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INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL LA ANATOMÍA MACROSCÓPICA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El Sistema Nervioso es uno de los sistemas más complejos y versátiles. Cada pensamiento, cada emoción, cada acción, es el resultado de la actividad de este sistema. A través de sus diferentes estructuras, éste sistema capta la información del medio externo e interno y la procesa para decidir la forma en que el organismo debe responder. Macroscópicamente, desde el punto de vista anatómico, el Sistema Nervioso Central está formado por 2 zonas: el Encéfalo y la Médula Espinal, de las cuales salen todos los nervios de nuestro organismo, que constituyen el Sistema Nervioso Periférico. Éstas dos zonas se pueden diferenciar por los huesos que las protegen, el Encéfalo está contenido por los huesos del cráneo, mientras que la médula espinal lo está por las vértebras (columna vertebral). Tanto el encéfalo como la médula espinal están cubiertos por membranas, las meninges, que contienen el líquido cerebroespinal, que actúa como un protector del sistema nervioso. Y están suspendidos en el líquido cerebroespinal. (Imagen adaptada Atlas de Anatomía Rohen Yokoshi ) Microscópicamente, el tejido nervioso, está formado por una unidad principal llamada Neurona o Célula Nerviosa, que se encuentra rodeada de células Gliales o Neuroglias, cuya función es crear y mantener un ambiente adecuado para que las neuronas puedan funcionar de manera óptima. Las Neuronas están formadas por una parte central denominada Soma y varias prolongaciones denominadas Neuritas, las que según su estructura se pueden diferenciar en dendritas y en axón. Las Neuritas en conjunto tienen la función de comunicar diversas regiones mediante la propagación de impulsos nerviosos, que se desplazan debido a diferencias electroquímicas presentes en las prolongaciones neuronales. Los Impulsos nerviosos al llegar a las terminales axonales establecen contactos con otras neuronas a través de uniones denominadas sinapsis. La función comunicativa del Sistema Nervioso depende de las propiedades físicas, químicas y morfológicas de las neuronas; además, de ciertas moléculas que se liberan en las terminales axonales, que pueden ser: Neurotransmisores: se caracterizan por modificar la actividad de las células a las cuales están dirigidos; su acción es local y rápida. Neuromoduladores: regulan la respuesta neuronal, pero son incapaces de llevar a cabo la neurotransmisión. Neurohormonas: son un producto de secreción de las neuronas hacia el líquido extracelular, regulan respuestas en extensas regiones y de forma más lenta. Entre otras características del tejido nervioso encontramos una propiedad fundamental, que es su capacidad de autogenerar impulsos nerviosos, y de esta manera involucrarse en los mecanismos de la conducta y su regulación. Además posee otras 2 propiedades que están más desarrolladas en este tejido que en otros, que son: La excitabilidad: es la capacidad para reaccionar gradualmente a estímulos químicos y físicos. La conductividad: es la capacidad de transmitir la excitación desde un lugar a otro. Es importante tener claros algunos conceptos relacionados con la propagación de los Impulsos Nerviosos; Receptores (transductores): Son estructuras especializadas encargadas en convertir los diferentes tipos de energía del estímulo nervioso (mecánica, química, térmica) en potenciales electrotónicos capaces de generar impulsos nerviosos que alcanzan centros superiores y generan patrones neuronales que evocan una respuesta motora o sensitiva. · Vías sensitivas o aferentes (ascendentes): Son las que reciben la información desde los receptores y la conducen hasta centros suprasegmentarios, ya sea conscientes o inconscientes. · Vías motoras o eferentes (descendentes): llevan información motora desde los centros integradores hacia los órganos efectores (músculos, glándulas, etc.). Diversas clasificaciones del Sistema Nervioso Humano A continuación las clasificaciones del Sistema Nerviosos más utilizadas. Es importante destacar que éstas divisiones sólo tienen fines descriptivos y didácticos. ANATÓMICAMENTE se subdivide en: Þ Sistema Nervioso Central (SNC): Está formado por el Encéfalo (Hemisferios Cerebrales + Cerebelo + Tronco Encefálico) y la Médula Espinal. El SNC integra y relaciona la información sensitiva aferente, en él se generan los pensamientos y emociones y se forma y almacena la memoria. La mayoría de los impulsos nerviosos, que estimulan la contracción muscular y las secreciones glandulares, se originan en el SNC. Está conectado con los receptores sensitivos, los músculos y las glándulas de las zonas periféricas del organismo a través del SNP. Þ Sistema Nervioso Periférico (SNP): Está formado por los nervios craneales y nervios espinales. Los 12 nervios craneales que nacen en el encéfalo y los 31 nervios espinales, que nacen en la médula espinal. Éstos son mixtos, pues llevan impulsos nerviosos desde y hasta el SNC. EMBRIOLÓGICAMENTE se puede clasificar de acuerdo a su origen en las diferentes vesículas encefálicas del embrión: Þ Prosencéfalo: que es la parte más rostral del primitivo tubo neural, que a su vez se divide en 2 sub-vesículas, telencéfalo y diencéfalo que originan los hemisferios cerebrales, núcleos basales; hipotálamo, tálamo, epitálamo y subtálamo respectivamente. Þ Mesencéfalo: que origina a los pedúnculos cerebrales y al tectum o techo. Þ Romboencéfalo: que es la parte más caudal del futuro encéfalo que se divide en 2 vesículas, metencéfalo y mielencéfalo, que darán origen al puente, cerebelo y bulbo o médula oblonga. (Imagen adaptada Texto y Atlas de Anatomía Prometheus, volumen 3 ) SEGMENTARIAMENTE se puede dividir en: Þ Sistema Nervioso Suprasegmentario (más evolucionado): Está compuesto por el Cerebro y Cerebelo. Se caracteriza por presentar sustancia gris externamente y sustancia blanca al interior . Þ Sistema Nervioso Segmentario: Está compuesto por el Tronco Encefálico y Médula. Estructuralmente posee sustancia blanca en la periferia y sustancia gris central. FUNCIONALMENTE se puede dividir en: Þ Sistema Nervioso Somático o de la vida de relación: Abarca todas las estructuras del SNC y SNP encargadas de conducir información aferente consciente e inconsciente e información eferente somática, es decir, la encargada del control motor del músculo esquelético voluntario. Þ Sistema Nervioso Neurovegetativo o Autónomo: Está compuesto por las estructuras encargadas del manejo de aferencias desde las vísceras y del control motor del músculo liso, cardíaco y de las glándulas. La porción motora del SNA tiene dos ramas, la división simpática y la parasimpática. Con pocas excepciones las vísceras reciben instrucciones de ambas. En general, estas dos divisiones tienen acciones opuestas. Los procesos favorecidos por las neuronas simpáticas suelen implicar un gasto de energía, mientras que los estímulos parasimpáticos restablecen y conservan la energía del organismo. Conceptos: NEUROEJE: Se define como neuroeje a la disposición longitudinal con forma de T del encéfalo y médula espinal. La porción vertical la conforman la médula espinal y el tronco encefálico, mientras que la porción horizontal va desde el polo occipital al frontal del cerebro. En general, las estructuras del SNC se ubican a cada lado de la línea media, por tanto, es esencialmente un sistema de simetría bilateral. SUSTANCIA GRIS: Corresponde a la parte del Sistema Nervioso Central (SNC) donde están agrupados somas neuronales, dendritas, terminales axonales, sinapsis neuronales, células de glía y abundantes capilares (a los cuales, ésta sustancia debe su colo ás oscu o, G is ). La Sustancia Gris se encarga de integrar reflejos, generar impulsos nerviosos. La sustancia gris puede adoptar diferentes configuraciones: Corteza: Es una capa superficial de sustancia gris (ejemplos:corteza cerebral, corteza cerebelosa). Núcleos: Los núcleos van a corresponder a agrupaciones neuronales con una función determinada, ya sea motora o sensitiva, pero dentro del SNC. Ganglios Espinales: también son agrupaciones neuronales, pero que están unidas al Sistema Nervioso Periférico (SNP). Ganglios Neurovegetativos SUSTANCIA BLANCA: Está formada por prolongaciones de las neuronas, principalmente axones mielínicos (lo que le da el color blanquecino) y oligodendrocitos (células de glía formadoras de la mielina en el SNC). Generalmente no contiene cuerpos celulares. La Sustancia Blanca se encarga de conducir el impulso nervioso, dentro del SNC, porque en el SNP se encargan los nervios periféricos. Puede adoptar diferentes conformaciones como: Comisuras: Son un conjunto de fibras nerviosas que cruzan la línea media en ángulos rectos al neuroeje y que comunican ambos hemisferios cerebrales. Otras conformaciones son: fascículo, tracto, brazo, lemnisco, pedúnculo, asa o cápsula. Antes de continuar, citemos un ejemplo: Suponga que se le presenta un paciente de 68 años, diabético, hipertenso, con un accidente vascular cerebral a nivel de la cápsula interna que le compromete además algunos núcleos del tronco encefálico: ¿Qué es más severo, una lesión de la sustancia gris o una lesión que comprometa la sustancia blanca? La destrucción de sustancia gris, como puede ocurrir a nivel de la corteza, por ejemplo, implica una posible hemiplejia o una parálisis contralateral. En el caso de una lesión de las vías nerviosas que pasan por la cápsula interna, vamos a tener el mismo caso, también habrá una hemiplejia de tipo contralateral con signos clínicos similares. La destrucción tanto del cuerpo como de la prolongación produce alteración de la función, pero va a ser mucho más drástica e irreversible la lesión que comprometa los cuerpos neuronales, es decir a la Sustancia Gris, ya que, debido a su diferenciación no tienen posibilidad de reproducirse, después del nacimiento. Puede haber una suplencia neuronal gracias a que otras neuronas son capaces de reemplazar la función de la célula dañada, sin embargo, esto no se traduce necesariamente en la recuperación total de la función. Cuando hay destrucción de fibras de la sustancia blanca, la lesión resulta de un mejor pronóstico, ya que ella corresponde a las prolongaciones y no al soma que es la unidad anatómica, trófica y funcional del Sistema Nervioso. Anatomía Macroscópica del Encéfalo El encéfalo es una masa de tejido cubierta de meninges, protegida por una masa ósea externa denominada cráneo. Pesa alrededor de 1320 g. (2% del peso corporal total) y se encuentra protegido por las meninges y el líquido cerebroespinal (LCE). CEREBRO: El cerebro es una estructura supratentorial constituida por los hemisferios cerebrales y el diencéfalo. El tentorio es una doble capa de duramadre que se ubica entre cerebelo y los hemisferios cerebrales, divide al encéfalo en estructuras supratentoriales e infratentoriales. Así, el cerebro es supratentorial y el tronco encefálico es infratentorial. Los hemisferios cerebrales constan de la corteza cerebral (Sustancia Gris), sustancia blanca (centro oval), núcleos basales, y diencéfalo. El hemisferios derecho está separado del izquierdo por la fisura longitudinal del cerebro. Cada hemisferio tiene tres superficies o caras: a) superolateral o externa b) medial c) inferior o basal. Todas ellas constan en su superficie con diversos surcos y cisuras. A pesar de ciertas variaciones, entre hemisferios de un mismo cerebro o entre diferentes personas, existen ciertos patrones básicos que pueden estudiarse. Una fisura es un surco profundo e irregular que delimita los lóbulos cerebrales (cisura central (de Rolando), fisura lateral (de Silvio), fisura parieto-occipital). Los surcos son menos profundos y delimitan a los giros o circunvoluciones. (Imagen adaptada Atlas de Anatomía Netter ) La superficie cerebral puede dividirse en varios lóbulos: El lóbulo frontal está anterior a la fisura central y superior a la fisura lateral. El lóbulo parietal está posterior a la fisura central y se extiende hasta la fisura parieto-occipital; la prolongación horizontal posterior de la fisura lateral es el límite inferior. El lóbulo occipital es posterior a la fisura parieto-occipital. El lóbulo temporal se ubica inferior a la fisura lateral y su prolongación horizontal posterior y anterior a la fisura parieto-occipital. Los núcleos basales conforman varios grupos de núcleos de ubicación subcortical, que juegan un rol muy importante en la integración de la información motora. Ejemplo: Cuerpo Estriado. La cápsula interna es un conjunto de fibras que contiene gran parte de las fibras de proyección desde la corteza cerebral a núcleos subcorticales y viceversa. Consta de un brazo anterior, brazo posterior y rodilla. El diencéfalo se ubica en la porción ventromedial del cerebro y se continúa caudalmente con el mesencéfalo. Está dividido en tálamo, epitálamo, hipotálamo y subtálamo. El tálamo está dorsal al hipotálamo, hipófisis y cuerpos mamilares. El subtálamo está lateral al hipotálamo y el epitálamo forma parte del techo del diencéfalo junto a la epífisis. TRONCO ENCEFÁLICO: Es la porción más caudal del encéfalo. Está formada por el mesencéfalo, puente y bulbo. Sus funciones son múltiples, entre ellas: - Contiene núcleos de procesamiento para vías ascendentes y descendentes y constituye una vía de paso para la información que va desde el cerebro a la médula espinal, cerebelo y viceversa. - Tiene activa participación en funciones tales como el ciclo sueño-vigilia, conciencia y control cardiovascular y respiratorio, donde cumple un rol muy importante la formación reticular. - Además de la formación reticular y de las grandes vías de paso, tanto aferentes como eferentes, se encuentran los núcleos de los nervios craneanos y núcleos propios del tronco encefálico, los cuales participan en la integración de diversos reflejos segmentarios, relacionados por ejemplo con la masticación, deglución, secreción salival, lagrimal, movimientos oculares, movimientos de la mandíbula, movimiento de la lengua, etc. El tronco encefálico está organizado en sentido ventro-dorsal en: El techo o tegmento que corresponde a la porción más dorsal y la base que corresponde a la región ventral. MÉDULA ESPINAL: La médula espinal está situada dentro del canal vertebral. Se continúa, por encima del foramen magno, con el bulbo. Termina en la región lumbar, generalmente entre los disco intervertebrales L1 y L2 en el adulto. Ésta porción terminal tiene la forma de la punta de un lápiz, constituyendo el cono medular, cuyo vértice se continúa con una prolongación de la piamadre, denominada filum Terminal, que se inserta en el dorso del cóccix (ayudando a fijar la médula). A lo largo de la médula espinal emergen 31 pares de nervios espinales: cada uno formado por 2 raíces, una raíz anterior o motora y otra raíz posterior o sensitiva. Cada raíz posterior posee un ganglio espinal, con neuronas de relevo sensitivas en su interior. (Imagen adaptada Atlas de Anatomía Netter ) Al corte transversal la médula espinal se observa con un centro de sustancia gris, en forma de H, en ésta se observan 2 cuernos ventrales y 2 cuernos dorsales, los cuales están rodeados por sustancia blanca, denominada cordones medulares. (Imagen adaptada Atlas de Anatomía Netter ) Organización Somatotópica Algunas estructuras del SNC (tractos, núcleos y ciertas regiones de la corteza cerebral) tienen una organización topográfica de sus partes (organización somatotópica); esto significa que porciones determinadas de estas estructuras se asocian a determinadas áreas topográficas del cuerpo. EMBRIOLOGÍA DEL SNC Es importante conocer la embriología del sistema nervioso ya que hay una gran cantidad de términos neuroanatómicos que derivan de la formación del Sistema Nervioso,por lo tanto si no se entiende la embriología no se va a poder entender la terminología posterior. DESARROLLO EMBRIONARIO Desarrollo Embrionario Dura 8 semanas. Finaliza cuando el embrión mide 30 mm. de longitud cráneo glútea (LCG) y pesa 2,4 grs. Se encuentra dividido en 3 Periodos importantes: Periodo Presomítico, Somítico y Metamórfico. PERIODO PRESOMÍTICO (1ª- 3ª semana) Se divide a su vez en: Fecundación, Segmentación, Implantación (6º-14º día), Pregastrulación (etapa en la que se observa un Disco Bilaminar) y Gastrulación (se observa Disco Trilaminar). - Fecundación Es el proceso donde se fusionan los gametos masculinos y femeninos, por lo tanto, es el inicio de todos los procesos de desarrollo que van a venir a futuro. Ocurre en el tercio externo de la tuba. Aquí es donde se forma el nuevo ser a partir del Cigoto, el cual sigue una serie de pasos que comienzan al interior de la tuba. - Segmentación A las 30 horas el cigoto sufre su primera división mitótica, originando 2 blastómeros. Cuando existen entre 12- 16 blastómeros (después de la 3ª segmentación) se produce un proceso denominado Compactación que divide este grupo de células en una zona interior (embrioblasto) y una zona exterior (trofoblasto). El Embrioblasto formará al Embrión. El Trofoblasto formará a los Anexos Embrionarios. La zona del trofoblasto que está sobre el embrioblasto va a formar la parte fetal de la placenta y el resto que queda rodeando la gran cavidad celómica va a originar dos membranas, el Corion y el Amnios, las cuales rodean al embrión en desarrollo. Al ingresar el conglomerado de células en la cavidad del útero, comienza a entrar líquido a través de la zona pelúcida hacia los espacios intercelulares del embrioblasto, dejando a éste en una posición polar. En el momento que todo el líquido ingresado se ubica en una cavidad única se le denomina Blastocisto. - Implantación Tras perder la zona pelúcida, en un proceso conocido como Eclosión, el blastocisto de adhiere a la mucosa uterina el 6º día, para estar completamente implantado el día 14. - Pregastrulación En esta etapa, las células del embrioblasto se ordenan en dos estratos, que se diferencian por su ubicación y forma: Epiblasto e Hipoblasto El Epiblasto corresponde a células cilíndricas altas, ubicadas por dorsal, que son capaces de formar las 3 capas embrionarias (Ecto, Meso y Endodermo) El Hipoblasto corresponde a células cúbicas o planas, ubicadas ventralmente. - Gastrulación (3° semana) Se inicia con la formación de la Línea Primitiva (día 15) en el Epiblasto, la cual en su extremo anterior o craneal presenta el nódulo o fosita primitiva, que es la entrada hacia un conducto, llamado conducto neuroentérico, que se proyecta hacia anterior, uniendo ambas cavidades (cavidad del saco vitelino y cavidad amniótica) . La Gastrulación es el proceso en el que las células del epiblasto, próximas a la línea primitiva, comienzan a proliferar y a penetrar por ella. Algunas células: - Se desplazan al hipoblasto, dando lugar al Endodermo Embrionario - Otras se ubican entre el epiblasto e hipoblasto (en un lugar virtual), dando origen al Mesoderma - Otras permanecen dorsalmente en la capa del epiblasto, conformando el Ectodermo ( que origina el Sist. Nervioso) Las células (que no se invaginan) que forman el Ectodermo, están organizadas en 3 zonas: Epidermoblasto, Cresta Neural, Neuroectoblasto · El Epidermoblasto originará: Raíces de Nervios Mixtos V, VII, IX y X · La Cresta Neural originará: los Ganglios Espinales, Simpáticos, Parasimpáticos; Raíces nervios mixtos V, VII, IX y X; Aracnoides y Piamadre; Microglia; Células de Schawnn o Neurolemocitos. · Neuroectoblasto originará: S.N.C.=> Médula Espinal más Encéfalo; Astroglia y Oligodendroglia Formación de la Notocorda Existen 2 zonas, en las que no hay una hoja intermedia (mesodermo), que se denominan: Membrana Bucofaríngea (hacia cefálico) y Membrana Cloacal (hacia caudal) Las células (prenotocordales) que se invaginan en la fosita primitiva, migran cefálicamente hacia la lamina precordal (ubicada al lado de la Membrana Bucofaríngea). Las células prenotocordales se intercalan en el hipoblasto de manera que la línea media del embrión esta formada por 2 capas celulares que forman la placa notocordal. Las Células de la Placa Notocordal emigran directamente en dirección cefálica, formando de este modo la prolongación cefálica o notocorda, estructura que se extiende hasta la Placa Precordal La Notocorda Definitiva se forma gracias a que las células de la placa notocordal proliferan y se desprenden del endodermo, creando un cordón macizo. El rol de la Notocorda es ser INDUCTORA de la formación del Sistema Nervioso (a comienzos de la tercera semana de desarrollo), a través de moléculas que actúan sobre células del ectodermo en su cercanía, transformándolas en células neuroectodérmicas, comenzando así los Mecanismos reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural (analizados en el capitulo siguiente). La notocorda ha sido capaz de inducir células precursoras del Sistema Nervioso en otras zonas, lo cual demuestra su alta capacidad inductora. También se han producido malformaciones muy graves al sacar la notocorda. En el adulto existen restos de notocorda a nivel del núcleo pulposo de los discos intervertebrales. El tejido embrionario que queda alrededor de la notocorda va a formar la vértebra y la notocorda va a formar la parte central del cuerpo de la vértebra. PERIODO SOMÍTICO Se inicia con la aparición del 1º somito, alrededor del día 20 Somitos: Son pequeños sacos que van a formar las metámeras que corresponden al origen de una región definida en nuestro cuerpo. Por lo tanto, el cuerpo del embrión comienza a formarse a partir de los somitos. Cada uno va a dar origen a un hueso, a un músculo, una arteria y un nervio. Los somitos van apareciendo progresivamente, lo que permite asignar dos tiempos al desarrollo del embrión, un tiempo que corresponde a los somitos y uno que corresponde a los días. En este Periodo sucederán los sgtes procesos: (subrayados los de importancia neuroanatómica): - Formación de Somitos - Neurulación - Incurvación del Embrión - Regionalización del embrión - Aparecen Esbozos de Miembros - Formación Región Faríngea umbilical - Delimitación del Embrión - Neurulación: proceso en el que se forma el tubo neural y emigran las crestas neurales Al comenzar la tercera semana, la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos. Este complejo proceso de inducción notocordal hace que tejido ectodérmico (neuroectoblasto) se engrose, formándose así la placa neural. Alrededor del 18º día de desarrollo los bordes laterales de la placa neural se elevan y forman los pliegues neurales; la porción media entre los pliegues neurales forma el Surco neural. Hacia el final de la tercera semana los pliegues neurales se elevan aún más, se acercan y se fusionan irregularmente en la línea media (4º par de somitos) formando el tubo neural. La fusión empieza en la región cervical y sigue hacia cefálico y caudal. Mientras ocurre la fusión, los bordes libres del ectodermo superficial se separan del tubo neural. Posteriormente, ambos bordes se unen y forman una capa continua en la superficie que dará origen al epitelio epidérmico. El punto específico en el que se inicia el contacto y fusión de los pliegues neurales se denomina Punto Nucal, se ubica entre el 4º y 5º somito. Debido a que la fusión de los pliegues neurales no ocurre simultáneamente a lo largo de ellos, la luz del tubo neural comunica con la cavidad amniótica en sus extremos cefálico y caudal a través de los neuroporos craneal (anterior) y caudal (posterior). El cierre del neuroporo cranealse realiza en ambas direcciones desde el sitio inicial de cierre en la región cervical o desde otro que se origina un tiempo después en el prosencéfalo que avanza en dirección caudal. Este cierre ocurre al 25º día (período 18-20 somitos). El neuroporo caudal se cierra el 27º día (período de 25 somitos). El cierre de ambos neuroporos coincide con el establecimiento de la circulación sanguínea hacia el tubo neural. Un defecto en el cierre de los neuroporos produce una alteración grave en el desarrollo del SNC (anencefalia y mielosquisis, por ejemplo). Mientras los pliegues neurales se acercan a la línea media para fusionarse, un grupo de células neuroectodérmicas ubicadas en la cresta de cada pliegue (cresta neural ) pierden su afinidad epitelial con las células de la vecindad. La migración activa de las células de la cresta neural desde las crestas hacia el mesodermo adyacente transforma el neuroectodermo en una masa aplanada e irregular que rodea al tubo neural. Este grupo celular dará origen a un conjunto heterogéneo de tejidos de gran importancia: Ganglios de la raíz posterior, ganglios autónomos, ganglios de los pares craneales V, VII, IX, X, células de Schwann, las leptomeninges (aracnoides y piamadre), melanocitos, médula suprarrenal, odontoblastos. En consecuencia, el tubo neural será el que se convertirá por diferenciación en encéfalo y médula espinal, mientras que las crestas neurales formarán la mayor parte del sistema nervioso periférico (SNP) y parte del autónomo (SNA). Una vez formado el tubo neural queda con una cavidad en su interior que en el adulto, permanece en el cerebro a nivel de los ventrículos laterales, en el encéfalo en el tercer ventrículo, en el tronco encefálico en el cuarto ventrículo y en la médula en el canal central de la médula. Mecanismo Reguladores de la Morfogénesis del Tubo Neural 1. Inducción 2. Proliferación 3. Migración 4. Agregación 5. Diferenciación 6. Establecimientos de Conexiones 7. Apoptosis de neuroblastos. 1. INDUCCIÓN Mecanismo por el cual la actividad de un tejido es capaz de determinar o modificar la actividad o destino de otro. La Notocorda ejerce un efecto inductor sobre las células ectodérmicas determinando la formación de la placa neural. A nivel celular (de las células de la placa neural) existe un aumento de microtúbulos, microfilamentos en la zona apical de las células, permitiendo cambios conformacionales, pasando de células aplanadas a células cilíndricas. La separación del tubo neural está mediada por la presencia de Moléculas de Adhesión Celular (MAC), del tipo E- Cadherinas, que son las primeras en aparecer, posterior a la inducción se comienzan a expresar las N-cadherinas y N- MAC por lo que estos tejidos después no se vuelven a adherir nunca más, es decir, el tubo neural se separa de las células ectodérmicas definitivamente. Etapas de Regionalización Posteriormente, existe una etapa de regionalización del Sistema Nervioso, mediada por la acción de sustancias químicas (factores neuralizantes y regionalizantes), que actúan sobre el genoma de células ectodérmicas. Una vez cerrado el tubo, se regionaliza diferenciándose en su porción anterior en tres vesículas primarias, y en su porción posterior en la Médula Espinal. La zona que queda por encima de la notocorda se denomina encéfalo epicordal, lo que origina el Prosencéfalo, Mesencéfalo, Romboencéfalo y la médula espinal. Es decir, al termino de la 3° semana vamos a encontrar un embrión que presenta en su tubo neural 3 dilataciones, denominadas vesículas primarias: Prosencéfalo o cerebro anterior, Mesencéfalo o c. medio y Romboencéfalo o cerebro posterior. Simultáneamente se forman 2 flexuras: Curvatura Cefálica: es la primera en aparecer. Se produce cuando placa precordal y la notocorda dejan de sustentar al tubo neural, provocando que la porción que queda afuera de este sustento se caiga, produciéndose así la primera curvatura del tubo neural, la Curvatura Cefálica. (La Placa Precordal y la Notocorda, se extienden por la línea media debajo del Ectodermo, desde cefálico a caudal a modo de eje que sirve de soporte y guía al tubo neural.) La Curvatura Cefálica se ubica entre el Prosencéfalo y el Mesencéfalo. Curvatura Cervical: aparece entre el Romboencéfalo y la Médula. Estas son las 1ª curvaturas que aparecen, y eso le da un aspecto característico al embrión que ha crecido mucho en la parte rostral o cefálica y que se ha ido acodando debido al crecimiento mayor en la parte dorsal respecto de la ventral. A pesar de todas las acodaduras siempre va a existir un tubo y una cavidad interna. Al termino de la 4° semana y principios de la 5° aparece una tercera curvatura, pero es inversa a las anteriores (hacia dorsal, lo que señala un mayor crecimiento en la región ventral del embrión). Esta curvatura se denomina: Curvatura Pontina: aparece entre Mesencéfalo y Romboencéfalo. En la 5° semana aparece una subdivisión en el extremo rostral del embrión presentándose 5 vesículassecundarias: Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo y Mielencéfalo Las vesículas secundarias más la médula espinal van a dar origen a todas las partes del S.N.C. El Mielencéfalo va a dar origen a la Médula Oblonga o Bulbo Raquídeo. El Metencéfalo da origen al Puente por ventral y al cerebelo por dorsal. El Mesencéfalo no sufre mayores transformaciones pero va a originar a los Pedúnculos Cerebrales y a las Láminas del Techo. El Diencéfalo junto con el Telencéfalo van a dar origen al Cerebro. El Diencéfalo a la base del cerebro, al Tálamo, Epitálamo, Subtálamo e Hipotálamo. El Telencéfalo es el que más se desarrolla y va a originar los Hemisferios Cerebrales más el Núcleo Caudado, la Amígdala y el Núcleo Lentiforme (Putamen, Globo Pálido Medial y Lateral). En el proceso de Regionalización se postula la existencia de genes muy específicos denominados genes homeóticos, los cuales serían responsables de regular la regionalización céfalo-caudal del individuo, éstos se ordenan en los cromosomas en la misma secuencia que se expresan en el eje céfalo-caudal del organismo: los genes encargados de la estructura a te io so los ge es 3’, e ta to ue los ge es 5’ se e ca ga de las est uctu as caudales o poste io es. Se ha postulado que el Ácido Retinoico, como un morfógeno, actuaría sobre los genes homeóticos modificando su expresión. 2. PROLIFERACIÓN La Proliferación ocurre cuando el tubo neural esta constituido por un epitelio de aspecto pseudoestratificado, cuyas células conectan sus extremos apical y basal a las membranas limitantes externas e internas. Se observan las siguientes dinámicas celulares: 1. Síntesis y Duplicación del ADN en zonas próximas a la Membrana Limitante Externa (M.L.E.) 2. Desplazamiento del núcleo hacia la zona próxima de la Membrana Limitante Interna (M.L.I.) 3. Perdida de la prolongación adyacente 4. Inhibición de todas las células próximas a la Membrana Limitante Interna 5. División Celular 6. Desplazamiento del núcleo y establecimiento de conexión hacia la Membrana Limitante Externa Figura: La duplicación del DNA: Se realiza mientras el núcleo viaja hacia la M.L.E., ocurriendo todo este proceso en la interfase. Termina a nivel de la M.L.E., desde donde el núcleo vuelve nuevamente hacia la M.L.I. y comienza a encogerse lentamente. Su citoplasma se retrae y su núcleo va avanzando hasta que llega a convertirse en una célula redondeada y en ese momento ocurre el proceso de separación de las dos células hijas. Cuando el eje de separación es vertical quedan dos células que siguen adheridas a la membrana limitante interna. Por lo tanto estas dos células van a seguir siendo células precursoras, que siguen el mismo proceso. De esta forma se asegura la formación de gran cantidad de neuroblastos. Si el eje de separación es horizontal una célula queda adherida a la M.L.I.y la otra queda libre, ésta se desprende y sale hacia fuera, hacia la Capa del Manto, que es la capa celular que queda inmediatamente alrededor del canal central (que contiene cuerpos neuronales, la sustancia gris). Por fuera de la Capa del Manto existe otra capa que es la Capa Marginal, que corresponde a las prolongaciones dendríticas y axónicas provenientes de los neuroblastos de la capa de manto. Por lo tanto la capa marginal va a dar origen a la sustancia blanca. La duración e intensidad es característica de cada especie, en humanos ocurre principalmente a fines del tercer trimestre de gestación y se prolonga hasta el primer año de vida postnatal. Grandes cantidades de neuronas aparecen desde el tercer trimestre de gestación, hasta el primer año de vida postnatal, debido a la diferenciación del neuroepitelio, el cual produce Neuroblastos (células totipotenciales), que pasan por etapas Apolar, Bipolar, Multipolar, hasta llegar a Neuronas Maduras. El Neuroepitelio, lo primero que produce son los Neuroblastos, y cuando dejan de producirlos, comienzan a producir células cuya función es distinta a la de la neurona, y se caracterizan por rellenar los espacios que están entre las neurona, dándole mayor tamaño al encéfalo. Un tipo celular formado son los Glioblastos, que son precursores de tres tipos de células propias del Sistema Nervioso, entre ellas: Astrocitos Protoplasmáticos, Astocitos Fibrosos y Oligondedrocitos. Los 2 primeros son muy importantes en la constitución de la barrera hematoencefálica. Astrocitos protoplasmáticos: giran alrededor del protoplasma o soma de la neurona, y están localizados, por lo tanto, en la sustancia gris. Además, rellenan todos los espacios dejados por neuronas que mueren. Astrocitos fibrosos: están localizados en la sustancia blanca. Oligodendrocitos: forma un tejido llamado oligodendroglia y es la célula que produce la mielina dentro del S.N.C. (fuera de él están encargados los Neurolemocitos o Células de Shwann), por lo tanto, está ubicado en la sustancia blanca y rodea los axones y dendritas en la lámina marginal que va a formar sustancia blanca. Una vez que se han producido los Glioblastos, las células que quedan definitivamente allí son losEpendimocitos o Células Ependimarias, que son células que cubren todos los espacios alrededor de las cavidades del S.N.C. Alrededor del 4º mes aparecen las células de microglia, que no tienen origen ectodérmico. Derivan del mesénquima circundante y se caracterizan por ser pequeñas y muy fagocíticas. Llegan a la sustancia blanca y gris del SNC luego de la aparición de los vasos sanguíneos. Desarrollo de las placas basales, alares, del techo y del piso: La multiplicación de los neuroblastos de la capa del manto, a cada lado del tubo neural origina unos engrosamientos en la región ventral y dorsal: 1. Las placas basales (engrosamiento ventral) incluyen los somas de las motoneuronas que posteriormente constituirán los cuernos anteriores de la médula espinal, que tienen función motora. Al sobresalir ventralmente las placas basales se forma el tabique medio anterior, mientras tanto se desarrolla la fisura mediana anterior en la superficie anterior de la médula espinal. 2. Las placas alares (engrosamientos dorsales) corresponden a regiones sensitivas que se diferenciarán en los cuernos posteriores de la médula espinal. El crecimiento de las placas alares origina el tabique medio posterior. El surco limitante delimita ambas placas, y de esta manera también separa las regiones motoras de las sensitivas. Las regiones dorsal (placa del techo) y ventral (placa del piso) en la línea media del tubo neural no poseen neuroblastos y constituyen vías para fibras nerviosas que cruzan la médula espinal de un lado al otro. Entre los cuernos ventral y dorsal de los segmentos torácicos hasta el segundo o tercero lumbar de la médula espinal se acumulan neuronas que formarán el cuerno lateral o intermedia, que contiene neuronas del Sistema nervioso autónomo. 3. MIGRACIÓN NEURONAL Concluido el periodo mitótico, ocurre el fenómeno de migración neuronal, mecanismo que llevará los cuerpos neuronales hasta el sitio donde realizarán sus funciones definitivas. Se ha postulado que esto ocurre con la participación de glías especializadas, formadas por los glioblastos, que son las llamadas células guiadoras (células dianas o guías). En la migración ocurre: primero, el neuroblasto adyacente a la capa ependimaria se adosa a la célula guía y, más tarde, a través de movimientos ameboídeos, éste se desplaza a su lugar definitivo. Esta ubicación puede ser en la capa del manto o en la marginal. Cuando la neurona se contacta con la membrana glial, la célula deja de proliferar y extiende su proceso. La neurona conserva su adhesión mediante una serie de proteínas especialmente la Astrotactina. La velocidad de migración es lenta (0,001 mm x 24hrs). La ubicación de las neuronas en las diferentes capas del cerebro y cerebelo, está dada por las Células Gliales que están guiando el proceso. Las células Diana salen de la zona de producción, y tienen largas proyecciones hacia la superficie del órgano, lo que permite que la última neurona en formarse sea la última en llegar a tomar su lugar, esto significa que la formación de neuronas es de profundidad a superficie. Y cuando una célula queda ubicada en mala posición, sufre apoptosis. 4. AGREGACIÓN NEURONAL Concluida la migración sobreviene el proceso de agregación, fenómeno que determina que algunos neuroblastos permanezcan juntos y formen núcleos o estratos celulares, en tanto que otros se separan y se asocian, estableciendo contactos y relaciones diferentes. Las neuronas que forman el Tálamo son del tipo Aferente, sensitivas; mientras que al lado va a estar el Núcleo Lenticular, cuyas neuronas son del tipo motoras, produciéndose esto gracias a este proceso, en el que participan MAC como la E- cadherina y la N-cadherina, ubicadas en la superficie de los neuroblastos, las que permiten el reconocimiento de las neuronas entre sí. Comprobado a través de experimentos de desagregación celular: se desagrupan las células, se impide que se agrupen y se ubican en otros lugares, observándose que lentamente se acercan y se vuelven a agregar formando un núcleo, por lo ta to existe u algo ue pe ite el eco oci ie to de ellas e t e sí pa a fi al e te formar estos núcleos. 5. DIFERENCIACIÓN NEURONAL Mecanismo por el cual cada neurona adquiere las características morfológicas propias y los contactos sinápticos específicos que las diferencian entre sí. Uno de los factores que regula la diferenciación es el Factor De Crecimiento Nervioso, capaz de producir modificaciones en la morfología celular y en la dirección que siguen estas prolongaciones, es decir, cómo se forman los contactos, cómo se forman las sinapsis, qué neuronas se unen con otras y cuáles no, etc. TROFISMO Durante el desarrollo del SNC, se generan más neuronas de las que existen en el adulto. De hecho, más de un 50% de las neuronas en desarrollo, mueren antes de entrar en funcionamiento. Por ejemplo, más de la mitad de las motoneuronas inferiores que sinaptan con músculo esquelético mueren a las pocas horas después de establecida la unión. Esta muerte es resultado de una especie de competencia entre las neuronas por captar las cantidades limitadas de factor neurotrófico liberado por las células musculares, lo que ocasiona una muerte celular programada de las neuronas que no captan lo suficiente. Este es unmedio eficaz para ajustar el número de neuronas al número de células efectoras que inervarán. El agente neurotrófico más caracterizado es el factor de crecimiento neural o NGF (Nerve Growth Factor). Es un elemento esencial para las neuronas sensitivas y simpáticas, ya que es un factor estabilizador de sus sinapsis, es capaz de estimular y conducir el crecimiento y regeneración de sus axones,para así ajustar el suministro de inervación a las necesidades de las células blanco; en efecto, la administración de anticuerpos anti-NGF en un ratón con su SNC en desarrollo provocó la muerte a todas las neuronas simpáticas y sensitivas. El NGF es producido por células inervadas por neuronas dependientes de NGF. Luego de ocurrida la muerte de las neuronas sobrantes, el NGF es importante en la mantención de la densidad de inervación ya que controla la cantidad de terminales axonales. El NGF alcanza las neuronas en las terminales axonales y avanza por transporte axonal retrógrado hacia el cuerpo celular para ejercer sus efectos. NEUROPLASTICIDAD La neuroplasticidad (OMS, 1982) es la capacidad de las células del Sistema Nervioso para regenerarse anatómica y funcionalmente, después de estar sujetas a influencias patológicas, ambiéntales o del desarrollo, incluyendo traumatismos y enfermedades. Esto le permite una respuesta adaptativa (o maladaptativa) a la demanda funcional. PLASTICIDAD NEURONAL La variedad de interacciones entre las neuronas y su extraordinaria complejidad, permiten generar diversas respuestas adaptativas: esta propiedad se denomina plasticidad neuronal. En el SNC, existe la capacidad de generar nuevos brotes axónicos y nuevas conexiones sinápticas (remplazo sináptico), por ello, es posible crear nuevas interacciones neuronales. La plasticidad neuronal es máxima durante el desarrollo y desaparece en la adultez. En esta etapa, la plasticidad se manifiesta como aprendizaje o como respuesta a cambios internos o ambientales. En consecuencia, el cuerpo celular representa un elemento relativamente estable, sin embargo, es posible una modificación en las interrelaciones neuronales gracias al remplazo sináptico. Estos cambios significan, a la vez, una modificación de la función neural, lo que invariablemente influye en las capacidades de integración del SNC tanto en sus funciones orgánicas como en la personalidad del individuo. Es factible que las células efectoras contribuyan a la plasticidad neuronal necesaria para reponerse de lesiones encefálicas mediante la liberación de factor de crecimiento neural (NGF). Resumen Aspectos Embriológicos : El sistema nervioso humano y de los mamíferos en general, se forma del ectodermo, el cual comienza a proliferar por inducción de la notocorda formando un largo tubo en las primeras semanas luego de la fecundación (3ª, 4ª y 5ª), llamado Tubo Neural, el cual en su parte más anterior comienza a tener una gran proliferación celular que permite distinguir rápidamente tres vesículas primitivas, que se ubicarán en la primitiva cabeza del embrión. De los tres abultamientos más anteriores, se deriva el encéfalo, estos abultamientos corresponden a las 3 vesículas primitivas: Prosencéfalo, Mesencéfalo y Romboencéfalo. El desarrollo es tan rápido que al estar contenidas dentro de un compartimiento de más lento crecimiento, comienzan a doblarse, razón por la cual aparecen curvaturas que corresponden a: Curvatura Cefálica, Curvatura Cervical y Curvatura Pontina. De las tres vesículas se derivan rápidamente 5 vesículas secundarias: del Prosencefálo se forma el Telencéfalo y el Diencéfalo. El Mesencéfalo continúa igual y del Romboencéfalo derivan Metencéfalo y Mielencéfalo. Se habla de Telencéfalo como sinónimo de hemisferios cerebrales, porque a partir de él se originarán. Se habla de Diencéfalo para referirse a las paredes del tercer ventrículo y a la base del cerebro. El tubo neural tiene en su interior un lumen que dará origen a los Ventrículos Encefálicos. MENINGES ESPINALES LAS MODIFICACIONES DURANTE LA FORMACIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL El tejido mesenquimático (esclerotoma) que rodea el tubo neural se condensa para formar la meninge primitiva, que originará la duramadre. A esta meninge primitiva se le agregan células provenientes de las crestas neurales para formar la capa interna denominada leptomeninges (aracnoides y piamadre). Al unirse los espacios llenos de líquidos que existen entre las leptomeninges, se forma el espacio subaracnoídeo. El origen de la aracnoides y piamadre a partir de una capa única explica la existencia de las trabéculas aracnoideas que existen entre ellas. Como resultado del desarrollo del aparato locomotor durante el 4º mes, además de la adición de neuronas motoras y sensitivas, la médula espinal se ensancha en las regiones cervical y lumbar formando los engrosamientos cervical y lumbar. Al 3º mes, la médula espinal se extiende a lo largo del canal vertebral del embrión y los nervios espinales atraviesan los agujeros intervertebrales a nivel de su origen. Poco después, la columna vertebral y la duramadre se alargan más rápido que el tubo neural ocasionando que el extremo terminal de la médula se desplace a niveles más altos. A los 6 meses de vida intrauterina alcanza la 1ª vértebra sacra, y ya en el neonato su extremo está a nivel de L3. Debido a este crecimiento desproporcionado, los nervios raquídeos tienen una dirección oblicua desde su segmento de origen en la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna a nivel coccígeo. En el adulto, la médula espinal termina a nivel L2 (esta es una medida promedio, ya que el extremo medular puede estar tan alto como T12 o tan bajo como borde superior de L3). Debajo, una prolongación filiforme de la piamadre forma el filum terminale que se adosa al periostio de la 1ª vértebra coccígea y señala la línea de regresión de la médula espinal embrionaria. Las fibras nerviosas bajo el extremo inferior de la médula espinal forman la Cauda equina, cuya denominación se debe a su semejanza a la cola de caballo. Cuando se extrae LCR por una punción lumbar, la aguja se introduce en un nivel lumbar bajo respetando así el extremo terminal de la médula espinal. RESUMEN : FALSO ASCENSO DE LA MÉDULA En los recién nacidos el cono medular está a nivel de L3; es por esto que se habla de un falso ascenso de la médula durante el crecimiento. En un principio, la Médula Espinal está a la altura de Co1, al quinto mes se encuentra a la altura de S1, en el recién nacido termina a la altura de L3 y en el adulto entre L1 y L2, como ya fue mencionado. En realidad, no es que la ME ascienda, lo que realmente ocurre es que los segmentos óseos (columna vertebral), se desarrollan más rápido que el tejido nervioso, es decir, tienen un ritmo de crecimiento más rápido que la ME. CORDONES SOMÍTICOS Y BRANQUIALES En neuroanatomía se dividen los nervios según su origen, en: Branquiales: N. Trigémino o V par, inerva el primer arco branquial N. Facial o VII par, inerva el segundo arco branquial N. Glosofaríngeo o IX par, inerva el tercer arco branquial N. Vago o X par, inerva el 4º arco branquial, que se formó por fusión del 6º y 5º Somíticos: N. Hipogloso o XII par N. Oculomotor o III par N. Troclear o IV par N. Abducente o VI par En la parte cefálica de un embrión existen las bolsas faríngeas, que en un principio son seis y posteriormente cuatro. Superior a ellas se forman los arcos branquiales . Los arcos branquiales van a dar origen a una arteria, nervio, músculo, a un hueso o a parte de un hueso, como la mandíbula, el maxilar, cartílago etc. Los Nervios que darán la inervación a los cuatro arcos branquiales: siempre estarán asociados a las columnas branquiales También se observan los somitos que van a dar origen a distintos tejidos del organismo. Por lo tanto se va a encontrar músculos derivados de los somitos y músculos derivados de los arcos branquiales, con sus respectivos nervios. Los nervios espinales se pueden ver apareciendo en relación a los somitos.
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