Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-25

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8 6 La vida de la célula
Investigación científica
El descubrimiento de las acuaporinas
f l comentarlo del microbiólogo francés lo u ls Pasteur d e que 'la 
suerte favorece a la mente preparada* es tan válido h o y como 
cuando lo pronunció e n la década d e 1 8 8 0 . Desde hace mucho, 
los científicos saben que la ósmosis directa por la b icapa de 
fosfolípidos es demasiado lenta para explicar el movimiento del 
agua por ciertas membranas celulares, como los túbulos renales 
(que reabsorben cantidades enormes d e agua q ue el riftón filtra 
de la sangre) y los glóbulos ro jos (véase la figura S-9). Pero los 
Intentos por Identificar proteínas de transporte selectivo del 
agua fracasaron repetidamente, por una parte porque e l agua 
es abundante a am bos lados d e la membrana plasmática y. por 
otra, porque e l agua también puede pasar de forma directa por la 
blcapa lipldica.
Entonces, como suele ocurrir e n las ciencias, se encontraron 
la suerte y una mente preparada. A mediados de la década de 
1980, e l doctor Peter Agre (F IG U R A E5-2X que por ese tiempo 
trabajaba en la >ahns Hopklns School o f Medicine (Escuela de 
MecScina Johns Hopklns) de Maryland, trataba de determ inar 
la estructura d e una glucoprotelna de los glóbulos rojos, la 
protelna que aisló estaba contaminada con grandes cantidades 
de o tra protelna. En lugar de desechar la protelna desconocida, 
Agre y sus colaboradores la investigaron, para lo cual hicieron 
que huevos de rana (que son significativamente permeables 
al agua) Insertaran la protelna en su membrana plasmática. 
Mientras q ue los huevos sm la protelna misteriosa se hinchaban 
poco cuando se colocaban e n una solución hlpotónlca. los 
huevos con la protelna se hinchaban m uy rápido y reventaban en 
la misma solución (F IG URA E5-3aX En nuevos estud ios se mostró 
que por este canal no pasaban otros iones ni moléculas, asi 
que fue llam ado acuaporlna. En 2000, Agre y otros equipos de 
investigadores hicieron pública la estructura tridimensional de la 
acuaporlna y describieron cómo aminoácidos polares específicos 
del Interior atraen e l agua y permiten el paso por e l canal de 
m iles d e millones de moléculas de agua, una tras otra, en un 
segundo, a l tiem po que repelen o tros Iones y m oléculas (F IG URA 
E5-3b).
A F IG U R A ES-2 P e t e r A g re
Ahora ya se han identificado muchos tipos d e acuaporinas, 
pues se encuentran e n todas las formas de v id a que se han 
tivestlgado. Por ejemplo, la membrana plasmática d e la vacuola 
central d e las células vegetales tiene numerosas acuaporinas 
{véase la figura 5-10). En 2003, Agre compartió e l premio 
ftobel de Quím ica por su descubrimiento: el resultado d e la 
oportunidad, observación atenta, persistencia y. quizá, un poco 
de lo que Agre llama, con modestia, 'pura buena suerte*.
(a) Huovos d e rana
(lu id o oxtracokilar) “ 0“ ®
9 \9
fb) ca n a l d e acuapo rlna
A FIGURA ES-3 Fundón y estructura de las acuaporinas
(a ) El huevo d e rana d e la derecha tiene acuaporinas e n la 
membrana plasmática: e l huevo d e la Izquierda, no. Los dos 
fueron sumergidos en una solución hlpotónlca durante 30 
segundos. El huevo de la derecha reventó, mientras que el d e la 
Izquierda sólo se hinchó levem ente, (b ) 0 canal d e acuaporlna 
(mostrado en corte transversal) está form ado por una protelna 
cjje abarca la membrana. Dentro del canal, aminoácidos 
cargados Interactúan con las moléculas d e agua y favorecen su 
movimiento en cualquier dirección, a l tiempo q ue repelen otras 
sustancias.
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Estructura y (unción d e U membrana celular 8 7
l a ósmosis p o r la membrana p lasm ática cumple 
una fundón im portante en la vida de las células 
N orm alm ente, el flu ido cxtracelu lar d e los an im ales es Lsolónico 
con e l l íq u id o d to p lasm ático d e sus células, así q ue n o h a y n in ­
guna tend enc ia a q ue e l agua salga o entre. A unque las concentra­
ciones d e solutos específicos casi nunca son los m ism os d en tro y 
Hiera de las célu las, la co n cen trad ó n total d e todas las partículas 
d isueltas es igual; por tanto, la concen tradón de agua es igual den ­
tro y fuera d e las células.
S i se sum ergen g lóbulos rojos e n so lu d o n e s sa linas d e d i­
v e n a s concentradones d e so luto , se observan los efectos d e la 
entrada y sa lida d e agua d e las m em branas celulares. Un un a so- 
lu d ó n sa lina isotónica, el ta m a ñ o de los g lóbulos se m antiene 
constante (F IG U R A 5-9a). S i la s o lu d ó n sa lina e s h ip e rtón ica con 
re la a ó n a l a to so l d e los g lóbulos, e l agua sa le p o r ósm osis y éstos 
se encogen (F IG U R A 5-9b). P o r el con trarío , s i la s o lu d ó n d e sal 
está m u y d ilu id a y e s h ip o tó n ica e n re lación con el d to so l d e los 
g lóbulos rojos, e l agua en tra e n éstos y los h in ch a (F IG U R A 5-9c). 
S i los g lóbulos ro jos están co locados e n agua pura (s o lu d ó n h i­
p o tó n ica ), s e h in ch a n hasta reventar.
La ósm osis a través d e la m em brana p lasm ática es crucial 
para en tender m u chos procesos b io lóg icos, in d u y e n d o la capta- 
d ó n de agua p o r las raíces d e las p lantas, la ab so raó n e n e l in ­
testino d e l agua ingerida y la reabsorción d e agua e n los riñones. 
Los o rgan ism os q u e v iven e n agua d u lce d eb en co n su m ir ener­
gía para contrarrestar la ósm osis. Protistas co m o los p aram ed os 
tienen vacuo las con tráctiles q ue e lim in a n e l agua que en tra de 
fo rm a co n tin u a al d to so l, el cu a l es h ip e rtón ico con re la rió n al 
agua dulce d e los estanques e n q u e v iven . Los p a ram e d o s ap rove­
ch an la energ ía ce lu lar para b om bear sales d e l d to so l a la vacuo la
con tráctil. A s í pasa el agua p o r ósm osis y llena la vacuo la , que 
entonces se con trae y lanza e l agua p o r u n p o ro d e la m em brana 
(véase la figura 4-15).
Casi to d a cé lu la vegeta l v iva está sosten ida p o r e l agua que 
en tra p o r ósm o sis . C o m o se v io e n e l cap ítu lo 4, la m ayo r par­
le de las célu las vegetales t ien e n u n a m em brana g rande q ue e n ­
g lob a la vacu o la central y q ue t ie n e abundantes acuaporínas. I.as 
sustandas d isueltas guardadas e n la vacu o la hacen q u e el conte­
n id o sea h ip e rtón ico respecto d e l d to so l celu lar, e l cual, p o r su 
parte, tam b ién es h ip e rtón ico co n re lación a l f lu id o cx trace lu lar 
que b añ a las célu las. Po r tan to , el agua pasa a l d to so l y luego a la 
vacu o la p o r ósm osis. La presión del agua e n la vacuo la , llam ada 
p re s ió n d e tu rg e n c ia , em pu ja a l c ito p lasm a co n tra la pared ce­
lu la r con fuerza considerab le (F IG U R A S-lOa).
la s paredes celulares so n flexibles, así que las células ve ­
getales dependen de la turgencia para sostenerse. C u a n d o n o se 
riega un a p lan ta de interiores, la vacu o la cen tra l y e l d to so l de 
las cé lu las pierde agua y la m em brana p lasm ática se encoge y se 
a le ja d e L i pared ce lu lar. A s i co m o un a pelota se d es in fla cuando 
se q ueda s in aire, la p lan ta se d esp lom a s i sus cé lu las p ierden 
la p resión de turgencia (F IG U R A 5-10b). A ho ra ya sabes por qué 
e n la s e c a ó n d e frutas y verduras d e tiendas y m ercados siem pre 
ro d a n con agua los productos: para q u e se ve an frescos y e n buen 
estado, con vacuolas centrales llenas.
E l transporte que requiere energía es transporte 
activo , endodtosis y exocitosis
S in gradientes d e concen tradón e n las m em branas, un a célu la 
m uere. A l form ar gradientes y , e n d e n a s d reunstandas, dejar que 
desaparezcan, las célu las regulan sus reaedones b ioqu ím icas, res-t e m i
b ) G ló b u lo s ro jo s en una 
so lución Iso tó n ica
£>) G lóbulos ro jo s en una 
so lución h ip ertón ica
je ) G ló b u lo s ro jo s en 
so lución h ipotón ica
A F IG U R A 5-9 E fe c to s d e la ó s m o s is e n lo s g ló b u lo s ro jo s (a ) Las células se sumergen en una 
solución Isotónica y conservan su forma normal con un hoyuelo, (b ) la s célu las se encogen cuando se 
colocan e n una solución hipertónica, pues sale m ás agua de la q ue entra, (c ) Las células se hinchan cuando 
se colocan e n una solución hipotónica.
P R E G U N T A Una estudiante vierte agua destilada e n una muestra de sangre. Al vo lver más u rd e , observa la 
sangre al microscopio y no ve ningún glóbulo rojo. ¿Qué ocurrió?
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8 8 H i ; i l » 7 J i « U v d a de la célula
► R G U R A 5-10 Turgencia en células vegetales tas
acuapocinas permiten al agua entrar y salir con rapidez 
de las vacuolas centrales e n células vegetales, t a célula 
y planta de la parte ( a ) están sostenidas por la turgencia 
del agua, m ientras que e n la parte ( b ) perdieron esa 
presión por deshldratación.
P R E G U N T A S I una célula vegetal se pone en agua sin 
solutos, ¿acabará po* reventar? ¿Y una célula an im al? 
Explica.
(o ) L a turgencia proporciona soporte
f>) L a pérd ida d e turgencia m arch ita la p lanta
p o n den a los estím ulos a t e m o s y obtienen energía quím ica, tas 
sá la le s eléctricas d e las neuronas, la contracción d e los m úsculos 
y la generación d e A T P e n m itocondrias y dorop lastos [véanse los 
capítulos 7 y 8 ) dependen de los gradientes d e concentración de 
los iones. Pero los gradientes n o se form an d e m anera espontánea, 
s ino q ue requieren el transporte activo a través d e la m em brana.
E l transporte activo utiliza energía para m over moléculas 
contra su gradiente d e concentración
E n el tra n s p o rte a c tiv o , las proteínas de m em brana utilizan ener­
gía ce lu lar para m over m o lécu las o iones por la m em brana celu lar, 
en contra d e su grad iente d e concentración (F IG U R A 5-11). Todas 
las célu las necesitan trasladar m ateriales 'c o rr ien te a rr ib a ', e n con­
tra d e su grad iente d e concentración. Po r e jem p lo , toda cé lu la re­
qu iere nutrim entos q ue están m enos concentrados en el entorno 
q ue e n e l d top lasm a de la célu la. O tras sustancias, co m o los iones 
de so d io y ca ldo , se m antienen e n concentraciones m u ch o m e ­
nores d en tro d e la célu la q ue en e l flu ido extracelular. la s células 
nerviosas m an tien en gradientes d e co n cen trad ó n d e iones grandes 
porque sus señales eléctricas requieren u n flu jo ráp ido y pas ivo de 
los iones cu an d o los canales se abren. C u an d o estos iones se d ifun ­
den d en tro ( o fuera ) d e la célu la, sus gradientes d e concentración 
deben reconstituirse por transporte activo.
la s proteínas d e transporte activo abarcan to d o e l ancho 
d e la m em brana y tienen dos sitios activos. U n o (q u e puede estar 
hacia d en tro o h a d a fuera d e la m em brana p lasm ática, depen-
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E s t r u c t u r a y f u n c ió n d e la m e m b r a n a c e lu la r 8 9
cim iento
(lu id o extraeeh lar)
o L a p rotaina de 
* orí sport o une 
d ATP y e l C a2*
© La energ ía del ATP 
cam b ia la form a d e la p rotdna 
d e transporte y h a ce pasar
0 La proteóia ib e ra 
d Ió n y lo s rem anentes 
d d A T P (A D P y P ) y
e l Ion por la m em brana se cierra
(citoplasm a)
A F IG U R A 5-11 T ra n s p o rte a c t iv o El transporte activo utiliza energía celular para mover moléculas a 
través d e la membrana plasmática y en contra del gradiente de concentración. Una protelna de transporte 
(azul) tiene un sitio de enlace de A T P y un sitio d e reconocim iento de las moléculas que se van a transportar; 
en este caso, iones de calcio (C a * ') . Observa que cuando e l ATP dona su energía, pierde su tercer grupo 
fosfato y se convierte en ADP + P.
d ien d o d e la p rote fna ) en laza a un a m o lécu la o ió n , co m o los 
ion es de ca lc io . C o m o se ve e n la F IG U R A 5-11 O . segundo 
sitio , q ue siem pre es tá d en tro d e la m em brana, un e a la m o lé ­
cu la transportadora d e energfa, que p o r lo regu lar es e l adenosin 
trifosfato (A T P ; véase la pág ina 51 ). FJ A T P cede energ fa a la pro- 
te ína , co n lo q u e ésta c a m b ia d e form a y m ueve el ió n d e ca ld o 
p o r la m em brana (F IG U R A 5-11 0 ) . l-a energía para e l transpone 
activo v ie n e d e un en lace energético q ue un e e l ú lt im o d e los tres 
grupos fo sfa to del A T P . A l lib erar su energ ía guardada, el A T P se 
co n v ie n e e n A D P (adenosfn d ifo sfa to ) m ás u n fosfato lib re (F I­
G U R A 5-11 © ) . la s proteínas d e l tran sp o n e activo se llam an a 
veces bombas (p o r an a log ía co n las b om b as d e agua), p o rq u e usan 
energ ía para m o ve r iones o m o lécu las e n co n tra d e u n gradiente 
d e concentración .
L a célula engloba partículas o líquidos por cndodtosis 
l in a célu la puede necesitar m ateriales d e su en to rno extracelu- 
la r q ue so n d em asiado grandes p3ta pasarlos p o r la m em brana. 
Entonces, la m em brana plasm ática los eng loba e n vesícu las que 
transporta d en tro de la célu la. Este proceso que requiere energía se 
llam a c n d o d to s is (en griego significa 'd en tro d e la cé lu la*). A qu í 
vam os a describir tres form as d e endodtos is basadas en el tam año 
y tipo d e l m aterial ad qu ir id o y d e l m étodo d e adqu is id ó n : p in oa- 
tosis, endodtos is m ed iada por receptor y fagocitosis.
L a p in ocito sis lle v a líqu idos a l in te rio r d e la cé lu la Fn la p ino-
d to s is ( 'b e b id a de la c é lu la ') , u n segm ento m u y pequeño de 
la m e m b ran a p lasm ática su fre un a depresión q ue se hace más 
p rofunda con fo rm e se lle n a d e flu id o extrace lu lar y sigue h u n ­
d iéndose hasta extrangularse d en tro d e l c ito so l para fo rm ar un a 
vesícu la d im in u ta q ue se desprende e n e l c ito p lasm a (F IG U R A
5-12). I-a p in o d to s is in troduce e n la cé lu la un a gota d e flu id o r e ­
fluido extracelular)
vesícu la con fluido 
extracelular
( c it o p la s m a )
O Se form a una depresión en la membrana p lasm ática que 0 se 
hace m ás profunda, se ensancha y se llena d e fluido extracelular.
0 La m em brana e n co b a a l fluido extracelular form ando una ves ícu la
(a ) P in o d to sis
A F IG U R A 5-12 P in o d to s is los números encerrados en 
circuios corresponden a (a ) el d iagram a y (b ) la mlcrografia de un 
m icroscopio electrónico de transmisión.
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90 n]:ii»7j.»ai u v j a d e f a t u l a
ii.ice lu l.ir co n ten id o e n la depresión d e la m em brana. Po r tanto, 
la cé lu la adqu iere m ateriales e n la m ism a con cen trac ión q ue en 
el H u id o extracelular.
L a endocitosis m ediada p o r receptores in troduce m oléculas específi­
cas a l in te rio r d e la cé lu la . C o n e l f in d e concentrar selectivam ente 
m ateriales q ue n o se m ueven p o r los canales, las células lo m a n 
m oléculas o com p le jos d e m oléculas especificas (p o r e jem p lo , p a ­
quetes q ue con tengan lipopro te inas y co lestero l) p o r m e d io d e u n 
proceso lla m a d o c n d o d to s ls m e d iad a p o r re c e p to r (F IG U R A
5-13). Es te proceso depende d e las proteínas receptoras especiali­
zadas s ituadas e n la m em brana p lasm ática e n depresiones hondas 
llam adas fosas recubienas. C u a n d o las m oléculas correspondientes 
se unen a estos receptores, la fosa recubierta se desprende e nla 
fo rm a de un a vesícu la q ue lleva las m o lécu las al citoplasm a.
L a fagocitosis lle va p a rtícu las grandes a l in te rio r d e la cé lu la . Po r
fa g o c ito s is (q u e s ign ifica 'a c c ió n d e com er d e la cé lu la * ) la célu­
la to m a partículas grandes, in c lu ye n d o m icroorgan ism os (F IG U ­
R A S-14). P o r e jem p lo , cu an d o el p ro tista d e agua d u lce Amoeba 
detecta un su cu len to param eño, extiende parte de su m em brana 
exterior. Estas extensiones se llam an seudópodos (té rm in o latino
q ue s ign ifica 'p ie s fa lso s ') . Los seudópodos se fusionan a lrede­
d o r d e la presa, co n lo q u e la eng lo ban d en tro d e un a vesícu la 
lla m ad a v a c u o la a lim e n ta r ia , para ser d igerida (F IG U R A 5-14 b ). 
C o m o la Am oeba, los leucocitos fagoritan y som eten a digestión 
in trace lu la r a bacterias invasoras que eng lo ban y destruyen, e n un 
d ram a que ocurre d en tro d e tu cuerpo (F IG U R A 5-14 c).
La exocitosis expulsa material de la célula 
la s célu las tam b ién usan energía para desechar las partículas que 
n o se d ig irieron o para secretar sustancias, co m o horm onas, al 
flu ido extracelu lar p o r m ed io d e e x o c ito s ia (té rm in o griego que 
significa 'fuera d e la c é lu la '; F IG U R A 5-15). E n la exootos is, una 
w s íc u la rodeada d e m em brana y q ue lleva e l m ateria l q ue se va a 
expulsar pasa a la superficie d e la célu la, donde la m em brana de 
la vesícu la se fusiona co n la m em brana p lasm ática. La vesícu la se 
ab re a l l íq u id o extracelu lar para q ue su con ten ido se d ifu n d a p o r el 
flu ido fuera de la célu la.
E l intercam bio de m ateriales por las m em branas 
influye en el tam año y la form a de la célula
C o m o v im o s en e l cap ín ilo 4, casi todas las célu las son dem asiado 
pequeñas para ser detectadas a s im p le vista. T ie n e n u n d iám etro
0 La región d e la fo sa re cubierta engloba 
b s m oléculas unidas a lo s rocoptoros.
(a ) En d o c ito s is m ediada por recep to r
O S e desprende on oi c ito plasm o una 
vesícu la (‘ ve s ícu la re cu b ie rta ') que 
contiene las m oléculas enlazadas.
/ m olécula nutriente
°
o Las p roteínas receptoras d e m o lé c iía s 
o com plejos d e m oléculas esp ecificas se 
encuentran dentro d e fo sas recubiertas.
(ñufdo extracelu lar)
(3) Im agen d e T EM d e en d o d to s is m ediada por recep to r
ves ícu la recubierta
«O
0.1
A F IG U R A 5-13 E n d o d to s is m e d ia d a p o r re c e p to r Los números encerrados e n circuios corresponden 
a ( a ) c l diagrama y (b ) la micrografla de un microscopio electrónico d e transmisión.
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