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Tesis Doctoral Daniel Guimarães Ribeiro Departamento de Educación Física CARACTERIZACIÓN DE LAS OSCILACIONES DEL CENTRO DE PRESIÓN EN EL CONTROL POSTURAL MEDIANTE MÉTODOS PROCEDENTES DE LA TEORÍA DE SISTEMAS COMPLEJOS NO LINEALES Las Palmas de Gran Canaria Noviembre de 2015 CARACTERIZACIÓN DE LAS OSCILACIONES DEL CENTRO DE PRESIONES EN EL CONTROL POSTURAL, MEDIANTE MÉTODOS PROCEDENTES DE LA TEORÍA DE SISTEMAS COMPLEJOS NO LINEALES. Tesis Doctoral presentada por Daniel Guimarães Ribeiro Directores: Doctor David Gustavo Rodríguez Ruiz, Departamento de Educación Física-ULPGC Doctor Juan Manuel García Manso, Departamento de Educación Física- ULPGC Doctor Juan Manuel Martin González, Departamento de Física-ULPGC Las Palmas de Gran Canaria, noviembre de 2015 Anexo I Anexo II PROGRAMA DE DOCTORADO PRAXIOLOGÍA MOTRIZ, EDUCACIÓN FÍSICA Y ENTRENAMIENTO DEPORTIVO CARACTERIZACIÓN DE LAS OSCILACIONES DEL CENTRO DE PRESIÓN EN EL CONTROL POSTURAL, MEDIANTE MÉTODOS PROCEDENTES DE LA TEORÍA DE SISTEMAS COMPLEJOS NO LINEALES Tesis Doctoral presentada por Daniel Guimarães Ribeiro Dirigida por el Dr. David Gustavo Rodríguez Ruiz codirigida por el Dr. Juan Manuel Martín González y por el Dr. Juan Manuel García Manso El director: El codirector: El codirector: Fdo. Dr. Rodríguez Ruiz Fdo. Dr. Martín González Fdo. Dr. García Manso El doctorando: Fdo. Daniel Guimarães Ribeiro Las Palmas de Gran Canaria, noviembre de 2015 Departamento de Educación Física Agradecimentos I Família em primeiro lugar, quero agradecer a mulher da minha vida Aline, por sua paciência em esta etapa y seu apoio incondicional e também a minha filha Daniela. Agradeço minha mãe Marcia e meu pai Jorge, meus grandes incentivadores, por sempre me apoiarem e estarem ao meu lado em todos os momentos, assim como meus irmãos Leonardo e Larissa. Palavras são poucas para expressar a importância que todos vocês têm para min. Também gostaria de agradecer meus sogros Neusa e Sílvio e minha cunhada Sílvia que são parte da família. Este trabajo no seria posible sin la dirección de los doctores D David Gustavo Rodriguez Ruiz, D. Juan Manuel Martín González y de D. Juan Manuel García Manso, a quienes deseo expresar mi más profunda gratitud por su apoyo científico, su amistad y los medios puestos a mi alcance. Quisiera también agradecer especialmente a los doctores D. Ildefonso Alvear Ordenes y D. Fernando de Oliveira por su apoyo constante en los momentos en los que fue necesario, ya sea desde un punto de vista académico o personal. Mi sincero agradecimiento a los compañeros de Laboratorio de Análisis y Planificación del Entrenamiento Deportivo, del Departamento de Educación Física de la ULPGC por su apoyo y ayuda, entre ellos, Almudena Cubas Monroy, Samuel Sarmiento, Yvés de Saá, Javier Sánchez, Darío Rodríguez, Dacíl Rodríguez, Teresa Valverde, Caroline Peressutti y especialmente a Eduardo Almeida por su amistad y apoyo. Finalmente, me gustaría agradecer a muchas otras personas que tuvieron una participación importante en la elaboración de esta Tesis, muchas gracias a todos. II Índice III Lista de figuras V Lista de tablas IX Abreviaturas XIII Resumen XV Abstract XVII 1. Introducción 1 1.1. Formulación e identificación del problema 1 1.2. Objetivos 5 1.3. Hipótesis 6 2. Marco teórico 7 2.1. Control Postural 7 2.2. Bases neurofisiológicas del control postural 10 2.2.1. Sistema sensorial (Aferente) 10 2.2.1.1. Sistema vestibular 10 2.2.1.2. Sistema cinestésico o somatosensorial 12 2.2.1.3. Sistema visual 15 2.2.2. Centros de integración y áreas de la corteza cerebral relacionadas con el control motor 22 2.2.3. Sistema neuromuscular (Vía eferente) 32 2.3. Marco biomecánico del control postural 33 2.3.1. Posturografía 33 2.3.2. Relación entre centro de gravedad, centro de masa y centro de presión 35 2.3.3. Modelo biomecánico 38 2.4. Variabilidad en el cont rol motor humano 42 2.4.1. Perspectivas de la variabilidad en el control motor 47 2.4.2. Variabilidad en el control postural 48 2.4.2.1. Metodologías lineales en el análisis del centro de presión 48 2.4.2.2. Metodologías no lineales en el análisis del centro de presión 53 3. Metodología 61 3.1. Diseño de investigación 61 3.2. Muestra 62 3.3. Instrumento para la adquisición de las señales 63 3.4. Protocolo experimental 65 3.5. Análisis estadístico 70 3.6. Análisis de los datos 72 3.7. Métodos seleccionados para el análisis de las oscilaciones del centro de presión 74 3.7.1. Parámetros lineales 76 3.7.1.1. Dominio temporal 76 3.7.1.2. Dominio frecuencia 78 Índice IV 3.7.2. Parámetros no lineales 84 3.7.2.1. Índice de complejidad de Kolmogorov 86 3.7.2.2. Entropía muestral 90 3.7.2.3. Entropia de permutación 95 3.7.2.4. Entropía multiescala 97 3.7.2.5. Entropía multiescala de permutación 99 3.7.2.6. Entropía multivariante 100 3.7.2.7. Análisis surrogate 101 4. Resultados 103 4.1. Parámetros lineales 104 4.1.1. Dominio temporal 104 4.1.2. Dominio frecuencia 109 4.1.2.1. Transformada rápida de Fourier 109 4.1.2.2. Transforma wavelet discreta 118 4.2. Parámetros no lineales 122 4.2.1. Índice de complejidad de Kolmogorov (Lempel -Ziv) 122 4.2.2. Entropía muestral 126 4.2.3. Entropía de permutación 129 4.2.4. Entropía multiescala 136 4.2.5. Entropía de permutación multiescala 146 4.2.6. Entropía multiescala multivariante 151 5. Discusión 157 5.1. Dominio temporal 158 5.2. Dominio frecuencia 165 5.3. Medidas de entropía 173 6. Conclusiones 185 7. Futuras líneas de investigación 189 8. Referencias 191 Anexo A - Consentimiento informado 227 Anexo B - Informe Comité de Ética 229 Anexo C - Cuestionario personal 231 Anexo D - Tabla de resultados estadísticos 233 Anexo E - Trabajos presentados y publicados 237 Lista de figuras V Figura 2.1. Diagrama representativo del Sistema de Control Postural (adaptado Duarte, 2000) 9 Figura 2.2. Organización central del control de la postura (Adaptado de Massion, 2000) 22 Figura 2.3. Conexiones entre el área motriz suplementaria, el área motriz y las zonas de regulación (García-Manso et al., 2003). 25 Figura 2.4. Esquema de organización del sistema sensitivo (García-Manso et al., 2003). 27 Figura 2.5. Esquema de representación de las asociaciones de las áreas corticales en el movimiento (Fuente: adaptado de Trew & Everett, 2006). 32 Figura 2.6. Representación de la relación del Centro de presión(CP) y del Centro de masas (CM) de un sujeto durante la oscilación en postura ortostática. Muestra la ubicación del centro de presión (p), centro de gravedad (g), con las aceleraciones angulares (α) y las velocidades angulares () correspondientes en cinco momentos diferentes (Winter, 1995) 36 Figura 2.7. Esquema del péndulo invertido 40 Figura 3.1. Representación de una plataforma de fuerza y los ejes de medida 63 Figura 3.2. Representación de la imagen durantela prueba de movimientos oculares sacádicos. El círculo negro es el blanco donde hay que fijar la mirada. Cada cuadrado representa la misma pantalla utilizada en el protocolo 67 Figura 3.3. Representación de la imagen vista por el sujeto durante la prueba de movimientos oculares de persecución (MP). El círculo negro representa el blanco que debe ser seguido y las líneas discontinuas el recorrido 68 Figura 3.4. Gráfica de cajas y su correspondencia con una distribución normal 70 Figura 3.5. Descomposición de la señal de CP a 8 niveles usando la Daubechies wavelets (db8) (s=señal original; a8=señal de aproximación; d8-d1=señales de detalles. Esta figura fue obtenida mediante MATLAB Wavelet toolbox (Math Works, USA) 85 Figura 3.6. Representación de una codificación en secuencia binaria de una serie temporal, para el análisis de la complejidad de Kolmogorov 88 Figura 3.7. Serie temporal simulada para ilustrar el procedimiento de cálculo de la entropía muestral 94 Figura 3.8. Representación de las permutaciones m=3 y sus frecuencias en una señal 95 Figura 3.9. Ejemplificación del método “Coarse Grained” 98 Figura 4.1. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de desviación estándar (DE) y velocidad media (VM) del CP, en los planos antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), durante la postura ortostática de referencia (OA) 105 Figura 4.2. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de desviación estándar (DE), velocidad media (VM) y área (A95) de las oscilaciones de CP, en el plano antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OA), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), realizadas sobre superficie estable (n=16) 106 Figura 4.3. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de desviación estándar (DE), velocidad media (VM) y área (A95) de las oscilaciones de CP, en el plano antero- posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OASI), ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI), realizadas sobre superficie inestable (n=16) 108 Lista de figuras VI Figura 4.4. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores del espectro de frecuencia: potencia espectral total (PT), el 80% (f80) y el 50% (f50) de la frecuencia del CP en la postura ortostática de referencia (OA ) 110 Figura 4.5. Gráfica de cajas, que muestra los valores de potencia espectral total (PT) el 80% (f80) y 50% (f50) de la frecuencia del CP, en el plano antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), correspondiente a las tarea de control postural de referencia (OA), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), realizadas sobre superficie estable (n=16) 111 Figura 4.6. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores del espectro de frecuencia: potencia espectral total (PT), el 80%( f80) y el 50%( f50) de la frecuencia del CP, en las tareas ojos abiertos (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) en superficie estable y superficie inestable 114 Figura 4.7. Valores medios (n=16) de los picos de frecuencia (FFT) de la serie CP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), sobre superficie de estable e inestable. El eje X muestra los valores de frecuencia (Hz) y el eje Y la densidad de la potencia espectral media 115 Figura 4.8. Curvas medias (n=16) de los picos de frecuencia (FFT) de la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), sobre superficie estable e inestable. El eje X muestra los valores de frecuencia (Hz) y el eje Y la densidad de la potencia espectral 117 Figura 4.9. Curvas medias (n=16) de los coeficientes de varianza de la transformada wavelet discreta (TWD) de la serie CP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), sobre superficie estable e inestable. Las gráficas de la izquierda, muestran las tareas sobre superficie de estable, y gráficas de la derecha tareas realizadas sobre superficie inestable 119 Figura 4.10. Curvas medias (n=16) de los coeficientes de varianza de la transformada wavelet discreta (TWD) de la serie CP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas de control postural de referencia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS). Las gráficas de la izquierda, muestran las tareas sobre superficie estable y las gráficas de la derecha tareas realizadas sobre superficie inestable 120 Figura 4.11. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores del índice de complejidad de Kolmogorov (CK), correspondientes a la serie del vCP en el plano antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en la tarea de referencia (OA). A la derecha, se muestran las cajas con los valores de CK obtenidos en las series surrogate 123 Figura 4.12. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores del índice de complejidad de Kolmogorov correspondiente a la serie CP, en el plano antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en las tareas de control postural: ojos abiertos (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), realizadas sobre superficie estable y superficie inestable 125 Figura 4.13. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía muestral correspondientes a la serie vCP en el plano antero posterior (A-P) y medio- lateral (M-L) en la postura ortostática de referencia (OA). También se muestran los valores de SampEn de las series surrogate (cajas de la derecha) 126 Lista de figuras VII Figura 4.14. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía muestral correspondientes a la serie vCP en el plano antero posterior (A-P) y medio- lateral (M-L) de las tareas de control postural: de referencia (OA), ojos cerrados (OC), de movimiento ocular de persecución (MP) y sacádicos (MS) realizadas sobre superficie estable y superficie inestable 128 Figura 4.15. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía de permutación (EP), correspondientes a la serie CP en el plano antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en la postura ortostática de referenc ia (OA). A la derecha se muestran las cajas con los valores de entropía de permutación correspondientes a las series surrogate 130 Figura 4.16. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía de permutación (EP) correspondientes a la serie CP en el plano antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en las tareas de control postural de referencia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) realizadas sobre superficie de apoyo estable e inestable 132 Figura 4.17. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía de permutación (EP), correspondientes a la serie vCP en el plano antero- posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en la postura ortostática de referenc ia (OA). A la derecha se muestran las cajas con los valores de entropía de permutación correspondientes a las series surrogate 133 Figura 4.18. Gráfica de cajas (boxplot) que muestra los valores de entropía de permutación, correspondientes a la serie vCP en el plano antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en las tareas de control postural de referenc ia (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares persecución (MP) y sacádicos (MS), realizadas sobre superficie de apoyo estable e inestable 135 Figura 4.19. Curvas de la MSE calculadas para series temporales con diferentesexponentes de Hurst (H=0,1 a 0,9). Series generadas en ambiente MATLAB® (The Math Works, USA) 138 Figura 4.20. Curvas de los valores medios (n=16) de la entropía multiescala (MSE) correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en la postura ortostática de referencia (OA). Las líneas discontinuas corresponden a las series simuladas: aleatoria (H=0,5), correlación persistente (H>0,5) y antipersistente (H<0,5) 139 Figura 4.21. Curvas de los valores medios de la MSE (n=16) correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en la tarea de control postural de referencia (OA) y con manipulación de la información visual sobre superficie estable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 140 Figura 4.22. Curvas de los valores medios de la MSE (n=16), correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas realizadas sobre superficie inestable: ojos abiertos (OASI), ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI). 142 Figura 4.23. Curvas resultantes del análisis de entropía multiescala (MSE), para la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), correspondientes al sujeto 1, en las tareas de control postural de referenc ia (OA) y las tareas de ojos abiertos sobre superficie de apoyo inestable (OASI) 144 Lista de figuras VIII Figura 4.24. Curvas resultantes del análisis de MSE para la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), del sujeto 10. Los valores corresponden a las tareas de ojos abiertos (OASI) y ojos cerrados (OCSI) sobre superficie de apoyo inestable 145 Figura 4.25. Curvas de la MPE calculadas para series temporales con diferentes exponentes de Hurst (H=0,1 a 0,9). Series generadas en ambiente MATLAB® (The Math Works, USA) 146 Figura 4.26. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía de permutación multiescala (MPE) correspondiente a la serie CP, en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en la postura ortostática de referenc ia (OA). Las líneas discontinuas corresponden a las series simuladas: aleatoria (H=0,5), correlación persistente (H>0,5) y antipersistente (H<0,5) 147 Figura 4.27. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía de permutación multiescala (MPE) correspondientes a la serie CP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en la tarea de control postural de referencia (OA) y con manipulación de la información visual sobre superficie estable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 148 Figura 4.28. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía de permutación multiescala (MPE) correspondientes a la serie CP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas realizadas sobre superficie inestable: ojos abiertos (OASI), ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) 149 Figura 4.29. Curva de la MMSE calculada para diferentes series temporales estimadas a través del exponente de Hurst. Series generadas en ambiente MATLAB® (The Math Works, USA) 151 Figura 4.30. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía multivariante multiescala (MMSE) correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en la postura ortostática de referenc ia (OA). Las líneas discontinuas corresponden a las series simuladas: aleatoria (H=0,5), correlación persistente (H>0,5) y antipersistente (H<0,5). 152 Figura 4.31. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía multivariante multiescala (MMSE) correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L) en la tarea de control postural de referencia (OA) y con manipulación de la información visual sobre superficie estable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 153 Figura 4.32. Curvas de los valores medios (n=16), de la entropía multivariante multiescala (MMSE) correspondientes a la serie vCP en los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en las tareas realizadas sobre superficie inestable: ojos abiertos (OASI), ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) 154 Lista de tablas IX Tabla 2.1. Campo de visión con respecto a los movimientos de los ojos según el estado de entrenamiento 17 Tabla 2.2 Interacción del área Motora Primaria 24 Tabla 2.3. Interacción entre las áreas Premotoras. 24 Tabla 2.4. Interacción entre áreas motoras corticales 26 Tabla 2.5. Perspectivas teóricas de la variabilidad en los sistemas biológicos. 47 Tabla 2.6. Principales metodologías lineales de análisis del CP (columna de la izquierda) y sus referencias (columna de la derecha) 50 Tabla 2.7. Principales parámetros no lineales en el análisis del CP (columna de la izquierda) y sus referencias (columna de la derecha) 55 Tabla 3.1. Pruebas experimentales realizadas 65 Tabla 3.2. Metodología utilizada para el análisis de las oscilaciones del CP en el presente estudio 75 Tabla 4.1. Se muestran los valores (media ± la desviación estándar) de la postura ortostática de referencia (OA), expresados a partir del área de superficie sobre la que se desplaza el CP (A95) y los movimientos de ajuste (VM y DE) que realizan los planos antero posterior (A-P) y medio-lateral (M-L). 104 Tabla 4.2. Valores medios y desviación típica del área (A95), desviación estándar (DE) y velocidad media del CP, en el plano antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), en la postura ortostática de referencia (OA) y en la tarea ojos cerrados (OC), sobre superficie estable (n=16) 106 Tabla 4.3. Valores medios y desviación típica, de los valores del área (A95), desviación estándar (DE) y velocidad media (VM) del CP, en el plano antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), cuando los sujetos (n=16) eran evaluados en la postura ortostática de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual: movimientos oculares de persecución (MP ) y sacádicos (MS ) sobre superficie estable (n=16) 107 Tabla 4.4. Valores medios y desviación típica de área (A95), desviación estándar (DE) y velocidad media (VM) del CP, en el plano antero-posterior (A-P) y medio- lateral (M-L), cuando los sujetos (n = 16) eran evaluados en postura ortostática de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie inestable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 109 Tabla 4.5. Valores medios y desviación estándar de la potencia espectral total (PT), frecuencia del 80% (f80) y del 50%(f50) de las oscilaciones de CP. Los valores están presentados según los planos antero posterior (A-P) y medio- lateral (M-L) en las tareas de control postural de referencia (OA) y ojos cerrados (OC), realizadas sobre superficie estable (n=16) 111 Tabla 4.6. Valores medios, desviación típica de la potencia espectral total (PT), frecuencia del 80% (f80) y del 50% (f50) de las oscilaciones de CP. Los valores estan presentados según los planos antero-posterior (A-P) y medio lateral (M-L) en las tareas de control de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y movimientos oculares sacádicos (MS) realizadas sobre superficie inestable (n=16) 112 Tabla 4.7. Valores medios y desviación típica de potencia total (PT), frecuencia del 80% (f80) y del 50% (f50) de las oscilaciones de CP, en los planos antero- posterior (A-P) y medio lateral (M-L) en las tareas de control postural sobre superficie inestable: ojos abiertos (OASI), ojos cerrados (OCSI), movimientode persecución (MPSI) y movimientos acádicos (MSSI) 113 Lista de tablas X Tabla 4.8. Valores medios y desviación típica, del índice de complejidad de Kolmogorov correspondientes a la serie de oscilación del vCP en la postura ortostática de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie estable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) (n=16) 124 Tabla 4.9. Valores medios y desviación típica del índice complejidad de Kolmogorov (CK) correspondientes a la serie de oscilación del vCP en la tarea de control postural ojos abiertos sobre superficie inestable (OASI). También se muestran los valores de CK en las condiciones experimentales en las que se manipula la información visual sobre superficie inestable: ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) (n=16) 126 Tabla 4.10. Valores medios y desviación típica, de los valores de entropía muestral (SampEn), de la oscilación de vCP en la tarea de control postural de referencia (OA) y en las condiciones experimentales de manipulación de la información visual: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP ) y sacádicos (MS ) sobre superficie estable (n=16) 127 Tabla 4.11. Valores medios y desviación típica de entropía muestral, correspondiente a la serie vCP, de la tarea de control postural de ojos abiertos (OASI) y las condiciones experimentales de manipulación de la información visual sobre superficie inestable (n=16): ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y movimientos oculares sacádicos (MSSI) 129 Tabla 4.12. Valores medios y desviación típica de entropía de permutación (EP), correspondientes a la serie de CP, cuando los sujetos eran evaluados en la postura de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie estable (n=16): ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 131 Tabla 4.13. Valores medios y desviación típica de entropía de permutación (EP) correspondientes a la serie CP, cuando los sujetos eran evaluados sobre superficie inestable: ojos abiertos (OASI) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual: ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) (n=16) 133 Tabla 4.14. Valores medios y desviación típica de entropía de permutación (EP), correspondientes a la serie de vCP, de las tareas de control postural de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie estable (n=16): ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS) 134 Tabla 4.15. Valores Medios y desviación típica de entropía de permutación (EP), correspondientes a la serie vCP, cuando los sujetos (n=16) eran evaluados sobre superficie inestable en la tarea de ojos abiertos (OASI) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual: ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) 136 Tabla 4.16. Valores medios y desviación típica del índice de complejidad multiescala (ICMSE), correspondientes a la serie de vCP, cuando los sujetos (n=16) eran evaluados en la postura ortostática de referencia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie estable: ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP ) y sacádicos (MS ) 141 Lista de tablas XI Tabla 4.17. Valores medios y desviación típica, del índice de complejidad de ent ropía multiescala (ICMSE), correspondiente a la serie vCP, cuando los sujetos (n=16) eran evaluados sobre superficie inestable en la tarea de ojos abiertos (OASI) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual: ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) 143 Tabla 4.18. Valores medios y desviación típica del índice de complejidad de la entropía de permutación multiescala (ICMPE), correspondientes a la serie CP cuando los sujetos (n=16) eran evaluados en la postura ortostática de referenc ia (OA) y en las condiciones experimentales en las que se manipulaba la información visual sobre superficie estable: ausencia de visión (OC), movimientos oculares de persecución (MP ) y sacádicos (MS ) 149 Tabla 4.19. Valores medios y desviación típica del índice de complejidad de entropía de permutación multiescala (ICMPE), correspondientes a la serie CP, cuando los sujetos eran evaluados sobre superficie inestable (n=16): en la tarea de ojos abierto (OASI) ojos cerrados (OCSI), movimientos oculares de persecución (MPSI) y sacádicos (MSSI) 150 Tabla 4.20. Valores medios y desviación típica del índice de complejidad de la entropía multivariante multiescala (ICMMSE), correspondientes a la serie vCP, cuando los sujetos eran evaluados en las condiciones: ojos abiertos (OA), ojos cerrados (OC), movimientos oculares de persecución (MP) y sacádicos (MS), sobre superficie estable e inestable (n=16) 154 XII Lista de Abreviaturas XIII A95 Área de la elipse del desplazamiento del CP A-P Plano antero posterior del CP BF Banda de frecuencia CG Centro de gravedad CK Complejidad de Kolmogorov (Lempel & Ziv, 1976) CM Centro de masa CP Centro de presión DE Desviación estándar del CP EP Entropía de permutación f50 Frecuencia por debajo del 50% del espectro f80 Frecuencia por debajo del 50% del espectro FFT Transformada rápida de Fourier GLD Grados de libertad del sistema motor H Exponente de Hurst IC Índice de complejidad (entropía) M-L Plano medio-lateral del CP MMSE Entropía multiescalamMultivariante MP Movimientos oculares persecución MPE Entropía multiescala de permutación MS Movimientos oculares sacádicos MSE Entropía multiescala OA Ojos abiertos OC Ojos cerrados PT Potencia total del espectro de frecuencia SampEn Entropía muestral “sample” SI Superficie inestable SNC Sistema Nervioso Central vCP Serie diferenciada del CP VM Velocidad media del CP WTD Transformada wavelet discreta XIV Resumen XV Investigaciones recientes sugieren que los modelos biomecánicos tradicionales no son capaces de caracterizar completamente las propiedades no lineales del control postural. El presente trabajo tiene como finalidad evaluar la aplicabilidad de algunas metodologías lineales y no-lineales, en el estudio de las oscilaciones del centro de presión. Así mismo, aproximarse al efecto que, tienen las alteraciones de los principales mecanismos fisiológicos (sensoriales) vinculados a los diferentes procesos de control postural. Hemos estudiado un total de 16 jóvenes sanos (10 hombres y 6 mujeres), con una edad promedio de 24,6 ± 7,9 años (peso corporal: 67,8 ± 8,7 kg; estatura: 168,6 ± 7,20 cm). Los sujetos realizaron un protocolo que consistió en ejecutar ocho tareas de control postural, sobre una plataforma de fuerza, en las que se modificó el nivel de activación de los principales sistemas sensoriales (visual y propioceptivo) que afectan al equilibrio y al control postural. Basándose en las oscilaciones del centrode presión (CP) en el plano antero-posterior (A-P) y medio-lateral (M-L), se calcularon una serie de parámetros lineales y no-lineales para describir las características de la oscilación postural. Los resultados obtenidos usando la Transformada Wavelet Discreta (TWD), son ligeramente mejores, aunque refrendan los del análisis clásico de Fourier. En estos dos análisis se detecta una banda de frecuencias entre 0,3-0,5 Hz (que aproximadamente coincide con la del péndulo invertido), mejor definida en el caso de la serie velocidad del CP, ya que en este caso se filtran las frecuencias muy bajas. El índice de complejidad de Kolmogorov (CK), aplicado a la serie velocidad del CP, permitió detectar diferencias estadísticamente significativas entre oscilaciones posturales en el plano A-P, durante la tarea ojos abiertos y ojos cerrados, en superficie estable (OA: 0,80 ± 0,09 vs. OC: 0,74 ± 0,12; p = 0,014) y en superficie inestable (OA: 0,62 ± 0,07 vs. OC: 0,43 ± 0,04; p <0,001). Resumen XVI Cuando utilizamos la entropía de permutación (EP) sobre la serie de posición, observamos mejores resultados que los correspondientes a la serie de velocidad del CP, tanto en superficie estable (OA: 2,39 ± 0,21; vs. OC: 2,24 ± 0,28; p = 0,010) como en superficie inestable (OA: 1,98 ± 0,18 vs. OC: 1,53 ± 0,13; p < 0,001). Por tanto, este método es el más adecuado si queremos analizar la evolución temporal de la posición del CP. La entropía muestral (SampEn), aplicada a la serie velocidad del CP, son análogos a los del CK en las distintas condiciones de control postural. Los valores más bajos encontrados para OC y superficie inestable indican una mayor regularidad de la señal CP en estos casos. En el caso de Entropia Multiescala (MSE), hemos comprobado que todas las series en el plano A-P, sobre superficie estable, tienen un parámetro de Hurst en torno a 0,7 (H>0,5) indicando efecto memoria. En cambio, sobre superficie inestable es posible detectar mayores diferencias en escalas por debajo de 8. En el caso del plano M-L, el valor se encuentra muy próximo a 0,5, denotando que cada dato depende muy poco del valor del dato anterior, es decir; posee un alto grado de aleatoriedad. Además, el análisis MSE realizado indicó una mayor complejidad para la tarea OC comparada OA y una mayor complejidad en las tareas realizadas sobre superficie inestable, con respecto a las realizadas sobre superficie estable. Concluyendo que, en este estudio se han encontrado evidencias de que las medidas no lineales pueden ser válidas para describir los cambios en las oscilaciones posturales que son debidas a las alteraciones del sistema sensorial. En particular, las producidas por la ausencia de la información visual y diferentes superficies de apoyo. Estos métodos, aportan información que puede resultar relevante para el análisis del equilibrio humano desde el punto de vista de la dinámica de sistemas complejos. Abstract XVII Recent research suggests that traditional biomechanical models of postural control do not fully characterise the nonlinear properties of postural control. The purpose of present work was to evaluate the efficacy of linear and non-linear methods in the study of the oscillations of the center of pressure. In addition, the effect that the alterations of the (sensory) physiological mechanisms related to multiple processes of postural control, was also investigated. A group of 16 healthy young adult subjects (10 men and 6 women) with a mean age of 24.6 ± 7.9 years (body weight: 67.8 ± 8.7 kg; height: 168.6 ± 7.20 cm) participated in this study. The protocol consisted in performing eight postural control tasks on a platform force, each task had different characteristics in which the level of activation of the major’s sensory systems (visual and proprioceptive), that affect balance and postural control were altered. For the analysis of the oscillation of the center of pressure (CP) in the antero-posterior (A-P) and medio- lateral (M-L) plane a series of linear and nonlinear parameters were calculated to describe the postural sway characteristics. The results of the Discrete Wavelet Transform (TWD), are slight superior to detect differences between altered postural control conditions, although are similar to the classic Fourier analysis. These analyses detect a dominant frequency band between 0.3-0.5 Hz (correspondent to the inverted pendulum effect), which are better defined by the velocity time series of CP, because in this case the very low frequency bands are filtered. The Kolmogorov complexity index (CK) applied to the CP velocity time series allowed to detect statistics significant differences in the A-P plane between eyes open (EO) and eyes closed (EC) conditions, while on stable surface (EO: 0.80 ± 0.09 vs. EC: 0.74 ± 0.12; p = 0.014), and unstable surface (EO: 0.62 ± 0.07 vs. EC: 0.43 ± 0.04; p < 0.001). Better results of permutation entropy (PE) were observed when the position series of the CP was used. The values for stable surface for OA y OC were also statistics significant (OA: 2.39 ± 0.21; vs. OC: 2.24 ± 0.28; p = 0.010) as well for unstable surface (OA: 1.98 ± 0.18 vs. OC: 1.53 ± 0.13; p < 0.001). Therefore, this method is best if we analyze the evolution of the position of the CP. Abstract XVIII The sample entropy (SampEn) applied to the velocity time series of the CP, provide similar results to those of CK and PE in the different conditions of postural control. The lowest values found for OC and unstable indicate greater regulari ty of the CP signal in these cases. For the multiscale entropy (MSE), we found that all series in the A-P plane, on stable surface, have a Hurst exponent value around 0.7 (H>0.5) indicating that the signal has memory. Moreover, the unstable surface allowed to detect major differences below scale 8 between conditions. In the case of M-L plane, the value is very close to 0,5, denoting that each data depends very little on the value of the previous data, i.e. has a high degree of randomness. In addition, the MSE analysis indicated greater complexity on the EC condition compared to EO and more complex signals obtained on unstable with respect to those on stable surface. Concluding that this study found evidences that non linear measurements may be valid to describe the changes in postural oscillations due to alterations of the sensory system. In particular, those produced by the absence of visual information and different support surfaces. Moreover, these methods may provide information that can be relevant to the analysis of human balance from the point of view of complex systems dynamics. Introducción 1 1 Introducción 1.1 Formulación e identificación del problema La adopción de la postura ortostática (postura erecta y estática en bipedestación) fue uno de los logros más importantes alcanzado por la especie humana. Desde entonces, estamos desafiados por la fuerza de la gravedad para mantener el equilibrio del cuerpo sobre una pequeña área de soporte delimitada por los pies. La habilidad de mantener el equilibrio en posición ortostática, denominada Control Postural, es una habilidad motora y puede ser definida como el acto de mantener, alcanzar o recuperar el estado de equilibrio del cuerpo (Pollock, Durward, Rowe, & Paul, 2000), siendo los principales objetivos funcionales de control postural la orientación postural y equilibrio postural. Técnicamente el control postural representa la habilidad del sujeto para mantener la posición del cuerpo y, específicamente, su centro de masas (CM) dentro de límites de seguridad respecto a lo que representa la posición erecta (ortostática) del cuerpo. Sin embargo, desde un punto de vista mecánico, el cuerpo nunca está en una condición de equilibrio absoluto. Por tanto, el equilibrioen posición ortostática es alcanzado generando momentos de fuerza sobre las articulaciones del cuerpo para neutralizar la aplicación permanente de las fuerzas externas (i.e. fuerza de la gravedad) e internas (i.e. respiración, ritmo cardíaco, etc…) que convierten a la postura erecta en una posición esencialmente inestable. De acuerdo a este criterio, lo que realmente ocurre es que el cuerpo está constantemente en busca de un estado de máximo equilibrio. Objetivo que consigue a través de un proceso continuo de reequilibración y ajuste, oscilando alrededor de puntos instantáneos variables de los que depende la postura global del cuerpo (Blázquez, Anguiano, Arias de Saavedra, Lallena, & Carpena, 2009). A este proceso denominamos oscilación postural. Introducción 2 Para esta labor constante de ajuste postural y reequilibración, el sistema necesita de informaciones acerca de las posiciones relativas de los segmentos corporales y de la magnitud de las fuerzas que actúan sobre el cuerpo. Este proceso, tanto en reposo como en movimiento, se realiza gracias a los mecanismos de retroalimentación (feedback) neuromusculares que, a través de los sistemas sensoriales, informan sobre la situación exacta del centro de gravedad (CG) en un instante concreto, desencadenando la actividad muscular necesaria dependiendo de la naturaleza de la tarea demandada. Estos receptores actúan de forma compleja, integrada, redundante y de manera diferenciada para cada perturbación sobre el cuerpo humano. La recepción e interpretación de la información relevante que el sujeto recibe de los distintos segmentos corporales y del medio externo (estrategias de estabilización reaccionales), y en ocasiones de los mecanismos de ajuste muscular anticipado (estrategias de estabilización anticipadas), constituye el elemento primario sobre el que se desarrolla el sistema de control motor para la correcta equilibración del cuerpo (Gahery, 1987). En este proceso intervienen múltiples estructuras del sistema nervioso central (SNC), cada una con funciones específicas y secuencializadas, entre las que destacan el tronco cerebral, el cerebelo, los ganglios de la base y el córtex cerebral (Pompeiano, 1994). El control de la postura ortostática es frecuentemente modelizado a partir del análisis de la evolución del centro de presión (CP) utilizando plataformas de fuerza (Posturografía - American Academy of Neurology, 1993). Esta estrategia metodológica nos permite cuantificar el desplazamiento del CP, evaluando aspectos cinéticos y cinemáticos, como son las variaciones en el tiempo de las trayectorias del CP, en los planos antero-posterior (A-P) y medido- lateral (M-L). El análisis posturográfico no es nuevo y sus aplicaciones son ampliamente conocidas (ej., diagnostico, evaluación terapéutica o para investigar el desarrollo y mecanismos del control postural). Introducción 3 Tradicionalmente la oscilación postural, es vista como fluctuaciones aleatorias. Por lo tanto, la cantidad de oscilación es utilizada como un índice de estabilidad postural (Hufschmidt, Dichgans, Mauritz, & Hufschmidt, 1980). En consecuencia, una menor variabilidad sería indicativo de un mejor control de la postura. Sin embargo, las medidas tradicionalmente utilizadas no son capaces de tener en cuenta la organización temporal de la oscilación postural. El concepto de sistemas dinámicos sugiere que la variabilidad sería una respuesta no aleatoria, sino una señal que posee estructura propia, incluso capacidad de memoria. En este sentido, los sistemas dinámicos, el estudio de la complejidad y las herramientas no-lineales han abierto nuevos caminos en el estudio del movimiento humano (Harbourne & Stergiou, 2009). Las herramientas no-lineales nos permiten analizar el orden inherente a un conjunto de datos aparentemente aleatorios. Recientemente el avance tecnológico, especialmente informático, ha permitido el desarrollo de estas técnicas ya que antes era prácticamente imposible realizar cálculos tan complejos. Este tipo de análisis nos aporta informaciones adicionales, sobre la estructura de la variabilidad y complejidad de la oscilación postural, que describí la evolución del movimiento en el tiempo (Harbourne & Stergiou, 2009). La perspectiva de los sistemas dinámicos complejos aplicada al estudio de las oscilaciones del CP, difiere de la hipótesis tradicional que considera las oscilaciones del CP como ruido blanco (aleatoria), dándoles un comportamiento exploratorio que contiene una estructura significativa a diferentes escalas (Stergiou & Decker, 2011). Además, los métodos no-lineales tienen como objetivo identificar las sub-unidades en los datos que pueden estar relacionadas a los procesos subyacentes del control motor. Años de investigación han proporcionado un entendimiento más preciso y profundo del sistema de control postural. Sin embargo, los mecanismos subyacentes del control postural aún no siguen estando totalmente comprendidos. No existe todavía un consenso ampliamente aceptodo sobre los métodos, técnicas e interpretación de los datos que proporcionan las oscilaciones del CP (Baratto, Morasso, Re, & Spada, 2002). Introducción 4 Todavía existen muchas preguntas por responder, entre otras, cuál es la utilidad práctica de los métodos, qué parámetros diferencian a los sujetos de una muestra, cuál de ellos corresponden a un cambio en la tarea y cuáles son sensibles a una mejora en el control postural y, además, cómo se deben procesar los datos brutos y cómo aplicar adecuadamente los métodos. Estos aspectos son muy importantes ya que pueden influenciar radicalmente en los resultados y en su interpretación y, por tanto, nuestro entendimiento sobre los mecanismos de control postural. En este sentido, es necesario contribuir al entendimiento de los aspectos técnicos, metodológicos y procedimentales referentes a la cuantificación y evaluación de la variabilidad del control postural. Introducir en nuestro estudio herramientas matemáticas no-lineales puede ayudar a desvelar, con mayor precisión y profundidad, las propiedades dinámicas de la oscilación postural y, de forma más específica, nos puede proporcionar un mejor entendimiento del sistema/s subyacente/s en los procesos de reequilibración y control de la postura. Así como, obtener con mayor detalle los fenómenos básicos del movimiento, incluyendo cambios, estabilidad, variabilidad y surgimiento de nuevas funciones y estructuras (Newell, Deutsch, Sosnoff, & Mayer-Kress, 2006). Introducción 5 1.2 Objetivos El presente trabajo tiene como principales objetivos: Caracterizar las oscilaciones del centro de presión en el control postural mediante metodologías lineales y no-lineales, analizando la eficacia, la validez o la aplicabilidad de cada método por separado. Proponer algun método para evaluar modelos multiescala mediante el exponente de Hurst. Establecer recomendaciones procedimentales útiles para el análisis de los datos estabilográficos derivados de pruebas de control postural. Así mismo, el estudio intenta aproximarse al efecto que, sobre el equilibrio y el control de la postura, tienen las alteraciones de los principales mecanismos fisiológicos (sensoriales) vinculados a los diferentes procesos de control postural. De entre los múltiples parámetros y sistemas que afectan al control postural, nuestros esfuerzos se han centrado en: Evaluar como movimientos oculares (sacádicos y de persecución) afectan la variabilidad del control postural en sujetos sanos. Estudiar como los cambios en la superficie de apoyo (superficies estables vs. inestables) influyen en la dinámica de oscilación del centro de presión. Introducción 6 1.3 Hipótesis Las hipótesis experimentales subyacentes en la presente tesis son definidasde la siguiente forma: 1) Las oscilaciones del centro de presión responden a la integración de múltiples señales que provienen de los principales mecanismos fisiológicos (sensoriales) vinculados a los diferentes procesos de control postural. 2) Aunque tradicionalmente el sistema visual, el sistema vestibular y el cinestésico han sido considerados los más importantes en el control postural, el peso que tiene cada uno de ellos sobre la señal no es el mismo, pudiendo variar significativamente para cada sujeto. 3) Las oscilaciones del centro de presión no presentan un comportamiento aleatorio y, por lo tanto, poseen propiedades no-lineales. 4) La señal se comporta con un fuerte componente de memoria. 5) En consecuencia, la utilización de metodologías no-lineales, para la evaluación de la señal generada por el centro de presión son válidas y, nos permiten obtener diferente información sobre el control postural. Marco teórico 7 2 Marco teórico Este capítulo corresponde a una revisión básica de los principales aspectos relacionados a la neurofisiología y a la biomecánica del sistema de control postural humano. Además, se abordará la temática de la variabilidad del control del movimiento humano y, más específicamente, sobre perspectivas de la variabilidad en el control postural. 2.1 Control Postural La habilidad de mantener el equilibrio en posición ortostática (postura estática, bípeda), denominada Control Postural, es una habilidad motora y puede ser definida como el acto de mantener, alcanzar o recuperar el estado de equilibrio del cuerpo (Pollock et al., 2000). El control de la postura ortostática es la base para la ejecución de infinidad de tareas motoras utilizadas en la vida diaria o durante la práctica deportiva. En las diferentes tareas que realiza el ser humano en su vida cotidiana, los principales objetivos funcionales del control postural son: la orientación postural y el equilibrio postural (Shumway-Cook, 1995). La orientación postural implica el control activo de la alineación del cuerpo y del tono muscular con respecto a la gravedad, la superficie de apoyo, el entorno visual y las referencias internas. El equilibrio postural está relacionado con la coordinación de estrategias sensorio- motoras para estabilizar el CM, durante alteraciones internas o externas de la estabilidad postural (Horak, 2006). Técnicamente, la tarea del control postural tiene como objetivo principal mantener la proyección del dentro de masas (CM) dentro de la base de sustentación. Esta base está definida por el área delimitada por los pies en posición ortostática del cuerpo (Frank & Earl, 1990; Duarte, 2000). Marco teórico 8 La concepción fisiológica inicial de cómo los humanos son capaces de mantener una postura erecta estable proviene de los trabajos de Sherrington, de principios del siglo XX (Sherrington, 1906). Este autor establecía que los movimientos posturales correctivos eran iniciados por mecanismos reflejos en la medula espinal y en el tronco encefálico. Además, sugirió que los reflejos eran tónicos y ajustaban la configuración postural por una sucesión de actividades reflejas (reflejos que se originaban en diferentes segmentos corporales) y restauraban perturbaciones por reflejos correctivos. Actualmente, el control postural ya no es considerado un sistema o una serie de reflejos correctivos y de equilibrio. Así, otros autores señalan que el control postural debe ser considerado como una habilidad motora compleja derivada de la interacción de múltiples procesos sensorio-motores (Horak, 2006). El hecho de que el ser humano pueda mantenerse erecto sobre una pequeña base de sustentación delimitada por los pies, en la que casi 2/3 partes del peso corporal se encuentra a la altura del pecho, hace de la postura erecta una posición esencialmente inestable. Por tanto, durante la postura erecta no estamos parados, sino que estamos en constante movimiento: la oscilación postural. Esta oscilación es un continuo ajuste postural (equilibración o reequilibración) que se consigue a través de un proceso que envuelve los esfuerzos coordinados de los sistemas sensoriales aferentes (visual, vestibular y cinestésico o somatosensorial), que aportan la información que es llevada a los centros de control (SNC) para mantener estable la postura. Las estructuras superiores del SNC reciben, decodifican, evalúan y organizan estas informaciones y programan las respuesta motoras necesarias que son transmitidas a diferentes partes del cuerpo (sistema motor) por vías eferentes (Winter, 1995). Marco teórico 9 En la Figura 2.1, se puede observar de forma esquemática el proceso de control postural (Duarte, 2000), donde los sistemas sensoriales son representados en un bucle de retroalimentación en los que los factores extrínsecos e intrínsecos pueden afectar la postura. Las informaciones captadas por el sistema sensorial (aferente) son llevadas al SNC (centro), donde esas informaciones son integradas y procesadas para que estrategias de ajustes y correcciones posturales sean realizadas por medio de acciones musculares (sistema efector), sinergias posturales y las propiedades pasivas del sistema músculo-esquelético y, de esta forma el cuerpo se pueda mantener en la postura deseada para ejecutar determinada tarea. Figura 2.1. Diagrama representativo del Sistema de Control Postural (adaptado de Duarte, 2000) Marco teórico 10 2.2 Bases neurofisiológicas del control postural 2.2.1 Sistema sensorial (Aferente) 2.2.1.1 Sistema vestibular El sistema vestibular es el encargado de informar al encéfalo, a través de los receptores vestibulares situados en el oído interno, sobre la posición de la cabeza y de los movimientos que realizan ésta y el tronco en el espacio. Además, ayuda a mantener las imágenes que percibe el sistema visual en la retina (acción coordinada con los movimientos de acomodación del cristalino) (García-Manso, Granell, Girón, & Abella, 2003). La estabilización de la cabeza respecto al resto del cuerpo y el espacio circundante se logra mediante el reflejo vestíbulo-ocular incidiendo sobre el control postural y en el rango de los movimientos de baja frecuencia (feedback y reflejos vestíbulo-espinal) (Schubert & Minor, 2004). El control de la mirada también se consigue a través de este reflejo vestíbulo-ocular que controla la posición ocular manteniendo una imagen fija y estable mientras se mueve la cabeza. Tales funciones le atribuyen un valor significativo en los procesos de control del equilibrio. Dentro de la porción petrosa de cada hueso temporal se encuentra la membrana vestibular laberinto. En su interior contiene un líquido, endolinfa, que está aislado del hueso temporal por la perilinfa, que, al moverse genera información al estimular las estructuras sensitivas de este sistema. Estas estructuras sensitivas están formadas por: tres canales semicirculares y dos órganos otolíticos: utrículo y sáculo (Guyton, 2006). Los canales semicirculares, orientados en los tres planos del espacio (sagital, frontal y horizontal), son sensibles a la aceleración angular y rotacional de la cabeza. Los canales semicirculares contienen liquido endolinfático que tiene una densidad un poco mayor que la del agua. Cada canal semicircular tiene un engrosamiento en uno de sus extremos denominado ampolla (Schubert & Minor, 2004). Marco teórico 11 En la ampolla se encuentra la cúpula, una masa gelatinosa, que contiene las células ciliadas sensoriales, formadas por estereocilios y cinocilio. Cuando la cabeza empieza a rotar uno o más de los conductos semicirculares hace que el líquido permanezca estacionario, mientras que el conducto semicircular rota con la cabeza. Esto hace que el líquido circule desde el conducto hacia la ampollainclinando la cúpula hacia un lado. La rotación de la cabeza en sentido opuesto determina una inclinación contraria de la cúpula. El cinocilio de todas estas células ciliadas se dirige hacia el mismo lado de la cúpula, y la inclinación de la cúpula en esa dirección provoca una despolarización de las células ciliadas, mientras que la inclinación en sentido contrario las hiperpolariza. Desde las células ciliadas el nervio vestibular envía las señales apropiadas para informar al SNC de los cambios de la velocidad y dirección de la rotación de la cabeza en los tres planos del espacio (Guyton, 2006). Los utrículos y los sáculos son dos sacos que forman los órganos otolíticos del laberinto membranoso y son sensibles a los cambios de posición de la cabeza y sus aceleraciones lineales. La excitación utricular ocurre durante la aceleración lineal horizontal o la inclinación de la cabeza en estático, y la excitación del sáculo ocurre durante aceleración lineal vertical. Localizada en la superficie interna de cada utrículo y sáculo, hay una pequeña área sensorial denominada mácula, la cual está formada por células sensoriales ciliadas y las células de sostén asociadas (Schubert & Minor, 2004). Las células ciliadas del sistema vestibular están ubicadas en la capa gelatinosa de la mácula, estando formada por numerosos pequeños cristales de carbonato cálcico denominadas estatoconía u otolitos, que proporcionan a los órganos otolíticos una masa inercial. Las células ciliadas son verticales en el utrículo (mácula horizontal) y horizontales en el sáculo (mácula vertical). El cinocilio de las células ciliadas del utrículo están orientadas hacia la estatoconía, mientras que el cinocilio de las células ciliadas del sáculo están orientadas en contra la estatoconía. El movimiento de las células ciliadas en los órganos terminales vestibulares abre mecánicamente los canales de transducción localizados en los extremos de los estereocilios despolarizando la célula ciliada, provocando la liberación del neurotransmisor específico del nervio vestibular (Purves, 2007). Marco teórico 12 Las aferencias vestibulares son complejas y variadas afectando a diferentes áreas cerebrales y contribuyendo a la regulación refleja de diversos sistemas, especialmente, el sistema visual y el sistema cinestésico. El SNC procesa las informaciones de estos sensores para desarrollar una sensación subjetiva de la posición de la cabeza en relación al medio y generar respuestas compensatorias (sistema neuromuscular). La mayoría de las fibras nerviosas vestibulares terminan en los núcleos vestibulares especializados. Estableciendo sinapsis con neuronas y enviando fibras de segundo orden al cerebelo y, a los haces vestibuloespinales, al fascículo longitudinal medial y a otras áreas del tronco encefálico, en particular a los núcleos reticulares (Guyton, 2006). La función del sistema vestibular puede ser adaptada y modificada de acuerdo con su interacción con otros sistemas sensoriales y las condiciones ambientales . Incluso en un entorno con perturbaciones visuales o superficie inestable, un individuo sano es capaz de utilizar la información del sistema vestibular para controlar el equilibrio. 2.2.1.2 Sistema cinestésico o somatosensorial El sistema cinestésico o somatosensorial, está compuesto por dos tipos diferentes de receptores: los mecanorreceptores relacionados a la sensibilidad del tacto, presión y vibración y los propioceptores que son sensibles a la posición de los músculos, tendones y ligamentos durante postura estática y movimiento (Mitesh Patel, 2009). Por lo tanto, la función de los mecanoreceptores y propioceptores es la de informar al SNC de la posición de cada segmento del cuerpo con relación al otro y con respecto a la superficie de apoyo, así como de las magnitudes de elongación y fuerza ejercida o soportada por los músculos y tendones. Marco teórico 13 Los mecanorreceptores están situados a diferentes profundidades de la piel y responden a los estímulos físicos, tales como presión mecánica o movimiento. Los que están en la superficie, son conocidos como mecanorreceptores cutáneos, se encuentran en áreas que requieren sensaciones precisas, como las plantas de los pies y los tobillos que están involucrados en el mantenimiento del control postural (Mitesh Patel, 2009). La participación de los receptores cutáneos en la motricidad no es del todo conocida, aunque se cree que aportan información sobre los ángulos articulares. No obstante, estos receptores también son importantes a la hora de manipular y controlar implementos gracias a la información que proporciona respecto al tacto, presión o vibración durante su manipulación. La información cutánea se proyecta hacia el encéfalo a través de dos vías ascendentes: sistema espinotalámico anterolateral y sistema lemniscal. Una vez que la información llega al tálamo es redirigida hacia la corteza sensorial somática, en donde los receptores de cada zona corporal tienen una zona concreta donde proyectarse (Morenilla, 2000). Con respecto al control postural, es necesario recordar que existen cuatro tipos diferentes de receptores mecánicos en las plantas de los pies. Los discos de Merkel y Endings Ruffini, los cuales son de adaptación lenta, y detectan el tacto, la presión y el estiramiento de los movimientos por debajo de 5 Hz. Los corpúsculos de Meissner y los corpúsculos de Pacini son de adaptación rápida y detectan los cambios rápidos de movimiento necesario para el control del pie (Inglis et al., 2002). Los mecanorreceptores plantares, sobre todo los corpúsculos de Pacini, proporcionan información al SNC sobre la posición del cuerpo en relación a la base de sustentación y a la fuerza de la gravedad, permitiendo detectar las variaciones de su posición y magnitud y, de esa forma, adaptar y ajustar los reflejos de equilibración (Dupui & Montoya, 2003). Marco teórico 14 Los propioceptores (husos neuromusculares, el órgano tendinoso de Golgi y los receptores articulares) se encuentran en los músculos, tendones y ligamentos. Los husos neuromusculares nos informan sobre las modificaciones de la longitud (amplitud y velocidad) del músculo. Son los responsables de activar el reflejo miotático, localizándose en el interior de los músculos y, siendo extraordinariamente sensibles a los continuos cambios de longitud del mismo. Su densidad es mayor en músculos que requieren movimientos precisos, como los músculos de los dedos y los músculos cervicales profundos. La frecuencia de disparo de las neuronas que unen el músculo al SNC cambia en función de su longitud. Por lo tanto, pueden transmitir cualquier estiramiento o contracción del músculo y su velocidad. Estos receptores tienen un papel importante en el mantenimiento y control del tono muscular (Dupui & Montoya, 2003). Los receptores tendinosos nos indican la tensión desarrollada por el músculo sobre la unión miotendinosa, teniendo una actividad opuesta a la de los husos neuromusculares. Los órganos tendinosos de Golgi se localizan en el tendón y son sensibles al estiramiento, respondiendo solamente a grandes cambios en su longitud y su principal función es informar al SNC del grado de contracción muscular (Mitesh Patel, 2009). El recorrido seguido por estos receptores es procesado en circuitos espinales locales, a la vez que se transmite hasta la corteza somatosensorial correspondiente. Hacia estas estructuras del SNC asciende la información generada a través de los haces espinocerebelosos para proyectarse, parcialmente, en el cerebelo. Otras fibras se dirigen al talo del encéfalo (núcleo Z) desde donde la información llega al tálamo y la corteza. Los receptores articulares están localizados en el tejido conectivo de las articulaciones y funcionan como mecanoreceptores de bajo umbral, respondiendoa los estímulos físicos, como presión mecánica o movimiento creado por las articulaciones. Marco teórico 15 Los receptores articulares parece que reaccionan al movimiento, y dan información sobre el grado de apertura de la articulación. Parte de las señales que se produce de éstos se transmite a través del sistema dorsal lemniscal camino de zonas subcorticales espinales, la formación reticular, núcleos del tallo cerebral y cerebelo, núcleos del tálamo, etc., desde donde pueden desarrollarse respuestas no conscientes de tipo reflejo o alcanzar la zona somatosensorial e intervenir en la elaboración de sensaciones conscientes (Morenilla, 2000). La sensación de movimiento del sistema somatosensorial es probablemente mayor que otros sensores posturales, los husos musculares por encima de 1 Hz y los receptores articulares por debajo1 Hz (Diener & Dichgans, 1988). 2.2.1.3 Sistema visual La visión representa la capacidad de percibir la forma, color o comportamiento que tienen los objetos mediante la acción que sobre ellos provoca la luz. Los ojos suministran al cerebro información sobre el entorno en el que se mueve el sujeto, permitiéndole construir el conjunto de estímulos que le informa sobre las características de los sucesos que tienen lugar alrededor de él (García-Manso et al., 2003). La información visual que recibe un sujeto de su entorno está relacionada con el campo de visión y la motilidad ocular. La sensibilidad absoluta del sistema visual del ser humano varía con la longitud de onda del estímulo percibido y el punto de la retina donde se localiza. Es así como configuramos nuestro campo de visión, estableciendo el mapa de la retina donde llegan los estímulos visuales, condicionado por mecanismos como la excitabilidad y la visión periférica. Específicamente, el sistema visual humano proporciona informaciones aferentes (tridimensionales) sobre la posición y movimiento de un objeto en el espacio e información de los miembros en relación al entorno y el resto del cuerpo (receptores de la retina). Por otro lado, los receptores eferentes actúan en respuestas de información propioceptiva (propiocepción visual) de los músculos óculo-motores (Kapoula & Lê, 2006). Marco teórico 16 La percepción visual aferente se inicia cuando la luz atraviesa la córnea y es proyectada sobre la retina. Los receptores sensibles a luz, los fotorreceptores de la retina (conos y bastones), recogen la información que es transformada en una señal eléctrica. Esta es enviada a la corteza visual primaria, a través de la vía óptica, donde es procesada en conjunto con otras áreas corticales (Ghez, Hening, & Gordon, 1991). La percepción aferente del movimiento está compuesta por dos sistemas: visión central y visión periférica. La información más clara es la que se sitúa dentro del foco de la visión central, quedando limitado a un pequeño campo visual de 3º a 5º (Manno, 1991) y, permitiendo la detección y reconocimiento de imágenes muy precisas cuando el objeto no está en movimiento. En la fóvea (o retina central) se encuentran predominancia de los fotorreceptores denominados conos, en la zona de mayor agudeza visual ques proporciona información sobre la forma de los objetos fijados. Por otro lado, en la retina periférica (visión periférica) predominan los bastones (Crossman & Neary, 2007), que informan sobre el movimiento del objeto en relación al entorno. La visión focalizada y, fundamentalmente estática, es importante en los deportes de precisión (tiro con arco, tiro con armas de fuego, etc.,), pero es menos determinante en los deportes donde el campo visual es cambiante. En estas modalidades deportivas la visión periférica es más importante, y viene ligada al campo visual (como espacial que puede percibir un ojo manteniendo la mirada fija en un punto), a la excitabilidad y a la motilidad ocular. Esta visión periférica es sensible al movimiento de lo que nos rodea y es el principal sistema visual que se apoya el control postural, ya que nos permite percibir el auto-movimiento en el espacio tridimensional, informando la posición de los diferentes segmentos corporales y de la posición del cuerpo en el espacio (Dupui & Montoya, 2003). Por su parte, Uchiyama, Demura, Yamaji, & Yamada, (2006) sugieren que en individuos con acuidad visual normal, las informaciones del campo visual periférico (ángulo visual ≥2,5°), en comparación a las informaciones visuales centrales (ángulo visual ≤2,5°), contribuyen de forma más significativa a la reducción de la oscilación postural. Marco teórico 17 Complementaria a estos dos tipos de visión estáticas y, especialmente a la visión periférica, podemos incluir la agudeza visual dinámica, la cual permite a un sujeto detectar y reconocer imágenes en movimiento. Newell & Corcos (1993) señalan que la sensibilidad para detectar movimientos es, anatómicamente, más importante en las zonas periféricas de la retina, donde los bastones disponen de una mayor capacidad para detectar cambios en la intensidad luminosa que percibe. El tiempo de exposición es otra de las variables que deben ser consideradas a la hora de garantizar una percepción perfecta de la situación y conseguir una mejor precisión en la respuesta motora que se quiera efectuar. Ambos sistemas visuales, central y periférico, dan información de todo lo que queda dentro del campo visual del sujeto, el cual varía de forma significativa entre cada persona y dependen del nivel de entrenamiento al que fuese sometido (Surkov, 1986). Con la práctica podemos perfeccionar los mecanismos vinculados con la visión periférica, especialmente entre aquellos que practican modalidades deportivas donde el campo de visión es muy grande y sobre el que se mueven numerosos objetos. Surkov (1986), señala que el campo de visión de un sujeto varía según la posición del ojo (dirección de la mirada) y la información que recibe (tabla 2.1). Tabla 2.1. Campo de visión con respecto a los movimientos de los ojos según el estado de entrenamiento Dirección de la mirada Sedentarios Entrenados Hacia el exterior 90º 95º-100º Hacia el interior 55º 60º Hacia arriba 45º-55º 50º-60º Hacia abajo 60º-65º 70º-75º Hacia arriba y hacia fuera 60º-65º 65º-70º Hacia abajo y hacia fuera 90º 90º Hacia abajo y hacia dentro 50º 50º-55º Fuente: Surkov, 1986. Marco teórico 18 En lo que respecta a la percepción visual eferente proviene de la información que proporcionan los receptores propioceptivos (ej. Husos musculares) de los músculos oculares, que informan sobre la posición y movimiento del ojo en la órbita ocular (Strupp et al., 2003). Estos movimientos del globo ocular son realizados por los músculos extraoculares, los cuales funcionan por pares para el mismo ojo y en sinergia para los dos ojos. Esta acción coordinada de la musculatura del ojo es lo que garantiza la convergencia binocular. Los músculos que afectan al movimiento son: 1. Rectos interno y externo (mueven el ojo de un lado a otro). 2. Rectos superior e inferior (mueven el ojo hacia arriba y abajo). 3. Oblicuos mayor y menor del ojo (controlan la rotación de los globos oculares). Los movimientos oculares (horizontales, verticales o rotatorios) aseguran la captura del campo visual y garantizan la formación de la imagen en la fóvea. Dos regiones en el cerebro controlan el movimiento de los ojos, una para fijación voluntaria y otra para la fijación involuntaria. El mecanismo de fijación voluntaria permite que una persona mueva los ojos voluntariamente para fijarse en un objeto. Las fijaciones voluntarias son controladas por una pequeña área cortical localizada bilateralmente en la región premotoras del lóbulo frontal del cerebro. El mecanismo involuntario mantiene el ojo fijo una vez un objeto es encontrado. La corteza visual secundaria de la cortezaoccipital, controla las fijaciones involuntarias (Guyton, 2006) Cuando la cabeza sufre una aceleración en cualquier dirección, vertical, horizontal y angular, el movimiento del ojo se puede acomodar inmediatamente a la posición opuesta (reflejo óculo-vestibular). Esto permite la fijación cuando la cabeza y el cuerpo se encuentran en movimiento. Estos movimientos son mucho más rápidos que los tipos de movimientos opticocinéticos (sacádicos) y permiten la fijación incluso en movimientos espasmódicos de la cabeza (Guyton, 2006). Marco teórico 19 Ambos mecanismos, voluntarios e involuntarios son importantes, ya que el movimiento involuntario fija el ojo automáticamente y el movimiento voluntario fija en el objeto de interés. Sin el control voluntario, una persona es incapaz de “desbloquear” el enfoque sobre un objeto para moverse a otro. Por otro lado, sin el control involuntario, una persona es incapaz de fijar la mirada (Guyton, 2006). Para controlar los potenciales desplazamientos de un objeto en el espacio, el ojo realiza tres acciones mecánicas: 1. Micromovimientos oculares continuos (temblor) que impiden la proyección constante de la imagen sobre las células receptoras de la retina y facilitan la detección de los contrastes que contiene la imagen. Estos pequeños movimientos son provocados por contracciones sucesivas de los músculos oculares a una frecuencia de 30 a 80 ciclos por segundo. 2. Una lenta desviación de los globos oculares en una dirección u otra. 3. Movimientos de sacudida instantánea que están controlados por el mecanismo involuntario de fijación. Este control de los movimientos oculares se efectúa a través de cinco sistemas neuronales (Morenilla, 2000) que pueden ser interpretados como tipos de movimiento visual: − Reflejos vestíbulo-oculares, que con participación del aparto vestibular, logran la estabilización de la visión a pesar del movimiento de la cabeza. − Reflejos opto-cinéticos, que atraen la mirada hacia objetos en movimiento dentro del campo visual. − Movimientos de persecución lenta, que mantienen el blanco en la fóvea una vez localizado. − Movimientos sacádicos, que permiten movimientos rápidos a saltos. − Movimientos de convergencia, que mantienen la visión binocular, aunque el objeto se aleje o acerque del observador. Marco teórico 20 Además, una de las características del sistema visual es que el ojo tiene la capacidad de modificar su campo visual adaptándolo a sus necesidades, mediante dos tipos de movimiento: 1) Movimientos sacádicos o saltos de la mirada (saccades). 2) Movimientos suaves del ojo de persecución (tracking eye movements). La velocidad con la que se modifica el campo visual marca las diferencias entre estos: los movimientos sacádicos son rápidos (600º/segundo), y se ejecuta de forma independiente al objeto que se pretende controlar, pero tienen el inconveniente de provocar pérdidas momentáneas de información. En cambio, los movimientos de persecución de un objeto tienen lugar cuando el desplazamiento se produce a una velocidad inferior a los 120º/s. Tal comportamiento se sustenta en un mecanismo de feedback permanente sobre la posición del objeto cuya información está íntimamente relacionada con las áreas visuales del córtex occipital. La combinación de los dos tipos de movimientos oculares es lo que se suele denominar visión dinámica. Los movimientos sacádicos de los ojos se dan cuando el campo visual se mueve, o cuando una persona realiza acciones como conducir un coche, girar la cabeza o leer un texto (en este caso la escena visual no se está moviendo, pero los ojos están escaneando la escena). Los cambios repentinos de fijación del ojo son denominados sacádicos y los movimientos del ojo correspondiente son denominados movimientos sacádicos. Estos son tan rápidos que apenas una pequeña fracción del tiempo el ojo permanece en movimiento y la mayor parte del tiempo es dedicado a las fijaciones (Guyton, 2006). En los movimientos de persecución los ojos también pueden permanecer fijos sobre un objeto en movimiento. Existe un mecanismo cortical muy desarrollado que detecta automáticamente el curso del movimiento de un objeto y desarrolla con rapidez un curso semejante de movimiento de los ojos. Marco teórico 21 Cuando un objeto se mueve una velocidad de varias veces por segundo, los ojos al principio son incapaces de fijarse sobre él. Sin embargo, después de un segundo más o menos, los ojos comienzan a saltar cuando sigue un objeto, pero se irán ajustando e ira acompañar con movimientos más suaves para ajustarse perfectamente al objeto. Este es posible debido al alto desarrollo de la corteza cerebral, especialmente la situada en el córtex occipital (Guyton, 2006). Así como las informaciones vestibulares y somatosensoriales, el efecto de la visión en el control postural depende de la naturaleza de la tarea. El papel de la información visual en el control postural ha sido investigado en diferentes situaciones. Las respuestas posturales a estímulos visuales dependen de la acción estática y dinámica (Uchiyama et al., 2006), el paralaje de movimiento (Bronstein & Buckwell, 1997), la sensibilidad al contraste, tamaño del campo visual (distancia) y a la visión periférica (Brooke-Wavell, Perrett, Howarth, & Haslam, 2002; Jahn et al., 2002). Sin embargo, ellos poseen diferentes umbrales para detectar el movimiento (Brandt, 2013). Según Duarte (2000), de los bucles de retroalimentación de los tres sistemas sensoriales, los reflejos generados por el sistema visual son los más lentos. De esta forma la visión detecta prioritariamente movimientos corporales lentos <0,1Hz (Diener & Dichgans, 1988). La visión también parece tener un papel importante en la detección y corrección de los movimientos de la cabeza, especialmente en movimientos lentos (i.e., entre 0,01-0,1Hz) (Paulus, Straube, & Brandt, 1984). Estos pueden desencadenar estrategias pre-programadas posturales para reducir la oscilación postural (Diener & Dichgans, 1988). De esta manera, la información visual puede proporcionar un marco de referencia para el movimiento que reduce la cantidad de movimiento rápido de alta frecuencia (i.e., > 0,1 Hz) (Paulus et al., 1984). Sin embargo, es sabido que las personas pueden presentar diferentes grados de dependencia de la información en el control postural (Collins & De Luca, 1995a). Marco teórico 22 2.2.2 Centros de integración y áreas de la corteza cerebral relacionadas con el control motor Massion (2000) señala que el control del equilibrio implica diferentes niveles del control muscular con distintos niveles de complejidad que varían en función de la respuesta a posiciones estables o a acciones con desplazamientos. Dicho control incluye aspectos como el valor de referencia, el esquema corporal postural, los mensajes que detectan errores y los mecanismos de ajuste corporal. El valor de referencia habitualmente viene determinado por la posición del centro CG y su proyección sobre la base de sustentación. El esquema corporal postural indica la representación interna que se tiene del cuerpo y de las fuerzas que lo sustentan. Los mensajes que detectan errores corresponden a los análisis de las aferencias que llegan de los intero y exteroreceptores al SNC. Los ajustes posturales pueden ser múltiples y en ocasiones complejos y corresponden a patrones de corrección de la postura que parten desde el SNC a través de vías eferentes (García-Manso et al., 2003). Figura 2.2. Organización central del control de la postura (Adaptado de Massion, 2000) Postura EquilibrioOrientación Esquema Corporal (geometría, masa, verticalidad, marco de referencia) Visión Laberinto Propiocepción Aferencias Cutáneas Gravitorecetores Entradas Multisensoriales Movimiento Cabeza Tronco Piernas
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