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Estructura y función de la membrana celular E s tu d io de caso Venenos nocivos DESDE M UCHO ANTES DE LAS VACAC IO NES ESCOLARES, Justin Schwartz. d e 13 años, esperaba su estancia d e tres semanas en e l Parque Nacional de Yosem ite. El 21 de julio de 2002, d espués d e una cam inata de más d e siete kilóm etros, Justin se sentó a descansar sobre unas rocas soleadas, con las manos sueltas a sus costados. De pronto, sintió un do lo r que le perforaba la palm a d e la m ano derecha. U na serpiente d e cascabel de m etro y m edio, que probablem ente se sintió am enazada p o r e l brazo d e Justin , lo atacó sin advertencia. Sus com pañeros v ie ro n alarm ados cóm o la serpiente se escurria p o r entre la maleza, pero Justin estaba concentrado en su m ano, pues e l do lo r se había vuelto insoportable y la palm a estaba hinchada. De pronto, se sentía déb il y m areado. Los consejeros y com pañeros lo cargaron durante cuatro horas por e l sendero d e regreso. Entre tanto , e l do lo r se extendía por todo e l brazo de Ju stin , cada vez m ás deco lorado; adem ás, sentía como si su m ano fuera a reven tar. Un helicóptero los trasladó a un hosp ita l, donde cayó inconsciente. Un día después, recuperó la conciencia en e l U n ivers ity o f Californ ia Davis Medical Center (Centro M édico Davis d e la Universidad de California). Ahí, durante un mes, Justin se som etió a 10 c irug ías destinadas a a liv ia r la enorm e presión p o r la inflam ación del brazo, a retirar tejido m uscular muerto e in ic ió un la rgo proceso para reparar los extensos daños de m ano y brazo. B suplicio d e Diane K iehl com enzó cuando se vestía para una cerem onia conm em orativa inform al con su fam ilia e l 27 de m ayo de 2006. AJ enfundarse los Je a n s que hab ía de jado tirados en e l b año la noche anterior, sintió una picadura en e l m uslo derecho. Se sacó los j e a n s y m iró con angustia com o huía una Loxosce le s re c lu so parda. Com o v iv ía en una v ie ja casa d e la parte rural de Kansas. D iane se había acostum brado a la v is ita frecuente, aunque indeseable, de arañas. Los dos pequeños puntos de la m ordedura le parecieron una molestia menor, pero e l dia siguiente apareció una erupción ex tensa y molesta. A l tercer d ia e l do lo r interm itente la atacaba como si le c lavaran un cuch illo en e l m uslo. U n m édico le d io analgésicos, estero ides para reducir la inflam ación y antibióticos para com batir las bacterias introducidas por la m ordedura de la a raña . Los siguientes 10 d ias fueron una pesadilla d e do lo r por la llaga creciente, que se cubrió de am pollas supurantes y sangre reseca. La lesión tardó cuatro m eses en sanar. Un a ñ o después, a \*ces Diane siente dolor en la gran cicatriz que quedó. ¿Por qué e l veneno de la serp iente d e cascabel y de la a raña re d u sa parda lastim an los va so s sanguíneos, desin tegran piel y te jidos, y en ocas iones producen en todo e l cuerpo sín tom as q u e ponen en pelig ro la v ida? ¿Q ué tienen que v e r los venenos con las m em branas celulares? www.FreeLibros.me 7 8 l a vida de la célula De un v is ta z o Estu d io do caso Venenos nocivos 5 .1 ¿ C ó m o s e r e la c io n a l a e s t r u c t u r a d e u n a m e m b r a n a c o n s u f u n c ió n ? l a s m em branas celulares aíslan e l conten ido de la célula y perm iten la com unicación co n el entorno Las m em branas son “ m osaicos lu idos*1 en los que las proteínas se desplazan en cap as de lípidos L a b icapa de fosfolíp idos e s la parte flu ida d e la m em brana D a corea Form a, func ión y fosfo lip ldos Estud io do caso continuación Venenos nocivos D iversas proteínas form an un m osaico dentro d e la m em brana 5 .2 ¿ C ó m o p a s a n la s s u s t a n c ia s p o r la s m e m b r a n a s ? Las m oléculas d e los flu idos se mueven en respuesta a gradientes E l m ovim iento a través de las m em branas ocurre por transporte pasivo y activo __________________________________________ E l transporte pasivo e s p o r difusión simple, difusión fac ilitada y ósmosis Investigación c ientífica El descubrim ien to d e las acuaporinas E l transporte q ue requiere energía es transporte activo, endocitosis y exocitosis E l intercam bio de m ateriales por las m em branas influye en el tam año y la fo rm a de la célula R io F lix M em brane T ra n sp o n (d ispon ib le e n Inglés) 5 .3 ¿ C ó m o la s u n io n e s e s p e c ia l iz a d a s p e rm ite n a la s c é lu la s e s t a b le c e r c o n e x io n e s y c o m u n ic a r s e ? Lo s desm osom as unen a las células Las uniones estrechas impiden las filtraciones en las células Las uniones e n hendidura o gap y p lasm odesm os permiten la com unicación entre célu las Estud io do caso o tro v is taz o Venenos nocivos __________________________________________y 5.1 ¿C Ó M O S E R E L A C IO N A LA EST R U C T U R A D E U N A M E M B R A N A C O N S U F U N C IÓ N ? Las m em branas celulares aíslan el contenido de la célu la y perm iten la com unicación con el entorno C o m o se sabe, todas las célu las y organelos d e las célu las euca- riontes están rodeados p o r m em branas, l a s m em branas celulares cum plen varias funciones cu ídales: • A ís lan d e form a selectiva e l co n ten id o d e la cé lu la del am b ien te externo, d e m o do que se p roducen gradientes de co n cen trad ó n d e sustandas d ¡sueltas p rod ud das e n diversas lu rte s d e la m em brana. • Regulan e l in te rcam b io d e com puestos esendales en tre la cé lu la y el m e d io acuoso extrace lu lar o e n tre los organelos envueltos e n m em branas y e l a to p la sm a del en to rno . • Perm iten la co m u n ica d ó n en tre células. • Pe rm ite n las un iones e n e l in te rio r d e las célu las y en tre ellas. • Regulan m uchas reaedones bioquím icas. So n tareas form idab les para un a estructura tan delgada q ue 10 m il m em branas, un a sobre otra, ap enas igualarían el grosor d e esta pá gina. La c lave del func ionam ien to de la m em brana radica e n su estructura. Las m em branas n o so n unas puras lám inas uniform es, s ino que so n estructuras complejas y heterogéneas cuyas m oléculas q ue las con fo rm an cum plen fu n d on es distintas. la s m em branas varían según e l tipo d e te jid o y cam bian d e m anera d in ám ica en teaedón a l e n lo m o . T o d as las m em branas de u n a célu la tienen u n a estructura básica parecida: p rote ínas q ue flo tan e n un a b icapa de fosfolf- p idos (v ían se las páginas 44-45). Los fo sfo líp id os realizan la fu n d ó n a is lan te d e las m em branas, m ien tras q ue las proteínas in te rcam b ian sustandas se lectivam ente y se co m u n ican con el en to rno , co n tro lan las reaedones b io q u ím icas d e la m em brana ce lu lar y fo rm an enlaces. Las m em branas son "m osaicos flu idos” en los que las proteínas se desplazan en capas de lípidos Antes de la década d e 1970, au n q u e los b iólogos sab ían q u e las m em branas celulares constan principa lm ente d e proteínas y llpi- dos, n o se sab ía có m o estas m oléculas o rig inan la estructura y la fu n d ó n de la m em brana . E n 1972, los investigadores d e la célu la S.J. S in g e r y C .J.. N ico lson desarro llaron el m o d e lo d e l m o sa ico f lu id o d e la m em brana celu lar, que ahora se sabe que es conecto . Según este m odelo , cada m em brana consta d e un m osa ico o 'p a r ch e* de diferentes proteínas q ue cam bian d e m anera constante y se m ueven e n un flu ido viscoso (g n ie so y pegajoso) constitu ido por un a b icapa de fosfo líp idos (F IG U R A 5-1). A u nq u e los com ponentes de la m em brana plasm ática se m an tienen relativam ente constantes, la d istrib ud ón general d e las proteínas y los tipos de fosfo líp idos cam bia co n el tiem po. V eam os con m ás d eta lle la es tructura d e las m em branas. La bicapa de fosfo líp idos es la parte fluida de la m em brana C o m o v im o s e n el cap itu lo 3, un fosfo líp ido consta d e dos partes m u y diferentes: un a 'c a b e z a 'q u e e s p o la r e h id ro filica (atra ída por el ag u a ) y u n par d e 'c o la s ' de áddos grasos n o polares que son hid rofób icas (que n o las atrae e l ag u a ), la s m em branas contienen m uchos fosfo líp idos del tipo general q ue se m uestra e n la R G U R A 5-2. Observa q ue en este fo sfo líp id o particular, u n en lace doble (q u e hace al ád d o graso insa tu rad o ) crea un a flexión en la co la d e l á d d o graso que ayuda a m an tener la flu idez d e la m em brana. www.FreeLibros.me Estructura y fundón de la membrana celular 7 9 Iquido extmcokMar (axtortoi) m atriz p u n to d e u n ió n p ro te in a i receptora citoplasm a 6ntenor) A R G U R A 5-1 L a m e m b ra n a p la s m á t ic a La membrana plasmática e s una blcapa d e fosfolípidos entremezclados con moléculas de colesterol que form an una matriz fluida e n la que están Inmersas verlas proteínas (azuD- Muchas proteínas llevan unidos carbohidratos para formar glucoproteinas. Se Uustran las proteínas de reconocim iento, unión, recepción y transporte. T o d as las célu las están rodeadas p o r agua. Lo s organism os un ice lu lares v iv e n e n agua d u lce o e n el m ar, e l agua satura las paredes celulares d e las p lantas y las cé lu las an im ales están baña das p o r u n m e d io acuoso extrace lu lar d éb ilm en te sa lin o q ue sale d e la sangre. B l c ito so l (la parte líq u id a d e l c ito p lasm a ) es p r in c ip a lm en te agua. Asi, las m em branas p lasm áticas separan el cito- so l acuoso d e l en to rn o acuoso ex terio r y las m em branas internas c a b e z a (hidrofifcca) A R G U R A 5-2 U n fo s fo lfp id o Observa que un dobfe enlace en una de las colas de ácidos grasos, hace que se flexlone. ro dean com p artim entos acuosos d en tro d e la cé lu la . Rodeados p o r agua, los fo sfo líp id os se organizan d e fo rm a espontánea en u n a d ob le capa llam ada M cap a l ip íd lc a (R G U R A S-3). F J h id ró geno fo rm a en laces en tre e l agua y las cabezas h id ro fílicas d e los fo so fo lip idos , d e m o d o que éstas se o rien tan h a d a afuera, hacia A F IG U R A 5-3 B ic a p a d e fo s fo líp id o s d e la m e m b ra n a c d u la r www.FreeLibros.me 8 0 U vkI j de la célula e l m e d io acuoso a am bos lados de la m em brana. Las co las de los fo sfo lip idos, co m o so n h id ro fób icas, se co locan d en tro d e la b icapa. Las m oléculas in d iv id u a le s d e los fo s fo lip id o * n o están un idas un as con o tras y las m em branas con tienen fosfolfpidos con ácidos grasos in sa tu rad o s cuyos enlaces dob les fiex ionan sus co las (véase la figura 5-2). G rac ia s a estas p rop iedades, los fosfo lfp idos se m ueven d en tro de las capas, co n lo q ue la b icapa es In s tan te flu id a . Las m em branas co n m ás dobles en laces e n las co las de sus fo sfo lip id os son m ás flu idas q u e las m em branas cuyos fosfo lfp idos tienen m enos dob les en laces (F IG U R A S-4). O C O C D O Q C O C C O O O o co ^ o co c c a p D o m ás fluido m onos fluido A F IG U R A 5-4 l a s flex io n es a u m e n ta n la flu id e z Las célu las tienen diferentes grados de satu rac ión (y , por consigu iente, d e f lu id ez ) e n la b icap a d e fosfo lfp idos, l o que les perm ite rea liza r d iferentes activ idades o fu nc iona r e n d istin to s am b ien te*. P o r e jem p lo , las m em branas t ien d en a volverse m ás (lu idas a tem peraturas m ás altas (p o rq ue las m o lécu las se m ueven con m ayo r rap idez) y so n m enos flu idas co n las tem peraturas bajas (cu an d o las m o lécu las s o n m ás len tas ). P o r con siguiente, las m em branas celulares de los organism os q ue v iven en am b ientes fríos tienen abundantes fosfo lfp idos insaturados, para q ue con las co las flexionadas, la m em brana conserve la flu i dez q ue se necesita [véase el ap artad o 'D e cerca: Fo rm a , func ión y fo s fo lfp id o s '). C a s i todas las m o lécu las bio lógicas, in c lu ye n d o las sales, am in o ác id o s y carboh id ratos, so n h id ro fílicas , es decir, so n po lares y so lub les e n agua. Estas sustancias n o pasan d e fo rm a fácil p o r en tre las co las h id ro fób icas y n o po lares de los ácidos grasos d e la b icapa d e fosfo lfp idos. Es ta capa cu m p le un a d e las prim eras c in co fu n d on es que se describ ieron e n párrafos anterio res: a islar d e fo rm a se lectiva e l co n ten id o d e la cé lu la del am b ien te exterior. S in em bargo, el a is lam ie n to q u e crea la m em brana p las m ática n o es com p le to . C o m o se verá después, m o lécu las m u y pequeñas (d e agua, ox ígeno y d ió x id o d e ca rbo n o ), a s í co m o mo- De cerca Forma, función y fosfo lip idos Para funcionar de forma adecuada, las m em branas celulares deben m antener la m ejor flu idez. A s i como la m antequilla se funde e n la sartén y e l ace ite se solid ifica en e l congelador, la fluidez de la m em brana ce lu lar es sensible a los cam bios de la tem peratura. M uchos organism os, Inclu idos los protistas, bacterias, p lantas, an im ales de 'sang re fr ía ' (ranas, peces y serpientes) y m am íferos que hibernan, sufren grandes fluctuaciones de tem peratura corporal. Las cantidades relativas de co las d e ácidos g rasos saturados e Insaturados en los fosfo lip idos de la m em brana afectan la flu idez de ésta. Las células pueden m odificar la com posic ión de su m em brana para m antener la flu idez a d iferentes tem peraturas. A m ayores tem peraturas, se Insertan fosfolip idos co n m ás ác id os grasos saturados, m ientras q ue con tem peraturas m ás bajas se agregan ácidos g rasos insaturados. Algunos m am íferos hibernantes d e sangre ca lien te tienen adaptaciones parecidas. Por e jem plo, los caribúes (que viven en reglones al norte) m antienen una tem peratura básica cercana a 38 *C, pero la tem peratura de sus patas puede bajar casi hasta congelarse ( 0 °Q , d e modo q ue conservan e l ca lor corporal al estar sobre la nieve de invierno (F IG U R A ES-1). En las patas del caribú, las m em branas d e las cé lu las ce rca d e las pezuñas congeladas tienen m u chos ácidos grasos insaturados, m ientras que las cé lu las cercanas a l tronco tib io poseen más ácidos g rasos saturados. D e es ta m anera, las membranas p lasm áticas tienen la flu idez necesaria a lo largo d e las patas, pese a las grandes d iferencias d e temperatura. La presión elevada reduce la flu idez d e las membranas, lo s m oradores d e las profund idades del m ar sufren presiones inmensas, asi co m o tem peraturas cercanas a la congelación, una com binación q ue vo lvería a la m em brana d e cé lu las hum anas dem asiado rígida para funcionar. Com o e s fácil anticipar, la m em brana ce lu lar d e los an im ales abisales tienen una proporción elevada d e ác id os g rasos Insaturados (m ás com o el aceite vegetal q ue como la m antequilla). Estos animales, com o están adaptados a la p resión e levada y a las bajas tem peraturas, no sobreviven si los sacan a la superficie. Los investigadores postulan la hipótesis d e q ue a la presión de la superficie, la m em brana d e sus cé lu las se vuelve demasiado fluida y perm eable, con lo q ue las cé lu lasno pueden mantener su grad iente norm al y mueren. A F IG U R A ES-1 C a r ib ú e s e n b u s c a d e a lim e n to www.FreeLibros.me
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