Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-40

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1 3 0 U v d a d e Iu l í I u U
m olécu las d e p íru va io q ue entran . En las célu las eucarion- 
m , las reacciones d e la resp iración ce lu la r se p roducen e n 
la m ilo c o n d r ia , organelos especializados e n la degradación 
aeróbica d e l p iruvato . La resp iración ce lu lar se describe e n la 
sección 8.3.
• S i no h a y oxigeno, la segunda etapa de la degradación d e la 
glucosa es la ferm entación, q ue no genera energia quím ica 
adicional. Durante la fe rm e n ta c ió n , e l p iruvato no entra e n la 
m ilocondria, s ino que perm anece e n e l d toso l y se convierte en 
lactato o b ien e n etanol y CO.>. En la sección 8.4 se describe la 
fermentación.
8.2 ¿Q U É P A S A D U R A N T E LA G L U C Ó L IS IS ?
l a g l u c ó l i s i s c o m p r e n d e d o s e t a p a s : a c t i v a c ió n d e l a g l u c o s a y t o m a 
d e la e n e r g i a ; c a d a e t a p a a b a r c a v a r i a s r e a c c i o n e s ( F I G U R A 8 - 3 ) .
Para q u e la glucosa se p ueda degradar, t ie n e q u e estar 
activada. A l activarse, se consum e la energ ia d e dos m o lécu las 
d e A T P . A l con sum irse la energ ia d e l A T P , se fo rm a ad e n o s ín 
d ifo s fa to (A D P ; q ue es la fo rm a s in energ ia d e l A 'IP , q u e tiene 
u n fosfato d e m e n o s ). 1 .a ac tiva c ió n d e la g lucosa co n v ie rte un a 
m o lé cu la estab le d e g lucosa e n un a m o lé cu la 'a c t iv a d a ' d e fruc­
tosa b ifo sfa to (F IG U R A 8 - 3 O )- La fructosa es u n a m o lé cu la de 
azúcar p arec ida a la g lucosa; T r ifo s fa to ' (bi- s ign ifica 'd o s ' ) se 
re fiere a los d o s grupos fosfato tom ados d e las m o lécu las d e A 'IP . 
A u n q u e U fo rm ac ió n d e fructosa b ifo s fa to le cuesta a la cé lu la 
dos m o lécu las d e A 'IP , esta invers ión in ic ia l de energ ía es nece­
saria para p ro d u c ir d espu és m ayo res re n d im ie n to s energéticos. 
C ó m o la energ ia d e l A T P q u e d ó a lm acenada e n los en laces d e los 
grupos fosfato d e l azúcar, la fructosa b ifosfato es un a m o lécu la 
m u y inestab le.
A continuación , e n el paso de tom a d e la energia, la fructosa 
b ifosfato se degrada e n dos m oléculas d e tres carbonos d e glioe- 
ra ld eh ído 3 fosfato C .3P (F IG U R A 8 - 3 Q seguram ente reconoces 
e l c ic lo d e C a lv in d e la fotosíntesis v is to e n e l cap ítu lo 7 ). Cada 
m o lécu la d e G 3 P , q ue conserva u n fosfato co n s u en lace energé­
tico, sufre un a serie d e reacciones que la convierten e n p iruvato .
En estas reacciones se producen dos A T P p o r cada C 3 P , lo que da 
u n total d e cuatro A T P p o r m o lécu la de glucosa. C o m o dos A 'IP 
se usaron para activa r la m o lécu la de glucosa, h a y un a ganancia 
neta d e ún icam en te dos A T P . lu n to co n la ru ta d e l C 3 P al p iruvato , 
dos electrones energizados y u n ión h id rógeno ( H * ) se sum an a 
la n ic o tin a d e n in d in u c le ó tid o (N A D * ), que es u n portador de 
electrones 'v a c io ', para p roducir e l portador d e electrones energi- 
zados N A D H . E n e l apartado 'D e cerca: G lu có lis is ' ha llarás más 
in fo rm ac ión sobre la g lucólisis.
G lu c ó l is is
• C ad a m o lé cu la d e glucosa se degrada e n dos m oléculas 
d e p iruvato .
• Estas reacciones p roducen un a ganancia ne ta d e dos 
m o lécu las d e A T P y d o s m oléculas d e N A D H .
8.3 ¿Q U É P A S A D U R A N T E LA R E S P IR A C IÓ N 
C EL U LA R ?
En la m ayo ría d e los organism os, s i hay oxígeno presente, la glucó­
lisis es seguida por un a segunda etapa d e degradación d e la g lu ­
cosa: la resp iración celu lar. E n esta serie d e reacciones, e l p iruvato 
p roduc ido por la g lucólisis se degrada, se extrae m ucha m ás ener­
gía y se liberan d ióx ido de ca rbono y agua. M ientras lees acerca de 
las reacciones, recuerda que cada m o lécu la d e glucosa produce dos 
d e piruvato.
La respiración de las células eucariontes se realiza 
en la m itocondria en tres etapas
En las células eucariontes, la respiración ce lu lar ocurre e n la m ito ­
condria, un organelo considerado 'fuen te d e e n e rg ía ' d e la célu la. 
U n a m itocondria tiene dos m em branas q ue producen dos com ­
partim entos. La m em brana in terna eng loba un com partim ento 
central q ue con tiene la m a tr iz flu ida y la o tra rodea a l organelo.
E n re su m e n
O Activación de la glucosa Q CoMCh* da erigía
GOG
piiuvato
A F IG U R A 8-3 E le m e n to s b á s ic o s d e la g lu c ó lis is © A c tiv a c ió n d e la glucosa: se aprovecha la energía 
de dos moléculas de ATP para convertir glucosa en la m uy reactiva fructosa bifosfato, que se degrada en dos 
rroléculas reactivas de G3P. © C o s e c h a de energía: las dos m oléculasde C 3 P sufren una serle d e reacciones 
que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. ta glucóHsIs da por resultado una producción neta de 
dos moléculas de ATP y dos de NADH por cada una de glucosa.
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Aprovechamiento de la energía: glucólisis y respiración celular 131
De cerca Glucólisis
U g lucó lisis consiste en una serie d e reacciones enzimáticas 
que degradan una molécula d e g lucosa en d o s de p iruvato. 
Para q ue sea m ás fác il seguir las reacciones, en la FIG U RA ES-1 
se muestran sólo los 'esquele tos d e carbono* d e la glucosa
y las m oléculas que se producen en la g lucó lisis . Cada flecha 
azu l representa una reacción catalizada por al m enos una 
enzima.
O So onorgiza una m olécula do g lu co sa por la 
ad ición d e un fosfato energizado del ATP.
0 La m olécula so reorganiza levem ente y form a 
fru ctosa 6 fosfato .
0 S e agrega un se g u id o fosfato d e o tro A T P .
O La m olécula resu ltante, fructosa-1.6 b ifosfato, 
so degrada en d o s m oléculas do tre s carbonos, 
un a d e D H A P (d ib idroxiacetona fosfato ) y un a de 
G 3 P. C ad a m olécula lleva unido un fosfato.
0 La m o lécu la do D HAP so reorganiza com o G 3P. 
A p artir d e aq u í, d o s m oléculas d e G 3 P pasan 
por las m ism as reacciones.
O C oda G 3 P su fro d o s reaccio nes ca s i sim ultáneos. 
D os e lectrones y un ió n hidrógeno se donan 
a l N AD * para hacer e l NADH portador d e energ ía 
y un fosfato Inorgánico s e uno a l esqueleto de 
carbono con un onlaco energético . L a s m oléculas 
resu ltantes d e 1,3-bifosfoglicerato tienen dos 
fosfatos energtzados.
O Lfo fosfato d e coda btfosfogbcorato so transfloro 
s i A D P p ara form ar A T P , con lo q ue s e obtiene 
u ia ganancia neta d e dos A T P . E s ta transferencia 
com pensa lo s d o s A T P q ue se usaron a l p rincip io 
p ara la activación .
C G G C G O 0 U C O M 
A T P .
A D P - ^f-
OCGGGO ^ucosa-6-fosfato 
P
GCCGCO fructosa-6-fosfato 
A T P p
A D P ^ 4
OGOOOO kucto“ -i'6-bifo»,trto
P . P
OOO
gfcm M ohfdo-3-foafato
1,3-bifosfoglicerato
tosfogbcorato
O D espués d e o tro reordenam iento, e l segundo 
fosfato d e cada fosfoeno lp iruvato se transfiere 
d A D P pora form ar A T P y queda e l p iruvato com o 
producto final d e la g lucó lisis. H ay un a ganancia 
neta d e d o s A T P p o r ca d a m olécula d e g lucosa .
2 A D P 
2 ATP
2GOO
t p
’ GGO
fosfoenolpiruvato
piruvato
A F IG U R A E8-1 G lu có lis is
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1 3 2 L i v k Ij de la lé lu lj
A R G U R A 8-4 M ito c o n d r ia La doble membrana d e este organelo 
crea dos espacios. El espacio Intermembranoso se encuentra entre 
las membranas externa e interna. La matriz está dentro d e la 
membrana interna.
de m o do q ue se produce u n e s p a d o In te rm e m b ra n o s o entre las 
m em branas interna ye x te m a (R G U R A 8.4).
E l piruvatose degrada en la matriz d e la m itocondria 
y se liberan energía y C O ,
E l p iruvato , p roducto fina l de la g lucólisis, s e s intetiza e n el d toso l. 
Ifara q ue ocurra la resp iración celu lar, el p iruvato deber se r trans­
portado d e l d to so l a la m atriz de la m itocondria , donde se encuen ­
tran las enzim as necesarias.
l a s r e a c c i o n e s d e la m a t r i z d e la m i t o c o n d r i a , i l u s t r a d a s e n 
l a F I G U R A 8 - 5 , o c u r r e n e n d o s e t a p a s : f o r m a c i ó n d e a c e t i l C o A
y d d o d e Krebs. E l acetil C o A consta d e u n g rup o acetil d e dos 
ca rbonos u n id o a un a m o lé cu la llam ada co en z im a A (C o A ). Para 
p ro d u d r ace til C oA , e l p iru va to sufre un a d escarb ox iladón (p ie r ­
d e C O , ) , fo rm a un g rup o acetil y libera C O , . E l g rup o acetilo 
reacciona con la C o A y se fo rm a el acetil C o A (F IG U R A 8-5 O ) 
D u ran te esta reaedón , dos e lectrones energizados y u n ió n h id ró ­
geno se transfieren a l N A D * para fo rm ar N A D H .
El sigu iente co n ju n to d e reacciones e n la m atriz d e la m ito ­
condria fo rm an un a ru ta c íd ic a llam ada d d o d e K re b s (F IG U R A
8-5 © ; e l d d o re ab e su n o m b re e n h o n o r a q u ie n l o descubrió , 
el b io q u ím ic o H an s Krebs, gan ado r d e l p rem io N o b e l e n 1953). 
EJ d e lo de Krebs se llam a tam b ién d d o d d id d o d tr lc o porque 
e l d tra to (la fo rm a io n izad a d e l á d d o d tr ic o ) es la p rim era m o lé ­
cu la q ue se produce e n e l c id o .
E l d d o d e Krebs com ienza co m b in an d o acetil C o A d e dos 
ca rbonos co n un a m o lécu la d e cu a tro carbonos para fo rm a r un 
d tra to d e seis carbonos; se lib era la coenzim a A . C o m o coenzim a, 
la C o A n o se a lte ra perm anentem ente duran te estas reaedones y 
se reutiliza m uchas veces. A l avanzar e l r ie lo de Krebs, las enz im as 
d e la m atriz d e la m itocon d ria degradan el g rup o ace tilo y libe­
ran d o s m o lécu las d e C O , (cu yos carbonos p roceden d e l grupo 
ace tilo ) y regeneran la m o lécu la d e cu a tro ca rb o n os para usar en 
d d o s futuros.
D u ran te el d d o d e Krebs, la energ ía q u ím ica q u e se libera 
d e la d eg rad ad ó n d e cada g rup o ace tilo (fo rm ad o a p a rtir del 
p iru vato generado e n la g lucó lis is ) e s captada e n m o lécu las porta­
doras d e energía. Cada gm po ace tilo p roduce u n A T P , tres N A D H 
y u n F A D H ,. E l FA D es fla v in a d rn in d ln u d c ó tld o . u n porta­
d o r d e e lectrones energizados parecido a l N A D * . En e l c id o de 
Krebs, e l F A D to m a dos e lectrones energizados ju n to co n dos H * 
y fo rm a F A D H , . Recuerda q u e p o r cada m o lécu la d e g lucosa se 
fo rm an d o s d e p iruvato , d e m o d o q u e la energ ía generada p o r la 
m o lé cu la d e g lucosa es el d ob le d e la energ ía generada p o r cada 
p iruvato . Estas reaedones se m uestran con m ás d eta lle e n *D e 
cerca: Reacciones d e la m atriz m ito co n d r ia l'.
D u ran te las reaedones de la m atriz d e la m itocon d ria se 
p rod uce C O , co m o p rod ucto d e desecho. E n e l o rgan ism o, el
► F IG U R A 8-5 R e a cc io n e s en la 
m a tr iz d e la m ito c o n d r ia C M 1
piruvato reacciona con la cocnzima 
A (CoA) para form ar acetil C o A y 
liberar C O ,. Durante esta reacción, 
dos electrones energizados y un ión 
hidrógeno se suman al NAD - para formar 
NADH. Q C u a n d o e l acetil CoA entra 
en el d d o de Krebs, se libera CoA para 
volver a utilizarse. El d d o de Krebs 
produce un ATP, tres NADH. un FADH, y 
(tos C O , a partir de cada acetil CoA.
O form ación da 3 NADH
A T P
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