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LA MEMBRANA TIMPÁNICA Y EL SISTEMA DE HUESECILLOS CONDUCCIÓN DEL SONIDO DESDE LA MEMBRANA TIMPÁNICA HASTA LA CÓCLEA La membrana timpánica y los huesecillos, que conducen el sonido desde ella hasta la cóclea a través del oído medio Membrana timpánica se fija el manubrio Manubrio unido al yunque por ligamentos= cualquier movimiento del primero arrastra al segundo. Extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza de del estribo La base del estribo descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la membrana oval. El extremo final del manubrio del martillo se fija al centro de la membrana timpánica tira de este el musculo tensor del tímpano La tensión permitirá que as vibraciones sonoras de cualquier posición de esta membrana trasmitan a los huesecillos. Los huesecillos del oído medio están, suspendidos por ligamentos, el martillo y el yunque actúan como una palanca. Articulación del yunque con el estribo el estribo empuja hacia delante de la ventana oval, el líquido coclear al otro lado, cada vez que la membrana timpánica se mueva hacia dentro. Tira del líquido hacia atrás cada vez que el martillo se desplaza hacia afuera AJUSTE DE IMPEDANCIAS A CARGO DEL SISTEMA DE HUESECILLOS El ajuste de la impedancia en el oído depende: a) Relación entre el área superficial de la gran membrana timpánica frente a la ventana oval b) Ventaja mecánica del sistema de palanca formado por la cadena de huesecillos. El sistema de palanca osicular: incrementa la fuerza de empuje alrededor de 1.3 veces Superficie timpánica área de 55nm y estribo de 30.0 nm, Fuerza total: a la que está sometido el líquido coclear 22 veces mayor que la ejercida por todas las ondas sonoras sobre la membrana timpánica. Membrana timpánica y sistema de huesecillos aportan ajuste de impedancias. Entre las ondas sonoras del aire y las vibraciones sonares en el líquido de la cóclea. ATENUACIÓN DEL SONIDO MEDIANTE LA CONTRACCIÓN DE LOS MÚSCULOS ESTAPEDIO Y TENSOR DEL TÍMPANO Periodo de latencia: dura de 40 a 80 ms, provoca la contracción de del musculo del estribo y en menor medida al musculo tensor del tímpano. Oposición del manubrio y el estribo= sistema de huesecillos tenga mayor rigidez Mayor rigidez sis. Huesecillos= disminuye la conducción osicular de los sonidos a baja frecuencia. Reflejo de atenuación: reduce la intensidad de transmisión del sonido de baja frecuencia de 30 a 40 decibelios. Función doble: Proteger la cóclea de vibraciones lesivas por sonidos fuertes. Ocultar: sonidos de baja frecuencia en un ambiente ruidoso. Ocultación: elimina ruido de fondo, concentración en ruidos por encima de 1000 ciclos. Músculos estribo y tensor del tímpano: Disminuye sensibilidad auditiva. TRANSMISIÓN DEL SONIDO A TRAVÉS DEL HUESO El laberinto tiene tres componentes: - Caracol (que contiene los receptores de la audición), - Conductos semicirculares (incluye receptores reacc. a rotación de la cabeza) - Otolitos (que poseen receptores que reaccionan a la fuerza de gravedad y al movimiento de la cabeza hacia adelante, atrás y los lados). - La rampa vestibular superior y la rampa timpánica inferior contienen perilinfa y se comunican entre sí en el vértice de la cóclea, a través de un pequeño orificio denominado helicotrema. La cóclea se encuentra en el laberinto óseo. Las vibraciones sufridas por el cráneo originan vibraciones en el líquido de la cóclea CÓCLEA ANATOMÍA DE LA CÓCLEA La cóclea es un sistema de tubos en espiral Separados Separados Cóclea Sistema de tubos Rampa vestibular Membrana de ReissnerConducto coclear Rampa timpánica Lámina basilar En superficie de órgano de Corti contiene CELULAS CILIADAS Células ciliadas: contiene receptores que generan impulsos como respuesta a las vibraciones sonoras. Membrana de Reissner: Función: es delgada y se desplaza con facilidad porque no obstruye el paso de las vibraciones desde la rampa vestibular al contacto coclear. Importancia: mantiene dentro del conducto coclear un liquido especial necesario para el funcionamiento normal de las células ciliadas receptoras de sonido. Las vibraciones sonoras entran en la rampa vestibular por la ventana oval. El estribo: cubre la ventana y se encuentra unido a sus bordes por un ligamento anular holgado= al moverse hacia adentro y hacia afuera con las vibraciones sonoras. Desplazamiento hacia dentro hace que el líquido avance por la rampa vestibular y el conducto coclear y su salida fuera lo arrastra hacia atrás. El sentido de equilibrio, que proporciona orientación respecto a la gravedad, se debe a la función del aparato vestibular, que consta de: - órganos otolíticos, que incluyen utrículo y sáculo - canales semicirculares. Las estructuras sensoriales del aparato vestibular y la cóclea están ubicadas dentro del laberinto membranoso), una estructura tubular llena con un líquido llamado LAMINA BASILAR Y RESONANCIA EN LA COCLEA Contiene de 20.000 a 30.000 fibras basilares se proyectan desde el centro óseo de la cóclea, el modíolo, hacia su pared externa Longitud de las fibras basilares aumenta Pasan 0.04 mm cerca de las ventanas oval Redonda hasta 0,5 mm en extremo de la cóclea El diámetro de las fibras disminuye desde la ventana oval hacia el helicotrema= rigidez global desciende más de 100 veces Rigidez= las fibras cortas y rígidas vibran mejor a una frecuencia muy alta. Fibras largas y flexibles vibran a una frecuencia baja. La resonancia de las frecuencias altas se produce en la base de la lamina basilar. Resonancia de las frecuencias altas: están sobrecargadas con un volumen de liquido extra, que ha de vibrar a lo largo de los túbulos de la cóclea. TRANSMISIÓN DE LAS ONDAS SONORAS EN LA CÓCLEA: LA «ONDA VIAJERA» PATRÓN DE LA AMPLITUD DE LA VIBRACIÓN EN LA LÁMINA BASILAR Amplitud máxima de un sonido: 8000 ciclos cerca de la base de cóclea Frecuencias inferiores a 200 ciclos, se encuentra en el extremo de la lamina basilar cercano al helicotrema. FUNCION DE ÓRGANO DE CORTI Células ciliares externas laterales del túnel formado por los bastoncillos de Corti y otra fila de células ciliares internas mediales al túnel. Se conocen unas 20 000 células ciliares externas / 5 a 10% inerva las células ciliares externas más numerosas y cada neurona sensitiva inerva varias células ciliares externas. Por el contrario, la mayor parte de las fibras eferentes en el nervio auditivo termina en las células ciliares externas más que en las internas Base del estribo se desplaza hacia adentro, contra ventana oval Ventana redonda se abomba hacia afuera, porque la cóclea está cerrada Onda sonora llega a ventana oval, dobla la lamina basilar hacia ventana redonda la tension acumulada en fibras basilares se encurvan hacia la ventana redonda onda de liquido viaja recorriendo la lamina basilar hacia el helicotrema Órgano receptor que genera los impulsos nerviosos como respuesta a la vibración de la lámina basilar. Fibras nerviosas estimuladas por células ciliadas llegan al ganglio de Corti Las neuronas envían sus axones al nervio coclear, después al SNC. EXCITACIÓN DE CELULAS CILIADAS Enterocilios entran en contacto en el revestimiento gelatinosa de la membrana tectoria. Poseen centros con filamentos paralelos de actina recubierta por isoformas de miosina. Inclinación de cilios es un sentido despolariza las c. ciliadas. Sentido opuesto= hiperpolariza. Membrana Reticular: Anclado en el extremo de las c. ciliadas sólidamente. Células ciliadas Internas Suman 3500, Diámetro 12µm Una hilera En la superficie apical se sitúan los estereocilios, que contactan con la membrana tectoria. Externas Alrededor 20000, diámetro 8µm Tres hileras Sostenida por pilares de Corti: fijos con firmeza a las fibras basilares. F. basilares, Pilares de Corti y Mem. Reticular= se desplazan como una solo unidad rígida LAS SEÑALES AUDITIVAS SE TRASNMITEN SOBRETODO POR LAS CELULAS CILIADAS INTERNAS Aproximadamente el 90% de las fibras del nervio coclear son estimuladas por Las ciliadas externas. Si se llegan a lesionar las células externas y las internas permanecen a pleno rendimiento, se produce una hipoacusia de grandes proporciones Mov. ascendente fibra basilar, arrastra mem. basilar arriba y a dentro Lamina basiaar desciende, la mem. reticular se balancea hacia abajo y a fuera desplazamiento hacia a dentro y afuera, cilios de c. ciliadas batan atras y adelante C. ciliada se exita simpre que vira la lamina basilar Hipoacusia: Lesión de c. externas y las internas permaneces en pleno rendimiento POTENCIALES DE RECEPTOR DE LAS CELULAS Y EXCITACIÓN DE LAS FIBRAS NERVIOSAS AUDITIVAS Cada c. ciliada posee unos 100 esterocilios sobre borde apical. La respuesta rápida a la desviación de los cilios se basa en una apertura directa de canales iónicos mediante «enlaces de extremidad» que conectan la extremidad de cada estereocilio con el tallo del siguiente más alto. Células ciliadas externas controlan la sensibilidad de las internas a diferentes tonos de sonido La estimulación de fibras nerviosas retrógradas causar acortamiento de las células ciliadas externas y modifica rigidez. Cilios inclinados hacia los mas largos Tiran del extremo de los más pequeños Fuera de la celula ciliada Transduccion mecanica Abre de 200 a 300 canales de conducción catiónica Mueve rapido iones de K con carga +, desde el liquido del conducto coclear Hacia los estereocilios y despolarizan la mem. de c. ciliada La desviación, los enlaces de las extremidades están sujetos a una acción de palanca que abre transitoriamente los canales, permite la entrada de K+ (debido a la alta [K+ ] y al alto potencial de la endolinfa), y se despolariza la célula ciliada. El Ca++ puede penetrar y anclarse al canal abierto, modificarlo para tener una fuerza de apertura mayor y, reducir la probabilidad estadística de apertura. La gradiente total a través de la membrana apical de las células ciliadas es, aproximadamente, de 140 mV. Las células ciliadas, como los fotorreceptores retinianos, liberan un neurotransmisor excitador (probablemente, glutamato) cuando se despolarizan. El transmisor produce un potencial generador en las fibras nerviosas cocleares aferentes con las que realiza sinapsis la célula ciliada. POTENCIAL ENDOCOCLEAR • El conducto coclear está ocupado por endolinfa. • Endolinfa que llena el conducto coclear es un líquido cuya secreción se encarga la estría vascular. Concentración elevada de K y baja Na. • PE +80 mV entre endolinfa y perilinfa, + en int conducto coclear y - en ext. • Potencial Endococlear: se genera por la secreción continua de iones potasio positivos hacia el conducto coclear Importancia: Parte superior c. ciliadas esta proyectada hacia mem. Reticular, y queda sumergida en la endolinfa del conducto coclear. Perilinfa baña su cuerpo en parte inf de c. C. ciliadas: potencial intracelular – de -70 mV con respecto a la perilinfa -150 mV con respecto a la endolinfa, donde los cilios se proyectan a través de la membrana reticular hacia esta última. Fibras basilares, inclinación a rampa vestibular Celulas se despolarizan Generea potecial de receptor alterno Estimula las terminaciones del nervio coclear Sinapsis en la base de las celulas ciliadas ESPUESTAS A LA ACELERACIÓN ANGULAR - Conducto semicircular estimula sus crestas. - La endolinfa, por la inercia, se va a desplazar en una dirección opuesta a la dirección de la rotación. - Al alcanzar una velocidad de rotación constante, el líquido gira a la misma velocidad que el cuerpo y la cúpula va a oscilar hacia la posición vertical. - Cuando se detiene la rotación se va a desplazar la endolinfa en la dirección de la rotación y la cúpula se deforma en una dirección opuesta a la que ocurre durante la aceleración. Regresa a la posición media en un lapso de 25 a 30 s. - La endolinfa es desplazada hacia la ampolla en un lado y se aleja de la misma en el otro. C: RESPUESTAS A LA ACELERACIÓN LINEAL - La mácula utricular reacciona a la aceleración horizontal y la sacular lo hace a la aceleración vertical. Los otolitos que rodean a la membrana son más densos que la endolinfa y la aceleración en cualquier dirección los desplaza en el sentido opuesto. - Los impulsos generados por estos receptores en parte intervienen en el reflejo laberíntico de enderezamiento, el cual corresponde a respuestas integradas, en su mayor parte en los núcleos del mesencéfalo. El estímulo para el refl ejo es la inclinación de la cabeza, C: ORIENTACIÓN ESPACIAL - La orientación en el espacio va a depender de los impulsos de los receptores vestibulares. Información pertinente es proporcionada por los impulsos provenientes de los propiorreceptores en las cápsulas articulares DETERMINACION DE LA FRECUENDIA DEL SONIDO: EL PRINCIPIO DE LA POSICIÓN • Sonidos baja frecuencia= activación máx. lamina basilar • Sonidos de alta frecuencia= lo hacen cerca de su base • Sonidos de frecuencia intermedia= activan a distancia intermedia entre ambos extremos. • Principio de la Posición: empleado por el SN para detectar frecuencias sonoras, determinando el punto más estimulado a lo largo de la lámina basilar. DETECCION DEL VOLUMEN Se detecta volumen: DETECCIÓN DE LOS CAMBIOS DE VOLUMEN: LA LEY DE LA POTENCIA El sonido será proporcionalmente a la raíz cubica de la intensidad sonora real. El oído es capaz de distinguir diferencias en la intensidad sonora desde los sonidos mas suaves hasta los más fuertes 1 Sube volumen sonoro, aumenta la amplitud de la vibración 2 Aumenta la amplitud de la vibración, estimula células ciliadas 3 Células ciliadas externas se estimulan hasta un vibración intensa en lámina basilar LA UNIDAD DEL DECIBELIO Aumento 10 veces en energía del sonido se denomina 1 belio, y 0,1 belios. Un decibelio incremento 1,26 en energía sonora. Oído es capaz de distinguir cambio de 1 decibelio. UMBRAL DE AUDICIÓN SONORA A DIFERENTES FRECUENCIAS Un sonido de 3.000 ciclos/s puede oírse incluso cuando su intensidad sea tan solo de 70 decibelios por debajo de un nivel de presión sonora de 1 dina/cm2 Sonido de 100 ciclos/s solo puede detectarse si su intensidad es 10.000 veces la anterior. GAMAS DE FRECUENCIAS DE LA AUDICIÓN Frecuencias sonoras que puede oír una persona joven están entre 20 y 20.000 ciclos/s Umbrales bajos para la audición: 3.000 Hz, umbral: -3 a 05 dB Discurso oral: intensidad 65 dB, frecuencia: 300 a 3.500 Hz Sonidos arriba de 100 dB: lesionan el aparato auditivos periféricos Sonidos arriba de 120 dB: dolor y lesión permanente Persona mayor: los umbrales de alta frecuencia se hacen mayores: reduciendo capacidad de escuchar estos tonos: presbicusia. hasta 50 a 8.000 ciclos/s 1 Sube el volumen sonoro tambien aumenta la vibración en lamina basilar en c. ciliadas, y excitan terminaciones nerviosas a frecuencia rápida. 2 Aumenta la amplitud de viibracion, estimula mas c. ciliadas SUMACION ESPACIAL , transmision atraves de más fibras nerviosas 3 C. ciliadas exte. no se estimulan hasta que la vibración de la lamina basilar alcanza intensidad elevada y activacion de tales celulas. MECANISMOS AUDITIVOS CENTRALES VIAS NERVIOSAS AUDITIVAS Vía auditiva asciende a través del lemnisco lateral La principal diferencia entre las reacciones de las neuronas de primer y segundo orden es la presencia de un “umbral” más agudo en el lado de baja frecuencia en las neuronasbulbares. Esta mayor especificidad de las neuronas de segundo orden probablemente se debe al proceso inhibidor en el tronco del encéfalo. Ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raquídeo. Las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden Cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior 1 Parte de las fibras acaban en el núcleo del lemnisco lateral 2 Otras se lo saltan y viajan hasta el colículo inferior 3 Las fibras auditivas realizan sinapsis Las señales procedentes de los dos oídos viajan por las vías de ambos lados del encéfalo, lugares del tronco del encéfalo tiene lugar el cruce entre ambas vías: Representaciones espaciales: 2 representaciones en los colículos inferiores. Cuerpo del traezoide Comisura entre los dos nucleos del lemnisco lateral Comisura que conecta los dos colículos inferiores Fibras colaterales de los fasciculos auditivos pasan Sistema Reticular de activacion en el tronco cefalico envia proyecciones difusas ascendetes, tronco cefalico Proyecciones descendetes hacia medula espeinal Activa todo el sistema nervioso como respuerta a los sonidos fuertes 1 representación precisa para distintas frecuencias de sonido en la corteza auditiva. 5 menos precisas en la corteza y áreas auditivas de asociación. FUNCION DE LA CORTEZA CEREBRAL EN LA AUDICIÓN Corteza auditiva se halla sobre todo en el plano supratemporal de la circunvolución temporal superior, pero también se extiende hacia la cara lateral del lóbulo temporal. Subdivisiones: Auditiva primaria: se excita por las proyecciones procedentes del cuerpo geniculado medial. Auditivas de asociación: excitan proyecciones secundariamente por los impulsos de la propia corteza auditiva primaria PERCEPCIÓN DE LA FRECUENCIA SONORA EN LA CORTEZA AUDITIVA PRIMARIA Sonidos de alta frecuencia excitan las neuronas situadas en uno de sus extremos Baja frecuencia excita las que se hallan en el extremo opuesto ¿Por qué la corteza auditiva posee tantos mapas tonotópicos diferentes? cada área distinta se encarga de analizar algún rasgo específico de los sonidos. Excitación alcanza la corteza cerebral las neuronas sensibles al sonido= Reducen frecuencias. Estimulación de la cóclea: inhibe frecuencias sonoras de dicha frecuencia primaria= fibras colaterales abandonan en ángulo la vía primaria de transmisión de señales. La corteza auditiva de asociación, no responden solo a frecuencias sonoras específicas en el oído DISTINCION DE PATRONES • Corteza auditiva importante en la distinción de patrones tonales o secuenciales, ya que si se llega a extirpar reducirá la capacidad del sujeto para distinguir tonos de sonido y patrones sonoros • Una lesión en el área de Wenicke que forma parte de la corteza auditiva de asociación, impedirá que una persona interprete los significados de las palabras incluso aunque las oiga perfectamente bien y hasta pueda repetirlas DETERMINACION DE LA DIRECCION DE LA QUE PROCEDE EL SONIDO Una persona puede determinar la dirección horizontal en la que viene el sonido por: 1) Lapso transcurrido (debajo de 3.000 ciclos/s) 2) Diferencia entre intensidades (frecuencias altas) Estos dos mecanismos no son capaces de indicar si el sonido emana desde arriba, abajo, delante o detrás Esta diferenciación se consigue gracias a las orejas de ambos oídos. Ya que esta cambia la cualidad del sonido que entra al oído - También existe un mecanismo del intervalo de tiempo, que es el que distingue la dirección con exactitud, solo depende al plazo temporal. MECANISMOS NERVIOSOS PARA DETECTAR LA DIRECCION DE SONIDO La mayoría de las neuronas auditivas localizadas en niveles por encima de los núcleos cocleares responden a la estimulación en los dos oídos (o sea que poseen campos receptores binaurales). Estos campos receptores binaurales contribuyen a la localización del sonido. El núcleo olivar se divide en: 1) Núcleo olivar superior medial (tiempo transcurrido) contiene una gran cantidad de neuronas que presentan dos dendritas principales, una que proyecta hacia la derecha y la otra a la izquierda. La señal acústica procedente del oído derecho incide sobre la dendrita derecha, y la del oído izquierdo lo hace sobre la dendrita izquierda. 2) Núcleo olivar superior lateral (diferencia de intensidad) emplea las diferencias en la intensidad sonora que alcanza los dos oídos para proporcionar información acerca del foco del sonido. ALTERACIONES DE LA AUIDICION TIPOS DE SORDERA 1. Sordera nerviosa: a alteración de la cóclea o del nervio coclear, o de los circuitos del sistema nervioso central del oído 2. Sordera de conducción: ocasionada por la afectación de las estructuras físicas del oído que conducen el propio sonido hasta la cóclea 3. Sordera permanente: se destruye la cóclea o el nervio cóclea
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