUE DESCIENDEN POR EL TRONCO a) vías histaminérgicas del hipotálamo (núcleos tubero mamilares)(verde) y vías colinérgicas de los núcleos basales del encéfalo anterior(rosa) b) vías noradrenérgicas del locus coeruleus c) vías serotoninérgicas de los núcleos del rafe d) vías dopaminérgicas de la sustancia negra y el area tegmental ventral. Sistemas Funcionales de la Corteza Cerebral más Antigua (Alocorteza) Cada tipo de corteza lleva a cabo diferentes funciones, entre ellas hay zonas de transición – influencia recíproca entre ellas. ALOCORTEZA SISTEMA OLFATORIO SISTEMA LÍMBICO PARTE ANTERIOR DE ALOCORTEZA (+ primitiva) Recibe las señales olfatorias y las distribuye a otras zonas corticales y subcorticales donde se integran. • El sentido del olfato es vital para la supervivencia y la reproducción 15 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • Los estímulos olfatorios contribuyen a establecer vínculos parentofiliales, despiertan nuestras emociones, provocan atracción o rechazo, nos evocan recuerdos y desencadenan efectos endocrinos y conductuales. SENTIDO DEL OLFATO NERVIOS OLFATORIOS (Par I) → BULBOS OLFATORIOS (reciben) → TRACTO OLFATORIO (transmite) → PALEOCORTEZA Estas señales siguen dos vías: • 1 VÍA: Entrada directa en la corteza olfatoria primaria (piriforme) → SISTEMA LÍMBICO por donde la señales acceden a las áreas de ASOCIACIÓN PARALÍMBICAS DE LA NEOCORTEZA. ◦ Se almacenan en la memoria ◦ Adquieren su significado emocional ◦ Produce su percepción consciente Se distribuyen por el HIPOTÁLAMO LATERAL. • 2 VÍA: Hace relevos en la Amigdala corticomedial y la división medial del núcleo de la estría terminal ◦ La información converge en el HIPOTÁLAMO MEDIAL ( influye el sistema endocrino) Ambas vías, a través del hipotálamo lateral ,medial y el complejo de la amigdala central/división lateral del núcleo de la estría terminal influyen en la expresión conductual de las emociones y las conductas motivadas. Vías de proyección olfatoria.vía 1 en verde: las señales olfatorias llegan a la corteza piriforme y alcanzan la corteza entorrinal, la amígdala lateral y el núcleo medio dorsal del tálamo, por donde acceden al polo temporal y la corteza prefrontal orbitaria y medial (áreas de asociación paralimbicas) SISTEMA OLFATORIO PRINCIPAL Receptores (mucosa olfatoria) – BULBO RAQUÍDEO → Vía 1 SISTEMA OLFATORIO ACCESORIO Receptores (órgano vomeronasal) – BULBO OLFATORIO → Vía 2 PARTE MÁS MEDIAL Y CAUDAL DE ALOCORTEZA Forma parte del SISTEMA LIMBICO: • P.Broca - 1937→ fue el que planteó el concepto de lóbulo límbico. Zona medial de la corteza cerebral (alocorteza y mesocorteza) que bordea las estructuras subcorticales. • James W. Papez→ Propuso un circuito de generación de los procesos emocionales y motivacionales circuito cerrado por el que fluyen señales desde el lóbulo límbico (circunvolución del cíngulo hipocampal) a los núcleos mamilares (hipotálamo) y desde estos retornan al lóbulo límbico a través del núcleo anterior del tálamo. ◦ Las fibras de proyección que envía la formación hipocampal a los núcleos mamilares del hipotálamo ( y a los núcleos septales) forman parte del FORNIX (tb une hipocampos de los dos hemisferios) Circuito de Papez: circunvolución del cíngulo- formación hipocampal- núcleos mamilares del hipotálamo –búcleo anterior del tálamo circunvolución del cíngulo. • P.Maclean – 1949 → Amplió el circuito de Papez y acuñó el término de sistema límbico. 16 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso COMPONENTES CORTICALES LÍMBICOS: 1. CORTEZA DEL LÓBULO LÍMBICO • Circunvoluciones del cíngulo, para terminal y subcallosa, formación hipocampal, circunvolución parahipocampal. 2. VARIAS ZONAS CORTICALES MUY PRÓXIMAS • ÁREAS DE ASOCIACIÓN PARALÍMBICAS: Corteza de asociación multimodal temporal medial (perirrinal), corteza prefrontal orbitaria, zona anterior de la corteza del lóbulo de la ínsula y el polo temporal. →Zonas neocorticales de transicción que cierran el arco que forma el lóbulo límbico. • Zonas de interacción alocorteza – neocorteza AMPLIACIÓN DE LOS COMPONENTES DE OTRAS DIVISIONES: Se incluyen tb los núcleos mamilares (hipotálamo), los núcleos septales /basales (encéfalo anterior), y la amígdala. Los componentes del SISTEMA LÍMBICO intervienen en varias funciones, aunque la mayoría forma parte del SUSTRATO NEURAL DE LAS EMOCIONES. • PARTE ANTERIOR DE LA CIRCUNVOLUCIÓN DEL CÍNGULO ◦ Despliegue de emociones y sensación de placer. • PARTE MEDIAL DE LA CORTEZA DEL CÍNGULO ◦ Hay dos pequeñas áreas motoras,interrelacionadas con la corteza motora primaria, que son una vía por la que las señales límbicas relacionadas con la memoria, las emociones y la motivación llegan directamente a la neocorteza e influyen sobre el control de los MOVIMIENTOS VOLUNTARIOS. • PARTE POSTERIOR ◦ Se relaciona con funciones sensoriales y con la memoria ◦ Formación Hipocampal → Aprendizaje y memoria; respuesta al estrés y las emociones ( x la conducta emocional). HIPOCAMPO • Interviene en el establecimiento de nuevos recuerdos (memoria a largo plazo) • Fundamental para la memoria espacial; • Se han identificado unas células “células de lugar”, que codifican las relaciones espaciales de estímulos complejos y que nos permiten recordar mapas. PROCESOS DE MEMORIA Implicadas estructuras límbicas • Núcleos mamilares • Núcleo mediodorsal del tálamo • Corteza entorrinal (memoria olfatoria), sus células reticulares colaboran con las células de lugar del hipocampo en la elaboración de mapas espaciales. HIPOTÁLAMO Y AMIGDALA Centros de integración del SISTEMA LÍMBICO. • La información visceral del organismo (relevante del estado interno) → se transmite directamente al HIPOTÁLAMO y en menor medida a la AMIGDALA CENTRAL. → desde neuronas sensoriales viscerales de ME + núcleos viscerales del TE. • Convergen con señales olfatorias , visuales, nocioceptivas (dolor) y gran variedad del SL y la neocorteza. • A estas señales en el hipotálamo se suman las que recibe desde el SISTEMA ENDOCRINO (x la sangre). Son centros por los que el sistema límbico influye sobre la neocorteza. • VÍAS HIPOTÁLAMO/AMIGDALA (basolateral) → CORTEZA PREFRONTAL ORBITARIA y POLO TEMPORAL (Áreas paralímpicas interrelacionadas) 17 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • Las vías del hipotálamo y la amígdala a la corteza prefrontal orbitaria, y las que llegan desde la corteza entorrial son muy relevantes funcionalmente porque integra múltiples señales de las áreas de asociación de la neocorteza y distribuye su influencia hasta la corteza motora → Permiten que las emociones alcancen el nivel de consciencia y que se impongan sobre aspectos más racionales. CORTEZA PREFRONTAL ORBITARIA Y MEDIAL Se relaciona con la emoción, la motivación, el placer/castigo, y con la adaptación social. POLO TEMPORAL Se relaciona con la personalidad y la conducta social. La neocorteza influye sobre el sistema límbico desde estas áreas paralímbicas, especialmente sobre la circunvolución del cíngulo y la corteza entorrinal, que son también puertas de entrada de señales al sistema límbico. De modo recíproco, la neocorteza influye sobre el sistema límbico desde éstas áreas paralímbicas, especialmente sobre la circunvolución del cíngulo y la corteza entorrinal (puertas de entrada de señales al sistema límbico) Por otra parte, a través de su acción sobre los sistemas efectores, autónomo, endocrino y somático, el hipotálamo pero también la amígdala, integran emociones y motivaciones en el comportamiento HIPOTÁLAMO: • Vías que dirige a la hipofisis : Controla el sistema endocrino del que depende el mantenimiento de un medio interno estable. • Vías que descienden al TE y ME: Coordina y controla el SNA. ◦ Estas vías motoras (autónomas) se dirigen a las neuronas motoras del SNA, formando rutas por la que se pueden coordinar numerosos procesos fisiológicos y conductuales. ◦ Hipotálamo como centro principal de integración y control del SNA. ◦ Hipotálamo → envía señales directamente o mediante relevos → Núcleos motores viscerales (autónomos) del TE. → Proyecciones directas a las neuronas motoras viscerales (autónomas) de la ME. ◦ Además envía señales a la formación reticular (FR) que le permite influir sobre las vías motoras somáticas. Estas vías eferentes son el sustrato neural por el que el hipotálamo influye en muchos comportamientos que expresan procesos motivacionales. HIPOTÁLAMO → Centro fundamental de integración del sistema límbico y es esencial para que emociones (afectos, sentimientos) tan variadas como el miedo, la rabia, la sorpresa, la alegría, o la tristeza, generadas por estímulos internos o externos, se integrwn en el comportamiento. HIPOTÁLAMO Y AMÍGDALA A través de su acción sobre los sistemas efectores integran emociones y motivaciones en comportamientos tan variados y útiles para la preservación del individuo, como la ingesta, la lucha, la huida o la reproducción. Sistemas funcionales de la Neocorteza: el Centro Superior del Procesamiento Neural. NEOCORTEZA Participa en grandes circuitos neuronales en los que intervienen estructuras de distintas divisiones del SNC, pero gran parte de su actividad se circunscribe a los propios circuitos corticales. Captamos múltiple información del mundo → Por los sistemas sensoriales y tenemos activos los sistemas motores que controlan las posturas y movimientos que conllevan las respuestas al medio en el que vivimos. Características generales en relación con el procesamiento cortical SISTEMAS SENSORIALES DEL SNC Parten de las estructuras de las distintas divisiones que reciben la info sensorial del SNP: • ME – Vías somáticas • TE – Vías somáticas, gustativas, vestibulares y auditivas. • Diencéfalo – visuales Discurren hasta su correspondiente NÚCLEO DE RELEVO SENSORIAL – Grupo ventral del tálamo – desde donde se proyectan a las áreas específicas de la neocorteza que intervienen en su procesamiento (excepto las vías olfatorias que acceden directamente a la paleocorteza) ORGANIZACIÓN en la que la información discurre secuencialmente realizando relevos en diversos niveles de procesameinto hasta alcanzar las áreas corticales. DISTRIBUCIÓN: Las ÁREAS SENSORIALES PRIMARIAS de la corteza cerebral se distribuyen por: • LÓBULO PARIETAL: áreas primarias somatosensorial (3,1,2) vestibular y gustativa (43) • LÓBULO TEMPORAL: área auditiva (41) • LÓBULO OCCIPITAL: área visual (17) Estas áreas tienen como fuente principal de aferencias un NÚCLEO ESPECÍFICO DE RELEVO SENSORIAL del tálamo y realizan el primer procesamiento cortical de la información de su modalidad sensorial. 18 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso Corteza de asociación + próxima a áreas sensoriales primarias de cada modalidad → Recibe señales → Núcleos tálamicos y/o aferencias de su área sensorial primaria u otras próximas. Estas áreas de asociación que intervienen en el procesamiento de aspectos elaborados de la información, constituyen ÁREAS DE ASOCIACIÓN SENSORIALES UNIMODALES. • Áreas de asociación sensoriales unimodales ( áreas de asociación secundaria ): intervienen en el procesamiento de aspectos elaborados de la información sensorial específica de una modalidad sensorial. ◦ Somatosensoriales :en la parte superior del lóbulo parietal (parte de las áreas 5 y 7 y algo de la 40); ◦ Visuales : ocupan la mayoría del lóbulo occipital y se extienden en las circunvoluciones inferiores del lóbulo temporal (18,19,20,21 y 37) y ◦ Auditivas : en la circunvolución superior del lóbulo temporal (áreas 41 y 22). • Áreas de asociación multimodales ( polimodales ) parietotemporal : Ocupan el resto de la corteza de asociación, ocupan una zona extensa del lóbulo parietal hasta la unión con el occipital y una banda estrecha en el temporal. Integran señales de dos o más áreas de asociación unimodal. ◦ Ocupa una gran extensión (la mayoría de las áreas 7, 39 y 40, y una banda que se extiende por la zona de unión de las áreas 21 y 22) ◦ Incluye el área de lenguaje de Wernicke. • Corteza de asociación multimodal del lóbulo prefrontal (corteza de orden superior ): Convergen señales de áreas de asociación unimodales y multimodal y de áreas de asociación paralímbicas. ◦ Lóbulo prefrontal (áreas 8-12, 45-47). Las áreas 44 y 45 forman el área del lenguaje de Broca. ◦ Corteza prefrontal orbitaria (áreas 11,47), ◦ La parte anterior de la ínsula, el polo temporal (área 38) y ◦ El área temporal medial perirrinal (áreas 35 y 36) forman la corteza de asociación paralímbica. Las áreasrelacionadas con el procesamiento sensorial ocupan la mayoría de la neocorteza posterior a la cisura central. Algunas reciben principalmente información: → IPSILATERAL (gustativa), → CONTRALATERAL / CRUZAN LA LÍNEA MEDIA (somatosensorial) en algún punto y aportan información del lado opuesto. MAPAS CORTICALES Organización topográfica que permite (en las áreas sensoriales) que haya representaciones ordenadas de las superficies receptoras. Es una de las características fundamentales de la organización de las vías sensoriales. SISTEMAS MOTORES DEL SNC Intervienen en el control voluntario del sistema músculo-esquelético. LOCALIZADAS LÓBULO FRONTAL ÁREA MOTORA PRIMARIA (área 4) Elabora órdenes motoras ÁREAS PREMOTORAS (área 6) Intervienen en la programación y planificación de los movimientos. VÍAS MOTORAS Lo forman los largos axones de sus células piramidales que descienden hasta estructuras que ocupan un nivel inferior en la organización motora e influyen sobre ellas para que se ejecuten los movimientos de las diferentes partes del cuerpo. MAPA SOMATOTÓPICO Como en la somatosensorial en las áreas motoras tb hay representación topográfica de las distintas partes del cuerpo. Origen de vías motoras → trayectoria → terminación en las motoneuronas que inervan los músculos • Unas vías terminan en los núcleos motores de los nervios craneales. 19 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • Otras finalizan en núcleos del TE que a su vez originan otras vías motoras que descienden hasta la ME. • Los axones + largos y mielinizados de la corteza motora forman una vía que desciende directa (paralelo) hasta ME (tracto cortico-espinal) En las fibras motoras tb se produce el CRUCE DE VÍAS al lado CONTRALATERAL lo que tiene gran relevancia funcional. PROCESAMIENTO EN PARALELO Tanto en vías del sistema sensorial como en el sistema motor. • PROCESAMIENTO EN SERIE: Las vías que discurren haciendo relevos secuenciales desde su origen hasta su destino, procesando las señales en niveles sucesivos del SNC. • PROCESAMIENTO DIRECTO: En oposición a las de procesamiento en serie. La mayoría de la neocorteza envía fibras de proyección que descienden a otras estructuras: • Desde la corteza motora y otras áreas corticales se envían proyecciones a los NÚCLEOS PONTINOS, desde donde se retransmiten al cerebelo las señales corticales. • Desde todas las áreas de la neocorteza se envían proyecciones al CUERPO ESTRIADO. • CEREBELO y GANGLIOS BASALES (pertenece el cuerpo estriado): Son centro de la modulación de los sistemas motores y actúan sobre la actividad cortical mediante bucles de retroalimentación con la corteza motora del tálamo. • VÍAS DE MODULACIÓN SENSORIAL: Proyecciones que descienden de la corteza somatosensorial que llegan a varios núcleos del tronco del encéfalo y al asta dorsal de la ME para regular la transmisión de la información sensorial en su lugar de entrada a estos niveles. También ajustan la actividad cortical para que se dé una correcta interacción del organismo con el medio. • LAS DISTINTAS ÁREAS SENSORIALES de la corteza envían señales de vuelta a sus núcleos de relevo sensorial del tálamo y ésta reciprocidad de conexiones, es un mecanismo por el que la corteza cerebral regula la información que recibe según la actividad que esté realizando. Todo esto indica que la corteza NO ES UN RECEPTOR PASIVO abierto a todas las señales procedentes de la periferia. Todas las áreas corticales devuelven proyecciones a los núcleos talámicos de los que reciben. A ) Zonas de proyección de la neocorteza a los núcleos pontinos (fibras corticopontinos) B) Zonas de proyección de la neocorteza al cuerpo estriado (fibras corticoestriadas) 20 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso FIBRAS FIBRAS DE PROYECCIÓN Son axones muy mielinizados que se agrupan en la SUSTANCIA BLANCA de los hemisferios cerebrales formando estructuras fáciles de identificar. • CORONA RADIADA: En la parte superior de los hemisferios estas fibras se distribuyen en forma de abanico • CÁPSULA INTERNA: Se forma cuando se agrupan al descender, es más compacta. • PEDÚNCULOS CEREBRALES: Al llegar al meséncefalo forman la base de los pedúnculos cerebrales. FIBRAS DE ASOCIACIÓN Y FIBRAS COMISURALES Llevan a cabo las conexiones entre distintas áreas, estas fibras suponen la mayor parte de sustancia blanca de los hemisferios y son importantes para las funciones corticales- FIBRAS DE ASOCIACIÓN CORTAS, O FIBRAS EN U Conectan regiones de circunvoluciones adyacentes del mismo hemisferio, se arquean bajo las cisuras. • Interconectan cada área sensorial primaria con sus áreas de asociación sensorial unimodal, establecen interconexión entre las distintas áreas de asociación unimodal de cada modalidad y entre éstas y las áreas multimodales más próximas. • La corteza prefrontal se interconecta mediante fibras cortas con áreas premotoras y área motora primaria (y esta con la corteza somatosensorial) FIBRAS DE ASOCIACIÓN LARGAS Hay multitud y se agrupan en fascículos densos que comunican regiones de lóbulos distintos del mismo hemisferio. • Establecen canales por los que fluyen las señales interconectando las distintas áreas corticales del mismo hemisferio. • Las áreas de asociación unimodales y multimodales proyectan masivamente a la corteza prefrontal y a áreas premotoras por fibras de asociación largas (entre estas fibras largas encontramos las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke) CARACTERÍSTICAS FUNDAMENTALES DEL PROCESAMIENTO CORTICAL Este flujo de señales entre las distintas áreas de la neocorteza indica que se produce un procesamiento un procesamiento secuencial(en serie): • 1º en la corteza sensorial primaria, después en la corteza de asociación unimodal (sensorial secundaria) y finalmente en la corteza de asociación multimodal. • Hay que señalar que en distintas modalidades sensoriales se ha identificado canales paralelos por los que fluyen las señales y en los que se procesan distintas características de los estímulos. • Parte de las señales de los núcleos de relevo talámicos llegan directamente a la corteza sensorial secundaria, y que parte de las señales de la corteza sensorial primaria, llegan directamente a la corteza de asociación multimodal y a la corteza motora (como en el sistema somatosensorial) NÚCLEOS DE RELEVO TALÁMICOS CORTEZA SENSORIAL SECUNDARIA CORTEZA SENSORIAL PRIMARIA CORTEZA DE ASOCIACIÓN MULTIMODAL CORTEZA MOTORA La idea general es que hay más de una vía por la que las señales acceden a una zona concreta de la zona cerebral y que en una función están implicadas varias vías de procesamiento cortical. LAS FIBRAS (axones) COMISURALES Realiza las conexiones entre las zonas de asociación de un hemisferios y las zonas correspondiente del hemisferios contralateral. Cruzan de uno a otro hemisferio formando grandes estructuras de sustancia blanca que los conectan entre sí (las comisuras interhemisféricas) • COMISURA ANTERIOR: Formado por un gran paquete de fibras comisurales que interconecta estructuras olfatorias y las zonas anteriores del lóbulo temporal de ambos hemisferios. 21 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • CUERPO CALLOSO: Es la comisura más grande, cuyas fibras se distribuyen bajo la cisura longitudinal y por encima de los ventrículos laterales interconectando los hemisferios. Lo componen cientos de millones de axones mielinizados que discurren topográficamente organizadas conectando áreas de un hemisferio con las correspondientes del hemisferio opuesto, aunque también establecen conexiones interhemisféricas entre áreas corticales distintas. Cuando se secciona el cuerpo calloso se impide la transferencia de información entre ambos hemisferios, este procedimiento quirúrgico ha permitido observar diferencias funcionales entre los hemisferios. Estas diferencias se refieren con distintos términos: asimetrías funcionales, lateralización funcional, especialización hemisférica o dominanciahemisférica; y son una característica importante. En personas diestras: • El hemisferio izquierdo se relaciona con el pensamiento analítico y funciones lingüísticas y matemáticas. • El hemisferio derecho se relaciona con las emociones, expresión artística y musical y a las funciones espaciales, tb aspectos emocionales del lenguaje. Estas diferencias funcionales se relacionan con diferencias estructurales encontradas en las distintas zonas de la corteza. La múltiple convergencia de señales en la corteza la capacitan como : • Centro de integración superior para desempeñar las funciones más complejas del SNC. • Su actividad es esencial para atender los estímulos, identificarlos y planificar comportamientos motivados. • Es la base para procesos como la memoria, lenguaje, escritura, razonamiento, toma de decisiones, emociones, es decir, la personalidad. CORTEZA DE ASOCIACIÓN MULTIMODAL PARIETOTEMPORAL Funciones: • CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETAL SUPERIOR (área 7): Utiliza la información visual que recibe (vía dorsal visual) para el control de los movimientos, integrando información espacial para realizar movimientos guiados visualmente. Está conectada con la corteza somatosensorial de asociación unimodal (5), corteza visual de asociación unimodal, campo ocular frontal y corteza premotora. • CORTEZA PARIETAL INTERMEDIA (Surco interparietal): Integra información visual, somatosensorial, vestibular y auditiva, y las diferentes áreas identificadas intervienen en aspectos de la percepción del movimiento del propio cuerpo y de los objetos del entorno y su orientación en el espacio. ◦ Transmiten a la corteza premotora información útil para los movimientos de los dedos al agarrar o manipular objetos y la planificación de los movimientos de alcance. ◦ Fundamental para atender a estímulos complejos y si se lesiona se sufren trastornos en la percepción del propio cuerpo y del entorno. • CORTEZA DE ASOCIACIÓN PARIETAL INFERIOR (área 39 y 40): Está muy relacionada con la corteza premotora , utiliza su información para seleccionar y preparar patrones motores (movimientos oculares, de alcance y manipulación de objetos y articulación del lenguaje). Incluye parte del área del lenguaje de Wernicke (hm izq), específicamente conectada con el área de Broca. ◦ La lesión en el hm izq provoca deterioro de la compresión del lenguaje escrito y hablado (afasia de Wernicke) ◦ Lesiones por encima de esa área crean dificultad para leer, escribir, hacer cálculos sencillos o reconocer y nombrar ambos lados del cuerpo, entre otros trastornos. ◦ La lesión de esta zona parietal en el lado derecho provoca negligencia del espacio contralateral. 22 Psicobiología 2019/2020 – Tema 8 – Laura Alonso Generoso • En la estrecha banda de la CORTEZA TEMPORAL SUPERIOR MULTIMODAL se identifican varias áreas, en las que se integra información auditiva, visual, somatosensorial, de la corteza límbica y de la ínsula, y está muy conectada con la corteza del lóbulo frontal, incluida la corteza prefrontal. Está corteza se relaciona con la integración de información sensorial y nos permite percibir actitudes e intenciones de otros en las relaciones sociales. • CORTEZA DE ASOCIACIÓN MULTIMODAL PREFRONTAL (área de asociación de orden superior): Recibe información de todas las áreas de asociación unimodales y multimodales, a las que devuelve sus señales, y mediante una secuencia de fibras de asociación cortas influye sobre la corteza premotora y motora primaria. Está estrechamente relacionada con el sístema límbico y con el núcleo caudado de los ganglios basales recibiendo múltiples señales del núcleo medio dorsal del tálamo, que es el núcleo de asociación /asociación límbico, entre estas estructuras y la corteza prefrontal. • CORTEZA PREFRONTAL LATERAL es esencial para planificar los comportamientos en función de la experiencia acumulada y elaborar las estrategias motoras que intervienen en los mismos, también participa en el razonamiento y los procesos de atención y memoria. • CORTEZA PREFRONTAL ORBITARIA es más esencial en la intersección entre el razonamiento- toma de decisiones y la conducta emocional. La personalidad o carácter, es una función de la correcta actividad de esta zona de la corteza prefrontal, cuando hay una lesión que interfiere en su funcionamiento se realizan comportamientos inapropiados en el tiempo, espacio y entorno social. La idea es que hay dominios corticales distribuidos en sistemas separados que procesan distintos aspectos de una función. La intervención de cada área, módulo o campo cortical dependerá de sus conexiones. 23 Psicobiología 2019/2020 – Tema 9 – Laura Alonso Generoso TEMA 9-DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO INTRODUCCIÓN Desarrollo del SN → Neurociencia desde comienzos del s XX Proceso de desarrollo → Llevará a la organización de un SN funcional y maduro • Es complejo • Comienza muy pronto en la vida embrionaria ( Morfogénesis general del individuo ) Sólo unas horas después de la formación del cigoto (48 horas) comienzan los procesos de activación de la expresión génica del propio embrión y se comienzan a producir las proteínas que dirigen su segmentación y desarrollo. → Los procesos de expresión / represión / inactivación génica dirigirá en adelante la especificación de los distintos tipos celulares. • Aparecen las primeras estructuras neurales → El SN se desarrolla del ECTODERMO. • Las primeras estructuras neurales experimentan cambios constantes y en cada paso se van poniendo los cimientos de la organización del SN. Durante el desarrollo del SN se establece la diferenciación de las neuronas y las células gliales, se desplazan a su destino y se agrupan formando las distintas estructuras. ACERVO GENÉTICO DE LA ESPECIE Establece el plan del desarrollo del SN, pero la dotación genética de cada individuo y las interacciones que se establecen entre su dotación genética particular y el ambiente (int y ext) en el que se desenvuelve a lo largo de la vida (ontogenia) establecen diferencias que hacen que su SN sea único. Diferencian y son responsables de las capacidades y limitaciones de cada uno MARCANDO EL TERRITORIO DEL SISTEMA NERVIOSO: NEURULACIÓN DEL EMBRIÓN MORFOGÉNESIS Proceso en el que se adquiere la configuración característica de cada especie • ESPECIE HUMANA: Al inicio de la 3ª semana el embrión tiene forma de disco en el que se distribuyen 2 capas de células: ◦ HIPOBLASTO ◦ EPIBLASTO :Se encuentran las células madre embrionarias de las que derivarán todas las células del individuo (CME) GASTRULACIÓN Proceso que se inicia una invaginación en la parte dorsal del disco embrionario – el nódulo y la línea primitiva – por la que se movilizan parte de las células del epiblasto y van ingresando al interior del disco. • Cómo consecuencia de esta movilización a partir del EPIBLASTO se configura un disco con 3 capas: ◦ INTERNA: Endodermo ◦ EXTERNA: Ectodermo → SN y epidermis (pelo, glándulas sudoríparas) ◦ INTERMEDIA: Mesodermo – en la que se forma la notocorda (precursora de la columna vertebral) DESARROLLO EMBRIONARIO INICIAL A) FECUNDACIÓN: Divisiones sucesivas que transforman el cigoto en Mórula. B) BLASTOCISTO o BLÁSTULA: Se forma la blástula o blastocisto apareciendo una cavidad interna (blastocele) • Descendientes de cel. Externas de la mórula → TROFOBLASTO: Originará la placenta embrionaria. • Descendientes de cel. Internas de la mórula → MASA CELULAR INTERNA (MCI) o EMBRIOBLASTO del que se desarrollará el embrión. 1 Psicobiología 2019/2020 – Tema 9 – Laura Alonso Generoso ◦ La MCI que contiene las células madre embrionarias (CME), se transforma en un disco embrionario formado por dos capas: ▪ Epiblasto ▪ Hipoblasto El blastocito se implanta en el útero. C) GASTRULACIÓN provoca la formación de 3 capas embrionarias a partir del epiblasto. El proceso se inicia cuando se forma una invaginación en la parte dorsal del disco embrionario – nódulo y línea primitiva- y las células del epiblasto se movilizan y van ingresando alinterior del disco en pasos sucesivos: • Primero se dirigen al polo anterior. Inician el proceso las células destinadas al ENDODERMO que van desplazando al hipoblasto hacia los laterales hasta reemplazarlo. • Y las células precursoras del MESODERMO que forman la notocorda (notocorda – mesodermo) en la línea media del disco. (tb inician el proceso) • Las células que van ingresando por la línea primitiva hacia la parte media y posterior del embrión se irán desplazando medial, lateral y caudalmente formando el ENDODERMO. • Entre el ENDODERMO y EPIBLASTO → MESODERMO • El EPIBLASTO que queda en la superficie del disco constituirá el ECTODERMO (sus células periféricas originarán las células que cierran el saco amniótico) • El HIPOBLASTO que ha ido quedando forma la pared del SACO VITELINO. NEURULACIÓN Proceso en el que queda determinado el tejido neural y se forman las estructuras neurales iniciales. Inicia el desarrollo del SN, se produce como consecuencia de la gran interación que se establece entre las capas embrionarias en la gastrulación. • Estos procesos siguen el mismo patrón en todos los VERTEBRADOS. → Convergencia evolutiva. 1. INDUCCIÓN NEURAL DEL ECTODERMO • Se dirige desde el MESODERMO que forma la NOTOCORDA • NOTOCORDA: Como organizador de las estructuras neurales en el desarrollo del embrión enviando señales inductoras al ECTODERMO. → Desencadena su diferenciación como NEUROECTODERMO. • 2 tipos diferenciados de ECTODERMO ◦ NEUROECTORDERMO – SN (Origen del SN) ◦ ECTODERMO NO NEURAL (Tejido epidérmico) • Primera acción de MESODERMO sobre ECTODERMO dirigida por proteínas morfogenéticas óseas (PMO) • Se han descubierto varias proteínas que se expresan en el notocorda-mesodermo y actúan como señales inductoras neurales cuya acción consiste en neutralizar o bloquear las PMO y promover la determinación neural induciendo la diferenciación NEUROECTODERMO. • Se forma LA PLACA NEURAL. El mesodermo promueve la proliferación de las células del NEUROECTODERMO y se forma LA PLACA NEURAL GRUESA en la superficie dorsal media del disco embrionario y comienza su regionalización → Intervienen diversas señales que aportan identidad a distintas regiones de la placa neural. PROTEÍNAS MORFOGENÉTICAS ÓSEAS Promueven la diferenciación del ectodermo como tejido epidérmico al mismo tiempo que inhiben su determinación neural. 2. TRANSFORMACIÓN Segundo paso: después de estar regionalizada, la placa neural entra en juego el proceso de transformación. • Formándose el surco neural flanqueado por los pliegues neurales. • Días después los pliegues se acercan y se van fusionando desde el centro hacia los extremos de la placa cerrando el surco y formando el TUBO NEURAL HUECO. • Al mismo tiempo las partes externas de los pliegues neurales se separan del ECTODERMO y se fusionan formando la CRESTA NEURAL que queda en la zona dorsal entre el tubo neural y ectodermo y después tendrá una posición lateral. ENTRE EL DÍA 28-31 EMBRIONARIO: • Se completa la formación del tubo neural al cerrrarse sus extremos -NEUROPOROS ROSTRAL Y CAUDAL- • Es una fase muy importante del desarrollo del embrión ◦ FALLOS → Malformaciones en ME (Espina bífida) y estructuras adyacentes (meninges, vertebras, musculatura y piel) ◦ FALLO EN NEUROPORO ROSTRAL → Malformaciones del encéfalo y cráneo (Anencefalia / Cráneo escindido) 2 Psicobiología 2019/2020 – Tema 9 – Laura Alonso Generoso Estas malformaciones pueden deberse a mutaciones genéticas o a la interacción con factores ambientales que alteran el proceso de inducción o fusión del tubo: • Tratamiento con TALIDOMINA (antiemético, sedante e hipnótico) • Ingesta excesiva de alcohol y vitamina A • Insuficiencia de Ácido fólico. SE ESTABLECEN LOS LÍMITES: FORMACIÓN DE LAS DIVISIONES DEL SISTEMA NERVIOSO En el desarrollo del individuo (ontogenia), cada una de las estructuras neurales iniciales da lugar a una de las divisiones del SN: • Tubo Neural – SNC • Cresta Neural – SNP Desarrollo del Tubo Neural: formación de las Vesículas Encefálicas y de la Médula Espinal FINAL DE LA 4ª SEMANA El Tubo Neural inicia una transformación rápida: • Se dilata en la región cefálica formándose 3 vesículas: ◦ PROSÉNCEFALO (anterior) ◦ MESÉNCEFALO (medio) ◦ ROMBENCÉFALO (rombo) • Empieza a curvarse por las flexiones mesen-cefálica y cervical • Adyacente al rombéncefalo se extiende la zona caudal del tubo neural (futura ME) 5ª SEMANA → PROSENCÉFALO se divide en dos: • TELENCÉFALO (fin) – Vesícula anterior – se esboza los hemisferios cerebrales • DIENCÉFALO – Entre el telencéfalo y el mesencéfalo (en el desarrrollo posterior queda alojado entre los hemisferios cerebrales que lo cubren. → MESENCÉFALO – permanece como única vesícula en esta semana. 3 Psicobiología 2019/2020 – Tema 9 – Laura Alonso Generoso → ROMBENCÉFALO – se producen varias transformaciones: • Se establece el límite con el mesencéfalo • Rombencéfalo se divide en dos vesículas: ◦ METENCÉFALO (mas allá de) → Flexión pontina ◦ MIELENCÉFALO → Médula Posteriormente de estas vesículas se formarán las estructuras del encéfalo y de la prolongación caudal del tubo neural, la médula espinal. El interior hueco del tubo neural configurará las cavidades del sistema ventricular. FLEXIÓN PONTINA Es por la que más adelante se plegará transversalmente contra el mielencéfalo provocando la formación de la placa en la que se desarrollará el cerebelo. Segmentación del Tubo Neural: Factores que Establecen los Límites Las vesículas encéfalicas marcan los límites entre las grandes divisiones del SNC. En las primeras semanas del desarrollo, el tubo neural presenta un patrón característico de segmentación. Cuando acaba la regionalización: • La placa neural queda determinada para formar tejido del encéfalo anterior (tejido neural por defecto) PLACA NEURAL → Tejido del encéfalo anterior • Tejido del encéfalo posterior y ME → deben actúar otros factores posteriores. SEGMENTACIÓN DEL TUBO NEURAL (eje rostro-caudal): Continuación del proceso de regionalización de la placa neural. • DIRIGIDA POR: La expresión de genes HOX u HOMEOBOX, en el mismo orden lineal en el que están los cromosomas, y cuyo patrón espacial de expresión establece los límites, las fronteras entre los rombómeros adyacentes, y aporta la identidad a los diferentes rombómeros. • Vesículas anteriores divididas en segmentos → NEURÓMEROS (desaparecerán en el desarrollo posterior) • Rombencéfalo patrón de segmentación muy acusado y se mantiene → ROMBÓMEROS ROMBÓMEROS Unidades repetidas, pero con identidad propia. Marcados por el patrón regular de entradas y salidas de los Nervios craneales. Desarrollarán estructuras propias y otras que serán comunes a otros segmentos pero que tendrán identidad de cada uno de ellos (ej. núcleos del encéfalo y otros específicos de cada división) NEURÓMEROS Segmentos transitorios en los que se divide el tubo neural embrionario. • Zona caudal del tubo neural → comienzan a formarse los ganglios espinales que marcan los segmentos característicos de su organización madura (típico en todos los vertebrados) 4 Psicobiología 2019/2020 – Tema 9 – Laura Alonso Generoso LA EXPRESIÓN DE LOS GENES HOX EN LOS ROMBÓMEROS: Está relacionada con la diferenciación de estos grupos celulares. (ej. núcleos sensoriales y motores de los nervios craneales, en conjunto, pero los genes Hox determina que cada uno desarrolle uno u otro núcleo sensorial o motor) • REGULACIÓN: Cada Hox ha de seguir un patrón espacial adecuado y un ritmo temporal preciso, porque si se producen alteraciones temporo- espaciales → MALFORMACIONES. • Dependiente de determinadas sustancias: Ácido Retinoico (una forma activa de vitamina A) una alteración en exceso o defecto modifica la expresión de los genes Hox y se producen malformaciones. B) Se muestra un esquema de un embrión de pollo de 3 días, con el rombencéfalo segmentado en rombómeros, y el mesodermo adyacente a la ME segmentado en somitas. No aparecen los ganglios espinales. A la derecha, en los rombomeros
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