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EVOLUCIÓN BIÓLOGOS DEPARTAMENTO DE ECOLOGÍA, GENÉTICA Y EVOLUCIÓN FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES 2° CUATRIMESTRE 2017 GUÍA Nº 1 INTRODUCCIÓN A LA HISTORIA Y FILOSOFÍA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO GENÉTICA DE POBLACIONES TEORÍA NEUTRALISTA ESPECIACIÓN ALGUNAS REGLAS BÁSICAS DE HIGIENE Y SEGURIDAD EN LABORATORIOS Las medidas de Seguridad en Laboratorios son un conjunto de medidas preventivas destinadas a proteger la salud de los que allí se desempeñan frente a los riesgos propios derivados de la actividad, para evitar accidentes y contaminaciones tanto dentro de su ámbito de trabajo, como hacia el exterior. Las reglas básicas aquí indicadas son un conjunto de prácticas de sentido común realizadas en forma rutinaria. El elemento clave es la actitud proactiva hacia la seguridad y la información que permita reconocer y combatir los riesgos presentes en el laboratorio. Será fundamental la realización meticulosa de cada técnica, pues ninguna medida, ni siquiera un equipo excelente puede sustituir el orden y el cuidado con que se trabaja. 1. Se deberá conocer la ubicación de los elementos de seguridad en el lugar de trabajo, tales como: matafuegos, salidas de emergencia, mantas ignífugas, lavaojos, gabinete para contener derrames, accionamiento de alarmas, etc. 2. No se permitirá comer, beber, fumar o maquillarse. 3. No se deberán guardar alimentos en el laboratorio, ni en las heladeras que contengan drogas. 4. Se deberá utilizar vestimenta apropiada para realizar trabajos de laboratorio y el cabello recogido (guardapolvo preferentemente de algodón y de mangas largas, zapatos cerrados, evitando el uso de accesorios colgantes). 5. Es imprescindible mantener el orden y la limpieza. Cada persona es responsable directa de la zona que le ha sido asignada y de todos los lugares comunes. 6. Las manos deben lavarse cuidadosamente después de cualquier manipulación de laboratorio y antes de retirarse del mismo. 7. Se deberán útil izar guantes apropiados para evitar el contacta con sustancias química o material biológico. Toda persona cuyos guantes se encuentren contaminados no deberá tocar objetos, ni superficies, tales como: teléfono, lapiceras, manijas de cajones o puertas, cuadernos, etc. 8. No se permitirá pipetear con la boca. 9. No se permitirá correr en los laboratorios. 10. Siempre que sea necesario proteger los ojos y la cara de salpicaduras o impactos se utilizarán anteojos de seguridad, viseras o pantallas faciales u otros dispositivos de protección. Cuando se manipulen productos químicos que emitan vapores o puedan provocar proyecciones, se evitará el uso de lentes de contacto. 11. No se deben bloquear las rutas de escape o pasillos con equipos, máquinas u otros elementos que entorpezcan la correcta circulación. 12. Todo material corrosivo, tóxico, inflamable, oxidante, radiactivo, explosivo o nocivo deberá estar adecuadamente etiquetado. 13. No se permitirán instalaciones eléctricas precarias o provisorias. Se dará aviso inmediato a la Secretaría Técnica en caso de filtraciones o goteras que puedan afectar las instalaciones o equipos y puedan provocar incendios por cortocircuitos (Interno 355). 14. Se requerirá el uso de mascarillas descartables cuando exista nesgo de producción de aerosoles (mezcla de partículas en medio líquido) o polvos, durante operaciones de pesada de sustancias tóxicas o biopatógenas, apertura de recipientes con cultivos después de agitación, etc. 15. Las prácticas que produzcan gases, vapores, humos o partículas, aquellas que pueden ser riesgosas por inhalación deben llevarse a cabo bajo campana 16. Se deberá verificar la ausencia de vapores inflamables antes de encender una fuente de ignición. No se operará con materiales inflamables o solventes sobre llamas directa o cerca de las mismas. Para calentamiento, sólo se utilizarán resistencias eléctricas o planchas calefactoras blindadas. Se prestará especial atención al punto de inflamación y de autoignición del producto. 17. El material de vidrio roto no se depositará con los residuos comunes. Será conveniente ubicarlo en cajas resistentes, envuelto en papel y dentro de bolsas plásticas. El que sea necesario reparar se entregará limpio al taller. 18. Será necesario que todo recipiente que hubiera contenido material inflamable y deba ser descartado sea vaciado totalmente, escurrido, enjuagado con un solvente apropiado y luego con agua varias veces. 19. Está prohibido descartar líquidos inflamables o tóxicos o corrosivos o material biológico por los desagües de las piletas, sanitarios o recipientes comunes para residuos. En cada caso se deberán seguir los procedimientos establecidos para la gestión de residuos. Consultar al Servicio de Higiene y Seguridad (Interno 275). 3 20. Cuando sea necesario manipular grandes cantidades de materiales inflamables (más de 5 litros.) deberá tenerse a mano un extintor apropiado para ese material en cuestión. 21. Cuando se trasvase material combustible o inflamable de un tambor a un recipiente más pequeño, realice una conexión con una cadena del tambor a tierra y con otra entre el tambor y el recipiente de manera de igualar potenciales y eliminar la posible carga estática. 22. Al almacenar sustancias químicas considere que hay cierto número de ellas que son incompatibles pues almacenadas juntas pueden dar lugar a reacciones peligrosas. Ante dudas consultar al Servicio de Higiene y Seguridad (Interno 275). 23. No almacene en estantes sobre mesadas sustancias corrosivas, hágalo en estantes bajo mesadas y en caso de ácidos o álcalis concentrados (mayor de 2N) deben ser mantenidas dentro de lo posible en bandejas de material adecuado. 24. Los cilindros de gases comprimidos y licuados deben asegurarse en posición vertical con pinzas, grampas y correas o cadenas a la pared en sitios de poca circulación, protegidos de la humedad y fuentes de calor, de ser posible, en el exterior. 25. Los laboratorios contarán con un botiquín de primeros auxilios con los elementos indispensables para atender casos de emergencia. 26. Se informará al Dpto. de Seguridad y Control cuando se necesiten dejar equipos funcionando en ausencia del personal del laboratorio. 27. Se anotará en un lugar visible desde el exterior los teléfonos de los responsables de cada laboratorio para que puedan ser consultados en caso de alguna anomalía verificada por el personal de Seguridad y Control en su recorrida fuera de los horarios habituales de trabajo. Procedimientos ante emergencias • Emergencias médicas Si ocurre una emergencia tal como: cortes o abrasiones, quemaduras o ingestión accidental de algún producto químico, tóxico o peligroso, se deberá proceder: 1. A los accidentados se les proveerán los primeros auxilios. 2. Simultáneamente se tomará contacto con el Servicio Médico (Interno 482), o al Servicio Médico de Deportes (4784-4351/3948) 3. Avise al Jefe de Laboratorio o autoridad del Departamento, quienes solicitarán asistencia de la Secretaría Técnica (interno 380) para que envíen personal del Dpto. de Mantenimiento, Segundad y Control o Servicios Generales según corresponda. 4. El Jefe de Departamento notificará el accidente al Servicio de Higiene y Segundad para su evaluación e informe, donde se determinarán las causas y se elaborarán las propuestas para modificar dichas causas y evitar futuras repeticiones. 5. Centros para requerir ayuda médica: S.A.M.E. Teléfono 107 Hospital Pirovano: Av. Monroe 3555 Tel. 4542-5552 / 9279 INTOXICACIONES: Hospital de Niños Dr. R. Gutiérrez: Sánchez de Bustamante 1399. Capital Federal. Tel: 4962-6666. Hospital de Niños Dr. P. de Elizalde: Av. Montes de Oca 40 Tel. 4307-7491 Toxicología 4300-2115 QUEMADURAS: Hospital de Quemados: P. Goyena 369 Tel. 4923-4082 / 3022 OFTALMOLOGÍA Hospital Santa Lucía: San Juan 2021 Tel.4941.7077 Hospital Dr. P. Lagleyze: Av. Juan B. Justo 4151Tel. 4581-0645 / 2792 • Incendio 1 Mantenga la calma. Lo más importante es ponerse a salvo y dar aviso a los demás. 2. Si hay alarma, acciónela. Si no, grite para alertar al resto 3. Se dará aviso inmediatamente al Dpto. de Segundad y Control (Interno 311) informando el lugar y las características del siniestro. 4. Si el fuego es pequeño y sabe utilizar un extintor, úselo. Si el fuego es de consideración, no se arriesgue y manteniendo la calma ponga en marcha el plan de evacuación. 5. Si debe evacuar el sector apague los equipos eléctricos y cierre las llaves de gas y ventanas. 4 6. Evacúe la zona por la ruta asignada. 7. No corra, camine rápido, cerrando a su paso la mayor cantidad de puertas. No utilice ascensores. Descienda siempre que sea posible. 8 No lleve consigo objetos, pueden entorpecer su salida. 9. Si pudo salir, por ninguna causa vuelva a entrar. Deje que los equipos especializados se encarguen. 10. Teléfonos útiles BOMBEROS: Teléfono 100 DIVISIÓN CENTRAL DE ALARMA: 4304-2222 / 4383-2222 4381-2222 CUARTEL V DE BELGRANO: Vuelta de Obligado 2254 Capital Tel. 4783-2222 BOMBEROS DE VICENTE LÓPEZ: Av. Maipú 1669 Vicente López. Tel. 4795-2222 BOMBEROS DE SAN ISIDRO: Santa Fe 650 Martínez. Tel. 4747-2222 • Derrame de productos químicos 1 Atender a cualquier persona que pueda haber sido afectada. 2. Notificar a las personas que se encuentren en las áreas cercanas acerca del derrame. Coloque la cinta de demarcación para advertir el peligro. 3. Evacuar a toda persona no esencial del área del derrame. 4. Si el derrame es de material inflamable, apagar las fuentes de ignición, y las fuentes de calor. 5. Evite respirar los vapores del material derramado. Si es necesario, utilizar una máscara respiratoria con filtros apropiados al tipo de derrame. 6. Ventilar la zona. 7. Utilizar los elementos de protección personal tales como equipo de ropa resistente a ácidos, bases y solventes orgánicos y guantes. 8. Confinar o contener el derrame, evitando que se extienda. Para ello, extender los cordones en el contorno del derrame. 9. Luego, absorber con los paños sobre el derrame. 10. Deje actuar y luego recoger con pala y colocar el residuo en la bolsa roja y ciérrela. 11. Comuníquese con el Servicio de Higiene y Seguridad para disponer la bolsa con los residuos. 12. Si el derrame es de algún elemento muy volátil, deje dentro de la campana hasta que lo retire para su disposición. 13. Lave el área del derrame con agua y jabón. Seque bien. 14. Cuidadosamente retire y limpie todos los elementos que puedan haber sido salpicados por el derrame. 15. Lave los guantes, la máscara y ropa. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ CUPÓN PARA ENTREGAR ALDOCENTE Fecha: El /La alumno/a de la materia . ha leído minuciosamente la guía de Normas Mínimas de Seguridad que acompaña esta guía. 5 Lista de Alumnos EGE: es una lista de distribución de información para alumnos del Departamento de Ecología, Genética y Evolución, acerca de becas, cursos y otras cuestiones de interés. No es una lista de discusión. Ud. puede suscribirse a la lista a través de: http://www.ege.fcen.uba.ar/mailman/listinfo/alumnos o accediendo desde el link correspondiente en la página del Departamento. En esta página también encontrará los correos electrónicos de los representantes estudiantiles del EGE, para realizar cualquier consulta. 6 PROGRAMA GENERAL I. INTRODUCCION En esta sección se estudiarán las evidencias que apoyan la tesis de “la descendencia con modificación” y cómo aquéllas fueron interpretándose a medida que se desarrolló el pensamiento evolutivo. 1. La Evolución en acción. Hechos y teoría. La evolución en acción: en la naturaleza, en un tubo de ensayo. La variación intraespecífica. Homologías. La evolución de la Tierra. El registro fósil. La procesión de la vida sobre la Tierra. Evolucionismo-Creacionismo. Cómo se estudia la evolución. 2. Introducción histórica . El origen del pensamiento evolutivo. Las primeras formulaciones de hipótesis sobre la evolución orgánica. La teoría de Lamarck. El origen de las especies. El darwinismo. El neodarwinismo. El ocaso del darwinismo original: La teoría mutacionista. La maduración de la teoría neodarwinista de la evolución. La Teoría Sintética de la Evolución. II. CONCEPTOS INTERDISCIPLINARIOS En este punto se introducirán conceptos de vital importancia en el marco del pensamiento evolutivo y que serán de suma importancia para el desarrollo de la temática ulterior. 3. La población como escenario del proceso evolutivo. Concepto de población. Distribución espacial. Crecimiento poblacional. Modelos exponencial y logístico. Factores limitantes de la densidad. El ambiente biótico. Interacciones interespecíficas: Predador-presa, competencia, interacciones beneficiosas. 4. Herencia: Fidelidad y mutabilidad. Principios de genética. El material genético. Estructura del gen. Replicación, recombinación y segregación. Genotipo y fenotipo. El control de la expresión génica. El origen de la variabilidad hereditaria. Cambios en el cariotipo. Mutaciones génicas. Tasas de mutación. Efectos fenotípicos de la mutación. Carácter de la mutación. Recombinación: amplificación de la variabilidad 5. La variabilidad en las poblaciones naturales y su medida. El principio de Hardy-Weinberg. Variación en caracteres cuantitativos. Variación genética intrapoblacional. Variación molecular. Polimorfismo. Variación interpoblacional: politipismo. Polimorfismos fanéricos y criptomorfismos. Los polimorfismos equilibrados y transitorios. III. LA DINAMICA DE LOS PROCESOS MICROEVOLUTIVOS Una de las definiciones de Evolución sostiene que el cambio evolutivo es la alteración de las frecuencias génicas en las poblaciones por efecto de los procesos microevolutivos. 7 6. La selección natural. Supervivencia y reproducción diferencial. El efecto del ambiente sobre el fitness. Niveles de selección. Modos de selección. Fitness constante y selección direccional. Mantenimiento de la variabilidad. Interacción entre procesos evolutivos. Las topografías adaptativas. Seleccionismo vs neutralismo. 7. Selección sobre caracteres poligénicos. Selección direccional sobre dos loci. Herencia poligénica: heredabilidad y respuesta a la selección. Correlaciones genéticas. Homeostasis de desarrollo y genética. 8. Estructura poblacional. La teoría de la endogamia. Tamaño poblacional, endogamia y deriva genética. Tamaño efectivo. El efecto fundador. Flujo génico. Evolución por deriva genética. Apareamiento clasificado. 9. La diferenciación espacial de las poblaciones. La diferenciación espacial de los polimorfismos. Clinas. Patrones espaciales de diferenciación geográfica: poblaciones contínuas y poblaciones discontínuas. Concepto de raza geográfica, de raza microgeográfica y de raza ecológica. IV. LA ESPECIE Y LOS PROCESOS DE LA ESPECIACION Una consecuencia de la acción sostenida de los procesos microevolutivos es la aparición de barreras fisiológicas que impiden el flujo génico entre poblaciones, es decir la aparición de nuevas especies. 10. El concepto y la realidad de las especies. La especie como sistema genético-ecológico: el concepto biológico. Atributos genéticos de las especies. Atributos morfológicos: alomorfía y sinmorfia. Atributos ecofisiológicos. Atributos ecológicos: el nicho y el papel en las interacciones comunitarias. Atributos comportamentales. El aislamiento reproductivo. Los mecanismos de aislamiento reproductivo (MARs). Las limitaciones del concepto biológico. 11. Los procesos de la especiación. Las diferencias genéticas entre especies y la genética de las diferencias entre especies. Modelos de especiación: alopátrico, parapátrico y simpátrico. Teorías genéticas de la especiacíon. El significado de la especie y la especiación. Genética de la Especiación. V. DIVERSIDAD Y CLASIFICACION. El tema central de esta sección es entender la diversidad, los modos de obteneruna clasificación que contemple las relaciones evolutivas, así como la búsqueda de explicaciones de la actual distribución de los organismos sobre la superficie de la Tierra. 12. Reconstruyendo la historia evolutiva. Definiciones: anagénesis y cladogénesis. Clasificación. Sistemática: cladistas vs feneticistas. Dificultades en la inferencia filogenética. Filogenias morfológicas. Filogenias moleculares. 8 13. Biogeografía. Definiciones. La importancia del análisis filogenético. Patrones geográficos. Causas de la distribución geográfica. Evidencias paleontológicas y sistemáticas. Historia de la composición de las biotas. Variaciones regionales en la diversidad de especies. El origen de grupos dominantes. VI. PALEOBIOLOGIA Y MACROEVOLUCION Uno de los desafíos más importantes que enfrenta la Biología Evolutiva es la evolución de las diferencias entre taxones de rango superior. 14. Adaptación. El programa adaptacionista. Niveles de selección. Selección de grupo. La evolución de las historias de vida. Selección sexual. La evolución de la recombinación y el sexo. 15. La historia de la diversidad biológica. Cambios en la diversidad. Está regulada la diversidad?. Patrones de origen y de extinción de los taxones. Las tasas de extinción. Extinciones masivas. Tendencias evolutivas. 16. El origen de novedades evolutivas. Tasas evolutivas. Equilibrios puntuados. Regularidades de la evolución fenotípica. Alometría y heterocronia. El origen de taxones de rango superior. El contexto adaptativo de las novedades evolutivas. La evolución morfológica: bases genéticas y de desarrollo. Cambios disruptivos. Constreñimientos evolutivos. Macroevolución. Genes que afectan el lugar y el tiempo de los procesos de desarrollo. VII. LA EVOLUCION DEL HOMBRE. Es evidente que la Biología Evolutiva tiene algo para decir acerca de la condición humana, aunque esta sea el área de la Antropología, la Sociología, la Psicología y la Filosofía, entre otras disciplinas. 17. El hombre como animal. Caracteres que vinculan a la especie humana con los primates y en particular con los hominoideos. Características anatómicas, genómicas y fisiológicas. Rasgos que explican la evolución de los Primates. 18. El origen de los hominoideos. El registro fósil: relaciones con los póngidos. Australopitecinos y especies de Homo. La evolución reguladora y la heterocronía como factor del origen del hombre. ADN mitocondrial y ancestralidad. 19. El hombre como ser social. Requisitos morfológicos de la evolución cultural: postura erecta, uso de la mano, trabajo social, desarrollo del cerebro. Papel del lenguaje; Desarrollo del simbolismo y la abstracción. El relajamiento de la selección natural en el hombre. Los diferentes paradigmas según la disciplina. 9 BIBLIOGRAFIA Ayala, F.J. (1979) Evolución Molecular. Omega. Barcelona. Dobzhansky, T. (1970) Genetics of the evolutionary process. Columbia University Press. New York. Dobzhansky, T., F.J. Ayala, G.L. Stebbins, J.W. Valentine. (1979) Evolución. Omega. Barcelona. Eldredge, N., S.J. Gould. (1972) Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism, En T.J.M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology. Freeman. San Francisco. CA. Endler, J.A. (1973) Geoghraphic variation speciation and clines. Princeton University Press. Princeton. NJ. Endler, J.A. (1986) Natural selection in the wild. Princeton University Press. Princeton. NJ. Falconer, D., T. Mackay. Quantitative Genetics. Longman. Lynch, M. B. Walsh (1998). Genetics and Analysis of Quantitative traits. Sinauer. Sunderland Mass. Futuyma, D. (1997) Evolutionary Biology. Sinauer. Sunderland Mass. Freeman, S., JC Herron. (1998). Evolutionary Analysis. Prentice Hall. Fontdevila, A. A. Moya. 2003. Evolución. Editorial Síntesis Gould, S.J. (1977) Ontogeny and phylogeny. Harvard University Press. Cambridge. Mass. Gould, S.J., Eldredge, N. (1977) Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology 3:115-151. Gould, S.J., Vrba, E.S. (1982) Exaptation a missing term in the science of form. Paleobiology 8:4-15. Hartl, D.L., A.G. Clark. (1989) Principles of population genetics. Sinauer. Sunderland Mass. Hedrick, P.W. (2000) Genetics of populations. Science Books Int. Boston Mass. 2nd edition Hoffman, A. (1989) Arguments on evolution: a paleontologist’s perspective. Oxford University press. New York. Kimura, M. (1983) The neutral Theory of molecular evolution. Cambridge University Press. Cambridge. UK. Lewin, B. (1990) Genes IV. Oxford University press. New York. Lewontin, R.C. (1974) La base genética de la evolución. Omega, Barcelona. Mayr, E. (1963) Animal species and Evolution. Harvard University Press. Cambridge. Mass. Mayr, E. (1982) The growth of Biological thought. Diversity, evolution and inheritance. Harvard University Press. Cambridge. Mass. Mayr, E., W.B. Provine (1980) The evolutionary synthesis. Harvard University Press. Cambridge. Mass. Otte, D., J.A. Endler (eds.) (1989) Speciation and its consequences. Sinauer. Sunderland. Mass. Raff, R.A., T.C. Kauffman (1983) Embryos, genes and evolution. Macmillan. New York. Ridley, M. (1993, 1996, 2004) Evolution. Blackwell Sci. Publ. Cambridge Mass. Stanley, S.M. (1979) Macroevolution. Freeman. San Francisco. CA. Volpe, E.P. (1984) Understanding Evolution. W.C. Brown Publ. Dubuque, Iowa. 10 Programa de contenidos de trabajos prácticos Módulo 1. Introducción a la historia y filosofía del pensamiento evolutivo La ciencia como objeto de estudio. La realidad y el conocimiento científico. Posturas realistas e instrumentalistas. El debate ciencia vs. religión. La evolución como hecho y como teoría. Historiografía de la ciencia internalista y externalista. Distinción entre factores internos y externos. Historia del pensamiento evolutivo. Principales postulados de las teorías de cambio biológico: Buffon, Lamarck, Cuvier, Darwin, neodarwinistas y Gould. La historia en acción: los factores internos y externos en las teorías de cambio biológico. Módulo 2. Genética de poblaciones Definición de población y de evolución para la genética de poblaciones. Polimorfismos. Frecuencias alélicas y genotípicas. Modelo de Wright‐Fisher. Ley de Hardy‐Weinberg. El concepto de fitness: fitness absoluto y relativo, fitness poblacional. Procesos evolutivos determinísticos: conceptos de mutación, selección natural y migración. Coeficiente de selección y coeficiente de dominancia (H). Modelos de selección: selección contra un alelo recesivo, selección contra un alelo dominante, selección a favor y en contra de un heterocigota. Sus efectos sobre las frecuencias alélicas. Equilibrio selección natural y otros procesos evolutivos. Efecto Wahlund. Procesos evolutivos estocásticos: la deriva genética. Las fluctuaciones en la variabilidad poblacional. Módulo 3. Teoría neutralista Visiones sobre la variabilidad genética de las poblaciones naturales previas a la teoría neutralista. La teoría neutralista. Postulados y predicciones. El reloj molecular. La teoría neutralista como herramienta para inferir la acción de la selección natural. Estimadores de polimorfismo y divergencia nucleotídica. Cambio sinónimo y no sinónimo. Prueba Dn/Ds. Prueba DT de Tajima. Prueba de McDonald y Kreitman. Módulo 4. Análisis filogenético Sistemática. Jerarquías biológicas y el árbol de la vida. Cladogénesis y anagénesis. Escuelas de clasificación: evolutiva, fenética y sistemática filogenética. Homologías y homoplasias. Sinapomorfías y plesiomorfías. Tipos de grupos: monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos. Metodologías de reconstrucción filogenética: métodos de distancia, método cladístico, métodos probabilísticos. Tipos de árboles. Tipos de búsquedas. Tipos de caracteres. Modelos de evolución molecular. Problemas en la reconstrucciónfilogenética. Genes 11 ortólogos, parálogos y xenólogos. La transferencia lateral. El fenómeno de atracción de ramas largas. Módulo 5. Biogeografía Histórica La evolución como ciencia histórica. El tiempo geológico: conceptos y divisiones. Patrones y procesos en biología evolutiva. Contingencia. Escenarios evolutivos. Desarrollo histórico de la disciplina. Patrones de distribución geográfica de las especies: endemismos, centros de origen, extinciones en masa y extinción de fondo. Procesos responsables de la distribución geográfica: dispersión y vicarianza. Principales hitos en la historia de la vida en la Tierra. Metodologías para la puesta a prueba de hipótesis biogeográficas. El caso del gran intercambio biótico americano. Módulo 6. Especie y especiación La especie como entidad real y como categoría de clasificación. Conceptos de especie: aislacionista, de reconocimiento, morfológico, evolutivo, cladístico, cohesivo. Mecanismo de aislamiento reproductivo. Modelos geográficos de especiación: alopátrico, parapátrico, peripátrico y simpátrico. Genética de la especiación: escuela aislacionista y escuela seleccionista. El caso de la especiación infecciosa. Módulo 7. Evolución y Desarrollo El problema de la homología. Los estudios morfológicos y el concepto clásico de homología. Nuevos aportes a nivel genético. Conceptos de homología primaria y serial. Origen único o múltiple de estructuras complejas: el caso de Pax6 y el ojo. Alometrías. Heterocronías. Restricciones generativas y selectivas en el desarrollo. Módulo 8. Macroevolución Definición e identificación de niveles en sistemas complejos. Emergentismo y reduccionismo. Su relación con la micro y macroevolución. Postulados neodarwinistas: alcances y limitaciones. Exaptaciones y adaptaciones. Nuevas propuestas teóricas. Mecanismos macroevolutivos. Selección de especies. Simbiogénesis. Distintas miradas en torno al origen evolutivo de la biodiversidad. Equilibros discontinuos y gradualismo filético. Supuestos en la reconstrucción de escenarios evolutivos. Módulo 9. Evolución humana Diversidad de primates. Relaciones filogenéticas. Los simios africanos: nuestros parientes más cercanos. Similitudes y diferencias entre las especies de hominoideos. Bases biológicas de las diferencias entre chimpancés y humanos. Primeros homíninos. La 12 radiación del género Homo en África. Evidencias osteológicas y arqueológicas. Morfología craneofacial comparada. La evolución humana como patrón macroevolutivo. Modelos de surgimiento del hombre anatómicamente moderno: fuera de África y multirregional. El poblamiento de Asia, Europa, Australia y América. Homo neanderthalensis y Homo sapiens. Extinción de Homo neanderthalensis. El origen de la capacidad simbólica en el Paleolítico Superior: arte, música y lenguaje. Procesos evolutivos y nuestra especie. 13 EVOLUCIÓN Régimen de Cursada, Aprobación y Promoción La evaluación de la materia se realiza a través de 2 (dos) exámenes parciales de modalidad teórico- práctica. Cada examen parcial debe aprobarse con un mínimo de 50/100 puntos. (1) Asistencia: Para conservar la condición de alumno regular, Ud. debe asistir al menos al 80% de las clases prácticas de su correspondiente turno es decir, asistir a 17 de las 21 clases de trabajos prácticos que tiene la materia. Por lo tanto, Ud. puede tener como máximo 4 (CUATRO) inasistencias sin justificativo. Si Ud. acumula 1 o 2 inasistencias adicionales como máximo, las mismas deberán estar justificadas sin excepción. Si Ud. posee más inasistencias (justificadas o no) pierde automáticamente la condición regular. Se considerarán justificables las ausencias por enfermedad, viaje de estudio de otra materia, examen de otra materia (sólo si el mismo se encuentra espaciado por menos de 22 hs.), asistencia a un congreso o viajes de campaña o tareas vinculadas a una pasantía de investigación. Para ello Ud. debe presentar la siguiente documentación: - Enfermedad: certificado médico. - Viaje de estudio o examen de otra materia: certificado de viaje o examen firmado por el profesor o JTP responsable. - Asistencia a congreso: fotocopia del certificado de asistencia y del certificado de ponencia. - Viajes de campaña: fotocopia del plan de estudio en donde conste la inscripción al seminario y una certificación firmada por el director de beca o tesina. - Pasantía de investigación: fotocopia de la carta de aceptación de su director de pasantía y el plan de trabajo previsto para la misma. Ante la falta de las certificaciones correspondientes no se justificarán las inasistencias. En caso de que un alumno no pueda asistir a una clase práctica en el turno de TP en el que se encuentra inscripto, podrá asistir a otro turno de TP, aceptándose como máximo 3 (tres) asistencias a otro turno de TP. Más allá de estas 3 (tres) instancias, las faltas al turno correspondiente de TP se computarán como inasistencias. (2) Regularización de condición administrativa: Al iniciar las clases de trabajos prácticos el alumno deberá presentar la siguiente documentación a los docentes de TPs: - Libreta o analítico en el que conste la aprobación de TPs y/o examen final de Genética I - Talonario firmado de HyS (en guía de Tps) - Comprobante de capacitación en HyS - Talonario firmado del reglamento de cursada (en guía de Tps) Una vez presentada la totalidad de la documentación el JTP procederá a confirmar la inscripción del alumno en el sistema. El plazo máximo para la entrega de la documentación es la tercera clase de TP. En caso contrario, el JTP procederá a rechazar la solicitud de inscripción. 14 (3) Examen Final: Para acceder a la instancia de final, ud. debe cumplir con todas las condiciones que se detallan a continuación: - Encontrarse en condición de alumno regular. - Haber aprobado cada parcial (o su correspondiente recuperatorio) con un mínimo de 50/100 puntos. - Poseer la libreta con los Tps firmados por el correspondiente JTP. De no cumplirse con alguna de estas 3 condiciones, el alumno no podrá rendir el examen final. La modalidad del examen final queda a consideración de los profesores de la materia. (4) Promoción: Para acceder al régimen de promoción de la materia sin examen final, Ud. debe cumplir con todas las condiciones que se detallan a continuación: - Encontrarse en condición de alumno regular. - Haber aprobado ambos parciales con un puntaje mayor o igual a 50/100 puntos. - No haber recuperado ningún examen parcial. - Haber rendido los exámenes parciales en las fechas correspondientes o, en el caso de inasistencia justificada, haber rendido el/los parciales en la primera fecha de recuperatorio. - Obtener un promedio mayor o igual a 70/100 puntos entre los dos parciales. No se realizarán redondeos ni excepciones de ningún tipo en esta instancia (por ejemplo un promedio de 68/100 no cumple con este punto para acceder al régimen de promoción). - La nota de promoción se obtendrá a partir del promedio entre los 2 parciales (90 % de la nota final). El restante 10% corresponderá a una nota de concepto en la que se considerará la participación en clase y preparación de los TPs (lectura de los materiales obligatorios). De esta manera, la nota final puede no coincidir con el promedio del puntaje obtenido en los parciales. Ud. deberá esperar a la publicación oficial de las notas una vez finalizada la cursada. (5) Recuperatorios: En cada cuatrimestre, la materia tendrá 1 (una) instancia de recuperación de cada examen parcial al finalizar el mismo (ver fechas en el cronograma). Ud. tiene derecho a recuperar cada parcial una única vez. Cada recuperatorio se aprueba con un mínimo de 50/100 puntos. En caso de no poder rendir los exámenes parciales enlas fechas correspondientes, Ud. debe presentar un certificado que justifique dicha inasistencia. Esto lo habilita a rendir el parcial en la fecha de recuperatorio prevista, conservando la posibilidad de promocionar la materia y de recuperar dicho parcial en una segunda instancia de recuperatorio cuando los docentes de la materia lo dispongan. Si Ud. justificó fehacientemente su inasistencia al parcial y no se presentara a rendir el parcial por primera vez en la fecha de recuperatorio, pierde automáticamente la posibilidad de promocionar la materia, conservando la posibilidad de rendirlo en la segunda instancia de recuperación mencionada. Solo se aceptará 1 (UNA) justificación por inasistencia a un mismo examen parcial-recuperatorio. 15 (6) Estudiantes Licenciatura en Paleontología: Para ingresar en el régimen de promoción, el alumno debe obtener un promedio ponderado de 70 puntos entre ambos parciales, en donde el primer parcial contribuye al promedio con un 25% y el segundo parcial con un 75%. ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ TALON PARA ENTREGAR AL DOCENTE Me he notificado de las condiciones de la cursada tal como se describen en el presente régimen de aprobación, teniendo conocimiento de las fechas de los exámenes parciales y recuperatorios. Lugar y Fecha Firma y Aclaración 16 TEÓRICO PRACTICO Miércoles y Viernes de 17 a 21 hs Martes y Jueves 9-13, 13-17 y 17-21 16/8 Introducción 18/8 Historia del pensamiento evolutivo 17/8 23/8 Variabilidad genética 22/8 25/8 Genética de Poblaciones I 24/8 30/8 Genética de Poblaciones II 29/8 Historia del pensamiento evolutivo I 1/9 Genética de Poblaciones III 31/8 Historia del pensamiento evolutivo II 6/9 Evolución molecular I 5/9 Genética de Poblaciones I 8/9 Evolución molecular II 7/9 Genética de Poblaciones II 13/9 Plasticidad fenotípica 12/9 Genética de Poblaciones III 15/9 Arquitectura Genética 14/9 Teoría Neutralista I 20/9 Teoría y Realidad de especie 19/9 Teoría Neutralista II 22/9 Especiación I 21/9 FERIADO 27/9 Especiación II 26/9 Especiación I 29/9 Especiación III 28/9 Especiación II 4/10 Especiación IV 3/10 Especiación III 6/10 Repaso 5/10 Repaso 10/10 Libre 11/10 1 PARCIAL 13/10 Libre 12/10 Libre 18/10 Filogenia I 17/10 Libre 20/10 Filogenia II 19/10 Libre 25/10 Filogenia III 24/10 Filogenia I (INTRODUCCION) 27/10 Recuperatorio 1° parcial/Libre 26/10 Filogenia II (SIMULACION) 1/11 EvoDevo 31/10 Filogenia III (PROBLEMAS) 3/11 Macroevolución I 2/11 Biogeografía 8/11 Macroevolución II 7/11 EvoDevo I 10/11 Adaptación/Evolución del Sexo 9/11 EvoDevo II 15/11 Evolución Humana I 14/11 Macroevolución I 17/11 Evolución Humana II 16/11 Macroevolución II 22/11 Evolución Humana III 21/11 Evolución Humana I 24/11 Libre 23/11 Evolución Humana II 29/11 Repaso 28/11 Evolución Humana III 30/11 Repaso 6/12 2 PARCIAL 15/12 Recuperatorio 2º Parcial 17 EVOLUCIÓN 2017- 2 °CUATRIMESTRE APELLIDO Y NOMBRE………………………………………………………………………………………………………. TURNO………………………LU…………………………………Mail……………………………………………………………………. MATERIAS CORRELATIVAS HIGIENE Y SEGURIDAD Nota 1° parcial………………………Recup……………….. Nota 2° parcial……………………..Recup…………………. Condición………………………..Nota final……………. FECHA TP ASISTENCIA OBSERVACIONES 29/8 Historia del pensamiento evolutivo I 31/8 Historia del pensamiento evolutivo II 5/9 Genética de Poblaciones I 7/9 Genética de Poblaciones II 12/9 Genética de Poblaciones III 14/9 Teoría Neutralista I 19/9 Teoría Neutralista II 26/9 Especiación I 28/9 Especiación II 3/10 Especiación III 5/10 Repaso 24/10 Filogenia I (INTRODUCCION) 26/10 Filogenia II (SIMULACION) 31/10 Filogenia III (PROBLEMAS) 2/11 Biogeografía 7/11 EvoDevo I 9/11 EvoDevo II 14/11 Macroevolución I 16/11 Macroevolución II 21/11 Evolución Humana I 23/11 Evolución Humana II 28/11 Evolución Humana III 30/11 Repaso TP APROBADO FINAL APROBADO TALON VIDEO OBSERVACIONES 18 19 MÓDULO I: INTRODUCCIÓN A LA HISTORIA Y FILOSOFÍA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO 20 21 TRABAJO PRÁCTICO N° 1: INTRODUCCIÓN A LA HISTORIA Y FILOSOFIA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO (1° PARTE) Por Guillermo Folguera y Ana Liza Tropea “La filosofía sin historia es vacía, la historia sin la filosofía es ciega” Immanuel Kant 1) Presentación de los docentes responsables del turno; trabajo a realizar durante la cursada; modalidades de evaluación y régimen de aprobación de la materia. Introducción. Un estudio de historia, filosofía y/o epistemología de cualquier disciplina no es susceptible de ser abordado en un sólo práctico. En el siguiente módulo se analizarán sólo algunos de los fundamentos básicos que dicho estudio contempla y requiere. Salvo en algunos de los puntos más específicos, no se trata sólo de una discusión pertinente a las teorías evolutivas. De todos modos, se debe reconocer que la Evolución, y el pensamiento evolutivo, es un excelente modelo para dar origen a un estudio de estas características. La mirada de la estructura de nuestras ciencias en la actualidad y en el pasado resulta fundamental a la hora de entender nuestras limitaciones, posibilidades y el papel que cumplimos en ellas. Para ello, es importante comenzar por reflexionar acerca de qué es eso que llamamos “ciencia”, cuál es su objeto de estudio y cuáles son sus objetivos y sus metodologías, cómo se lleva adelante, quiénes la construyen, qué factores influyen en su devenir. En síntesis, es de vital importancia indagar sobre los fundamentos de nuestra propia actividad para que los debates que se susciten en su transcurso resulten enriquecedores y para poder tomar una posición crítica frente a los mismos en tanto profesionales y ciudadanos. Y al recorrer este camino, no podemos dejar de reconocer al menos dos puntos que llaman a una profunda reflexión. En primer lugar, al indagar sobre el objeto de estudio de la “ciencia”, nos encontramos ante la cuestión de reflexionar sobre la relación que existe entre ese conocimiento particular y el mundo natural, la realidad. Y este punto no es menor ya que constituye la base sobre la que se construirá, consciente o inconscientemente, las nociones de ciencia y de verdad. ¿Es acaso la ciencia un cuerpo de saberes que describen cómo funciona el mundo, externo e independiente de los científicos? ¿Es la naturaleza algo que existe más allá de nuestros sistemas de conocimiento? ¿Es lo mismo la ciencia en Occidente que en Oriente a pesar de que la naturaleza es la misma? ¿Pueden existir varias naturalezas? ¿O es tal vez la ciencia una interpretación posible del mundo, entre otras interpretaciones posibles? En este contexto se discutirán entonces diversos ejes como por ejemplo, el status ontológico que poseen las categorías que comúnmente emplea ese conocimiento - se planteará si las “especies” o si los “genes” existen o no en la naturaleza-; la importancia de los fenómenos observables; la posibilidad de que el conocimiento científico sea objetivo y acabado y; el progreso de la ciencia, entre otros. 22 En segundo lugar, al tratar de definir qué es la ciencia, no podemos dejar de lado la dimensión histórica de dicha problemática, ya que a través de ella entenderemos que la ciencia de hoy no es la misma que la ciencia del pasado, pero sí su fruto. Mirar hacia atrás sin embargo, no es una tarea sencilla. Los historiadores deben reconstruir dichahistoria pero no de manera ciega. Deberán, en primera instancia, formular un interrogante particular acerca de esa “ciencia”. Recién allí y junto a una clara delimitación sobre qué será considerado como “ciencia” y que no –dada en parte por la filosofía–, el historiador formulará sus interpretaciones sobre los hechos documentados y podrá construir su narrativa la cual no sólo responderá a su interrogante original, sino que también constituirá una argumentación en favor de ciertas hipótesis históricas previas. Veremos un ejemplo al finalizar este primer trabajo práctico, en particular, con el famoso ejemplo del ocaso de las ideas transformistas de Lamarck a la sombra de Cuvier. En este contexto, cobra fundamental importancia la distinción entre qué factores, nociones, prácticas o inclusive individuos consideraremos incluidos dentro de la delimitación de ciencia realizada y cuales no. En otras palabras, cuales consideraremos como factores internos a la práctica científica y cuales consideraremos como factores externos a la misma. Es necesario enfatizar pues la gran importancia que reviste la reflexión sobre qué es ciencia y qué no, pudiendo recién allí aventurar una reconstrucción histórica de la misma. No podemos tratar de entender el porqué de la estructura de la ciencia actual sin siquiera saber qué es lo que estamos tratando de comprender. En este bloque temático no se pretende que el alumno aventure dicha delimitación de la ciencia que, por otra parte, es el complejo objeto de estudio de la epistemología. Tampoco es un objetivo que los alumnos puedan escribir sobre historia de la ciencia. Pero sí es nuestro objetivo introducir estas problemáticas y estimular la reflexión en torno a ellas ya que contribuyen a una formación académica plural y compleja que permitirá la toma de posición crítica y fundamentada frente a diversos debates o problemas que involucren el mundo natural y, en particular, la Teoría Evolutiva. Sobre la concepción de “ciencia” 1. Lea detenidamente el texto que figura a continuación y responda (Fragmentos extraídos de: Lewontin RC; Rose S; Kamin LJ. No está en los genes. Ed. Drakontos Bolsillo. Barcelona. 2009. Pp. 51-55): a) ¿Cuál es la concepción que los autores tienen sobre la ciencia? b) Según los autores: ¿qué es la “objetividad científica”? ¿Bajo qué supuestos está consolidada? c) ¿Qué significa para Ud. “hacer ciencia”? ¿Está de acuerdo con lo planteado por los autores? 23 24 Ana Liza Tropea Typewritten Text Fragmento extraído de: Lewontin RC; Rose S & Kamin LJ. No está en los genes. Ed. Drakontos Bolsillo. Barcelona. 2009. Cap.2:"La política del determinismo biológico". 25 (… ) 26 2. Instrumentalismo–Realismo y el debate “ciencia vs. religión”. a) Analice la distinción entre realismo e instrumentalismo según Popper (Texto I). Aplique esta distinción al caso de Copérnico y Galileo (textos II, III). b) Analice la disputa entre ciencia y religión propuesta por Galileo y relacione dicha propuesta en el marco del surgimiento del “creacionismo científico” y la Teoría Evolutiva (texto IV). c) ¿Qué relación encuentra entre este debate y su noción de ciencia (formulada en el punto 1.c.)? d) ¿Considera Ud. que la Teoría Evolutiva es una teoría incompatible con la fe religiosa? Bibliografía de lectura obligatoria: Texto I. Popper, K. R. 1991. "Tres concepciones sobre el conocimiento humano" en Conjeturas y Refutaciones. Barcelona, Paidós, pp. 130-137. Texto II. Osiander, A. 1982. Prefacio en Copérnico, N. Sobre las revoluciones (de los orbes celestes). Madrid, Editora Nacional. Texto III. Galilei, G. 1994. “Ciencia y Religión” en Cartas a Cristina de Lorena y otros textos sobre ciencia y religión. Madrid, Alianza. Texto IV. Gould, S.J. 1983. “La evolución como hecho y como teoría” en Dientes de gallina y dedos de caballo. Ed. Blume. Madrid. 27 28 Ana Liza Tropea Typewritten Text Ana Liza Tropea Typewritten Text Ana Liza Tropea Typewritten Text Texto I. Popper, K. R. 1991. "Tres concepciones sobre el conocimiento humano" en Conjeturas y Refutaciones. Barcelona, Paidós, pp. 130-137. 29 30 31 TEXTO II: Osiander, prefacio a Copérnico AL LECTOR SOBRE LAS HIPÓTESIS DE ESTA OBRA1 Divulgada ya la fama acerca de la novedad de las hipótesis de esta obra, se considera que la Tierra se mueve y que el Sol está inmóvil en el centro del universo, no me extraña que algunos eruditos se hayan ofendido vehementemente y consideren que no se deben modificar las disciplinas liberales constituidas correctamente ya hace tiempo. Pero si quieren ponderar la cuestión con exactitud, encontrarán que el autor de esta obra no ha cometido nada por lo que merezca ser reprendido. Pues es propio del astrónomo calcular la historia de los movimientos celestes con una labor diligente y diestra, y además concebir y configurar las causas de estos movimientos, o sus hipótesis, cuando por medio de ningún proceso racional puede averiguar las verdaderas causas de ellos. Y con tales supuestos pueden calcularse correctamente dichos movimientos a partir de los principios de la geometría, tanto mirando hacia el futuro como hacia el pasado. Ambas cosas ha establecido este autor de modo muy notable. Y no es necesario que estas hipótesis sean verdaderas, ni siquiera que sean verosímiles, sino que se basta con que muestren un cálculo coincidente con las observaciones, a no ser que alguien sea tan ignorante de la geometría o de la óptica tenga por verosímil el epiciclo de Venus, o crea que esa es la causa por la que precede unas veces al Sol y otras le sigue en cuarenta grados o más. ¿Quién no advierte, supuesto esto, que necesariamente se sigue que el diámetro de la estrella en el perigeo es más de cuatro veces mayor; y su cuerpo más dieciséis veces mayor de lo que aparece en el apogeo, a lo que, sin embargo, se opone la experiencia de cualquier edad? También en esta disciplina hay cosas no menos absurdas o que en este momento no es necesario examinar. Está suficientemente claro que este arte no conoce completa y absolutamente las causas de los movimientos aparentes desiguales. Y si al suponer algunas, y ciertamente piensa muchísimas, en modo alguno suponga que puede persuadir a alguien [en que son verdad] sino tan solo para establecer correctamente el cálculo. Pero ofreciéndose varias hipótesis sobre uno solo y el mismo movimiento (como la excentricidad y el epiciclo en el caso del movimiento del Sol) el astrónomo tomará la que con mucho sea más fácil de comprender. Quizás el filósofo busque más la verosimilitud: pero ninguno de los dos comprenderá o transmitirá nada cierto, a no ser que le haya sido revelado por la divinidad. Por lo tanto, permitamos que también estas nuevas hipótesis se den a conocer entre las antiguas, no como más verosímiles, sino porque son al mismo tiempo admirables y fáciles, y porque aportan un gran tesoro de sapientísimas observaciones. Y no espere nadie en lo que respecta a las hipótesis, algo cierto de la astronomía, pues no puede proporcionarlo; para que no salga de esta disciplina más estúpido de lo que entre, si toma como verdad lo imaginado para otro uso. Adiós. 1 Prefacio debido a Andreas Osiander, aparecido primero anónimo en la edición de 1543. Durante algún tiempo le fue atribuido al propio Copérnico. 32 33 Ana Liza Tropea Typewritten Text Texto III. Galilei, G. 1994. “Ciencia y Religión” en Cartas a Cristina de Lorena y otros textos sobre ciencia y religión. Madrid, Alianza. 34 35 36 37 38 Ana Liza Tropea Typewritten Text Texto IV. Gould, S.J. 1983. “La evolución como hecho y como teoría” en Dientes de gallina y dedos de caballo. Ed. Blume. Madrid. 39 40 41 42 PC-L46-01 Line PC-L46-01 Line 43 TRABAJO PRÁCTICO N° 2: INTRODUCCIÓNA LA HISTORIA Y FILOSOFIA DEL PENSAMIENTO EVOLUTIVO (2° PARTE) “Nada en biología tiene sentido si no es a la luz de la evolución” Theodosius Dobzhansky “Nada en evolución tiene sentido si no es a la luz de la historia” Richard Lewontin La dimensión histórica de la ciencia 1. Distinga entre factores internos y factores externos según el criterio de Lakatos utilizando el texto "Historia interna y externa" de Gaeta y Lucero (texto V). TEXTO V: Historia interna e historia externa (Fragmento) Extraído de: Gaeta, R. y Lucero, S. 1999. "Historia interna e historia externa" en Imre Lakatos. El falsacionismo sofisticado. Buenos Aires, Eudeba. Un rasgo distintivo del pensamiento de Lakatos es el rol que le confiere a la historia de la ciencia en la evaluación de las diferentes teorías que tratan de caracterizar el conocimiento científico. Una filosofía de la ciencia manifiesta su riqueza y potencia explicativa en la medida en que ofrece una reconstrucción racional adecuada de la historia real. Pero, por otra parte, la historia de la ciencia se apoya en la filosofía, en la medida en que los datos que toma en cuenta el historiador son seleccionados e interpretados a la luz de algunos principios filosóficos, aun cuando no tenga conciencia completa de este hecho: Una historia sin ningún sesgo teórico es imposible. De allí que historia de la ciencia y filosofía de la ciencia sean mutuamente dependientes. La filosofía suministra los cánones normativos que orientan la tarea del historiador: la búsqueda, interpretación y selección de los hechos. El filósofo, por su parte, toma en cuenta los episodios reales -metodológicamente interpretados- a fin de dar una explicación racional de la marcha de la ciencia. Si esto es así, de toda filosofía de la ciencia deviene una teoría de la racionalidad científica. La relación estrecha entre las dos disciplinas está sintetizada en la conocida paráfrasis que Lakatos hace de una frase de Kant: -La filosofía de la ciencia sin historia de la ciencia es nada; la historia de la ciencia sin filosofía de la ciencia es ciega. De todos modos, la historia de la ciencia funciona como un tribunal de apelación para confrontar y evaluar filosofías rivales; en estos casos constituye una especie de base empírica para la contrastación, lo cual permite elegir la metodología más adecuada. Ahora bien, no todos los episodios de la historia real integran la reconstrucción racional elaborada por el historiador. Al respecto, Lakatos se vale de una distinción conocida en la época, a la que da un sentido muy particular: la demarcación entre historia interna e historia externa. La historia externa o empírica abarca los factores psicológicos y sociales, que posibilitan e inciden en el desarrollo del conocimiento. La historia interna o normativa comprende los aspectos lógico-matemáticos y empíricos de las teorías o programas de investigación; además, establece los criterios y las reglas que 44 rigen la actividad científica. Es la historia –objetiva– de la ciencia, la que transcurre en el tercer mundo de Popper y Platón. Lakatos señala que la demarcación entre lo interno y lo externo no es absoluta sino que depende de los cánones metodológicos que establece cada filosofía. Para el inductivismo, a la historia interna de la ciencia pertenecen los enunciados factuales y las generalizaciones; para el probabilismo, son relevantes los casos confirmatorios de las teorías y el incremento (o disminución) de su grado de probabilidad, conforme a la evidencia empírica disponible. El falsacionismo ingenuo considera que las piezas esenciales de la historia de la ciencia son las refutaciones y los experimentos cruciales, así como el derrocamiento de teorías refutadas y la propuesta de nuevas conjeturas audaces. La metodología de los PIC1, en fin, concibe la historia interna como una pugna entre programas de investigación progresivos y degenerativos que conduce a la sustitución de estos últimos por los primeros. Para el filósofo, lo primario y fundamental es la historia interna; ella constituye el material de la reconstrucción racional, mientras que la historia externa es secundaria, periférica e irracional. La historia interna determina, además, cuál es la jurisdicción de la historia externa y, en este sentido, la condiciona; pero la inversa no es concebible: "Que un experimento sea crucial o no, que una hipótesis sea altamente probable o no a la luz de la evidencia disponible, que una problemática sea progresiva o no, no depende lo más mínimo de la autoridad, las creencias o la personalidad de los científicos. Tales factores subjetivos no tienen ningún interés para la historia interna."2 Dado que la demarcación es trazada desde la filosofía, puede darse el caso de que un mismo hecho sea considerado parte de la historia interna para un historiador, mientras que otro lo relegue al campo de la historia externa. Por ejemplo, para un falsacionista sofisticado, la circunstancia de que una teoría sea capaz de predecir hechos nuevos forma parte de la historia interna. La actitud de un inductivista crítico frente a la misma situación es diferente, pues lo que considera relevante es el aumento de la confirmación de una hipótesis por medio de los ejemplos corroboradores. Para el caso, no es en absoluto relevante si los hechos que confirman la teoría fueron descubiertos antes o después de la formulación de la ley, ya que lo que cuenta es el apoyo inductivo o lógico que ofrece la evidencia empírica. En consecuencia, la circunstancia de que se trate de un hecho hasta entonces desconocido queda relegada a la historia externa. No obstante, Lakatos sostiene que la historia interna no es suficiente; por el contrario, debe ser complementada con la historia empírica que toma a su cargo la explicación de aquellos sucesos que no pueden ser explicados por causas internas. La razón para ello es que los hombres no actúan siempre de manera racional; y aun cuando lo hicieran, no en todos los casos interpretan correctamente sus acciones; a veces se equivocan en los juicios que formulan e incurren en una falsa conciencia de los hechos. Esta circunstancia muestra las limitaciones de la historia interna: siempre queda algún residuo no racional que debe ser explicado por el externalista. Así, por ejemplo, sólo la historia externa puede dar cuenta de por qué no prosperaron las investigaciones genéticas mendelianas en la Rusia soviética de 1950, o las investigaciones económicas sobre ayuda al exterior en los países anglosajones en 1960. Digamos, de paso, que el tema de la falsa conciencia o de las ideas equivocadas que puedan sustentar los científicos acerca de su propio quehacer es un tópico que tiene que relegarse siempre a la historia externa. En este punto Lakatos coincide con Popper al dar preeminencia a los 1 PIC: Programa de Investigación Científica 2 Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pág. 39 45 hechos objetivos, que componen el tercer mundo, sobre las creencias y opiniones de los individuos que constituyen el segundo mundo de Popper. "El historiador internalista considerará tal hecho histórico (el de las opiniones equivocadas del científico) como un hecho del segundo reino que sólo es una caricatura de su contrapartida en el tercer reino. El por qué acaecen tales caricaturas no es de su incumbencia; debe transferirse al externalista el problema de por qué ciertos científicos tuvieron opiniones falsas sobre lo que estaban haciendo".3 Aún así, la preeminencia de la historia interna está fuera de toda discusión y es tan fundamental que Lakatos concede al historiador internalista no solamente la facultad de interpretar los hechos acaecidos de acuerdo con sus esquemas conceptuales, sino también de modificarlos radicalmente si fuera necesario para que encuadren en la reconstrucción racional que esté emprendiendo.El ejemplo que propone corresponde al programa de investigación atómica de Bohr: a pesar de que en 1913 Bohr no se había referido todavía al spin del electrón, el historiador de la ciencia puede fechar su descubrimiento en ese momento porque encaja de manera natural y lógica en la descripción del programa. Dado el caso, puede aclarar en una nota de pie de página cómo ocurrieron efectivamente los hechos: “Un método de señalar las discrepancias entre la historia y su reconstrucción racional consiste en exponer la historia interna en el texto e indicar en nota de pie de página cómo la historia real discrepa respecto de reconstrucción racional".4 Antes de pasar a otro tema, conviene tener presente que estas reflexiones acerca de la historia y de la filosofía de la ciencia, así como muchas otras observaciones de Lakatos, corresponden a un nivel de análisis superior que cabría llamar metametodológico. En efecto, Lakatos suele usar el nombre de «metodologías» para referirse a las distintas concepciones elaboradas para caracterizar el conocimiento científico. Así, las diferentes versiones del falsacionismo constituyen otras tantas metodologías. En este sentido, las metodologías pertenecen al nivel metacientífico y no deben confundirse con las heurísticas, que son las normas que guían concretamente el trabajo científico dentro de un programa de investigación. Ahora bien, en principio, los procedimientos que utilizan los científicos no tendrían por qué coincidir con los que usa un filósofo de la ciencia para elaborar o defender las tesis que sustenta. Sin embargo, Lakatos proyecta el concepto de programas de investigación desde el plano científico hasta el metacientífico. Así, mientras que en el primer estrato los objetos de estudio son las secuencias de teorías científicas, en el segundo nivel se toma como objetos de estudio las metodologías de la ciencia, entendidas como teorías de la racionalidad (inductivismo, falsacionismo, convencionalismo conservador, etc.), los cuales se interpretan como programas de investigación historiográficos o metacientíficos. Los argumentos de Lakatos comprenden pues dos niveles, uno metodológico (acerca de la ciencia) y otro metametodológico (acerca de las teorías de la racionalidad). Su objetivo es mostrar la superioridad del falsacionismo sofisticado frente a las otras metodologías. 3 Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pág. 40 4 Historia de la ciencia y sus reconstrucciones racionales. Imre Lakatos. Tecnos Madrid. Pág. 41 46 2. Análisis del pensamiento evolutivo o "analizando lo analizado". a) Realice una tabla comparativa en la que figuren: años de nacimiento y muerte, país de origen, aportes, grupo social al cual pertenece, campos de sus contribuciones y metodología utilizada, la concepción del tiempo y de la historia de la vida, religión del autor, tipo de interpretación de la letra bíblica, noción de cambio y nivel biológico protagónico en su teoría evolutiva de cada uno de los siguientes pensadores: Buffon, Cuvier, Lamarck, Darwin, Mayr y Gould (texto VI). b) Suponga que Ud. es historiador de la ciencia. Formule una o dos preguntas concisas acerca de las ideas de alguno de los pensadores anteriormente discutidos. Responda luego a dichos interrogantes utilizando factores internos y/o externos. TEXTO VI: Biografías Lamarck Jean-Baptiste Lamarck nació el 1º de Agosto de 1744 en Bazentin-le-Petit (Picardie) en una familia noble pero pobre. Animado por un progenitor pobre pasó sus primeros años en el seminario jesuítico de Amiens con la intención de ordenarse sacerdote. En 1760, cuando su padre murió, abandonó los estudios sacerdotales e ingresó en el ejército para seguir a las tropas a Westfalia. Participó en toda la Guerra de los siete años, y en la primera batalla en que tomó parte fue ascendido a oficial por su valor, aunque solo contaba con 17 años de edad. Su valor pronto lo convirtió en oficial, pero un accidente, sucedido mientras jugaba con sus compañeros al término de la campaña en 1768 en el cual se lesionó gravemente las glándulas linfáticas, puso fin a su carrera militar. Se colocó en casa de un banquero, comenzó a estudiar medicina en París y se interesó por la botánica como amateur; sin embargo, su presentación ante la sociedad científica francesa tuvo lugar mediante la lectura, ante la Academia de las ciencias, de una memoria dedicada a la meteorología Sur les principaux phénomènes de l'atmosphère (1776). Se interesó por la botánica y, luego de conocer a Rousseau, en 1778 escribió un trabajo sobre sus observaciones botánicas, que el naturalista Georges Louis Buffon publicó en 1779 con el nombre de Flore francois (Flora francesa). Como resultado de la edición del libro y de su amistad con Buffon, Lamarck fue elegido miembro de la Academia de Ciencias de Paris. En este trabajo hizo su primer aporte a la ciencia natural, al proponer un nuevo método taxonómico: el método dicotómico. Poco después, Buffon le encomienda acompañar a su hijo en un viaje por Europa y visitar los jardines botánicos de Holanda, Alemania, Hungría. A su regreso se dedica a la investigación botánica publicando numerosos estudios relacionados con la identificación y clasificación de especies vegetales y a la elaboración del Dictionnaire de Botanique de l’Encyclopédie méthodique. En 1789 fue nombrado "Guardián de los herbarios del Rey". En 1792 funda junto con algunos otros sabios el Journal d'Histoire Naturelle y publica durante dos años diferentes estudios botánicos en los que se detecta un cambio de actitud con respecto al significado del término especie. Critica las clasificaciones artificiales y pasa a defender las sistemáticas que tienen en cuenta las relaciones naturales que muestran 47 las especies. La publicación del Journal fue misteriosa y abruptamente interrumpida en 1794. La llegada de la Revolución Francesa dio un giro a su vida intelectual; se convirtió en un zoólogo hacia 1793 empezó a trabajar como colaborador botánico en 1783 en el Jardín du Roi (jardín de plantas del rey de Francia) cuando a sugerencia de él la Convención lo reformó y transformó en el Museo de Historia Natural. Esta reforma, de inspiración revolucionaria, forma parte de la reforma global de la ciencia y su enseñanza que tuvo lugar en Francia a finales del siglo XVIII y que después fue imitada en todos los países industriales del mundo, comenzando en Alemania y terminando en Inglaterra y los Estados Unidos durante la segunda mitad del siglo XIX. En el nuevo Museo se crearon doce cátedras: Arte químico (Brongniart), Mineralogía (Daubenton), Botánica (Desfontaines), Geología (Faujas de St. Fon), Química general (Fourcroy), Animales superiores (Geoffroy), Botánica y herborización (Jussieu), Animales inferiores (Lamarck), Anatomía animal (Mertrud), Anatomía humana (Portal), Cultivos (Thouin), Iconografía (Van Spaendonck). Lamarck se encontró con que tenía que comenzar a desentrañar los misterios de los animales inferiores. Comenzó a estudiar estos seres y publicó diligentes e importantes trabajos que determinaron la aparición de un nuevo nombre para ellos: los invertebrados; y nuevos géneros, especies y órdenes. La investigación acerca de los invertebrados le sugirió ideas nuevas que chocaron con la realidad social del momento y esto determinó que Lamarck muriese pobre y olvidado. Desde 1794 publicó varias obras de gran amplitud e índole diversa en las que expuso sus novedosas ideas sobre las especies, la química, geología, física, fósiles, meteorología. En general sus ideas no tenían más que el valor de la novedad, pero algunas de ellas eran lo suficientemente interesantes, o no más especulativas que las propias de su época, y por tanto debían haber merecido una mayor resonancia. Entre 1794 y 1798 publica tres obras (Recherches sur les causes des principaux faits physiques,Réfutation de la théorie pneumatique y Mémoires de physique et d'Histoire Naturelle) donde expone su teoría sobre el fuego, oponiéndola a la teoría de los gases de Lavoisier. Estas tres obras son, en gran parte, junto con las dedicadas a meterorología, las causantes del olvido que sufrió Lamarck en su propia época. Sus fantasías físico- químicas pueden ser interpretadas hoy como el intento de fundar una física de la energía más adecuada a sus intereses biológicos que la propuesta por los pneumáticos. Entre 1800 y 1810 publica 11 Annuaires météorologiques con pronósticos acerca del tiempo. los que debían servir para ayudar a médicos, marineros y agricultores. Este conjunto de obras presenta un gran interés y con ellas se adelanta a la meteorología moderna sentando algunos de sus principios y métodos. Sin embargo, Lamarck ha pasado a la historia de la ciencia sobre todo por sus obras sobre invertebrados y zoología. Entre ellas destacamos Système des animaux sans vertebres (1801), Recherches sur l'organisation des corps vivants, Histoire naturelle des animaux sans vertébres (1801). Publicó una impresionante obra en siete volúmenes, Historia natural de los animales invertebrados (1815-1822). Sin embargo, su principal contribución a la ciencia fue la teoría de la evolución, expuesta en su Philosophie Zoologique (1809) en impecable forma científica, que hizo época en los anales de la ciencia, a pesar de que más tarde se hicieran evidentes sus errores en concepto. 48 Lamarck basó su hipótesis en el razonamiento siguiente: una gran modificación en el ambiente de una especie animal daría por resultado la necesidad de un cambio en esa determinada especie. Esta necesidad de cambio, producida por sentimientos internos, causaría en el animal la formación de nuevos hábitos para ajustarse a su nuevo ambiente. Basado en sus amplios estudios de la naturaleza y en su idea de la necesidad de cambio, hizo dos suposiciones importantes: • Llamó a la primera ley del uso y del desuso, la cual supone que si alguna parte del cuerpo se usa repetidamente, ésta crece y se desarrolla; en cambio, las que no se usan se debilitan lentamente, se atrofian y pueden llegar a desaparecer. • La segunda suposición fue la ley de la herencia de los caracteres adquiridos, que implica que cualquier animal puede transmitir a sus descendientes aquellos caracteres que ha adquirido durante su vida. Estas suposiciones las utilizó Lamarck para explicar el mecanismo de la evolución. Creyó que después de muchas generaciones evolucionaban nuevas especies como resultado de la adquisición o pérdida de caracteres. Por ejemplo, Lamarck afirmaba que al extender los dedos de los pies debajo del agua las aves palmípedas habían estimulado el desarrollo de membranas entre sus dedos. Por medio del constante estiramiento para mantenerse arriba del agua, las aves zancudas habían producido sus patas extraordinariamente largas. Los topos y los ratones ciegos habían perdido la vista después de vivir debajo de la superficie de la tierra por varias generaciones. Y en su ejemplo más famoso, Lamarck argumentó que las jirafas desarrollaron sus largas patas delanteras y sus cuellos tratando de alcanzar el follaje del los árboles de la sabana africana. Lamarck escribió: No es ... la forma y el tipo de las partes corporales del animal que han dado lugar a sus hábitos y propiedades particulares sino, al contrario, son las costumbres y el estilo de vida y las condiciones bajo las cuales vivían sus antepasados que a lo largo del tiempo han determinado su forma corporal, sus órganos y sus características. Debido a que los animales seguían adaptándose al medio ambiente en flujo constante, el mismo concepto de una especie estable no tenía sentido para Lamarck. La vida era fluida, siempre volviéndose a diseñar en nuevas formas como respuesta a las circunstancias inestables. Murió en París el 18 de Diciembre de 1829 a la edad de 85 años y tras haber dejado una extensa obra dedicada a diferentes materias científicas. Su tumba se encuentra en la sección de indigentes del cementerio de Montparnasse en París. Solamente unos viejos y queridos amigos permanecían allí para despedirse de Jean- Baptiste Lamarck. Había sido uno de los naturalistas más respetados de Francia, el hombre que inventó el término biología, y la primera persona en desarrollar una teoría coherente de la evolución. Pero después de pasar sus últimos diez años aislado, ciego y terriblemente pobre, Lamarck se había ido y le habían olvidado. Sus ideas de evolución no lograron estimular la imaginación de sus contemporáneos; sin embargo, 50 años más tarde, el hecho de ser esta teoría opuesta a la que más tarde expuso Charles Darwin, dio 49 origen a la división entre dos escuelas evolucionistas, la darwinista y la lamarckiana, que imperó durante todo el siglo XIX. La Academia de las ciencias se reunió en 1832 en honor a Lamarck, y Cuvier hizo un elogio de Lamarck que sirvió más de censura que de glorificación. En sus escritos Lamarck había combatido las ideas de Cuvier y de casi todos los demás quienes pensaban que antes las especies eran estables y fijas. Argumentó que a lo largo del tiempo geológico los seres vivientes se habían perfeccionado paulatinamente hasta llegar a sus formas modernas. Lamarck fue el primero en promulgar la idea subversiva de "descendencia con modificación", es decir la noción de que las especies modernas fueran formas de vida derivadas de predecesores primitivos. Para el Barón Cuvier, quien había pasado una carrera enormemente productiva demostrando la estabilidad ordenada del mundo orgánico, tales pensamientos eran tonterías ultrajantes. Dadas sus investigaciones, Cuvier tenía la certeza de que los seres vivientes de la tierra se organizaban en varias categorías distintas, las cuales no habían cambiado desde la Creación. Si las especies hubieran cambiado gradualmente, preguntaba Cuvier, ¿dónde estaba la evidencia para comprobarlo? Los animales momificados que se trajeron a Europa de las expediciones de Napoleón eran idénticos a los especímenes vivos a pesar del transcurso de varios miles de años. Cuvier argumentaba que si Lamarck tuviera razón, al menos algunos cambios deberían haberse detectado. El método obstinado del Barón Cuvier fue bien recibido en la comunidad científica, mientras que la teoría de transmutación gradual de Lamarck resultó en un rechazo generalizado. A fin de cuentas, la disputa amarga entre Lamarck y Cuvier se recuerda porque estos científicos esbozaron las dos alternativas generalizadas para una teoría del cambio orgánico: lo gradual contra lo repentino. Sin embargo, no se resolvió nada. Ningún mecanismo, ni la transmutación intencionada ni las catástrofes violentas convencieron a la larga. Sorprendentemente, el componente esencial de la explicación del cambio biológico se pediría prestado de otra disciplina novedosa: la economía. 50 51 52 53 54 55 Ana Liza Tropea Typewritten Text Texto VI. Rostand, J. 1945. Cap. IV: Buffon en “Introducción a la historia de la biología”. Ed. Planeta-Agostini. Barcelona, España. PC-L46-01 Typewritten Text 56 57 58 59 Ana Liza Tropea Line Ana Liza Tropea Line Ana Liza Tropea Typewritten Text *** 60 Ana Liza Tropea Line Ana Liza Tropea Line 61 62 63 64 65 66 67 68 69 Charles Robert Darwin C. R. Darwin nació en Shrewsbury el 12 de febrero de 1809. Fue el segundo hijo varón de Robert Waring Darwin, médico de fama en la localidad, y de Susannah Wedgwood, hija de un célebre ceramista del Staffordshire, Josiah Wedgwood, y miembro de la Royal Society. Su abuelo paterno, Erasmus Darwin, fue también un conocido médico e importante naturalista, sus teorías acerca de la herencia de los caracteres adquiridos estaban destinadas a caer en descrédito por obra, precisamente, de su nieto. Además de su hermano, cinco años mayor que él, Charles tuvo tres hermanastambién mayores y una hermana menor. Tras la muerte de su madre en 1817, su educación transcurrió en una escuela local y en su vejez recordó su experiencia allí como lo peor que pudo sucederle a su desarrollo intelectual. Ya desde la infancia dio muestras de un gusto por la historia natural que él consideró innato y, en especial, de una gran afición por coleccionar cosas (conchas, sellos, monedas, minerales) el tipo de pasión «que le lleva a uno a convertirse en un naturalista sistemático, en un experto, o en un avaro». En octubre de 1825 Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo para estudiar medicina por decisión de su padre, al que siempre recordó con cariño y admiración (y con un respeto no exento de connotaciones psicoanalíticas); la hipocondría de su edad adulta combinó la desconfianza en los médicos con la fe ilimitada en el instinto y los métodos de tratamiento paternos. Sin embargo Darwin no consiguió interesarse por la carrera; a la repugnancia por las operaciones quirúrgicas y a la incapacidad del profesorado para captar su atención, vino a sumarse el creciente convencimiento de que la herencia de su padre le iba a permitir una confortable subsistencia sin necesidad de ejercer una profesión como la de médico. De modo que, al cabo de dos cursos, su padre, dispuesto a impedir que se convirtiera en un ocioso hijo de familia, le propuso una carrera eclesiástica. Tras resolver los propios escrúpulos acerca de su fe, Darwin aceptó con gusto la idea de llegar a ser un clérigo rural y, a principios de 1828, después de haber refrescado su formación clásica, ingresó en el Christ's College de Cambridge. Una nueva vida Más que de los estudios académicos que se vio obligado a cursar, Darwin extrajo provecho en Cambridge de su asistencia voluntaria a las clases del botánico y entomólogo reverendo John Henslow, cuya amistad le reportó «un beneficio inestimable» y que tuvo una intervención directa en dos acontecimientos que determinaron su futuro: por una parte, al término de sus estudios en abril de 1831, Henslow le convenció de que se interesase por la geología, y le presentó a Adam Sedgwick, fundador del sistema cambriano, quien inició precisamente sus estudios sobre el mismo en una expedición al norte de Gales realizada en abril de ese mismo año en compañía de Darwin (treinta años más tarde, Henslow se vería obligado a defender al discípulo común ante las violentas críticas dirigidas por Sedgwick a las ideas evolucionistas); por otra parte, lo que es aún más importante, fue Henslow quien le proporcionó a Darwin la oportunidad de embarcarse como naturalista con el capitán Robert Fitzroy y acompañarle en el viaje que éste se proponía realizar a bordo del Beagle alrededor del mundo. En un principio su padre se opuso al proyecto, manifestando que sólo cambiaría de opinión si «alguien con sentido común» era capaz de considerar aconsejable el viaje. 70 Ese alguien fue su tío -y futuro suegro- Josiah Wedgwood, quien intercedió en favor de que su joven sobrino cumpliera el objetivo de viajar que Darwin se había fijado ya meses antes, cuando la lectura de Humboldt suscitó en él un deseo inmediato de visitar Tenerife y empezó a aprender castellano. El 27 de diciembre de 1831 el Beagle zarpó de Davenport con Darwin a bordo y dispuesto a comenzar la que él llamó su «segunda vida». El viaje del Beagle El objetivo de la expedición dirigida por Fitzroy era el de completar el estudio topográfico de los territorios de la Patagonia y la Tierra del Fuego, el trazado de las costas de Chile, Perú y algunas islas del Pacífico y la realización de una cadena de medidas cronométricas alrededor del mundo. El periplo, de casi cinco años de duración, llevó a Darwin a lo largo de las costas de América del Sur, para regresar luego durante el último año visitando las islas Galápagos, Tahití, Nueva Zelanda, Australia, Mauricio y Sudáfrica. Durante ese período su talante experimentó una profunda transformación. La antigua pasión por la caza sobrevivió los dos primeros años con toda su fuerza y fue él mismo quien se encargó de disparar sobre los pájaros y animales que pasaron a engrosar sus colecciones; poco a poco, sin embargo, esta tarea fue quedando encomendada a su criado a medida que su atención resultaba cada vez más absorbida por los aspectos científicos de su actividad. El estudio de la geología fue, en un principio, el factor que más contribuyó a convertir el viaje en la verdadera formación de Darwin como investigador, ya que con él entró inexcusablemente en juego la necesidad de razonar. Darwin se llevó consigo el primer volumen de los Principles of Geology de Charles Lyell, autor de la teoría llamada de las causas actuales y que habría de ser su colaborador en la exposición del evolucionismo; desde el reconocimiento de los primeros terrenos geológicos que visitó (la isla de São Tiago, en Cabo Verde), Darwin quedó convencido de la superioridad del enfoque preconizado por Lyell. En Sao Tiago tuvo por vez primera la idea de que las rocas blancas que observaba habían sido producidas por la lava derretida de antiguas erupciones volcánicas, la cual, al deslizarse hasta el fondo del mar, habría arrastrado conchas y corales triturados comunicándoles consistencia rocosa. Hacia el final del viaje, Darwin tuvo noticia de que Sedgwick había expresado a su padre la opinión de que el joven se convertiría en un científico importante; el acertado pronóstico era el resultado de la lectura por Henslow, ante la Philosophical Society de Cambridge, de algunas de las cartas remitidas por Darwin. La teoría sobre la formación de los arrecifes de coral por el crecimiento de éste en los bordes y en la cima de islas que se iban hundiendo lentamente, fue el primero en ver la luz (1842) de entre los logros científicos obtenidos por Darwin durante el viaje. Junto a éste y al establecimiento de la estructura geológica de algunas islas como Santa Elena, está el descubrimiento de la existencia de una cierta semejanza entre la fauna y la flora de las islas Galápagos con las de América del Sur, así como de diferencias entre los ejemplares de un mismo animal o planta recogidos en las distintas islas, lo que le hizo sospechar que la teoría de la estabilidad de las especies podría ser puesta en entredicho. Fue la elaboración teórica de esas observaciones la que, años después, resultó en su enunciado de las tesis evolutivas. Darwin regresó a Inglaterra el 2 de octubre de 1836; el cambio experimentado en esos años fue notable. También su salud se había alterado; hacia el final del viaje se mareaba con más facilidad que en sus comienzos, y en el otoño de 1834 había estado enfermo durante un mes. Se ha especulado con la posibilidad de que en marzo de 1835 71 contrajera la enfermedad de Chagas como consecuencia de la picadura de un insecto. De todos modos, trabajó en la redacción de su diario del viaje (publicado en 1839) y en la elaboración de dos textos que presentaran sus observaciones geológicas y zoológicas. Instalado en Londres desde marzo de 1837, actuó como secretario honorario de la Geological Society y tomó contacto con Lyell. En julio de ese año empezó a escribir su primer cuaderno de notas sobre sus nuevos puntos de vista acerca de la «transmutación de las especies», que se le fueron imponiendo al reflexionar acerca de sus propias observaciones sobre la clasificación, las afinidades y los instintos de los animales, y también como consecuencia de un estudio exhaustivo de cuantas informaciones pudo recoger relativas a las transformaciones experimentadas por especies de plantas y animales domésticos debido a la intervención de criadores y horticultores. Sus investigaciones, realizadas sobre la base de «auténticos principios baconianos», pronto le convencieron de que la selección era la clave del éxito humano en la obtención de mejoras útiles en las razas de plantas y animales. La posibilidad de que esa misma selección actuara
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