Bosques Maduros: Características e Conservação

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Bosques maduros: 
características y 
valor de 
conservación 
Álvaro Hernández Jiménez 
Jefe de Sección de Sanidad Forestal 
Servicio Provincial de Zaragoza 
Desarrollo del rodal arbolado: Ciclos silvogenéticos. 
Bosque: mosaico de teselas interrelacionadas espacial y 
temporalmente, cada una de las cuales podría asignarse a una 
fase concreta de desarrollo dentro de un ciclo forestal o 
secuencia ordenada de fases: 
• Establecimiento de nuevos árboles o regenerados (fase pionera) 
• Crecimiento hasta alcanzar un tamaño máximo (fase constructiva) 
• Estabilidad (fase madura) 
• Perturbación, apertura de claros en el dosel forestal (fase destructiva) 
Regeneración 
Inicial 
Agua 
Claros 
Fases óptimas 
Temprana 
Media 
Tardía 
Terminal 
Desintegración 
2002 2012 
Winter et al., 2013 
Ciclos silvogenéticos. 
Definición de las etapas dinámicas por las que pasa un rodal o bosque sin 
intervención humana. 
 
Bormann & Likens, 1979 
Rodal 
Bosque 
Ciclos silvogenéticos. 
Las fases de desarrollo del rodal. 
Bormann & 
Likens, 1979 
Oldeman, 
1990 
Korpel, 
1995 
Spies & 
Franklin, 1996 
Oliver & 
Larson, 1996 
Carey & 
Curtis, 1996 
Franklin et al, 
2002 
Sevilla, 
2011 
Reorganización Innovación Regeneración Establecimiento Inicio Inicio 
Establecimiento 
de cohortes 
Ocupación 
Superación 
Agradación Agradación 
Inicial Aclarado 
Exclusión de 
fustes 
Exclusión 
competititva 
Cierre de copas 
Cierre de 
copas 
Acumulación 
Eliminación de 
intolerantes Óptimo 
temprano 
Maduración Maduración 
Transición 
Biostática 
temprana 
Óptimo 
intermedio 
Transición 
temprana 
Reposición 
Reposición 
Diversificación 
vertical Reposición de 
tolerantes 
 
Biostática 
tardía 
Óptimo tardío 
Transición 
tardía 
Diversificación 
específica 
Diversificación 
horizontal 
Culminación 
del dosel 
superior 
 Terminal 
Diversificación 
de nichos 
Estado estable Degradación 
Desintegración 
Apertura de 
huecos 
Madurez Madurez 
Muerte de la 
generación 
pionera 
Relevo del 
dosel superior Apertura de 
huecos 
Establecimiento: 
 
• Ocupación del espacio tras la perturbación 
• Superación de los árboles al resto de la vegetación (y al ganado) 
• Crecimiento lateral hasta el cierre de copas 
Establecimiento: 
 
• Ocupación del espacio tras la perturbación 
• Superación de los árboles al resto de la vegetación (y al ganado) 
• Crecimiento lateral hasta el cierre de copas 
Establecimiento: 
 
• Ocupación del espacio tras la perturbación 
• Superación de los árboles al resto de la vegetación (y al ganado) 
• Crecimiento lateral hasta el cierre de copas 
Agradación o acumulación: 
 
• Los árboles crecen vigorosamente 
• Fuerte efecto de la competencia (autoaclareo y exclusión) 
 
Agradación o acumulación: 
 
 Puede tener una gran duración 
 
Agradación o acumulación 
Biostática (óptima, o de transición): 
 
• Se produce la culminación en altura 
• Reposición de subpisos: diversificación específica y de alturas 
• Aparición de microhábitats, ampliación de nichos 
Biostática temprana. 
A partir de la Culminación del crecimiento en altura 
Biostática tardía. 
Crecimiento en altura culminado 
Modificación del porte 
Donés & Redondo, 2015 
Acumulación de microhábitats: ampliación de nichos 
Degradación: 
 
• Muerte de árboles por edad: apertura de huecos 
• Acumulación de biomasa muerta 
• Aparición de regeneración 
Degradación: 
 
• Muerte de árboles por edad: apertura de huecos 
• Acumulación de biomasa muerta 
• Aparición de regeneración 
Apertura de huecos. 
Muerte de la generación anterior 
Desintegración. 
Apertura generalizada del dosel 
Acumulación de madera muerta 
Desintegración. 
Apertura generalizada del dosel 
Acumulación de madera muerta 
Desintegración. 
Muerte de la generación anterior 
Bosque maduro: bosque cuya dinámica está libre de intervención 
humana, compuesto por rodales en todas las fases de desarrollo o 
madurez, singularmente con presencia de rodales en la “fase de 
senescencia” EUROPARC-España, 2015 
Franklin et al, 1991 
El bosques maduro contiene rodales en todos los estados 
¿Por qué sin intervención? 
El manejo para la producción de madera fomenta las fases de acumulación y 
óptima y suprime las fases maduras. 
Diseminado-Repoblado 
Ocupación 
Monte bravo 
Cierre de 
copas/Agradación/Exclusión 
Latizal 
Agradación/exclusión 
Fustal bajo 
Agradación/exclusión 
Fustal medio 
Agradación 
Exclusión 
Fustal alto 
Agradación 
Óptima temprana 
Características estructurales de los rodales viejos 
1. Existencia de pies de un amplio rango diamétrico o 
pertenecientes a varias generaciones, con un elevado 
número de pies de gran diámetro. 
Estructura irregular, normalmente por bosquetes 
 
Ciancio et al., 2010 
 
Densidades medias o bajas (150-700 pies/ha) 
 
Los pies de gran diámetro acumulan hasta el 95% de la 
biomasa del rodal 
 
La biomasa viva es notablemente superior a la de 
bosques gestionados. 
 
Características estructurales de los rodales viejos 
 
Especie mayoritaria: Fagus 
sylvatica 
Fagus 
sylvatica 
Fagus 
sylvatica 
Fagus 
sylvatica 
Fagus 
sylvatica 
Fagus 
sylvatica 
Abies 
alba 
Abies 
alba 
Fagus 
sylvatica 
Pinus 
nigra 
 
Calamini et al., 2011 
Características estructurales de los rodales viejos 
2. Elevado número de pies en decaimiento o muertos. 
 
• Elevada cantidad de madera gruesa muerta en el 
suelo 
 
• Amplia distribución diamétrica de los árboles muertos 
 
• Existencia de madera muerta en diferentes estados 
Características estructurales de los rodales viejos 
Hunter et al., 1990 
Lombardi et al., 2010 
Características estructurales de los rodales viejos 
Características estructurales de los rodales viejos 
Rodal maduro Tipo de hábitat 
 
Todos los volúmenes en m
3
/ha 
 Vol madera 
viva 
 Vol madera 
muerta en 
pie 
 Vol madera 
muerta en 
suelo 
Vol madera 
muerta 
total 
Vol madera 
total 
 % madera 
muerta 
respecto a V 
total 
Bosque de ribera de Populus alba y Salix alba 243,8 35,0 112,1 147,1 390,9 37,6 
Pinar de Pinus uncinata 432,0 66,0 103,0 169,0 601,0 28,1 
Abetal (Abies alba) 579,0 107,0 112,0 219,0 798,0 27,4 
Sabinar de Juniperus thurifera 118,0 17,0 26,0 43,0 161,0 26,7 
Pinar de Pinus halepensis 63,0 4,0 13,0 17,0 80,0 21,3 
Pinar de Pinus pinaster 154,0 24,0 15,0 39,0 193,0 20,2 
Bosque mediterráneo de Taxus baccata 158,2 14,1 16,4 30,5 188,7 16,2 
Pinar de Pinus sylvestris 238,2 19,0 22,5 41,5 279,7 14,8 
Hayedo (Fagus sylvatica) 429,0 26,0 44,0 70,0 499,0 14,0 
Laderas y desprendimientos de Tilio-acerion 46,1 6,1 1,1 7,2 53,3 13,5 
Bosque de turbera (Pinus sylvestris) 162,7 2,7 19,6 22,3 185,0 12,1 
Pinar de Pinus nigra 343,0 11,0 32,0 43,0 386,0 11,1 
Quejigar de Quercus faginea 67,0 8,0 0,0 8,0 75,0 10,7 
Robledal de Quercus pyrenaica 94,2 2,1 4,5 6,6 100,8 6,5 
Madera muerta en rodales viejos aragoneses. DGA, 2015 y 2016 
Para las condiciones mediterráneas, y a partir de estudios 
italianos y aragoneses, un estado adecuado se consigue 
con: 
 
• Una relación de madera muerta a viva mayor del 10%. 
• Madera muerta en el suelo mucho más abundante que 
la madera muerta en pie. 
• Amplio rango de tamaños de la madera muerta así 
como también variedad de estados de descomposición. 
 
Características estructurales de los rodales viejos 
3. Existencia de varios estratos o de diversidad vertical. 
Características estructurales de los rodales viejos 
3. Existencia de varios estratos o de diversidad vertical. 
Características estructurales de los rodales viejos 
Pérdida de altura debido a la descomposición de la copa 
de los pies senescentes. 
Hayedo en Ordesa 
Antor et al., 1994 
4. Alto número de especies arbóreas, en general 
tolerantes a la sombra o propias de estados avanzados 
de la sucesión. 
 
Si el dosel está formado por especies tolerantes el rodal 
puede tender ala monoespecificidad (hayedos) 
Lilja et al, 2005 
Características estructurales de los rodales viejos 
Características estructurales de los rodales viejos 
5. Alta heterogeneidad espacial en: 
 
• la distribución de los pies, y por tanto de la biomasa. 
• el tamaño y distribución de las aperturas del dosel. 
 
Normalmente distribuciones en agregados. 
Zona no intervenida. 
Distribución en agregados 
Pino moro en Valdelinares (TE) 
Zona intervenida. 
Distribución regular 
Características estructurales de los rodales viejos 
Características estructurales de los rodales viejos 
Características estructurales de los rodales viejos 
5. Alta complejidad ecológica: 
 
El ecosistema contiene el máximo de información: 
Complejidad de redes (tróficas, relacionales, etc.) 
 
Los bosques maduros son los ecosistemas terrestres 
con mayor naturalidad 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
Escala de naturalidad de los bosques españoles 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
O
 
 
 
 
 
 
 
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1
 
Bosques maduros en los que se abandonó la intervención hace un largo 
período de tiempo (near-natural) 
 
Bosques con rasgos de madurez en los que se abandonó la intervención 
hace poco tiempo 
 
Bosques gestionados con criterios ecológicos, similares a los naturales 
(semi-natural) 
 
Bosques gestionados con criterios convencionales 
 
Repoblaciones antiguas en fase de reposición 
 
Repoblaciones jóvenes con especies autóctonas y fines protectores 
 
Repoblaciones jóvenes con especies alóctonas y fines productores 
Repoblación de Pinus radiata en Urrotz, Navarra 
Repoblación de Pinus sylvestris en Tarazona, Zaragoza 
Puerto de Bronchales, Teruel 
Valdelinares, Teruel 
Cotatuero, P. N. Ordesa, Huesca 
La existencia de rodales en todas las fases 
proporciona una diversidad de hábitats y ecotonos 
que no es posible en otros montes. 
Unido a la alta permanencia temporal posibilita: 
• La existencia de especies muy especializadas en 
ambientes nemorales. 
• La existencia de especies que necesitan diversidad de 
ambientes a lo largo de su ciclo vital. 
• La creación de complejas redes de relaciones. 
 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
http://www.redbosques.eu/system/files/shared/REDBOSQUES/B3/BOSQUES%20MADUROSs%C3%ADntesis%20V3.4%20WEB.pdf 
Sobre bosques maduros y su biodiversidad: 
http://www.redbosques.eu/system/files/shared/REDBOSQUES/B3/BOSQUES MADUROSs%C3%ADntesis V3.4 WEB.pdf
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
Alta continuidad temporal 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
Villanueva, M., 2016. Gestión forestal para la conservación del 
Urogallo cantábrico. 
Diversidad de ambientes (y extensión suficiente) 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
Complejidad de las redes de relaciones 
Variables estructurales a escala de rodal seleccionadas por aves en 
hayedos
FrondosasRamas gruesas 
muertas y estacas
Densidad arbolado
Estrato 
arbustivo
D35-45cm
D>45cm
Madera muerta
Altura 
arbolado
Camprodon, J. 2016. Aves en bosques maduros. 
Especial importancia de las fases senescentes del 
ciclo silvogenético: 
Son fases a promocionar en los bosques ibéricos 
debido a su escasez y no porque sean 
intrínsecamente mejor que otras. 
La fauna forestal relacionada con fases senescentes 
del bosque ha llegado a hacerse tan escasa que se 
puede afirmar que la mayor parte de las especies 
amenazadas del medio forestal se localizan en 
bosques con la consideración de bosques maduros. 
 
¿Por qué son importantes los bosques maduros? 
¿Por qué soportan una biodiversidad especializada? 
1. Por el envejecimiento de los árboles, que se traduce 
en: 
 
• La existencia de un elevado número de pies viejos 
de grandes dimensiones. 
 
• La aparición de gran cantidad de microhábitats 
Ocupantes de grandes árboles: 
vertebrados 
La densidad de árboles viejos es un buen indicador de la riqueza y biodiversidad de vertebrados forestales 
amenazados 
M. Núñez, T. Tarazona, F. Silla y L. Delgado (2016). Árboles viejos como indicadores de biodiversidad de vertebrados 
forestales amenazados de la provincia de Salamanca (España). Pirineos, 171, e020. doi: 
http://dx.doi.org/10.3989/Pirineos.2016.171004 
Foto: http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/ 
reintroduccion-del-buitre-negro-en-los-pirineos/noticias/1009-reintroduccion-del-buitre-
negro-en-los-pirineos-julio-de-2013 
http://dx.doi.org/10.3989/Pirineos.2016.171004
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
http://www.grefa.org/hospital2/56-proyectos/vulturnet/buitre- negro/
Microhábitats en árboles 
viejos 
Illustración: Neville Fay 
RESULTADOS
RESULTADOS MICROHABITATS 
DEGRADACIÓN MADURACIÓN AGREGACIÓN
33 %14 % 33 %
93 m.h./ha 81 m.h./ha 12 m.h./ha
El número de microhábitats es mayor en rodales viejos 
Rodales maduros del P. N. Els Ports. J. M. Forcadell, J. Sabaté. 
Cavidades 
Oquedades naturales en árboles viejos y madera muerta, 
o construidas por especies especializadas. 
 
Aparecen en árboles mayores de 30 cm. de diámetro 
 
Se incrementan con el diámetro, de forma no lineal: 
 
Diámetro 40-50: 5% pies con cavidades 
 
Diámetro 70-80: 50% pies con cavidades 
 
Cavidades primarias: realizadas por pícidos 
Cavidades secundarias: ocupadas por otras especies 
26/05/2011: Cavidad de pico picapinos en Pinus uncinata 
30/10/2014: La cavidad está siendo utilizada por el 
trepador azul (Sitta europaea), una de las especies de 
aves con mayor valor como indicadora de madurez 
Fotografía: Ján Svetlík 
http://www.hbw.com/ibc/species/eurasian-nuthatch-sitta-europaea 
 
Cavidades primarias: Pájaros carpinteros (Picidae) 
Comunes: 
Pito real (Picus viridis): en todo tipo de hábitats 
Pico picapinos (Dendrocopos major): pinares y masas de frondosas 
Raros: 
Pico mediano (Dendrocopos medius): en robledales viejos 
Pico menor (Dendrocopos minor): bosques de ribera 
Pájaros carpinteros 
Muy Raro: 
Pito negro (Dryocopus martius): 
pinares de pino albar o pino negro, 
hayedos, hayedo-abetales 
(Pirineo y sierras exteriores) 
En peligro de extinción: 
Pico dorsiblanco (Dendrocopos leucotus): 
hayedos, hayedo-abetales (Pirineo) 
Ocupantes de cavidades secundarias: aves 
Aegolius funereus 
El número de ocupantes 
depende la cantidad y la 
calidad de las cavidades. 
Ocupantes de cavidades secundarias: murciélagos 
Fotografías: Juan Tomás Alcalde 
Ocupantes de cavidades secundarias: 
murciélagos 
Rodal maduro versus Rodal “menos maduro”
• ARA1: Majada Aranguez, tuberas. 1880m. 
(18/08/16)
•ARA2: Majada Aranguez, prado cercano al 
Arroyo de las Almas del Diablo. 1790m. 
(18/08/16)
•HAMBRI: Majada Hambrienta. 1784m. 
(19/07/16)
•Fuenfría: Puerto de la Fuenfría. 1792 m. 
(25/07/16)
•SMC1: camino Schmid, por encima de la 
pradera de la Navilla. 1804 m. (18/08/16)
•SMC2: camino Schmid, por encima de la 
pradera de Navalviento, cerca de Collado 
Ventoso. 1839m. (18/08/16)
n
º
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re
gi
st
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La diversidad de especies y la actividad es mayor en bosques maduros 
Murciélagos de los montes de Valsaín. Mª Soledad Redondo Rodríguez. P.N. Guadarrama. 
Ocupantes de cavidades secundarias: otros mamíferos 
Ocupan cavidades y troncos 
ahuecados 
2. Una composición y estructura debidas a dinámicas 
naturales de regeneración por pequeñas perturbaciones: 
• estructura irregular 
• existencia de claros 
• regeneración de especies tolerantes a la sombra 
• presencia de variadas especies. 
 
Oportunidad para el establecimiento de flora y fauna 
variada, incluso heliófila o no especializadaen ambientes 
nemorales. 
¿Por qué soportan una biodiversidad especializada? 
La apertura de claros, los ecotonos y la diversidad de rodales 
en diferente fase del ciclo silvogenético favorece la diversidad 
de variados grupos taxonómicos. 
Efecto de la composición y la estructura del bosque en la riqueza de aves forestales: implicaciones para la gestión forestal sostenible. 
Gil-Tena, A. Brotons, Ll., Saura, S., 2009. Montes nº 97. 
Aves forestales 
3. Existencia de importantes cantidades de madera 
muerta en pie y en el suelo en variados estados de 
descomposición. 
¿Por qué soportan una biodiversidad especializada? 
Con especial 
relevancia la 
madera muerta 
de grandes 
dimensiones 
Coleópteros saproxílicos. Torla, 2016 Información de Eduard Piera i Pallàs 
Principales taxa saproxílicos* 
1. Bacterias – Diazótrofas, celulíticas y ligníticas 
2. Mixomicetos 
3. Fungi - Hongos microscópicos, Ascomicetos, Basidiomicetos 
4. Brioflora: hepáticas y musgos 
5. Líquenes 
6. Invertebrados 
 6.1 Platelmintos turbelarios (gusanos planos) 
 6.2 Nematodos (gusanos cilíndricos) 
 6.3 Moluscos gasterópodos (caracoles i babosas) 
 6.4 Artrópodos 
 6.4.1. Arácnidos – (Arañas, Pseudoescorpiones y Ácaros) 
 6.4.2. Crustáceos - Isópodos (cochinillas de la humedad) 
 6.4.3. Miriápodos (ciempiés) 
 6.4.4. Insectos 
 
*(no dulceacuícolas) (Tabla propia basada en Méndez-Iglesias, 2009 i Micó et. al, 2013) 
Hongos: 1.500 especies 
Insectos: 3.000 especies 
Insectos saproxílicos amenazados 
Cerambícidos: Cetónidos: Elatéridos: 
 
 
Rosalia alpina 
Cerambyx cerdo 
Osmoderma eremita 
Gnorimus variabilis 
Limoniscus violacius 
Lucanus cervus 
Lucánidos: 
4. Una alta continuidad temporal del ambiente de 
bosque. 
 
• Permanencia de especies muy vinculadas a este 
ambiente. 
 
• Establecimiento de multitud de relaciones y redes 
entre las especies. 
¿Por qué soportan una biodiversidad especializada? 
Líquenes y briófitos 
Presentan sucesiones temporales, tanto en el caso de los 
epífitos como en de los lignícolas, variando la comunidad 
con la edad del arbolado. 
 
Son organismos altamente sensibles a cambios 
ambientales por lo que pueden ser utilizados como 
bioindicadores: 
 
Lobaria pulmonaria y en general la alianza Lobarion 
pulmonoriae son indicadores de bosques umbrófilos y 
húmedos, poco alterados 
Líquenes y musgos 
Los árboles viejos poseen cortezas gruesas, agrietadas y 
rugosas: mayor retención de agua y polvo atmosférico: 
cambio en las comunidades de epífitos 
La continuidad temporal permite la presencia de especies 
que no soportan condiciones de apertura del bosque 
Existen además multitud de especies adaptadas a vivir 
sobre madera muerta 
Antitrichia curtipendula: indicator ancient woodland 
Fotografía: Klaas Van Dort 
Líquenes y briófitos 
Buxbaumia viridis (esporófitos) 
Tritomaria exsectiformis Fotografía: Klaas Van Dort 
Relaciones entre árboles y hongos 
MICORRÍCICOS 
PARÁSITOS 
SAPRÓFITOS 
Ilustración: Read, 2016 
SAPRÓFITOS 
ENDÓFITOS 
Hongos saprófitos 
Responsables de la descomposición y la pudrición de la 
madera. 
 
Su diversidad aumenta con: 
• La presencia de variados tipos de madera muerta, 
desde ramas y ramillas hasta grandes fustes. 
•La existencia de madera en diferentes estados de 
descomposición. 
•La cantidad de madera muerta acumulada. 
Phellinus pini 
en pino 
carrasco 
Pleurotus spp. en haya 
Numerosas especies asociadas a la pudrición 
de árboles viejos vivos … 
Fomes 
fomentarius 
en abeto 
Fomitopsis pinicola 
 en haya. 
… Y más a la de madera muerta 
Hongos de pudrición: pueden 
ser introducidos por insectos y 
pícidos 
Relaciones simbióticas entre hongos y otros organismos xilófagos 
Hongos micorrícos 
Cambio en la comunidad con la edad del arbolado 
 
Fases de ocupación y superación: Laccaria spp., Lactarius 
spp., Hebeloma spp., Pisolithus spp., Paxillus spp., Suillus 
spp. 
 
Bosque joven: Lactarius spp., Russula spp., Hyghophorus 
spp., Suillus spp. o Cantharellus spp. Es la fase con mayor 
producción. 
 
Bosque maduro: Amanita spp., Boletus spp., 
Cantharellus spp., Cortinarius spp., Hygrophorus spp., 
Russula ssp., Tricholoma ssp. Es la fase con mayor 
diversidad. 
Modelo de red espacialmente explícito que muestra los vínculos entre los 
abetos Douglas a través de la colonización compartida por Rhizopogon 
vesiculosus y Rhizopogon vinicolor. Los círculos representan árboles, su tamaño 
es proporcional al diámetro del árbol y se colorean con cuatro tonalidades 
diferentes, que aumentan en oscuridad con el aumento de la clase de edad. Las 
líneas representan las distancias entre los árboles que están vinculados. El ancho 
de la línea aumenta con el número de enlaces entre pares de árboles (es decir, 
enlaces repetidos a través de múltiples hongos). Una flecha apunta hacia el 
árbol más conectado, el cual estaba unido a otros 47 árboles a través de ocho 
genets de R. vesiculosus y tres genets de R. vinicolor dentro de la parcela. 
Algunos árboles y sus vínculos pueden quedar oscurecidos por entidades 
superpuestas. 
 Hongos micorrícicos 
Beiler et al., 2010 
Simard et al, 2012 
https://www.ted.com/talks/suzanne_simard_how_tree
s_talk_to_each_other?language=es 
https://www.ted.com/talks/suzanne_simard_how_trees_talk_to_each_other?language=es
https://www.ted.com/talks/suzanne_simard_how_trees_talk_to_each_other?language=es
https://www.ted.com/talks/suzanne_simard_how_trees_talk_to_each_other?language=es
MUCHAS GRACIAS POR 
VUESTRA ATENCIÓN 
MOLTES GRÀCIES PER 
LA SEVA ATENCIÓ 
Bibliografía 
BEGEHOLD, H., RZANNY, M., WINTER, S., 2016. Patch patterns of lowland beech forests in a gradient of management 
Intensity. Forest Ecology and Management 360 (2016) 69–79. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2015.10.021 
 
BORMANN, F. H., LIKENS, G. E., 1979. Pattern and process in a forested ecosystem. Springer-Verlag, New York. 
 
CAREY, A. B., CURTIS, R. O. Conservation of biodiversity: a useful paradigm for forest ecosystem management. Wildlife 
Society Bulletin, 1996, 24(4): 610-620. 
 
DONÉS, J., REDONDO, S., 2015. Caracterización del bosque maduro de la umbría de Siete Picos. Presentación en la 
Reunión del Grupo de trabajo de bosques de EUROPARC-España. Prat de Comte, 6 de noviembre de 2015. Inédito. 
 
EMBORG, J. CHRISTENSEN, M., HEILMANN-CLAUSEN, J., 2000. The structural dynamics of Suserup Skov, a near-natural 
temperate deciduous forest in Denmark. Forest Ecology and Management 126 (2000) 173-189. 
 
EUROPARC-España, 2015. El papel de los bosques maduros en la conservación de la biodiversidad. Grupo de 
Conservación de EUROPARC-España. [http://www.redeuroparc.org/gestionforestal.jsp] 
 
FRANKLIN, J. F., SPIES, T. A., 1991. Composition, Function, and Structure of Old-Growth Douglas-Fir Forests. In: Wildlife 
and Vegetation of Unmanaged Douglas-Fir Forests. Gen. Tech. Rep. PNW-GTR-285. Portland, OR: USDA, Forest Service, 
Pacific Northwest Forest and Range Experiment Station, pp. 71-80. 
 
FRANKLIN, J. F., SPIES, T. A., VAN PELT, R., CAREY, A. B., THORNBURG, D. A., LINDENMAYER, D. B., HARMON, M. E., 
KEETON, W. S., SHAW, D. C., BIBLE, K., CHEN, J., 2002. Disturbances and structural development of natural forest 
ecosystems with silvicultural implications, using Douglas-fir forests as an example. Forest Ecology and Management, 
Vol. 155 (2002), pp. 399-423. 
 
KRÀL, K., VRŠKA, T., HORT, L., ADAM, D., SAMONIL, P., 2009. Developmental phases in a temperate natural spruce-fir-
beech forest: determination by a supervised classification method. European Journal of Forest Research, May 2010. DOI 
10.1007/s10342-009-0340-0. 
 
LARRIEU, L., CABANETTES, A., GONIN, P., LACHAT, T., PAILLET, Y., WINTER, S., BOUGET, C., DECONCHAT, M., 2014. 
Deadwood and tree microhabitat dynamics in unharvested temperate mountain mixed forests: A life-cycle approach to 
biodiversity Monitoring. Forest Ecologyand Management 334 (2014) 163–173. http://dx.doi.org/10.1016/j.foreco.2014.09.007 
Bibliografía 
OLDEMAN, R. A. A., 1990. Forests: Elements of Silvology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg 
 
OLIVER, C. D., LARSON, B. C., 1996. Forest stand dynamics. Update edition. John Wiley and Sons, Inc. 
 
SABÍN, P., ZURITA, M., TRASSIERRA, A. RODRIGUEZ-NORIEGA, P., 2013. Redacción de proyectos de ordenación bajo 
criterios de selvicultura próxima a la naturaleza. VI Congreso Forestal Español. S.E.C.F. 
 
SEVILLA, F., 2008. Una teoría ecológica para los montes ibéricos. IRMA, S.L. León. 
 
SPIES, T.A., FRANKLIN, J.F., 1996. The diversity and maintenance of old-growth forests. In: Szaro, R.C., Johnson, D.W. 
(Eds.), Biodiversity in Managed Landscapes: Theory and Practice. Oxford, New York, pp. 296-314. 
 
TÍSCAR, P. A., 2015. Modelo de ciclo forestal para la gestión sostenible de los bosques de Pinus nigra subsp. salzmannii 
deducido a partir de datos dendrocronológicos. Revista Ecosistemas 24(2): 30-36 [Mayo-Agosto 2015]. 
Doi.: 10.7818/ECOS.2015.24-2.05. 
 
TÍSCAR, P.A,, GARCÍA-ABRIL, A.D., AGUILAR, M., SOLÍS, A., 2015. Gestión Forestal Próxima a la Naturaleza: 
potencialidades y principios para su aplicación en los pinares de montaña mediterráneos como medida de adaptación al 
cambio climático. En: HERRERO A & ZAVALA MA, editores (2015). Los Bosques y la Biodiversidad frente al Cambio 
Climático: Impactos, Vulnerabilidad y Adaptación en España. Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente, 
Madrid. 
 
VELA, A., GARCÍA, O., 2015. Indicadores y ejemplos de bosques maduros de Pinus nigra subsp. salzmannii en el Alto 
Tajo y la Serranía de Cuenca. Presentación en la Reunión del Grupo de trabajo de bosques de EUROPARC-España. Prat 
de Comte, 6 de noviembre de 2015. Inédito. 
 
WINTER, S., BRAMBACH, F., 2011. Determination of a common forest life cycle assessment method for biodiversity 
evaluation. Forest Ecology and Management 262 (2011) 2120–2132. doi:10.1016/j.foreco.2011.07.036. 
 
WINTER, S., VRŠKA, T., BEGEHOLD, H., 2013. Forest Naturalness as a key to forest biodiversity preservation. En: 
KRAUS, D., KRUMM, F., (eds.) 2013. Integrative approaches as an opportunity for the conservation of forest biodiversity. 
European Forest Institute. 284 pp.