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MEDULA ESPINAL Y MENINGES Organización de la médula espinal La médula espinal es una estructura cilíndrica aplanada que está en continuidad directa con el tronco encefálico. Está dividida en 31 segmentos (8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo) y cada segmento está conectado a un par de nervios espinales. Cada nervio espinal se une a su segmento correspondiente de la médula por varias raicillas agrupadas como raíces dorsales (posteriores) o ventrales (anteriores). En un corte transversal, la médula espinal exhibe una sustancia interna con forma de mariposa pardo grisácea, la sustancia gris, que rodea el conducto central, y una sustancia periférica blanquecina, la sustancia blanca contiene sólo rastros de axones mielínicos y amielínicos que transcurren desde y hacia otras partes de la médula espinal y desde y hacia el encéfalo. La sustancia gris contiene los somas neuronales y sus dendritas, junto con axones y células de la glía central. Los grupos de somas neuronales b en la sustancia gris que están relacionados funcionalmente, se denominan núcleos. En este contexto, el término núcleo significa un cúmulo o grupo de somas neuronales además de fibras y glía. Los núcleos del SNC son equivalentes morfológicos y funcionales de los ganglios en el SNP. Las sinapsis ocurren sólo en la sustancia gris. Los somas de las neuronas motoras que inervan el músculo estriado se ubican en la asta ventral (anterior) de la sustancia gris. Las neuronas motoras ventrales, también llamadas células de las astas anteriores, son grandes células basófilas de fácil identificación en los preparados histológicos de rutina). Dado que la neurona motora conduce impulsos hacia afuera del SNC, es una neurona eferente. El axón de una neurona motora abandona la médula espinal, atraviesa la raíz ventral (anterior), se convierte en un componente del nervio espinal de ese segmento y, como tal, se dirige hacia el músculo. El axón es mielínico excepto en su origen y en su terminación. Cerca de la célula muscular, el axón se divide en muchas ramas terminales que forman las uniones neuromusculares. Los somas de las neuronas sensitivas se localizan en los ganglios ubicados en la raíz dorsal del nervio espinal. Las neuronas sensitivas en los ganglios de la raíz dorsal son seudounipolares Tienen una sola prolongación que se bifurca en un segmento periférico que trae información desde la periferia hacia el soma neuronal y en un segmento central que lleva información desde el soma neuronal hacia la sustancia gris de la médula espinal. Dado que la neurona sensitiva conduce impulsos hacia el SNC, es una neurona aferente. Los impulsos se generan en las arborizaciones receptoras terminales del segmento periférico. TEJIDO CONJUNTIVO DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Tres membranas secuenciales de tejido conjuntivo, las meninges, cubren al encéfalo y la médula espinal. • La duramadre es la capa más externa. • La aracnoides es una capa que se ubica debajo de la dura madre. • La piamadre es una delicada capa que está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la médula espinal. Puesto que la aracnoides y la piamadre derivan de la capa simple de mesénquima que rodea el encéfalo en desarrollo, comúnmente se las conoce como pia-aracnoides. En los adultos, la piamadre corresponde a la hoja visceral y la aracnoides a la hoja parietal de la misma capa. Este origen común de la pia- aracnoides se torna obvio en las meninges del adulto, en donde una gran cantidad de bandas de tejido conjuntivo (cordones aracnoides) pasan entre la piamadre y la aracnoides. La duramadre es una lámina relativamente gruesa de tejido conjuntivo denso. En la cavidad craneal, la capa gruesa de tejido conjuntivo que forma la dura mater (lat. dura madre) es continua en su superficie externa con el periostio del cráneo. Dentro de la duramadre hay espacios revestidos por el endotelio (y reforzados por el periostio y la duramadre) que actúan como conductos principales para la sangre que regresa del encéfalo. Estos senos venosos (durales) reciben sangre de las principales venas cerebrales y la transportan hacia las venas yugulares internas. Las extensiones laminares de la superficie interna de la duramadre forman tabiques entre partes del encéfalo, sostienen esas partes dentro de la cavidad craneal y llevan la aracnoides hasta alguna de las regiones encefálicas más profundas. En el conducto espinal, las vértebras tienen su propio periostio, y la duramadre forma un tubo separado alrededor de la médula espinal. La aracnoides es una lámina delicada de tejido conjuntivo adyacente a la superficie interna de la duramadre. La aracnoides limita con la superficie interna de la duramadre y extiende cordones aracnoides hacia la piamadre en la superficie del encéfalo y la médula espinal. Los cordones en forma de red de la aracnoides, le dan su nombre a este tejido (gr. parecido a la telaraña). Los cordones están compuestos por hebras de tejido conjuntivo laxo con fibroblastos alargados. Este espacio que cruzan estos cordones es el espacio subaracnoideo; es el que contiene el líquido cefalorraquídeo. La piamadre está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la médula espinal. La piamadre (lat. pia mater = tierna madre) también es una delicada capa de tejido conjuntivo. Está en contacto directo con la superficie del encéfalo y de la médula espinal y es continua con la vaina de tejido conjuntivo perivascular de los vasos sanguíneos encefálicos y medulares. Ambas superficies de la aracnoides, la superficie interna de la piamadre y los cordones, están tapizadas con una fina capa epitelial escamosa. Tanto la aracnoides como la piamadre se fusionan alrededor de los orificios de salida para los nervios craneales y espinales en la duramadre. DESARROLLO DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal primitiva se desarrolla a partir de la parte caudal de la placa neural y de la eminencia caudal. El tubo neural caudal al cuarto par de somitas se transforma en la médula espinal. Las paredes laterales del tubo neural aumentan de grosor y, al mismo tiempo y de manera gradual, disminuye el calibre del canal neural hasta que, a las 9-10 semanas, solo queda un pequeño canal central en la médula espinal. La señalización por ácido retinoico es esencial para el desarrollo de la médula espinal a partir del patrón inicial de la neurogénesis. Inicialmente, la pared del tubo neural está constituida por un neuroepitelio cilíndrico y seudoestratificado grueso. Estas células neuroepiteliales constituyen la zona ventricular (capa ependimaria), que da origen a todas las neuronas y células de la macroglía en la médula espinal. Las células de la macroglía son los miembros de mayor tamaño de la familia de células de la neuroglía, que abarca los astrocitos y los oligodendrocitos. Poco tiempo después, ya se reconoce una zona marginal, constituida por las partes externas de las células neuroepiteliales. Esta zona se convierte gradualmente en la sustancia blanca de la médula espinal conforme en su interior crecen los axones procedentes de los cuerpos de las neuronas localizadas en la médula espinal, en los ganglios raquídeos y en el cerebro. Algunas células neuroepiteliales en división situadas en la zona ventricular se diferencian hacia neuronas primitivas, los neuro blastos. Estas células embrionarias forman una zona intermedia (capa del manto) entre las zonas ventricular y marginal. Los neuroblastos se convierten en neuronas a medida que desarrollan prolongaciones citoplásmicas. Las células de sostén del SNC, los glioblastos (espongioblastos), se diferencian a partir de las células madre progenitoras neuroepiteliales, principalmente después de que haya cesado la formación de neuroblastos. Los glioblastos migran desde la zona ventricular hasta las zonas intermedia y marginal. Algunos glioblastos se convierten en astroblastosy más tarde en astrocitos, mientras que otros (células progenitoras de oligodendrocitos) se convierten en oligodendroblastos y, finalmente, en oligodendrocitos. Cuando las células neuroepiteliales dejan de producir neuroblastos y glioblastos, se diferencian hacia células ependimarias, que forman el epéndimo (epitelio ependimario), que reviste el canal central de la médula espinal. Las vías de señalización de SHH y Olig2 hélice-bucle-hélice básico controlan la proliferación, la supervivencia y los patrones de las células progenitoras neuroepiteliales a través de la regulación de factores de transcripción GLI. La microglía (células microgliales), que aparece dispersa en las sustancias gris y blanca de la médula espinal, son células pequeñas que proceden de células mesenquimales. La microglía invade el SNC en etapas bastante avanzadas del período fetal, después de que hayan llegado a este los vasos sanguíneos. La microglía se origina en la médula ósea y forma parte de la población de células fagocitarias mononucleares. La proliferación y la diferenciación de las células neuroepiteliales en la médula espinal en desarrollo causan un aumento de grosor de las paredes y la disminución del grosor de las placas del techo y del suelo. El engrosamiento diferencial de las paredes laterales de la médula espinal da lugar al poco tiempo a la aparición de un surco longitudinal superficial a cada lado, el surco limitante. Este surco separa la parte dorsal, denominada placa alar, de la parte central, la placa basal. Las placas alar y basal producen abultamientos longitudinales que se extienden a lo largo de la mayor parte de la médula espinal en desarrollo. Esta separación regional tiene una importancia fundamental debido a que las placas alar y basal se asocian más adelante a las funciones aferente y eferente, respectivamente. Los cuerpos celulares de las placas alares forman las columnas grises dorsales que se extienden a lo largo de la médula espinal. En los cortes transversales de la médula espinal, estas columnas constituyen las astas grises dorsales (posteriores). Las neuronas existentes en estas columnas constituyen los núcleos aferentes y varios grupos de ellas forman las columnas grises dorsales. A medida que las placas alares aumentan de tamaño, se forma el tabique medio dorsal. Los cuerpos celulares localizados en las placas basales forman las columnas grises ventrales y laterales. En los cortes transversales de la médula espinal, estas columnas son las astas grises ventrales (anteriores) y las astas grises laterales, respectivamente. Los axones de las neuronas de las astas anteriores crecen a lo largo de la médula espinal y forman las raíces ventrales de los nervios raquídeos. A medida que aumentan de tamaño, las placas basales dan lugar a abultamientos ventrales a cada uno de los lados del plano medio. En este proceso se forman en la superficie ventral de la médula espinal un tabique medio ventral y un surco longitudinal profundo, el surco medio ventral. DESARROLLO DE LAS MENINGES DE LA MÉDULA ESPINAL Las meninges (membranas) que cubren la médula espinal se desarrollan a partir de células de la cresta neural y del mesénquima durante los días 20 a 35; estas células migran hasta rodear el tubo neural (primordio del cerebro y la médula espinal), formando las meninges primitivas. La capa externa de estas membranas se engruesa y forma la duramadre, al tiempo que la capa interna, denominada pia aracnoides, está constituida por la piamadre y la aracnoides (leptomeninges). En el interior de las leptomeninges aparecen al poco tiempo espacios rellenos de líquido que rápidamente coalescen y originan el espacio subaracnoideo. El origen de la piamadre y de la aracnoides a partir de una única capa se manifiesta en el adulto por la presencia de numerosas trabéculas aracnoideas, que son bandas finas de tejido conjuntivo que van desde la piamadre hasta la aracnoides. El líquido cefalorraquídeo (LCR) comienza a formarse durante la quinta semana. CAMBIOS EN LA POSICIÓN DE LA MÉDULA ESPINAL La médula espinal se extiende en el embrión a lo largo de toda la longitud del canal vertebral. Los nervios raquídeos pasan a través de los agujeros intervertebrales situados frente a sus niveles de origen. Dado que la columna vertebral y la duramadre crecen con mayor rapidez que la médula espinal, esta relación posicional de los nervios raquídeos no se mantiene. El extremo caudal de la médula espinal del feto se queda gradualmente en niveles relativamente más altos. En el feto de 24 semanas, el extremo caudal de la médula espinal se localiza en el nivel de la primera vértebra sacra. La médula espinal del recién nacido termina a la altura de las vértebras lumbares segunda o tercera. En el adulto, la médula espinal suele acabar en el borde inferior de la primera vértebra lumbar. Esta es una altura promedio, dado que el extremo caudal de la médula espinal en el adulto puede llegar a estar tan alto como el correspondiente a la duodécima vértebra torácica o tan bajo como el correspondiente a la tercera vértebra lumbar. Las raíces nerviosas raquídeas, especialmente las de los segmentos lumbar y sacro, discurren oblicuamente desde la médula espinal hasta el nivel correspondiente de la columna vertebral. Las raíces nerviosas inferiores al extremo de la médula, el denominado cono medular, forman un haz de raíces nerviosas espinales que se denomina cauda equina (del latín «cola de caballo») y que se origina a partir del ensanchamiento lumbosacro y del cono medular de la médula espinal. Aunque la duramadre y la aracnoides finalizan generalmente en el nivel de la vértebra S2 en el adulto, la piamadre no acaba aquí. Distalmente al extremo caudal de la médula espinal, la piamadre forma una gruesa y larga banda fibrosa que se denomina filum terminal (filum terminale) y que indica el nivel original del extremo caudal de la médula espinal embrionaria. El filum terminal (del latín «hilo») se extiende desde el cono medular y acaba fijándose en el periostio de la primera vértebra coccígea
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