Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-42

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A p r o v e c h a m ie n t o de la e n e r g ía : g l u c ó l i s i s y r e s p i r a c ió n t e l u l a r 13 5
de energía para generar u n grad iente d e H * ; a co n tin u ar ió n el A T P 
capta energía e n sus enlaces, a m edida q ue los H * fluyen p o r su 
gradiente. C u an d o la C T E b om b ea H * a través de la m em brana 
in terna , p roduce un a concentración e levada de I I * e n el espacio 
in te rm em branoso y un a concentración baja e n la m atriz (ufase 
la figura 8-6 ® ) . P o r la segunda le y d e la te rm o d inám ica , debe 
¿pstaise energ ía para p rod uc ir esta d istrib uc ió n des igual d e H " ; 
es a lg o a s í co m o recargar un a p ila . Es ta energ ía se libera cuando 
los ion es h id rógeno bajan por su grad iente d e concentración, lo 
que sería co m p arab le a em p lear la energ ía acum u lada e n la p ila 
para encender un foco.
C o m o e n las m em branas tila co id a les de los dorop lastos, 
las m em branas internas d e la m itocondria so n perm eables a H * 
só lo e n los canales de A T P sintasa. A m ed id a que los iones h id ró ­
g eno pasan del espacio in te rm em branoso a la m a tr iz a través de 
estas enz im as q ue p roducen A T P , e l flu jo d e iones genera A T P a 
p a rtir d e A D P y fosfato d isu e lto e n la m atriz, l o q ue p ro p o rao n a 
energ ía para s in te tiza r 32 o 34 m o lécu las de A T P p o r cada un a de 
g lucosa (F IG U R A 8-6 0 ) .
FJ A T P s in tetizado e n la m atriz d e la m itocon d ria durante 
la q u im ió sm o sis en tra e n el d to so l d e l en to rno . Estas m oléculas 
d e A T P p ro p o rd o n a n casi to d a la energ ía q ue necesita la célu la. 
A l m ism o tiem p o , el A D P pasa d e l d to so l a la m atriz d e la mito- 
condria , reabastece el sum in is tro d e A D P y fac ilita la síntesis de 
m ás ATP.
A
E n re su m e n R e s p ira c ió n ce lu la r
E n la m a tr iz d e la m ito c o n d r ia , ca d a m o lé c u la de 
p iru va to se c o n v ie r te e n ace til C o A ; p ro d u c e u n 
N A D H p o r m o lé c u la d e p iru va to y l ib e ra u n a d e C O ?. 
C u a n d o pasa un a m o lé c u la d e ace til C o A p o r e l c ic lo 
d e K reb s , su energ ía q u e d a a lm ace n ad a e n u n A T P , 
tres N A D H y u n F A D H j . S u s ca rb o n o s se lib e ra n 
c o m o d o s m o lé c u la s d e C O ? .
A l f in a l d e la s reacc io n es e n l a m a triz , la s d o s 
m o lé c u la s d e p iru va to p ro d u c id a s p o r ca d a m o lé c u la 
d e g lu co sa d u ran te la g lu c ó lis is q u e d a n to ta lm e n te 
d eg rad ad as y a rro jan d o s A T P y 10 p o rtad o ras d e 
e lec tro n es energéticos: o c h o N A D H y d o s F A D H j . Se 
lib e ra n á to m o s d e ca rb o n o c o m o seis m o lé c u la s d e 
CO>.
E l N A D H y F A D H j d e ja n su s e lec tro n es cn crg jzado s 
e n la C T E in se rtad a e n la m e m b ra n a in te rn a d e la 
m ito co n d r ia .
C u a n d o lo s e lec tro n es en e rg izad o s pasan p o r la C T E , 
s u energ ía se ap ro ve ch a p a ra b o m b e a r H ' al espacio 
in te rm e m b ran o so .
C u a n d o lo s e lec tro n es s in energ ía sa le n d e la C T E , se 
c o m b in a n c o n io n e s h id ró g e n o y o x íg en o p a ra fo rm a r 
agua.
D u ra n te la q u im ió sm o s is , lo s io n e s h id ró g e n o d e l 
e sp a c io in te rm e m b ra n o so b a jan p o r s u g rad ien te de 
co n c e n tra c ió n a través d e lo s cana les d e A T P sintasa. 
la cu a l s in te t iz a A T P .
¿Te has preguntado...
por qué ingerir ó a m ro es letal?
El cianuro es un recurso habitual e n las novelas policiacas, en 
las que una desventurada victima cae muerta casi al Instante 
después de ingerirlo. El cianuro tiene efectos letales porque 
reacciona con la proteina final d e la C T Ee Impide que el 
oxigeno acepte electrones de esta proteina. SI e l oxigeno no 
se lleva los electrones sin energía que salen de la CTE. no 
pueden entrar en la cadena nuevos electrones energizados ni el 
hidrógeno se bombea a través de la membrana, y la producción 
de ATP se frena. Dependemos tan to de la enorme cantidad de 
moléculas de ATP producidas por la respiración celular que 
obstaculizada con cianuro puede m atara una persona en 
cuestión de minutos.
R e s u m e n d e la d e g r a d a c ió n d e la g lu c o s a 
e n c é lu la s e u c a r io n te s
En la R G U R A 8-7 se resume la degradación d e la m olécula de glucosa 
e n un a célula eucarionte e n presencia d e oxígeno y se m uestra la ener­
g ía producida e n cada fase. La glucólisis ocurre en d citosol, a i d que 
se producen dos m oléculas de p iruvato d e tres carbonos y se libera 
u n a pequeña fracción d e la energía quím ica alm acenada e n la g lu ­
cosa. Parte d e esta energía sirve para g a ie ra r dos m oléculas d e A T P y 
parte es captada en dos N A D H , los cuales (s i l u y oxígeno) d o n an sus 
electrones a la C U : duran te la respiración cd u lar y se genera m ás ATP.
E n Lt resp iración ce lu lar, las d o s m o léruL is d e p iru va to e n ­
tran e n la m itocondria . Prim ero , am b as reaccionan con la co en ­
z im a A (C o A ). C o n esto se captan electrones energizados e n dos 
N A D H , se p roducen dos m o lécu las d e acetil C o A y se liberan 
dos de C 0 2. L is m o lécu las de ace til C o A e n tra n e n el c ic lo de 
Krebs. En este d c lo se liberan cu a tro m o lécu las d e C O j , se pro- 
duern d o s A T I’ y se captan electrones energizados e n seis N A D H 
y dos F A D H j. Listos e lectrones pasan por la C T E , d o n d e se usa 
su energ ía e n la q u im ió sm o sis para generar u n grad iente de H * , 
lo q ue p rod uce un a ganancia neta d e 32 o 34 m oléculas de ATP. 
Q ia n d o los electrones s in energía salen de la C lT í, so n recogidos 
por los iones hidrógeno desprendidos d e las m oléculas portadoras 
de electrones energizados N A D H y F A D H j, y se co m b in an co n ox í­
geno para form ar agua, l a energía total captada p o r la degradadón 
d e u n a m o lécu la ún ica de glucosa, em pezando co n la g lucólisis y 
con tinuando e n la resp iradón celular, es d e 36 o 38 A T P . E l A T P 
sale d e la m itocondria h a d a e l d to so l y se aprovecha e n las activ i­
dades m etabólicas d e las célu la.
¿ P o r q ué ind icam os dos rifras d iferentes d e ATI*? La g lu có ­
lis is , q ue ocu rre e n e l d to so l, p roduce d o s m o lécu las de N A D H , 
q ue deben se r transportadas activam ente d en tro de la m itocon ­
d r ia a la C T E . En casi todas las célu las del cuerpo (in c lu so las 
d e l cerebro y los m úscu los esqueléticos), este transporte consum e 
u n a m o lécu L i d e A T P p o r N A D H (d os A T P p o r m o lécu la d e g lu ­
cosa ), a s í q ue estas célu las p rod ucen un to ta l de 36 m o lécu las de 
A T P duran te la d eg rad ad ó n d e un a m o lé cu la d e g lucosa. Ahora 
b ien , las célu las del corazón e h ígado de los m am íferos t ien e n un 
m ecan ism o d e transporte m ás e fid e n te con el q ue p roducen 38 
m o lécu las d e A T P p o r m o lécu la d e glucosa.
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1 3 6 m Z I H T J H B L a v * l a d e la c é lu la
► F IG U R A 8-7 F u e n te s d e e n e rg ía y la 
p ro d u c c ió n d e A T P e n la g lu c ó lis is y 
la re s p ira c ió n c e lu la r Aquí se sigue el 
flujo de la energia almacenada por una 
molécula de glucosa que genera dos de 
pruvato (durante la glucólisis). Éstas entran 
en la respiración celular, la cual comprende 
o d a s las reacciones que se muestran dentro 
de la mltocondrla. Observa que la mayorporte del ATP derivado de la degradación 
de la glucosa se produce como resultado de 
dectroñes cncrglzados donados por el 
NADH y el FA D H , a la cadena de transporte 
<fc electrones, q ue perm ite q ue ocurra la 
<*jlmlósmosls.
La d egradación d e la g lucosa sigue varias etapas con m u­
chas m oléculas in term ed iarias . M ed ian te enz im as reguladoras 
(idanse las páginas 105-107), las célu las fo m en tan reacciones 
q ue encauzan estas m oléculas in term ed iarias p o r otras rutas. Po r 
e jem p lo , s i la cé lu la tien e un sum in is tro ad ecu ado de A T P , puede 
usar los sobrantes de g lucosa y o tros azúcares para p rod uc ir grasa, 
co m o se exp lica e n e l a p a rra d o 'G u a rd iá n de l a sa lud : ¿ P o rq u é se 
engorda al co m e r carboh idratos?*
f í i o F I Í X Cellular Respiration (disponible en 
inglés)
8 .4 ¿Q U É P A S A E N LA F E R M E N T A C IÓ N ?
Prácticam ente todos los organism os d e la T ierra recurren a la glu­
cólisis, lo q ue prueba q ue es un a de las rutas b ioqu ím icas más 
antiguas. Los científicos p lan tean que las prim eras form as d e vida 
aparecieron e n condiciones anaeróbicas (an tes d e la e vo lu d ó n de 
la fotosíntesis, q ue libera ox ígeno ). Estas form as p rim itivas d e vida 
depend ían d e la g lucólisis para generar energía; degradaban m o lé ­
culas orgánicas form adas e n las condidortes q ue privaban e n e l p la­
ne ta antes d e q ue aparedera la v id a [véanse las páginas 318-320). 
To dav ía prosperan m u chos organism os e n lugares donde e l oxí­
geno es raro o inexistente, co m o e l estóm ago y los in testinos de 
los an im a les (inc lu id o s los seres hum anos), las profund idades del 
suelo o e n pantanos y marismas. A lgunos m icroorganism os n o tie­
nen enzim as para realizar la resp iración celu lar; son incapaces de 
ap rovechar e l oxígeno inc luso e n cond iriones aeróbicas. D e hecho, 
el oxígeno es tóx ico para algunas esperies d e bacterias, co m o la que 
causa el tétanos.
¿P o r qué es necesaria la ferm entación?
En co n d ido n es anaeróbicas, después d e la g lucólisis ocurre la fer- 
m entadón . És ta n o produce m ás A T P ; entonces, ¿p o r q ué se necesi­
ta? I-a fe rm entadón es necesaria para co n ven ir el N A D H produrido 
duran te la g lucólisis e n N A D ’ , q u e d eb e reo d a rse constantem ente 
para q ue la g lucólisis continúe.
En co n d ido n es aeróbicas, casi todos los organism os realizan 
la resp iradón celu lar y regeneran e l N A D * d on and o los electrones 
energizados del Ñ A D I I a la C T E . Pero e n co n d ido n es anaeróbicas, 
s in oxígeno que perm ita el fu n d o n am icn to de la C T E . la célu la 
tiene q ue regenerar e l N A D ’ por m e d io d e la ferm entación.
(crtosol)
2 FADH.
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