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LA TAXONOMIA Y LA REVOLUCION 
EN LAS CIENCIAS BIOLOGICAS
por
ELIASR.DE LA SOTA
Profesor, Sistemática de Plantas Vasculares 
Facultad de Ciencias Naturales y Museo
La Plata, Buenos Aires, Argentina
Departamento de Asuntos Científicos 
Unión Panamericana 
Secretaría General de la
Organización de los Estados Americanos
Washington, D.C. -1967
ELIASR.DE
© Copyright 1967 by 
The Pan American Union 
Washington, D. C.
Derechos Reservados, 1967 
Unión Panamericana 
Washington, D. C.
Esta monografía ha sido preparada para su publ i cación en el 
Departamento de Asuntos Científicos de la Union Panamericana
Editora; Eva V. Chesneau
NOTA DE INTRODUCCION
La colección de monografías científicas forma parte de los 
programas generales de información y publicaciones del Depar­
tamento de Asuntos Científicos y tiene como finalidad principal 
difundir y presentar de manera sencilla los nuevos temas y méto­
dos que surgen del rápido desarrollo de las ciencias y delatecno- 
logía.
En la actualidad la colección consta de cuatro series, en espa­
ñol y portugués, sobre física, química, biología y matemática, 
pero se contempla la posibilidad de incluir otros ramos de las 
ciencias.
• ••
Desde su comienzo se dedicó estas monografías a los profeso- III
res. y estudiantes de ciencias de nivel secundario y universitario 
básico, no obstante se aspira a que encuentren también acogida 
entre los hombres de ciencias dedicados a la investigación espe­
cializada y el público en general que se interese en adquirir infor­
mación o conocimientos sobre la materia.
En esta oportunidad, la Unión Panamericana agradece a la 
Agencia para el Desarrollo Internacional y a la Fundación Nacional 
de Ciencias de los Estados Unidos por la significativa ayuda eco­
nómica recibida en apoyo de este programa, así como al Dr. Elias R. 
de la Sota, autor de la monografía, y al Dr. Alfredo Barrera, 
Director del Museo de Historia Natural de la Ciudad de México, 
México, por la revisión técnica del manuscrito.
Jesse D. Perkinson 
Director
A
PROLOGO
Los seres vivos constituyen un universo de entidades suscepti­
bles de ser clasificadas subordinadamente. Este hecho, conocido 
desde hace mucho tiempo y aceptado hoy sin discusión, no es com­
prendido, aunque parezca extraño, en toda su profundidad por muchas 
personas, incluyendo a algunos estudiosos de la Biología. En 
efecto, no sólo es corriente que la gente en general vea con fre­
cuencia en el taxónomo a un simple coleccionista, o cuando más 
a una persona capaz de dar extraños nombres a los animales o a 
las plantas, sino que también es frecuente que ciertos biólogos 
"modernos", dedicados al estudio de procesos fisiológicos y bio­
químicos más o menos complicados, no percibanlas implicaciones 
evolutivas y filogenéticas de la clasificación y la confundan, ora 
con la determinación, ora con la identificación de especies y de V
individuos. Un menosprecio por la Taxonomía se une a menudo a 
esta incomprensión que, en el fondo, no es sino una subestimación 
por las disciplinas descriptivas, por las ciencias morfológicas, a 
las que tanto debe la Taxonomía y a las que se suele calificar de 
pasadas de moda.
No cabe duda de que las fuentes de información taxonómica se 
han multiplicado gracias al desarrollo de los medios de observa­
ción y al de ciertas importantes ramas del conocimiento. A los 
caracteres morfológicos clásicos, macroscópicos o microscópicos, 
el taxónomo de hoy puede a veces sumar otros de tipo submicros­
cópico, bioquímico, inmunológico, etc., cuyo análisis, por otra 
parte, puede ser objeto de tratamientos cuantitativos extraordina­
riamente elaborados. Sin embargo, también es verdad que en 
muchas ocasiones los caracteres submicroscópicos, bioquímicos 
y fisiológicos no hacen sino confirmar lo que los caracteres mor­
fológicos --que no son sino expresión de los primeros-- indican, 
y que de los métodos estadísticos y numéricos se ha abusado de 
tal manera hasta llegar a alterar la significación de los hechos y 
a exagerar la de la técnica misma a laque algunos pretenden ele­
var a un inmerecido rango. Ejemplo de esto último es la actitud 
del neoadansonismo ante la llamada Taxonomía numérica, a la que 
el autor de esta monografía coloca en su sitio cuando afirma que
vi
no es una fuente informativa más, sino un nuevo método que aplica 
y valora los datos de manera distinta y según el cual la mayor 
o menor afinidad se establece a basedeun mayor o menor núme­
ro de caracteres comunes a los que se da arbitrariamente el mismo 
valor. La Taxonomía numérica, al considerar el aspecto filoge- 
nético como puramente especulativo, pretende disminuir la carga 
subjetiva en el proceso de la clasificación; lo que logra, en rea­
lidad, es llevar a dicho proceso aunmecanicismo discutiblemente 
adecuado.
Ahora bien, es indudable que la Biología se encuentra en plena 
revolución y que muchos conceptos deben ser revisados y revalo­
rados. Es imposible pasar por alto las importantes novedades 
respecto de la naturaleza de los virus, de los micoplasmas y de 
las formas "L" de las bacterias; no se pueden ignorar los recien­
tes descubrimientos sobre la organización celular y, principalmente, 
sobre la estructura y papel de los ácidos nucleicos como portado­
res de la información genética. Estos hechos y otros más tienen 
repercusión en los diferentes campos de la Biología y, enparticular, 
en aquél que trata de abarcarlos dos aparentes contrarios: la uni­
dad y la diversidad del mundo vivo. No en balde la presente 
monografía lleva por título La Taxonomía y la Revolución en las 
Ciencias Biológicas; estamos seguros que facilitará una mejor com­
prensión de la primera en el cambiante ámbito de la ciencia con­
temporánea.
Alfredo Barrera
México, D. F., agosto de 19Ó7
INDICE
Página
Nota de Introducción............................................................................. 111
CAPITULO PRIMERO. LA TAXONOMIA BIOLOGICA .. 1
Concepto y Orígenes .................................................................... 1
Utilidad y Finalidad............................................................ 3
CAPITULO SEGUNDO. UN POCO DE HISTORIA .............. 5
Creación e Inmutabilidad de los Organismos.................. 5
Taxonomía y Evolución................................................................ 8
CAPITULO TERCERO. LA TAXONOMIA EN EL
SIGLO XX............................................................................................ 11
Crisis y Decadencia de la Taxonomía Ortodoxa........... 11
Nuevos y Estimulantes Enfoques............................................ 13
Citotaxonomía ..................................................................... 14
Palinología................................................................................. 17
Taxonomía Numérica........................................................... 18
Quimi otaxonomía.................................................................... 23
CAPITULO CUARTO. TAXONOMIA ci Y TAXONOMIA ud
COMPARADAS................................................................................. 27
Taxonomía Experimental........................................................... 28
Espécimen y Población................................................................ 30
Vil
CAPITULO QUINTO. LOS ARBOLES FILOGENETICOS . 33
Relictos y Eslabones Perdidos................................................. 42
El Aporte Paleontológico y la Evidencia Negativa.... 43
CAPITULO SEXTO. LA NATURALEZA DE LOS
CARACTERES ................................................................................. 45
Variación y Plasticidad .............................................................. 46
El Peso de un Carácter .............................................................. 48
Filogenia de los Caracteres..................................................... 50
CAPITULO SETIMO. LOS TAXA................................................ 55
Un Nudo Crítico...............................................................................55
Las Causas de la Variación y el Aislamiento................ 60
Las Nuevas Entidades: ¿Creación o Descubrimiento? 65
CAPITULO OCTAVO. TAXONOMIA Y NOMENCLATURA 67
Los Abogados de la Biología.................................................. 67
CAPITULO NOVENO. LA ENSEÑANZA DE LA
TAXONOMIA..................................................................................... 71
, Un Rostro Fascinante.................................................................. 71
CAPITULO DECIMO. LA SITUACION EN AMERICA
LATINA................................................................................................ 75
Su Estado Actual y Necesidades............................................ 7 5
Planificación y Trabajo en Equipos........................................ 76
BIBLIOGRAFIA....................................................................................... 79
LA TAXONOMIA BIOLOGICA
Concepto y Orígenes
Taxonomía, palabra compuesta de origen griego, significa: "ley 
o norma de ordenación". En términos generales, expresa una 
preocupación muy antigua del hombre.
La Taxonomía siguió un ritmo acorde con el desarrollo de las 
ciencias naturales. Algunas de sus facetas primerizas han sido 
ya superadas, mientras que otras persisten a la par de novísimos 
enfoques. Con frecuencia s e ha pretendido enfrentar estos períodos 
de la Taxonomía, denominados "alfa" y "omega", tratando de eli­
minar el primero mediante la comparación con el segundo. Pero 
se trata de dos peldaños del avance del conocimiento y, muchas 
veces, es provechosa su convivencia. Más adelante se volverá a 
tocar este falso antagonismo.
En un principio, el hombre comenzó a observar y a diferenciar 
los animales y plantas que despertaron su curiosidad o que le 
eran útiles o dañinos. Después les puso nombres, lo que implica 
el primer paso en el largo proceso taxonómico. Poco a poco el 
número de seres vivos conocidos se fue incrementando y surgió 
la necesidad de reunirlos en grupos definidos.
¿Y cómo lo llevó a cabo? Esta pregunta, aparentemente sen­
cilla, aún no ha perdido actualidad.
La diversidad de objetos y organismos es evidente, y resulta 
fundamental agruparlos según los fines que se persigan, primiti­
vamente de índole práctica.
Un conjunto de libros se puede dividir en clases, de acuerdo 
con el tamaño, tipo de encuadernación, calidad del papel, etc. , de 
los mismos; pero estos atributos nada tienen que ver entre sí ni 
con la naturaleza esencial de los objetos clasificados. Pero si 
éstos se agrupan de acuerdo con su contenido, lograremos una 
clasificación funcional, ya que la división se basa en una cualidad 
intrínseca‘■’del libro. No sólo será posible localizar cada uno en 
una biblioteca, sino también encontrar en su vecindad libros afi­
nes por el tema.
Esta actividad denominada "clasificación" implica, aunque no 
siempre, la adopción de un "sistema".
La clasificación de objetos de uso corriente es relativamente 
simple, pues se trata de unidades que, a lo sumo, envejecen o se 
destruyen. Pero cuando s e refiere a plantas o animales, el asunto 
es sumamente complejo; los entes proceden de otros y tienen la 
posibilidad de cambiar en el proceso de reproducción. Se clasi­
fican unidades que heredan una historia y en potencial tienen un 
futuro.
Antes de continuar es conveniente distinguir dos procesos que, 
en Biología, se confunden a menudo: "clasificación" y "determi­
nación".
Lo primero implica ordenar o disponerlos seres vivos en cla­
ses definidas quQ, por último, constituirán un sistema.
La determinación es una labor posterior a la clasificación y 
consiste en precisar la ubicación de un organismo dentro de un 
sistema eventualmente en uso. Las unidades se clasifican, los 
ejemplares se determinan. La clasificación es una actividad de 
síntesis, mientras que la determinación es básicamente analítica.
Así, cuando se empleanlas claves de un manual de la flora de 
una región, se está determinando la planta que se ha coleccionado 
u observado, la cual está ya clasificada. Sólo cuando se encuen­
tran especímenes no conocidos aún, se los clasifica, dándoles un 
nombre y un puesto exclusivo en un sistema.
Como las jerarquías taxonómicas son por definición concep­
tos de clases de individuos, una planta o animal concreto se 
"determina" no "identifica", ya que no hay en la naturaleza dos 
seres exactamente iguales, por más afines que sean. La identi­
dad sólo funciona con respecto al individuo.
Otra confusión frecuente es considerar sinónimos los térmi­
nos Sistemática y Taxonomía. El último de ellos, médula de esta 
breve monografía, se aplica al análisis de la clasificación en 
cuanto proceso, al establecimiento de sus principios y métodos. 
La Sistemática biológica es el conjunto jerárquico de todas las 
categorías de organismos, una estructura o sistema conceptual 
que abarca la filogenia de la totalidad de los seres vivos.
Taxonomía y Sistemática no significan lo mismo, aunque hay una 
estrecha dependencia entre ambas, porque una provee las bases y 
la otra ofrece los resultados concretos. En última instancia, lo que 
se pretende es idear o hallar un sistema que sea "natural".
¿Qué se entiende por ello? Aquí hay dos criterios fundamenta­
les. Puede considerarse "natural" incluir en el mismo grupo los 
individuos que presenten un cúmulo de caracteres comunes o los que 
tengan antepasados inmediatos comunes.
Por ejemplo, se dice que el animal "A" está íntimamente vin­
culado con el "B" por sus caracteres comunes o, en otro sentido, 
que "A" se halla emparentado con "B", por poseer un antecesor 
común "X". En el primer caso la relación se llama "fenética" 
(por similitudes), mientras que la última se llama una relación 
"filogenética" (por parentesco). Estos criterios, como veremos 
más adelante, aunque no siempre coinciden, sonla base de los de­
nominados "sistema natural" y "sistema filogenético", respecti­
vamente.
Utilidad y Finalidad
La actividad primaria deltaxónomo es la búsqueda de especí­
menes sobre los cuales va a llevar a cabo sus investigaciones.
¿Para qué sirve eso?, se le puede preguntar a un naturalista 
que colecciona mariposas, víboras o plantas. Se puede contestar 
algo cómodo para salir del paso: Para decorar, para extraer el 
veneno y preparar antídotos o para la elaboración de medicamen­
tos. Nada más sencillo y en general menos cierto. No olvidemos 
que para el curioso superficial, sólo tiene sentido estudiar lo útil 
o lo que pueda serlo en un futuro cercano.
Se puede, por ejemplo, herborizar para hacer el catálogo de 
las plantas de una comarca definida, y después otros especialistas, 
a partir de estos resultados, indagarán la probable aplicación 
de dichas plantas.- Lo que hoy no es aprovechable, mañana puede 
resultar una panacea, como prueban ejemplos de estos casos (el 
de la penicilina entre otros). Además, todo conocimiento es por 
esencia útil.
Ya en los laboratorios y en las bibliotecas las preguntas siguen 
y a menudo surgen de los mismos investigadores. ¿Para qué se 
hace todo eso? La utilidad ya no es un motivo de preocupación 
y entonces aparece otro interrogante: la finalidad. La razón o 
motor fundamental de esta búsqueda y ordenación es la sed 
insaciable del hombre de entender el mundo que lo rodea. Pero, 
dejando de lado este aspecto teórico, la Sistemática provee las ba­
ses de otras disciplinas. Brinda un lenguaje y un orden que facilitan 
la transmisión y aplicación del saber.
>
Esta finalidad inmediata, que se confunde con la utilidad, se 
concreta en múltiples oportunidades. Así el médico especialista 
en alergia necesita saber qué plantas producen cierto tipo de polen; 
al bioquímico le interesan los organismos en que indaga la presen­
cia de una droga; para el biogeógrafo y el ecólogo es fundamental 
conocer qué elementos constituyen la comunidad cuya historia o di­
námica analizan, el geólogo necesita la clasificación de fósiles, 
que a veces es fundamental para obtener la edad de los sedimen­
tos donde halló aquéllos, etc.En todo este panorama de aplicaciones, la Sistemática es im­
prescindible. Pero a veces sus beneficiarios consideransuperfluo 
lo que va más allá de la mera determinación de una planta o ani­
mal. Es un medio y nada más; y por ello se insiste en la necesidad 
y conveniencia de limitarla a estudiarlos grupos útiles. Las demás 
inquietudes del taxónomo, las que constituyen su última meta, se 
ignoran o no se comprenden.
4
La Sistemática tiene un doble rostro. Es a la vez la base y el 
vértice de la pirámide de la Biología. Su base crece a medida 
que se diversifican los seres del mundo orgánico. El vértice es 
la síntesis, acaso inalcanzable, de la ordenación jerárquica de los 
seres vivos presentes y pasados. Es el término de la búsqueda 
de un sistema que refleje la realidad natural y nos permita cono­
cer la esencia y los mecanismos de los cambios de ese fascinante 
universo que crece, se reproduce y muere.
Se ha hablado hasta aquí de la Sistemática por ser el resultado, 
la parte concreta. Si la utilidad y demás finalidades de la Siste­
mática no son bien comprendidas aún, menos lo serán las de la 
disciplina que la estudia como un proceso: Taxonomía.
UN POCO DE HISTORIA
Desde hace tiempo se pretende idear un modelo de clasificación 
que abarque la totalidad de los organismos, no sólo los actuales 
sino también los fósiles.
A pesar de esa continua y tesonera labor, aún no se ha logrado 
un sistema que satisfaga todas las exigencias y éstas aumentan a 
medida que se conocen más los seres vivos.
Este afán, ya con cierta forma, se remonta históricamente a 
la época de Aristóteles y sus discípulos. Así Teofrasto, conside­
rado el padre de la Botánica, clasificaba las plantas de acuerdo 
con su porte y domesticidad, usando caracteres seleccionados a 
priori y dando un fin utilitario a su sistema.
No tiene mayor sentido, y resultaría monótono, mencionar por 
orden cronológico los centenares de sistemas propuestos para la 
clasificación de los seres del reino animal y del vegetal. Más 
fructífero es presentar y comentar en forma esquemática las ba­
ses y la metodología de los mismos.
En la elaboración de un sistema impera una finalidad y se 
parte de categorías que se definen por los caracteres délos seres 
que abarcan, cuyo criterio de valoración y selección ha cambiado 
en el curso de la historia.
Algo se ha insinuado en el capítulo anterior sobre las finali­
dades de estos sistemas. Bajo un aspecto primario, cada uno es 
un esquema que permite la ordenación por grado de parentes­
co de los organismos en categorías definidas, lo que facilita su 
determinación. En última instancia, se pretende hallar un siste­
ma que refleje una realidad natural. Son sus metas prácticas y 
teóricas, respectivamente.
Creación e Inmutabilidad de los Organismos
Desde Teofrasto hasta Linneo se trata, en general, de "siste­
mas artificiales", o sea basados en una selección arbitraria de
los atributos que sirven, para diferenciar y vincular los seres de 
. los grupos establecidos.
Esta etapa histórica culmina en Linneo. En lo que se refiere 
a las categorías, a partir de este famoso naturalista escandinavo, 
la fundamental o punto de arranque es la "especie", y como tal, 
esta adquiere una dimensión universal. Linneo y sus contempo­
ráneos consideraron a la especie inmutable y creada por la Divi­
nidad. Aunque no negaban la variabilidad de los individuos y, por 
ende, de sus caracteres, la misma se atribuía a diferencias cli­
máticas y edáficas. Con este criterio fijista, un ejemplar de planta 
o animal podía representarla o tipificarla.
Muchos son los méritos de Linneo, pero sólo mencionaremos 
los que tuvieron mayor influencia en el futuro: el reconocimiento 
de la especie como unidad base, la nomenclatura binominal, el es­
tablecimiento de una escala jerárquica de categorías y la intro­
ducción de una terminología científica uniforme.
Más adelante, aunque el concepto de especie se mantuvo sin 
variantes, muchos biólogos llegaron a la conclusión que a partir 
de un solo carácter o de pocos para clasificar los organismos, 
no se podía lograr un sistema que reflejara su "afinidad". 
El empleo de un mayor número de elementos de juicio y el no in­
currir en una selección arbitraria de los mismos, fueronlas bases 
de los denominados "sistemas naturales".
Y hay algo muy curioso en todo este proceso. Si las especies 
fueron creadas y existieron siempre como tales, ¿de qué manera 
se explica entonces la idea de relación o afinidad natural? Sólo 
podría ser interpretada como una cualidad sobrenatural, inheren­
te a la especie desde el momento de su origen.
El uso de todos los caracteres posibles de los seres vivos en 
su clasificación planteó a su vez el problema de su jerarquiza- 
ción. ¿Son todos iguales o algunos son más importantes que otros ? 
Y así surge una posición peculiar, conocida como la "doctrina adan- 
soniana". De acuerdo con su autor, el botánico francés Adanson, 
en un sistema de clasificación todos los caracteres empleados 
deben tener el mismo peso o valor. ¿Pretendía así eliminar la 
apreciación subjetiva? Visiblemente, Adanson se adelantó a su 
época, y ya regresaremos al tema cuando se trate más adelante 
uno de los disentidos enfoques de esta disciplina: la Taxonomía 
numérica.
Linneo siempre reconoció el grado de arbitrariedad de su sis­
tema y nunca pretendió que fuera perfecto. El momento así lo 
exigía; la exploración y acopio de material en riquísimas regiones 
extraeuropeas necesitaban una rápida clasificación y la ordena-, 
ción de lo descubierto según un sistema sencillo, sin mayores 
ambiciones.
En resumen, antes del advenimiento de las teorías de la evo­
lución, los sistemas se elaboraron partiendo de la premisa de que 
su unidad, la especie, era un ente inmutable creado por Dios. Al 
final de este período se comienza a abandonar la selección arbi­
traria de los caracteres y se busca ya la "afinidad natural" entre 
especies, géneros, familias, etc.
Se podrían representar una clasificaciónnatural y otra artifi­
cial a partir de cinco especies de plantas, que se diferencian en 
cuatro juegos de caracteres, simbolizados cada uno por una letra, 
según se ilustra a continuación
Especies
1
2
3
4
5
ABCX 
ABCx 
AbCx 
AbcX 
abcX
7
Si se clasifican artificialmente, eligiendo a priori el par de 
caracteres Xx, se tienen dos grupos, el primero con X: 1,4 y 5, 
y el segundo con x: 2 y 3.
Pero si se hace partiendo de todos los caracteres, tratando 
de no jerarquizarlos, el resultado se complica, ya que las posi­
bilidades de agrupar las especies son múltiples. De esas com­
binaciones se podría seleccionar como más adecuada la siguiente: 
primero, con ABC en común: 1 y 2; segundo, con Ab en común: 
3 y 4; y tercero con abe: 5.
Aquí hayuna cierta valoración, ya que se consideranmás funda­
mentales para establecer la afinidad entre las especies los pares 
de caracteres Aa, Bb y Ce, dando un lugar secundario al Xx.
De todas maneras, si comparamos ambos métodos, la artifi- 
cialidad del primero es evidente. Basándose en la elección arbi­
traria de un sólo atributo, separamos las especies 1 y 2, que 
presentan una estrecha relaciónfenética (tres caracteres encomún
Fig. 1. Esquema de un sencillo árbol filogenetico de cinco especies hipotéticas con 
sus caracteres (ABCX, ABCx, AbCx, AbcX y abcx), y características de sus proba­
bles antecesores inmediatos (ABC, AC, A, ?).
Taxonomía y Evolución
Sin ninguna duda, el factor que cambia radicalmente los fines, 
métodos y naturaleza de los sistemas de clasificación es la teoría 
de la evolución.
Lo limitado del espacio de esta monografía no permite comen­
tar y discutir las diferentes teorías de la evolución (lamarckismo, 
darwinismo, neolamarckismo, neodarwinismo, teoría sintética 
de la evolución, etc. ).
Los seres vivos pueden cambiar en el proceso de su reproduc­
ción y dar origen a otros con ciertos caracteres distintos. Hay 
una materia prima dinámica que hace factible la variación y sobre 
ella actúan complejos factores decalificación, fijación y mante­
nimiento de las nuevas formas que se logran.
La especie no es una entidad inmutable ni tampoco puede estar 
tipificada por un'ejemplar, sino por "poblaciones", es decir, un 
conjunto de individuos de la misma especie que ocupan una exten­
sión definida (en tiempo y espacio), bajo determinadas condiciones 
ambientales y que, por cruzamientos (siempre que se tratende po­
blaciones con reproducción sexual), intercambian libremente su 
material genético. Como se puede apreciar, son complejos diná­
micos, no estáticos ni fortuitos, cual si se tratase de un espécimen 
de planta o animal disecado y conservado en una colección.
La idea de evolución ya se insinúa en la época precedente o 
creacionista. El mismo Linneo, en 1762, un siglo antes de Darwin, 
anticipa una teoría evolucionista, según la cual en la creación de 
la especie intervienen la Divinidad y la Naturaleza. Hasta llega a 
admitir que ciertas especies pueden haberse originado por cruza­
mientos .
Aquí dejamos de lado las teorías metafísicas sobre la evolu­
ción, como las de San Agustín y ciertos filósofos naturalistas. 
Para ellos la evolución era el cumplimiento de planes preestable­
cidos por la Divinidad. Aun paleontólogos de la talla de Cuvier, 
que tenían a su alcance el testimonio de una sucesión histórica de 
faunas, mateníanse aferrados al creacionismo e inmutabilidad de 
los seres vivos.
La aceptación general de la evolución ha llevado a sopesar y 
juzgar los caracteres que definen los peldaños de la Taxonomía, 
a partir de otros patrones. Este proceso implica la adquisición 
de nuevos atributos en un grupo, que se denomina "avanzados o 
especiales ", por oposición a los "primitivos o generales ", presen­
tes en sus antecesores. Se introduce un vector más, el tiempo, 
y se distinguen "niveles de especialización" alcanzados por una 
característica, estructura u organismo.
Al margen de estos hechos, se planteó el tema de cómo acon­
tece el fascinante proceso de la evolución, o sea, cuáles son sus 
causas y cómo actúan. La Taxonomía pasa de su etapa estática a 
una dinámica.
Ahora, con estas nuevas aunque rudimentarias ideas, tratemos 
de examinar las especies vegetales aludidas en los ejemplos an­
teriores. Loharemos a bas e de posibles relaciones de parentesco, 
dejando de lado por el momento el nivel de especialización de sus 
caracteres. Partiremos de esta premisa: Todo atributo común a 
un grupo de individuos estuvo presente en su antecesor inmedia­
to. Aquí también las posibilidades de esquemas sonnumerosas, y 
no es tarea sencilla eliminar el peso de factores subjetivos en la 
valoración de los caracteres enjuego. ¿Qué se logrará? Una cla­
sificación expresable en un simple "árbol filogenético" (Fig. 1). 
Esto coincide con los resultados que se obtienen mediante la me­
todología de una clasificación natural. Pero, ¿sucede así siempre ? 
¿Tendríamos el mismo panorama al introducir el criterio de ca­
racteres primitivos y avanzados?
Hemos pasado a vuelo de pájaro desde Teofrasto hasta los 
principios del siglo XX, desde los sistemas artificiales hasta los 
filogenéticos, desde los utilitarios hasta los más recientes, donde 
la finalidad esencial es precisar las relaciones de parentesco de 
los grupos y los hechos que expliquen la evolución del mundo vi­
viente.
En resumen, se pueden distinguir tres tipos de clasificación, 
que corresponden a otras tantas épocas en el desarrollo histórico 
de la Taxonomía y la Sistemática: artificial, natural y filogenética. 
Superando estas etapas Alston y Turner, en 1963, proponen la di­
visión siguiente de los períodos de la historia de la Taxonomía:
a) Megamórfico (desde 400 años a. de J. C. hasta 1700): las 
clasificaciones se hacen a base de caracteres de la morfología ex-
10 terna.
b) Micromórfico (desde 1700 hasta i860): el estudio de los 
seres vivos y su clasificación se profundiza gracias a la invención 
del microscopio y a sus consecuencias.
c) Evolucionista (desde I860 hasta 1 900): los sistemas se fun­
dan en las relaciones de parentesco y se abandona el fijismo y 
creacionismo de la especie.
d) Citogenético (desde 1900................. ): a partir del redescu­
brimiento de las leyes de la herencia, la Taxonomía comienza a 
transformarse en una disciplina experimental, y se presta espe­
cial atención a las causas genéticas de la evolución.
e) Bioquímico (desde 1950................... ): el parentesco de los
organismos se establece de acuerdo con patrones bioquímicos.
Es decir, en la actualidad la Taxonomía está atravesando 
dos períodos simultáneos: el citogenético y el bioquímico. Estos 
nuevos enfoques y otros son el objeto del próximo capítulo.
LA TAXONOMIA EN EL SIGLO XX
Crisis y Decadencia de la Taxonomía Ortodoxa
A grandes pasos, a partir de Linneo, debido a la generalización 
de la nomenclatura binominal, a un léxico científico apropiado y 
a una escala de categorías taxonómicas subordinadas, a la par 
que a un adelanto técnico indiscutible, el conocimiento de la di­
versidad de formas y estructuras del mundo orgánico se incrementó 
notablemente.
Por un lado, se llevaron a cabo numerosos viajes de explora­
ción biológica. Gran parte de estas primeras colecciones enmasa, 
fruto de esfuerzos y penurias, fueron a enriquecer los principales 
centros de investigación del viejo mundo. Así comenzaron a cre­
cer los herbarios y las exposiciones de animales en Inglaterra, 
Alemania, Francia, Italia, etc. y, en América, en los Estados 
Unidos.
A la etapa heroica y a veces novelesca de aquellos coleccio­
nistas que se adentraron en las selvas o atravesaron las variadas 
regiones del planeta, siguió la paciente labor de describir todo lo 
que se recibía y de clasificar las nuevas entidades de acuerdo con 
los sistemas naturales o filogenéticos en boga.
Después del choque de las ideas de Darwin, la evolución fue 
poco a poco aceptada, pero nadase sabía de sus íntimos detalles. 
Algunos sistemáticos s e aventuraron a construir árboles filogené­
ticos a partir de la información morfoanatómica y del aporte cre­
ciente, pero paupérrimo, del mundo fósil.
Con el avance técnico y el redescubrimiento de las leyes de 
la herencia enunciadas por Mendel, la actividad taxonómica co­
mienza a entrar en una etapa divergente y competitiva. Algunos 
sistemáticos continúan con la tesonera labor de exploración, des- 
cripción y clasificacióndel material recogido a raudales, mientras 
que otros ya penetran en el fascinante campo de la evolución, 
tratando de desentrañar sus secretos y causas, aunque sin la 
12
pretensión de abarcar la totalidad del mundo orgánico. El aspecto 
primeramente mencionado, que es en esencia descriptivo y está­
tico, se llama hoy "Taxonomía clásica", "ortodoxa" o "alfa".
El nacimiento de otras disciplinas biológicas, como Ecología, 
Morfogénesis, Embriología, Citología, Genética, etc., y los es­
tudios experimentales sobre material vivo, ofrecieron un panorama 
sumamente atractivo. Todo esto llevó á considerar, errónea e 
injustamente, los primeros pasos de este largo camino como una 
etapa superada.
Los nuevos biólogos enfocaron los problemas con un criterio 
dinámico, liberándose de sistemas de estructuras y modelos rí­
gidos y tipificados. Los nuevos enfoques colmaban sus lógicas 
inquietudes, brindando mayores posibilidades de progreso y satis- 
facción personal.
Algunas disciplinas se presentaron con un aspecto impresio­
nante y produjeron un fenómeno de "modas", que aún hoy persiste. 
Legiones enteras de incipientes investigadores se dedicaron a la 
Citotaxonomía, Citogenética, Palinología, etc. Cada vez aparecía 
un aspecto nuevo, más complejo y apasionante que desplazaba a 
los anteriores.
Esto condujo a la subestima y hasta el olvido de los peldaños bá­
sicos de la clasificación. Mucho tuvo que ver con esto el inevitable 
avance y di versificación de la ciencia, y también los seguidores 
de la Taxonomía clásica, que no marcharon acordes con la revo­
lución que se operaba a su alrededor. Dejaron de valerse de nuevos 
métodos y técnicas e ignoraron los adelantos que se llevaban a 
cabo en otras disciplinas. Se mantuvieron aislados dentro de un 
esquema secular, catalogando el número de especies conocidas, 
pasando de Linneo y sus coetáneos, que describían una especie 
con una decena o menos palabras, a diagnosis detalladas y ver­
bosas .
Se llegó a un momento, en Europa, que el conocimiento de la 
flora y fauna era suficiente para superar esa fase. Pero, ¿acon­
tece en la actualidad lo mismo en América latina y otras vastas 
regiones del globo? Por desgracia no. Dentro de la zona Neotró- 
pica hay enormes territorios no explorados aún sistemáticamente 
y de otros sólo se tiene un pobre muestrario de su posible 
riqueza. En estas regiones es necesario continuar con la actividad 
tradicional, si bien rejuvenecida, sin olvidar otros campos del 
conocimiento biológico. El atraso obliga a atacar varios aspec­
tos simultánea y concurrentemente. No se puede caer en la re­
petición histórica de lo que ha sucedido en países avanzados a lo 
largo de un par de siglos.
El retraso en alcanzar los aspectos primarios incide sobre el 
atraso de otras disciplinas. Así, es posible analizar la dinámica 
de una comunidad forestal en una región totalmente explorada, don­
de la determinación de los árboles se puede llevar a cabo en cual­
quier época del año, aun partiendo de material precario desde el 
punto de vista informativo (ramas sin flores ni frutos). ¿Qué 
sucedería si se pretendiera hacer investigaciones semejantes en 
muchas áreas boscosas de América latina? En Amazonas, para 
mencionar un caso extremo, puede haber hasta un centenar de es­
pecies arbóreas por hectárea, y de un buen porcentaje de ellas 
sólo se conocen el tronco y a lo sumo las hojas, nada se sabe de 
sus órganos reproductores. ¿Cómo hacer estudios a partir de una 
base tan pobre?
En la mayor parte de los países europeos y aun en los Estados 
Unidos de Norteamérica, una buena monografía de la flora de una 
región, en lo que a plantas superiores se refiere, suple la función 
de un sistemático ortodoxo, pero en otras partes, sú función es 
imprescindible para abordar temas laterales.
Como se puede apreciar, la crisis de la Taxonomía clásica 
tiene un origen subjetivo. No se puede alimentar un falso anta­
gonismo entre diferentes niveles de una misma disciplina, ya que 
su coexistencia se justifica plenamente en numerosas oportunida­
des.
Nuevos y Estimulantes Enfoques
En la actualidad, la exploración sistemática cuidadosa de un 
grupo de plantas o animales ya no se limita a claves, descripcio­
nes y bibliografía y material consultado; sino que, por lo general, 
tiene algo más que cambia el panorama, que lo enriquece. Las 
monografías actuales aportan más elementos de juicio, que per­
miten el desarrollo de especulaciones marginales y el estableci­
miento de relaciones de parentesco sobre bases más amplias y 
sólidas.
Esto no significa que un estímulo puede cambiar substancial­
mente el enfoque. Hay datos sin duda más fundamentales que los 
puramente morfológicos. Un estímulo puede s er un nuevo método 
o un dato informativo.
Ahora pasaremos a comentar algunos de estos enfoques, sin 
la pretensión de abarcarlos todos, sino más bien como ejemplos 
de su influencia.
13
Citotaxonomía
El uso de los caracteres localizados en los cromosomas para 
resolver problemas sistemáticos (como la diferenciación de enti­
dades en grupos críticos y las relaciones de parentesco) se ha 
incrementado mucho en los últimos tiempos. Pero esto no repre­
senta una información morfológica más, sino algo primordial, ya 
que los cromosomas constituyen la base de la herencia.
En el campo de la Citotaxonomía o Citogenética, uno de los 
primeros datos que se requieren es el número de cromosomas, 
que es constante para cada especie de planta o animal.
Este número de cromosomas de cualquier célula somática se 
dice "diploide" (2n), mientras que en los gametos o células que 
incumbe la reproducción (óvulos y espermatozoides, por ejemplo) 
se reduce a la mitad, n, y se dice "haploide". No se olvide que 
los gametos proceden de células somáticas especiales que, me­
diante dos divisiones sucesivas (una reductora y otra ecuacional), 
originan cuatro células germinativas, cada una con la mitad de 
cromosomas que poseía el núcleo madre. El número diploide se 
restablece en el proceso de la fecundación al formars e el huevo o 
cigoto, punto de partida de un nuevo ser.
Se llama número "básico u operacional" (x) al menor haploide 
encontrado en un género, familia, etc. Así, en el caso de los 
sauces (SaVicaceae) x es igual a 19. Este número puede ser cons­
tante o no dentro de una categoría sistemática. Por ejemplo, en 
la familia de la remolacha (Chenopodiaoeae) x = 9, mientras que 
en otra muy emparentada con ella, a la que pertenecen los cla­
veles (CaryophyZlaceae)3 x es notablemente variable (6, 7, 8, 9, 10, 
11, 12, 13, 14, 15, 17).
Volviendo a los sauces, no todas sus especies tienen el mis­
mo 2n, aunque sí idéntico x(19). Así, en las Islas Británicas, hay 
sauces con 2n: 38, 76, 114, 1 52, todos múltiplos de 1 9. Este hecho 
se llama "poliploidía" y las especies en que ocurre pueden cons­
tituir una serie más o menos numerosa.
En las plantas ahora mencionadas, la primera, con 38 cromo­
somas somáticos, tiene un número diploide (2x); la de 76 cro­
mosomas, un tetraploide (4x); la de 114, un hexaploide (6x), y la 
de 152, un octoploide (8x).
La poliploidía es bastante frecuente en el reino vegetal y re­
presenta uno de los medios de formación de nuevas especies.
Se denominan ¿¿poliploides equilibrados" cuando el múltiplo o 
factor de x es par (4x, 6x, 8x) y los organismos donde ocurren son 
fértiles. Los de valores intermedios (3x, 5x, 7x), "no equilibra­
dos", son básicamente estériles.
A veces la alteración del número cromosómico no representa 
un múltiplo de x, sino una pérdida (2n- l)o ganancia (2n + 1) de 
un cromosoma; este fenómeno se llama "aneuploidía". La varia­
ción se puede explicar por la duplicación de un cromosoma aislado, 
la fragmentación de alguno o su pérdida total. Los seres aneuploi- 
des son apomícticos en la naturaleza (sólo se reproducen por par- 
tenogénesis o vegetativamente).
La poliploidía se puede originar por cruzamientos ("anfi" o 
"aloploidía") o por autoduplicaciónde sus cromosomas ("autoploi- 
día").
Muy a menudo la anfiploidía es un medio de fijar híbridos in­
terespecíficos estériles. Si cruzamos una especie "AA" con otra 
"BB", el hibrido resultante "AB" sera estéril si no tiene todos sus 
cromosomas homólogos, requisito indispensable para el proceso 
de la meiosis (formación de células sexuales). Pero esto será 
factible si el híbrido "AB" duplica sus cromosomas originando un 
"anfitetraploide" ("AABB") fértil. Por ejemplo, en la figura 2
15
Fig. 2. Formación de un alotetraploide fértil (AABB), a partir del cruzamiento de dos 
especies (AA x BB) que dieron previamente origen a un híbrido estéril (AB). En todos 
los casos se indican los juegos de cromosomas homólogos de AA (a1,b1, d,) y BB 
(a2,c2,d2); gA y gB, gametos de AA y BB, respectivamente; R reducción meiótica; 
F, fecundación; P, poliploidía.
16
tenemos el caso de un cruzamiento entre dos especies (AA x BB), 
cada una de las cuales tiene pares de cromosomas homólogos, que 
se designan en el esquema por las letras al, blycl para "A" y a2, 
c2 y d2 para "B". Las células somáticas del híbrido correspon­
diente (AB) tendrán también 3 pares de cromosomas, pero sólo 
dos serán homólogos y el restante no (bl, d2). ¿Qué pasa si este 
organismo duplica sus cromosomas? Estaremos en presencia de 
un anfitetraploide con 12 cromosomas somáticos. Aquítodos ten­
drán sus respectivos homólogos y pueden dar gametos normales. 
Un ejemplo clásico es el del probable origen del tabaco (Nicotiana 
tabacum de 2n = 24), a partir de N. otophora (2n = 12) x N. syl- 
vestris (2n =12).
Este aspecto dinámico, presentado de modo fragmentario, 
da la pauta de su importancia para comprenderciertos pro­
cesos evolutivos y la formación de nuevos tipos en determinados 
grupos de seres vivos.
Desde el punto de vista estrictamente morfológico interesa, 
en los cromosomas, además de su número, su forma, dimensiones, 
presencia de satélites, localización del centrómero, comporta­
miento en la meiosis (frecuencia y posición de los quiasmas), etc.
En lo que se refiere a tamaño, hay desde organismos con cro­
mosomas pequeñísimos (alrededor de 1 |j) hasta los gigantescos 
politenes, que se encuentran en las glándulas salivales de ciertos 
dípteros, como la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster). 
Sus dimensiones inusitadas hanpermitido trazar "mapas cromo- 
sómicos", donde se hallan ubicados los genes a que se deben 
ciertos caracteres somáticos.
También el número de cromosomas varía entre límites muy 
amplios, desde 2n = 4 (de una planta de la familia de las Composi- 
tae3 Haplopappus gracilis) o n = 1 (en un gusano, Ascaris mega- 
locephala, variedad univalens), hasta los altos poliploides de 
algunos heléchos ("lengua de serpiente", Ophioglossum), donde n 
es igual, aproximadamente, a 1250.
Los datos cromosómicos son de gran ayuda en Taxonomía, pe­
ro a veces se ha dado a su solo número una importancia excesiva 
en detrimento de otros datos. Además, una cosa es hacer Cito- 
taxonomía, y otra es llevar a cabo estudios citogenéticos, donde 
la fase experimental es imprescindible.
Palinología
Esta joven rama de la Botánica tiene por objeto la investiga­
ción de los granos de polen (de las fanerógamas) o de las esporas 
(de las plantas inferiores, como los heléchos, musgos, hongos, 
algas, etc. ). Exigencias micropaleontológicas, médicas (alergias), 
industriales (elaboración de miel), paleoecológicas, paleoclimá- 
ticas, etc. , han sido causa de un notable avance de esta disciplina 
en las últimas décadas. En la actualidad hay revistas exclusiva­
mente dedicadas a la Palinología, que centralizan todo lo que se 
refiere a este campo.
El estudio de los granos de polen y délas esporas no sólo aña­
de el conocimiento de finos caracteres morfológicos de las plantas, 
sino que brinda la posibilidad de hacer otras investigaciones muy 
provechosas.
Es posible determinar muchas plantas conociendo solamente 
las características de estos granos (simetría, dimensiones, nú­
mero y posición de los poros germinativos, escultura de las ca­
pas). Esto es de gran ayuda en casos donde no hay otro material 
informativo (fósiles).
En numerosas oportunidades, un cuidadoso análisis de las 
dimensiones de los granos de polen o de las esporas y su vi­
talidad (funcional o abortada) puede dar la sospecha de híbridos 
estériles, poliploides o poblaciones apomícticas. Todo esto es 
fundamental para comprender la evolución de grupos de especies 
íntimamente vinculadas y no siempre fáciles de distinguir por su 
morfología.
Por ejemplo, el estudio de las esporas de ciertos heléchos 
pertenecientes al género Dryopteris, comunes en el hemisferio 
norte, permite reconocer los híbridos, aun en especímenes secos 
de herbario. Como en los productos de cruzamientos interespe­
cíficos los cromosomas se distribuyen de modo irregular en las 
esporas, éstas varían genéticamente, presentan formas irregu­
lares y dimensiones dispares (Fig. 3).
En otros heléchos, como en las populares "doradillas" (Ane­
mia) s frecuentes en los países del Plata, se han encontrado en 
ejemplares morfológicamente muyparecidos las siguientes dife­
rencias:
a) Unos contenían esporangios de 64 esporas funcionales y un 
diámetro uniforme; resultaron diploides, y al germinar sus
ooo
ooo ^oo 
i qqo
ooo oo*
OOO ®O”»
A AxB
________ z~O "'O________
A
.A 4
_____ ,VWV'
1 -Ax£>
Fig. 3. 1, muestrario de esporas de una especie de helécho A; 2, ídem de un híbrido 
estéril A x B (en punteado las esporas que escapan por sus dimensiones o formas 
irregulares); 3, polígono de frecuencia para las dimensiones de las esporas de A; 4, 
ídem para el híbrido A x B.
esporas dan protalos normales, con reproducción sexual corrien­
te.
b) Otros tenían esporangios cuyo número de esporas era 
variable y sus dimensiones muy dispares; resultaron ser triploi- 
des y al germinar sus esporas dan protalos no funcionales, no se 
realiza la fecundación y los jóvenes esporofitos se originan por 
apogamia.
La Palinología puede dar informaciones de este tipo y otros 
y brinda una serie de cuestiones más allá del minucioso estudio 
de una pequeña estructura.
Taxonomía Numérica
Uno de los problemas que más preocupa al sistemático es el 
peso de los caracteres de los organismos objeto de estudio. ¿Tie­
nen todos el mismo valor o los hay más importantes que otros ? 
Y en este caso, ¿qué criterio se sigue para saber si el carácter 
"X" tiene mayor peso que "y"? ¿Es una actividad subjetiva o se 
resuelve mediante un planteamiento lógico?
Por ejemplo, la forma de la hoja enun género de plantas pue­
de ser lo más decisivo para diferenciar las especies, mientras 
que en otro este carácter es secundario en comparación con los 
tipos de pelos que cubren su superficie. Esta conclusión es fru­
to de la experiencia y de un conocimiento más o menos completo 
del grupo. Hay caracteres que son más sensibles que otros a los 
cambios ambientales, y este hecho no es uniforme para todos los 
organismos. No se puede establecer una regla fija, aunque, en 
general, los atributos finos e íntimos son más constantes.
Dice el refrán que "no hay nada nuevo bajo el sol" y muchas 
de las novísimas ideas no son sino la actualización de las viejas.
Así, en 1763, el botánico francés Adanson, contemporáneo de 
Linneo, propuso un sistema de clasificación basado en todos los 
caracteres observados de las plantas y dándoles igual importan­
cia.
Este principio, rejuvenecido y mecanizado, de una antigüedad 
de dos siglos, se conoce como "doctrina neoadansoniana" y es la 
base de la llamada "Taxonomía numérica" o "Taximetría". A di­
ferencia de la Citotaxonomía, Palinología y Quimiotaxonomía no 
es una fuente informativa más, sino un nuevo método que aplica 
y valora los datos de una manera distinta.
Según este método, la afinidad se establece a base del mayor 
o menor número de caracteres comunes (relación fenética), con­
siderando el aspecto filogenético puramente especulativo y tratan­
do de eliminar la valoración subjetiva. ¿Hasta qué punto se ha 
logrado esto y con qué resultados?
19
un¿d¡ades A c
c&& cteres
____1__ + 4- —— —
2 + — +
3 i -l- 4- —
4 -1- 4- —
5 — — 4-
G + 4- —
7 + 4- —
6 — 4- -+
9 4- 4- 4-
10 — — 4-
Fig. 4. Tabulación de diez caracteres (1 a 10) en tres especies (A,B,C) de acuerdo 
con la anotación “+” y
Por las técnicas taximétricas más sencillas los caracteres, 
mediante sus estados o expresiones' setabulan según las alterna­
tivas: todo o nada, 1 ó 0, más o menos, y se usa la notación "NC" 
cuando no se puede establecer comparación.
En el ejemplo del cuadro de la figura 4 tenemos tres unidades 
(que pueden ser especies): A, B y C, enlas cuales se ha examinado 
la presencia o la falta de 10 caracteres. Esto significa que si el 
atributo N° 3 se refiere a "hojas opuestas", si la planta las tiene 
se anota " + " y si son alternas, es decir, no opuestas, se anota 
ii ii
Fig. 5. Arriba, coeficientes de similitud de las 
especies A,B,C de la figura anterior a partir de 
los caracteres tabulados.
Abajo, dendrograma correspondiente.
De estos datos se puede obtener un "coeficiente de similitud", 
que es igual a la relación entre los caracteres en común y la to­
talidad de los tabulados. Este coeficiente varía entre 0 y 1, 
0 cuando no hay similitud y 1 cuando existe identidad. Los valores 
determinados se hallan en la parte superior de la figura 5 y, ba­
sándose en los mismos, es factible construir un "dendrograma" 
(Fig. 5, parte inferior), que no es un árbol filogenético, aunque 
se le asemeja superficialmente.
Hay otras técnicas más completas de tabulación, pero su co­
mentario escapa a la finalidad de este capítulo.
La Taximetría, que se ha empleado concierto éxito en la 
Sistemática microbi ológica, requiere el empleo de decenas a cen 
tenares de caracteres y su complejo análisis se lleva a cabo con 
computadores electrónicos, convenientemente alimentados. Es 
éste un ejemplo de cómo un adelanto técnico torna posible el desa­
rrollo de una nueva metodología.
Pero, ¿es lógico dar a todos los atributos de un organismo 
idéntico valor? Tal vez eso sea más fácil de comprender en los 
animales y plantas inferiores, cuya estructura es muy simple.
A modo de ejemplo pasaremos a un caso concreto, donde sus 
resultados son absurdos. Se parte de 3 especies vegetales (véase 
la tabla de la Fig. 6): X, Y y Z, semejantes en todo menos en lo 
que se refiere a las hojas. En estos órganos, usando la notación 
anteriormente comentada de +, - y NC, se tienen en cuenta 7 ca­
racteres (presencia o falta de un estado definido): 1 (existencia de 
la hoja), 2 (forma), 3 (margen), 4 (ápice), 5 (superficie), 6 (color) 
y 7 (nerviación). En la planta "Z" los atributos 2-7 no se pueden 
tener en cuenta, ya que carece de hojas.
1------------ 1------------- i
x ! y i z-------- 1------------ 1------------- j 21
2 4- 1 _1 1 NC >
5 4-
1
1
1
1 NC 11
-I-
F" T ■“1
14 1 — i
i
1 NC
5 -1- 11 
T
r
i 
-+-1
NC
* 1
1 
-J
1
6 + 1 — 11 NC 1
7 4- 1 . _L
1
1 NC 11
Fig. 6. Tabulación de siete caracteres
(1 a 7) en tres especies (X,Y,Z)
a base de la notacio'n “+" , *-* y *NC” 
(no comparación).
Aplicando el método propuesto por Kendrick en 1963, se ob­
tiene un coeficiente de similitud ("M") entre X/Y y X/Z del si­
guiente modo
M _ n + 1 (las similitudes)
X/Y ~ n + (1 +6) (las similitudes + las diferencias)
,, _ n + 0
x/z n + (0 + 1)
Si n = 10, se tiene para Mx/y = -p|- = 0, 64 y para Mx/Z =
= = 0, 90, o sea que la especie "X" es más semejante a "Z" 
que a "Y". Pero "X" y "Y" poseen hojas, mientras que "Z" es 
áfila. Aquí se ve cómo la igualdad de peso conduce a un resultadc 
ilógico.
Para evitar estos casos se ha recurrido a lo que se llama 
"dependencia de los caracteres" (Kendrick 1963), distinguiendo 
"caracteres primarios" y "secundarios". Si se adopta un criterio 
morfológico, como en el ejemplo anterior, un carácter primario es 
siempre un órgano (la hoja). Entonces, el peso de un atributo pri­
mario es tantas veces mayor, cuando está presente, como atribu­
tos secundarios aporta (7), ya que si la planta carece de hojas, no 
habrá expresión de forma, margen, color, nerviación, etc.
Planteado desde este nuevo punto de vista se tabula, como se 
indica en la figura 7 y aquí,
Mx/y = 10+7
10 + 13
0, 73 10+0
10+7
0, 58
y estos resultados están más de acuerdo con la realidad.
22 Kendrick da un claro ejemplo de dependencia refiriéndose al caso de los artrópodos. Este numeroso grupo de animales se ca­
racteriza por una cutícula quitinosa, apéndices articulados, me­
canismos de muda, carencia de músculos circulares, de cilias y 
de membranas mucosas, y gran capacidad para regenerar sus 
apéndices. Una cutícula de esa naturaleza es un carácter primario, 
ya que todos los restantes son, directa o indirectamente, conse­
cuencia de éste (caracteres secundarios).
Fíg. 7« Lo mismo que en la tabla anterior, pero usando el criterio de “dependencia de 
los caracteres” (vease el texto).
Sokal (1963), uno de los defensores más entusiastas de la 
Taxonomía numérica, encuentra los siguientes inconvenientes 
para aplicarla a la sistemática de las plantas (y tal vez de los 
animales superiores): a) la escásez de caracteres y b) lo que de­
termina ésto: la manera de seleccionarlos. De acuerdo con Sokal, 
los sistemáticos corrientes sólo consideran "carácter" a lo que 
hace factible distinguir un organismo de otro, y eso limita la ge­
neralización de las técnicas taximétricas.
Mucho se ha discutido el valor de este método, y aquí no se 
pretende criticar sino informar. Uno de los puntos de la Taxonomía 
numérica más atacados por los biólogos es que divorcia la especu­
lación filogenética de los procedimientos sistemáticos.
Quimi otaxonomía
Las diferencias en la composición de los seres vivos ha llamado 
la atención desde tiempo remotos, cuando el hombre comenzó a 
reparar en su aroma, gusto, etc. y a usarlos en la alimentación, 
como medicinas, drogas, etc.
Esto representa una fuente de saber que tambiénpuede apli­
carse a la clasificación de los seres vivos. La conjugación de 
la Bioquímica y de la Taxonomía dio recientemente origen a una 
nueva disciplina: la Quimiotaxonomía.
En un principio, toda la investigación se centralizó enlos pro­
ductos secundarios (alcaloides, gomas, resinas, aceites esenciales), 
tal vez porque son los más útiles y llamativos, dejando de lado 
los primarios, ya que, por ser fundamentales, su distribución es 
prácticamente universal en el material examinado.
La presencia de una substancia determinada puede dar unindicio 
de parentesco entre organismos, pero no siempre es así. La ni­
cotina se encuentra en el tabaco y en la planta "cola de caballo" 
( Equis etum ) y si bien ambas plantas estánmuy distanciadas desde 
el punto de vista filogenético pues la primera es una fanerógama 
y la segunda pertenece a un grupo primitivo emparentado con los 
heléchos.
El análisis de la composición química de los seres vivos llevó 
al desarrollo de la Bioquímica comparada. La aplicación siste­
mática de estos datos se remonta a 1 50 años.
Casos clásicos los ofrecen la reclasificación de los grandes 
grupos de algas, hechos a partir de la naturaleza de los pigmen­
tos y las substancias elaboradas durante la fotosíntesis, y la re­
estructuración sistemática de los eucaliptos, a partir del análisis 
de sus aceites esenciales.
23
24
Más adelante, la actividad y el interés se concentraron en las 
proteínas, lo cual es lógico, ya que son la base material de todos 
los fenómenos vitales. Sus moléculas son tan complejas y hay tan 
enorme posibilidad de combinación de sus partes que es permi­
tido decir que cada especie anímalo vegetal se caracteriza por un 
sistema proteínico exclusivo. En la actualidad ya no parece tan 
lejana la profecía del bioquímico Crick sobre una "Taxonomía 
proteínica".
Recientemente se han llevado a cabo investigaciones de este 
tipo de Taxonomía en huevos de aves que dieron muy buenos resul­
tados. No sólo se estudió la composición de las proteínas, sino 
también la secuencia y ubicación de sus aminoácidos integrantes.
Pasando a la parte metodológica, hay varias técnicas de estu­
dio quimiotaxonómico, pero sólo se mencionarán las más usuales: 
las basadas en la serología, la cromatografía y la electroforesis.
La serología, que fue motivo de muchas críticas, tuvo un gran 
desarrollo entre 1920 y 1930, y la mayoría de sus resultados sobre 
el reino vegetal se deben a la escuela alemana de Kónigsberg, di­
rigida por Mez y sus sucesores. Hasta se llegó a construir árboles 
filogenéticos de las plantas a base, casi exclusiva, de la informa­
ción serológica.
El fundamento de este método radica en la reacción "antígeno- 
anticuerpo" y se puede ilustrar de la siguiente manera: si se in­
troduce en el torrente circulatorio de un animal "X" sangre de 
un animal "Y" se produce un precipitado característico, que no 
sólo es específico de "Y" sino también de otros animales empa­
rentados con él. En Botánica, en vez de sangre, se han empleado 
jugos de plantas, con resultados similares. Esto constituye la 
"serodiagnosis" filogenética.
Mayores posibilidades y exactitud ofrecen en la actualidad las 
técnicas de cromatografía y electroforesis aplicadas a este tipo 
de investigaciones. El reducido espacio de esta monografía, no 
permite entrar en los detalles de las mismas.
Paso a paso, penetrando aún más en la composición química 
de los seres vivos, se llega a lo que se podría denominar y se de­
nomina en efecto "Taxonomía molecular".
Se sabe que el DNA (sigla del ácido desoxiribonucleico) es el 
constituyente de los genes, partículas éstas de los cromosomas y 
base material de la herencia. La compleja molécula de DNA está 
formada pordos cadenas helicoidales y paralelas de bases púri- 
cas y pirimídicas, unidas entre sí por enlaces que actúan especí­
ficamente.
Estudios recientes de bacterias y células de mamíferos per­
miten comprobar la posibilidad de establecer homologías entre 
dos estructuras simples de DNA, procedentes de distintos orga­
nismos. La formación de la doble hélice, característica del DNA, 
sólo ocurre entre especies emparentadas. Esto es lo que se ha 
llamado "hibridación del DNA" y ha conducido a resultados sor­
prendentes (Hoyer, McCarthy & Bolton, 1964).
Mucho se espera de la Quimiotaxonomía, y aún más cuando su 
desenvolvimiento sea más amplio y se cuente con nuevas técnicas. 
Algunos autores, como ya se indicó (Alston & Turner, 1963), ha­
blan de un "período bioquímico" en la historia de la Taxonomía.
Otro de los problemas laterales que surgen de la aplicación 
de esta disciplina es el que la presencia y cuantía de una subs­
tancia en un ser vivo pueden variar por causas internas (fluctua­
ción diaria, estacional, ontogenética) o externas (diferentes tipos 
de suelo o clima).
TAXONOMIA a Y TAXONOMIA uu COMPARADAS
Se llama Taxonomía clásica, ortodoxa o alfa, a la meramente 
descriptiva y estática que se basa en datos o caracteres morfoló­
gicos. Su objeto es describir y clasificar los seres vivos, según 
categorías de parentesco, en un sistema u orden. La unidad de 
partida es la especie a la que siguen otras cada vez más amplias, 
como se indica a continuación:
Especie (y grados de parentesco infraespecíficos: subespecie, 
variedad, raza, forma, etc.)
Género
F ami lia
Orden
Cías e
División (en plantas) y Phylum (en animales)
Reino.
En caso necesario se intercalan entidades conceptuales inter­
medias mediante el prefijo "sub" (subgénero, subfamilia, subor­
den, etc. ) o tribu (entre géneros afines) o sección, serie (para 
agrupar especies de un mismo género).
Todo esto forma una escala ordenada y rígida. A pesar de las 
críticas deque ha sido objeto, la Taxonomía clásica es aún im­
prescindible en vastas regiones del globo, donde el conocimiento 
de la fauna y de la flora es escaso. Además, no debe olvidarse 
de que hay buenos y malos sistemáticos ortodoxos, sea cual fuere 
el sistema que adopten.
El enfrentar entre sí distintos niveles en Taxonomía es absur­
do y su resultado negativo. Un equilibrio sano y el trabajo en 
equipo puede salvar esta situación de falso antagonismo.
27
Taxonomía Experimental
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A esta manera de enfocar el viejo problema también se le 
denomina "Biosistemática", término poco feliz ya que ambas, la 
Sistemática de hace 300 años y la de nuestros días, trabajan so­
bre seres orgánicos, a menos que el vocablo se limite al empleo 
de material vivo. Más adecuado es denominarla experimental, 
destacando su índole dinámica.
Esta sistemática "omega" se basa en toda la información po­
sible y es una interminable síntesis. Su punto de partida no son 
especímenes aislados, sino poblaciones, que permiten analizar 
el comportamiento reproductivo-genético y ofrecen un adecuado 
panorama de las variaciones de sus integrantes.
Mediante cruzamientos se establece el grado de fertilidad y 
vigor de los híbridos, y la naturaleza de las "barreras de este­
rilidad", caso de haberlas.
Dado que los individuos que componen las poblaciones de una 
misma especie difieren morfológicamente, es necesario el trabajo 
experimental para apreciar si tal variación es de origen genético 
o es el resultado de las condiciones del medio.
Desde hace varios años se resuelve esto aplicando técnicas de 
trasplante (en el caso de los vegetales), que pueden ser "recípro­
cas" (Fig. 8, 1), a "un medio uniforme" (Fig. 8, 2) o "clonal" 
(Fig. 8, 3). El último es uno de los procedimientos más útiles, 
aunque no siempre factible, ya que brinda la oportunidad de ana­
lizar la variación del fenotipo, partiendo de un genotipo uniforme. 
De una planta de malvón o begonia, mediante gajos, hojas, etc., 
logramos por reproducción vegetativa una población homogénea 
en su material hereditario (un "clon") y se pueden repartir sus 
integrantes en diferentes nichos ecológicos.
En resumen, la totalidad genética de un individuo es su "ge­
notipo", mientras que la expresión o exteriorización del mismo 
de acuerdo con el medio es su "fenotipo". Dos organismos con 
un mismo genotipo pueden presentar distintos fenotipos. Las téc­
nicas de trasplante permiten estudiar esta relación "genotipo- 
ambiente-fenotipo".
Otra diferencia apreciable entre los que cultivan la Taxonomía 
experimental y la clásica es que los primeros trabajan con un gé­
nero o grupo de especies emparentadas y no pretenden abarcar 
en sus planes de investigación la totalidad de los seres vivos. Su 
objetivo es otro: revelarla evolución y sus mecanismos, a partir 
de casos concretos.
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Fig. 8. Trasplantes experimentales; 1, recíproco; 2, a un medio uniforme; 3, clonal 
(a,a ,a”, fragmentos de un individuo; x,y,z, diferentes medios).
Para tal fin, se ha ideado una serie de categorías o unidades 
(hay sobre esto diversos puntos de vista), que nada tienen que ver 
con las propuestas por los taxonomos ortodoxos, aunque a veces 
puede haber una cierta correspondencia entre unas y otras.
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Fig. 9. Categorías experimentales de acuerdo con Turgsson): a,a’, ecotipos; A y A*, 
ecoespecies; X,Z, cenoespecies; 1, barrera ecológica; 2, barrera genética incompleta 
3, ídem completa. Las flechas indican cruzamientos.
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Estas unidades se definen por la capacidad de cruzamiento de 
sus integrantes, la fertilidad y vigor de la descendencia, y la pre­
sencia o no de barreras de esterilidad.
De acuerdo con el esquema de Turesson (Fig. 9), las catego­
rías experimentales se denominan: ecotipo, ecoespecie, cenoespe- 
cie y comparium.
Los ecotipos, dentro de una misma ecoespecie, son interfér­
tiles entre sí, ya que no hay barreras genéticas, pero su indivi­
dualidad y la limitación de un libre intercambio de material 
genético están restringidos por "barreras ecológicas".
La ecoespecie presenta barreras genéticas, aunque incomple­
tas. De manera que, cuando se cruzan dos ecoespecies perte­
necientes a la misma cenoespecie, el híbrido resultante es 
parcialmente estéril, o, si resulta fértil, sus descendientes en 
la segunda generación están debilitados.
Entre cenoespecies afines, las barreras genéticas son com­
pletas y sus híbridos son siempre estériles, a menos que la 
anfiploidía, partenogénesis o reproducción vegetativa permitan 
su supervivencia.
El comparium reúne en sí todas las cenoespecies que se 
pueden cruzar.
Se puede establecer tentativamente una equivalencia entre 
estas unidades y las que se usan en Taxonomía clásica:
Ecotipo............................... Subespecie o variedad
Ecoespecie.......................Especie
Cenoespecie.................... Sección o subsección de un género
Comparium............................Género
Además, Turesson propuso el término "agamoespecie" para 
agrupar conjuntos de formas que no se reproducen sexualmente.
Espécimen y Población
Los sistemáticos ortodoxos trabajan conindividuos o fragmen­
tos más o menos representativos de los mismos. Un botánico es­
tablece una nueva especie, la caracteriza y comenta su variabilidad 
a partir de un conjunto de ejemplares de herbario, que en la 
mayoría de los casos son incompletos.
Los taxónomos experimentales, como ya se ha visto, por la 
naturaleza de sus métodos, llevan a cabo su labor a partir de es­
pecímenes vivos y se basan en poblaciones.
Los peligros de partir de especímenes son múltiples, pero a 
menudo es el únicb medio con que se cuenta. Gracias a ésto, un 
especialista en Europa puede hacer la revisión monográfica de un 
género o familia de plantas o insectos que viven exclusivamente 
en América tropical mediante el estudio de un conjunto de ejem­
plares que le remiten varias instituciones. Esta base no da la 
pauta de la variabilidad de la especie. Con frecuencia se propone 
una unidad a partir de uno o pocos individuos que, justamente,pue­
den corresponder al extremo de la curva de variabilidad de ciertos 
caracteres, y más cuando éstos se aprecian cuantitativamente. 
Los especímenes de que dispone un investigador no bastan para 
llevar a cabo un análisis estadístico y, mucho menos, correlacio­
nar la variación de los fenotipos a las condiciones del medio. Las 
fichas llenadas por los coleccionistas carecen muy a menudo de 
datos precisos sobre suelo, exposición y aun exactitud geográfica 
o altitudinal. Por desgracia muchos de estos informes no s e pue­
den tener en cuenta.
Por otro lado, sería imposible abordar todo desde un punto de 
vista experimental. El objetivo de la Sistemática, de brindar un 
panorama razonablemente completo de la diversidad de tipos del 
mundo orgánico, estaría muy lejano. Lo anterior no implica una 
crítica, sino un comentario sobre la lógica limitación de la Taxo­
nomía clásica. Gracias a ese estatismo de sus métodos, tenemos 
ahora un discreto conocimiento de la fauna y la flora de determi­
nadas regiones, si bien en otras este aspecto aún se encuen­
tra en pañales.
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LOS ARBOLES FILOGENETICOS
Se define como "filogenia" la historia evolutiva de un grupo 
de organismos.
La evolución es un proceso general de los seres vivos; con­
siste en cambios de índole cualitativa y cuantitativa, que se trans­
miten por herencia, dando como última etapa la aparición de 
nuevos tipos. Estos no siempre son viables ni significan progreso; 
tampoco se les puede asignar una dirección preestablecida, si 
bien en ocasiones es factible descubrir su tendencia a base del 
camino ya cubierto.
Comúnmente se consideran filogenia y evolución como sinó­
nimos. Para la primera interesa conocer los antecesores de las 
especies y el momento en que se originaron, y ésto sólo se logra 
a partir de la información paleontológica. Aquí se habla de gru­
pos "antiguos" o "modernos".
En evolución lo fundamental es el grado de especialización 
alcanzado por plantas o animales; se puede trabajar y extraer 
conclusiones científicas a partir de datos recientes. Según este 
criterio, los grupos se denominan "primitivos" o "avanzados". 
No siempre un grupo antiguo es primitivo en sus caracteres, y 
a veces organismos antiguos coexisten a la par de los más re­
cientes. Todo esto hace necesario distinguir bien ambos concep­
tos .
Se puede ejemplificar lo expuesto a partir de un sencillo e 
hipotético árbol filogenético de los saurópsidos (reptiles y aves). 
Como se aprecia en el esquema de la figura 10, las aves (A) se 
han originado a partir del mismo tronco que los cocodrilos (C), 
que son los reptiles más evolucionados. Desde el punto de vista 
"filogenético", las aves y cocodrilos están emparentados por te­
ner un antecesor común pero, teniendo en cuenta el grado de 
especialización de los representantes de estos grupos, los coco­
drilos se aproximan más a los restantes reptiles, mientras que 
las aves se alejan sensiblemente por la adquisición de nuevos 
caracteres.
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Fig. 10. Relaciones filogeneticas (elipse) y evolutivas (círculo) dentro de los sau- 
ropsidos: R, reptiles; C, cocodrilos; A, aves.
Para construir el árbol filogenético más o menos ideal de un 
grupo se requiere: a) determinar los posibles antecesores; b) pre­
cisar los momentos decisivos de arranque de los descendientes 
y c) establecer el grado de especialización de cada uno de sus in­
tegrantes. Un árbol consta de taxa reales, hipotéticos, vivientes 
y fósiles.
No es tarea sencilla construirlo y casi siempre queda mucho 
en un terreno especulativo, ya que los hechos distan mucho de ser 
completos. Además, para abarcar la dimensión tiempo es im­
prescindible el testimonio paleontológico.
Los procesos evolutivos así como sus mecanismos y resulta­
dos son muy complejos. En lo que se refiere a su naturaleza, la 
evolución es en esencia "divergente ", pero pueden aparecer otras 
variantes, como "paralela", "convergente" o "reticulada" (Fig. 11). 
Los fenómenos de paralelismo y convergencia enmascaran mu­
chas veces la histo-ria evolutiva de un grupo, y hasta llegan 
a originar falsas interpretaciones de parentesco.
Se llama paralelismo a la aparición de órganos o estructuras 
similares en líneas filáticas remotamente emparentadas. La con­
vergencia ofrece resultados análogos, pero se presenta en grupos 
no vinculados filogenéticamente. En el reino animal hay ejemplos 
muy ostensibles de convergencia, como los ojos de los cefalópo­
dos y vertebrados, las alas de los insectos, aves y quirópteros, 
etc.
Fig. 11. Arriba izquierda, esquemas de evolución divergente (1), paralela (2) y con­
vergente (3) en un árbol filogenético para ocho unidades (a-h). Arriba derecha, caso 
simple de evolución reticulada (A, antecesor común; B y C, antecesores inmediatos; 
D, híbrido resultante de B x C). Abajo, ejemplo de evolución reticulada compleja en 
ciertos heléchos (A,B,C, antecesores). 35
Fig. 12. Relación fenética (caso “1", rectángulos punteados; clasificación horizontal) 
y filogenético (caso “2”, círculos interrumpidos; clasificación vertical).
Los seres vivos pueden clasificarse en un sentido horizontal, 
desde un punto de vista fenético y excluyéndola dimensión tiempo 
(Fig. 12, proceso A), o en un sentido vertical, filogenético (ídem, 
proceso B). En el primer caso, como se advierte en el esquema, 
hay el peligro de incluir en un grupo elementos que decididamente 
pertenecen a otro y cuya semejanza es sólo fruto de una conver­
gencia.
En seres donde es frecuente el tipo de evolución reticulada, 
como en ciertos heléchos, el panorama se complica muchísimo en 
lo que se refiere a la orientación del proceso. Tomemos uno de 
los casos más simples (Fig. 11, arriba derecha), donde dos es­
pecies (B y C), que tienen un antecesor común (A), originan por 
cruzamiento una tercera (D). Un esquema más denso se ilustra 
en la misma figura (ídem, abajo); aquí hay tres antecesores (A, 
B, C) que, por hibridación, forman otras especies (m, n, o), las 
cuales pueden a su vez cruzarse entre ellas y dar una tercera 
descendencia (x, y, z). En este caso no es posible establecer una 
tendencia, ya que se trata de un retículo intrincado, cuyo escla­
recimiento no es siempre fácil.
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Fig. 13. Apreciación relativa del origen de un grupo constituido por cinco unidades 
(a-e); en el nivel temporal 1 es difilético, en el 2, monofilético.
Cuando se trata de un grupo sistemático de mayor importancia, 
interesa el numera.de sus troncos antecesores o sea, si es mono, 
di, tri o polifilético, problema éste objeto de constante contro­
versia en la mayoría de los casos. El concepto es relativo, pues 
depende del estadio temporal de referencia. Así, el grupo inte­
grado por 5 unidades que aparecen en el esquema de la figura 13, 
será difilético si se considera el momento "1" de la escala de 
tiempo, pero si se desciende a un nivel inferior "2", se puede 
considerar monofilético. En otros, por más que se retroceda en 
el tiempo, se mantiene la independencia de sus líneas de descen­
dencia. Por supuesto, el monofiletismo es un argumento en pro 
de la naturalidad de los grupos.
Desde la aceptación de las teorías evolutivas, los sistemas de 
clasificación trataron de reflejar el parentesco de los grupos res­
pectivos. Muchos naturalistas se aventuraron a construir los tan 
conocidos y llamativos "árboles filogenéticos ", en su mayor parte 
basados en la especulación, ya que al principio de esta etapa nada 
se sabía sobre este particular.
Hay diferentes tipos de esquemas filogenéticos de acuerdo 
con el número de dimensiones a que se ajustan. Los llamados 
"bidimensionales" son más simples y pueden o no abarcar el fac­
tor tiempo. Los primeros, que excluyen la dimensión temporal, 
se construyen a partir de los niveles de especialización y expre­
san el estado evolutivo del grupo más bien que su filogenia.
Los árboles más completos, denominados "tridimensionales", 
manifiestan el grado de especialización y el momento de origen 
de cada grupo, su expansión en los diferentes nivelestemporales, 
y se desarrollan en espacio.
La figura 14 ofrece un esquema basado en niveles de organi­
zación, con posibles relaciones de parentesco. Aquí intervienen 
5 grupos de plantas: A, angiospermas; G, gimnospermas; P, pte- 
ridofitas; B, briofitas y C, algas verdes (clorofitas). Cada uno 
se puede desplegar abarcando uno o más niveles, que son acumu­
lativos, a menos que uno elimine o reemplace al anterior.
En la figura 15, se tiene un esquema filogenético de ciertas 
familias representativas de pteridofitas (en especial heléchos), 
construido a base de fósiles o sea abarcando el vector tiempo y 
estableciendo los probables vínculos, si bien excluyendo nive­
les de organización o especialización.
En este caso, los datos paleontológicos han permitido especu­
lar sobre el desarrollo temporal ("biocrón") y espacial de cada
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numera.de
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TTi
\
\
Fig. 14. Esquema de grupos vegetales basado en niveles de organización, cada vez 
mas complejos, con indicación de probables relaciones de parentesco (flechas). A, 
angiospermas; G, gimnospermas; P, pteridofitas; B, briofitas; C, algas verdes. Nive­
les; 0, unicelulares sin núcleo; 1, unicelulares con núcleo, móviles; 2, unicelulares 
inmóviles; 3 pluricelulares filamentosos; 4, pluricelulares con talo; 5, pluricelulares 
con cormo; 6, cormofitos con semilla; 7, cormofitos con frutos y doble fecundación. 
Esquema adaptado del de Harder.
Fig. 15. Arbol filogenetico con desarrollo temporal y espqcial de siete grupos de 
pteridofitas, que indica las probables relaciones de parentesco; 1, Ophioglossaceae; 
2, Marattiaceae; 3, Osmundaceae; 4, G/eícheníoceae; 5, Polypodiaceae; 6, Salvinia- 
ceae; 7, Archaeopteridaceae. Adaptado de G. M. Smith, Cryptogamic Botany, 1955.
familia analizada. Por ejemplo, "7" representa un grupo extinto 
que floreció a principios del Paleozoico; "2" y "3", familias que 
se originaron a mediados o fines cíe la era Primaria, y que al­
canzaron su apogeo durante el Mesozoico y se hallan ahora en fran­
ca regresión; "1 ", aunque carece de documentación fósil, por otros 
datos se puede considerar un grupo primitivo que ha persistido 
hasta nuestros días (un fósil viviente), mientras que "6" podría 
ser una familia reciente aunque de relaciones de parentesco muy 
oscuras; el caso de "5" es muy particular, ya que, de todos ellos, 
es el único grupo con una notable expansión actual.
En fecha reciente ha. surgido en ciertas revisiones monográ­
ficas, y con buenos resultados, esquemas como el que ilustra 
la figura 17, que no son estrictamente árboles filogenéticos sino 
modelos evolutivos, elaborados a partir de datos reales y sin re­
ferencia a la dimensión tiempo.
Fig. 16. Tabulación de 8 caracteres (a-h) en tres especies (A,B,C), con indicación 
del estado primitivo (en blanco) o de especialización (1) alcanzado por cada uno de 
ellos.
Fig. 17. Esquema evolutivo basado en niveles de especialización (cada semicírculo) 
para tres especies (A,B,C) con sus posibles antecesores hipotéticos (círculos pun­
teados), construido a partir de datos de la tabla anterior. A la par de cada unidad 
(real e hipotética) se indican sus caracteres avanzados.
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Como se indica en la figura 16, se tabulan las entidades sis­
temáticas (especies, géneros, secciones, etc.) y los caracteres 
analizados. Cuando un atributo se halla en un nivel de especiali­
zación recibe un valor 1, y cuando es primitivo el valor 0. Se 
puede hacer uso de valores intermedios entre Oy 1, siempre que 
sea posible establecer un gradiente de especialización; en cier­
tos casos, se utilizan valores superiores al, si hay pruebas de 
sobre especialización.
El segundo paso del método implica la totalización de estos 
valores para cada unidad, lo que cor responderá a un "índice de di­
vergencia", o sea, cuánto se aleja cada entidad del antecesor hi­
potético, base del grupo (Indice= 0). A partir de ese punto, las 
unidades reales se colocan en los respectivos niveles (semicírcu­
los concéntricos y equidistantes, como aparecen en la figura 17), 
de acuerdo con su divergencia.
Para agrupar las categorías en líneas definidas se usa un
coeficiente de similitud (S = —i------ ------------ ------------------------------ )
s + d (similitudes + diferencias) ’ 
calculado de antemano.
En el ejemplo dado se puede apreciar que la unidad más avan­
zada es "C", y las primitivas "A" y "B", éstas últimas ubicadas 
en el mismo nivel, aunque con diferentes caracteres especiali­
zados .
Las conexiones y divergencias entre los integrantes del grupo, 
establecidas en el gráfico resultante, no implican necesariamente 
líneas de descendencia, sino más bien las tendencias evolutivas 
del conjunto.
Además, partiendo de la idea que los caracteres que se hallan 
en todos o en la mayor parte délos organismos emparentados es­
taban presentes en sus antecesores inmediatos, es factible especu­
lar sobre la naturaleza y posición de los mismos (Fig. 17, 
círculos punteados). Así es probable que "B" y "C" tengan un 
antecesor común, con los atributos especializados b y c. Estos 
ascendientes hipotéticos e intermedios, cuyo número depende de 
la intensidad de parentesco entre las unidades del grupo, son ne­
cesarios para concretar el trazado del diagrama.
El comentado principio o doctrina neoadansoniana también se 
aplica en la construcción de este tipo de esquemas, yaque a todos 
los caracteres analizados se les atribuye un mismo peso.
Este planteamiento se puede trasladar a círculos concéntri­
cos (Fig. 18), donde el grupo más primitivo ("1") se ubica en el 
centro y los más especializados hacia la periferia. Si en este
Fig. 18. Clasificación circular de ocho grupos hipotéticos basada en círculos con­
céntricos que indican niveles progresivos de especialización.
modelo se introduce la dimensión tiempo, se obtendrá un árbol 
filogenetico tridimensional bastante completo, como se puede 
apreciar en la figura 1 9. Aquí se tuvieron en cuenta varios factores: 
antigüedad y punto de arranque de cada grupo, nivel de especia­
lización y desarrollo alcanzado. Lo reproducido en la figura 18 
es lo que se denomina sistema circular (Sporne 1962), en oposi­
ción al curioso sistema esférico ideado por Lam (1936) para todos 
los organismos; éste consiste en un infinito número de esferas 
temporales concéntricas, que dan una idea de la expansión espa­
cial del mundo viviente.
Fig. 19. Arbol filogenetico tridimensional de los ocho grupos de la figura 18-
Relictos y Eslabones Perdidos
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Los denominados relictos o fósiles vivientes son especies que 
debieron haber desaparecido ya y, sin embargo, persisten como 
testigo de otras épocas, enlas que proliferaron y alcanzaron rique­
za de formas.
Los relictos acusan una serie de características que hacen 
posible su identificación como tales. Estas pueden ser intrínse­
cas o constitutivas (retención de caracteres primitivos) o pueden 
deberse al medio donde viven. Aquí se hace referencia a las 
"regiones conservativas", que por su aislamiento o por condicio­
nes microambientales han servido de refugios cuando un grupo en 
vías de extinción era desplazado por otro más agresivo y con mayor 
capacidad para adaptarse.
Un grupo ilustrativo tomado del reino vegetal lo constituyen 
las araucarias. Estas plantas, que están en boga como ornamen­
tales por la forma curiosa de su copa, ocuparon en el pasado 
amplias regiones en ambos hemisferios, y en la actualidad sólo 
se encuentran en reducidas comarcas predominantemente austra­
les. Hay pruebas paleontológicas que atestiguan su presencia en 
Estados Unidos y Eurasia durante el Mesozoico; con referencia 
al hemisferio sur, se han encontrado restos de estas plantas en 
Patagonia y Antártida, correspondientes al Mesozoico y Terciario. 
En cambio hoy hay en América sólo dos especies confinadas a pe­
queñas regiones y en franca regresión, no sólo por la actividad 
humana (explotación forestal), sino también por el avance y com­
petencia de comunidades vecinas. El resto de las especies de 
Araucaria, que son unas