Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-48

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mosom as. C o n la excepción d e la d iv is ió n m eiótica, la d iv is ió n de 
la cé lu la reparte un a co p ia d e cada crom osom a y aproxim adam en­
te la m itad d e l citop lasm a (co n m itocondrias, ribosom as y otros 
organelos) a cada un a de las dos células hijas.
D u r a n » la i n te r ía s e , la c é lu la c re c e en ta m a ñ o , 
re p lic a su A D N y a m e n u d o se d ife re n c ia 
Casi todas las célu las eucariontes pasan la m ayor parte d e su tiem ­
p o e n inlerfase. Po r e jem p lo , algunas células de la p ie l hum ana, 
q ue se d iv iden alrededor de un a vez a l d ía, pasan e n interfase unas 
22. horas, l a interfase com prende tres fases: C , ( la p rim era sus­
pensión d e la síntesis del A D N y la p rim era fase d e crec im ien to ), 
S (síntesis d e l A D N ) y G , (segunda interrupción d e la síntesis del 
A D N y segunda tase d e crecim iento).
In m ed ia tam en te después de fo rm arse p o r d iv is ió n celu lar, 
un a n u eva cé lu la h ija en tra e n la fase G , d e la interfase. D urante 
la fase C , , la cé lu la rea liza hasta tres activ idades. En p rim er lu ­
gar, casi s iem pre crece e n tam añ o . En segundo, se especia liza o 
d iferencia para realizar a lguna func ión específica. Po r e jem p lo , 
casi todas las célu las nerviosas generan largas proyecciones, l la ­
m adas orones, con las que se conectan co n otras célu las, m ientras 
q ue las célu las hepáticas p roducen b ilis , p roteínas co m o factores 
d e coagu lación y enz im as q ue e lim in a n la tox icidad de m uchos 
com puestos tóxicos. E n tercer lugar, la cé lu la es sensib le a señales 
internas y extem as co n las q ue 'd e c id e ' s i se d iv id e . S i la deci­
s ión es p ositiva , la cé lu la en tra e n fase S , cu an d o ocu rre la síntesis 
d e A D N (rep licad ó n del m ateria l genético ). A con tinuac ión , la 
cé lu la pasa a la fase G , , duran te la cu a l crece o tro p oco y luego 
sintetiza las proteínas q ue necesita para d ivid irse.
M u ch as célu las, co m o las d e l h íg ad o , pueden re to m ar de 
la e tapa d ife ren d ad a a la e tapa d e d iv is ió n , m ien tras q ue otras, 
co m o las cé lu las de los m úscu los d e l corazón y las neuronas, 
n u n ca vu e lven a d iv id irse . P o r e so los ataques al corazón y los de­
rram es cerebrales so n ta n devastadores: n o es posib le reem plazar 
las célu las m uertas. S in em bargo, e l corazón y e l cerebro con tie ­
nen a lgunas células m ad re q u e pueden d ivid irse. Los investigado­
res b iom édicos ab rigan la esperanza d e que, a lg ún día, sea v iab le 
estim u lar estas célu las m ad re para q ue se d iv id an m ás deprisa y 
reparen los órganos dañados.
E l d d o ce lu lar se co n tro la m eticu lo sam en te duran te toda 
la v id a d e u n o rgan ism o. S in su firien tes d iv is iones celulares en 
el m o m e n to o p o rtu n o y e n los ó rganos co rreaos, e l desarro llo 
decae o partes d e l cu e rp o n o pueden reem p lazar célu las dañadas 
o gastadas. C o n dem asiadas d iv is iones celu lares se p rod uce cán­
cer. En la secrión 9.6 ap renderem os có m o se co n tro la e l c ic lo d e 
la cé lu la .
H a y d o s tip o s d e d iv is ió n d e la s c é lu la s e u c a río n te s : 
d iv is ió n m itó tic a y d iv is ió n m e ió tic a 
la s célu las eucariontes pasan p o r u n o d e dos tipos d e d iv is ió n que 
están re lacionados evo lu tivam ente pero q ue son m u y diferentes: 
d iv is ió n m itótica y d iv is ión m eiótica .
D iv is ió n m itó tica La d i v i s i ó n m i t ó t i c a co n siste e n u n a d iv i ­
s ión d e l núcleo ( l la m a d a m lto s la ) , seguida p o r la d iv is ió n 
del c ito p la sm a ( la d t o d n e s l s ) . La p a la b ra 'm ito s is 'p ro v ie n e d e l 
té rm in o griego q u e s ig n ifica * h i lo '; d u ran te la m itosis, lo s cro ­
m o so m as se co n d en san y aparecen co m o delgadas e s tru au ra s
filam en to sas v istas a través d e l m ia o s c o p io ó p t ico . La d to d - 
nesis ( 'm o v im ie n to de la c é lu la ' e n griego) es la d iv is ió n d e l 
c ito p lasm a e n d o s cé lu las h ijas . C o m o ve rem o s e n la secd ó n 
9.5, la m itos is d a a cada n ú c le o d e las h ijas u n a co p ia d e los 
crom o so m as d u p lic a d o s d e la cé lu la p ro g en ito ra . La d to d n e s is 
deposita u n n ú d e o e n cada cé lu la h ija . P o r tan to , la d iv is ió n m i­
tó tica p rod uce d o s cé lu las h ijas q ue so n g enéticam en te idén ticas 
en tre s í y a la cé lu la m ad re , y q u e co n t ie n e n can tidades iguales 
d e d to p la sm a .
La d iv is ió n m itó t ica tien e lug ar e n to d o s los o rgan ism os 
eucariontes. E s e l m ecan ism o d e la re p ro d u e d ó n asexual d e las 
cé lu las eucariontes, in c lu ye n d o o rgan ism os u n ice lu la re s co m o 
la le vad u ra , la Am oeba y el Param ecio , y o rgan ism os m u lt ic e lu ­
lares co m o la H yd ra y el á la m o . L a d iv is ió n m itó tica , seguida 
p o r la d ife re n d a d ó n d e las cé lu las h ijas , p e rm ite al ó v u lo fe­
cu nd ad o con vertirse e n in d iv id u o a d u lto co n , q u izá , b illo n e s 
d e cé lu las e sp ea a liz ad as . G ra d a s a la d iv is ió n m itó tica , u n or­
gan ism o p uede m an ten e r sus te jido s, m u chos d e los cuales ne­
cesitan reem plazos; p o r e je m p lo , para reparar partes dañadas 
p o r u n a h e rid a o in c lu so regenerar p a n e s co m p le tas . La d iv is ió n 
m itó t ica es ta m b ié n e l m ecan ism o p o r el q u e se rep rod ucen las 
cé lu las m adre.
D iv is ió n m e ió tica l a d i v i s i ó n m e i ó t i c a es u n re q u is ito d e la 
rep rod u cc ió n sexual e n to d o s lo s o rg an ism o s eu cario n tes . En 
lo s a n im a le s , la d iv is ió n m e ió tica o cu rre ú n ic a m e n te e n o vario s 
y testícu los. 1.a d iv is ió n m e ió t ic a co n s is te e n u n a d iv is ió n espe- 
d a liz a d a d e l núcleo l la m a d a m e i o s i s y d o s rondas d e citoci- 
nesis para p ro d u c ir cu a tro cé lu las h ijas q u e pueden co n ve n irse 
e n gam etos (ó v u lo s o esp erm ato z o id es ). Lo s gam etos l le v a n la 
m itad d e l m ate ria l genético d e l p rog en ito r. C o m o ve rem o s en 
la se cc ió n 9.8, las cé lu la s p ro d u c id as p o r d iv is ió n m e ió t ic a no 
son g ené ticam en te id én ticas en tre e lla s n i a la cé lu la o rig in a l. 
D u ran te la re p ro d u e d ó n sexual, la fu s ió n de d o s gam etos, 
u n o d e ca d a p ro g e n ito r, reco n stitu ye u n co m p le m e n to ín teg ro 
del m ateria l g e n é tico y fo rm a u n d escen d ien te g enéticam en te 
ú n ico q u e es sem e jan te a am b o s padres, p ero n o es id é n tic o a 
n in g u n o .
9.5 ¿C Ó M O E S Q U E LA D IV IS IÓ N C ELU LA R 
M IT Ó T IC A P R O D U C E C ÉL U LA S H IJA S 
G E N É T IC A M E N T E ID ÉN T IC A S ?
l a d iv is ió n m itó t ica co n siste e n m itos is (d iv is ió n del n ú d e o ) y 
d to d n e s is (d iv is ió n d e l d to p la sm a ; F IG U R A 9-8). D espués de 
la in te rfase ( F I G U R A 9 - 8 * ) , cu an d o los c ro m o so m as d e la cé lu la 
se d u p lic a ro n y se rea liza ron o tro s p repara tivos necesarios para 
la d iv is ió n , p u e d e rea lizarse la d iv is ió n m itó tica . P o r cuestiones 
d e co n v e n ie n a a , lo s b ió logus d iv id e n la m ito s is e n cu a tro fases, 
b asándose e n e l a sp e a o y a a iv id a d d e lo s crom osom as: profase, 
metafase,anafase y te lofase. S in em bargo, co m o pasa con los 
procesos b io ló g ico s , estas fases n o so n a co n te am ie n to s d is t in ­
tos, m ás b ie n fo rm an un co n tin u o , es d e d r , cada fase se fu s io n a 
con la s igu iente .
La d to d n e s is no rm a lm en te o a ir r e d u ran te la telofase. S in 
em bargo, a veces ocurre la m itos is s in d to d n e s is , lo q ue produce 
células co n varios nú d eo s . E s to es bastante co m ú n e n los hongos 
y e n d e r la s etapas d e l desarro llo d e p lantas y moscas.
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L a c o n t in u id a d d e la v id a r e p r o d u c c ió n c e lu la r 1 5 3
D urante la profase, los crom osom as 
se condensan, se form an los m icrotúbulos 
del huso y se unen a los crom osom as
La prim era fase d e la m itosis se lla m a p r o f a s e (q u e e n griego signi­
fica 'e ta p a p re v ia ') . D urante la profase, ocu rren tres 1 «echas p rinci­
pales: ( 1 ) los crom osom as dup licados se condensan, ( 2 ) s e form an 
la s m icro túbu los d e l huso y ( 3 ) estos m icrotúbulos del huso se 
unen a los crom osom as (R G U R A 9-8b,c).
Recuerda que la d u p lica c ió n d e los crom o so m as ocurre 
d uran te la fase S de la interfase. Po r tan to , cu an d o em pieza la 
m itos is cada crom o so m a consta y a d e d o s crom .1 t i das herm anas 
un idas por e l cen tróm ero . D u ran te la profase, los crom osom as 
d up licados se enroscan y condensan . Adem ás, se desensam bla y 
desaparece e l n u c léo lo , u n organelo d e l n ú c le o d o n d e se unen 
los ribosom as.
D espués d e q u e los crom osom as d u p lica d o s se co n d en ­
san, co m ie n z an a fo rm arse los m i c r o t ú b u l o s d e l h u s o . E n las 
célu las an im a les , los m icro túb u los d e l h u so se o r ig in an e n un a 
región e n la q u e se encuen tra un p ar d e estructuras q u e co n tie ­
n en m icro túb u lo s , los c c n l r í o l o s . D u ra n te la interfase. se form a 
u n n u e vo p ar d e cen trío lo s cerca d e l p ar p rev io . En la profase, 
los pares d e cen trío lo s m ig ran a los lados o p u es to s d e l n ú c le o 
(véase la figura 9-8b). C u a n d o la cé lu la se d iv ide, ca d a cé lu la h ija 
recib irá u n p ar d e cen trío lo s. C a d a p ar d e cen trío los fu ng e co m o 
p u n to central d esde e l cual irrad ian los m icro tú b u lo s d e l h u so 
tan to ad en tro co m o fuera d e l núcleo y al exterior, a la m em brana 
p lasm ática . Estos p u n to s se llam an ¡v lo s del huso (léase la figu­
ra 9-8c). A u n q u e las célu las d e p lan tas, hongos, m uchas algas y 
ciertas m oscas d e la fn ita m u lan tes n o co n tien en cen trío los, de 
todos m o d o s fo rm an husos fu nc io na le s e n la d iv is ió n m itó tica , 
lo q u e p ru e b a q ue n o se requ ieren los cen trío lo s para q u e se 
fo rm e e l huso .
C u a n d o los m icro túb u los d e l h u so se fo rm an e n un a ca­
nasta com p le ta a lrededo r d e l núcleo, la envo ltura nuclear se des­
ensam b la y desaparece y sa len los crom osom as dup licados. Cada 
crom átida herm ana tien e un a estructura p rote ica e n su centró ­
m ero , el llam ad o d n e to c o ro . En cada crom osom a d up licado los 
c inetocoros d e las crom átidas herm anas se u n e n esp a lda con es­
palda, d a n d o e l fren te a los lado s opuestos. El d n e to co ro d e una 
crom átida herm ana se un e a los extrem os d e los m icro túbu los 
d e l h u so q ue llevan a u n p o lo de la célu la, m ientras el d ne toco ro 
d e la o tra crom átida he rm an a se une a los m icro túb u los del h u so 
que llevan a l p o lo co n tra rio de la cé lu la (léase la figura 9-8c). Los 
m icro tú b u lo s q u e se u n e n a los d ne toco ros se llam an microtúbu- 
los de los cinetocoros, para d istingu ir los d e los m icro túb u los que 
n o se u n e n al d n e to c o ro (léase in fra ). M á s adelante, cu an d o las 
crom átidas herm anas se separan e n la m itos is , los nuevos crom o ­
som as independ ien tes se m ueven p o r los m icro túb u los d e l d n e ­
tocoro a los polos opuestos.
O tro s m icro tú b u lo s del hu so , llam ado s m icro túb u los p o la ­
res, n o se u n e n a los crom osom as, s in o que t ien e n extrem os libres 
q u e se sobreponen e n la cé lu la d e l ecu ad or. C o m o verem os, e n la 
m itos is los m icro túbu los po lares ale jan los p o lo s d e l huso .
D urante la meta fase, los crom osom as se alinean 
en el ecuador de la célula
Al f in a l d e la m etafase, los d o s d n e to co ro s d e ca d a crom o so m a 
d u p lica d o se co n ectan a los m ic ro tú b u lo s d e l huso q u e co n ­
duce a los p o lo s opuestos d e la cé lu la . C o m o resu ltad o , cada 
c ro m o so m a d u p lic a d o está co n ectad o a lo s d o s p o lo s d e l hu so . 
D u ra n te la m e t a f a s e ( la 'e ta p a m e d ia ') , lo s d o s d ne toco ros 
d e u n cro m o so m a d u p lic a d o em pren den u n 'ju e g o d e estira 
y a f lo ja '. Los m icro tú b u lo s se a largan o se acortan hasta q ue 
todos lo s crom o so m as se a lin e an a lo la rg o d e l e cu ad or d e la 
cé lu la , co n cada d n e to c o ro o r ien tad o h a d a u n o de los p o lo s 
(F IG U R A 9-8d).
D urante la anafase, las crom átidas herm anas 
se separan y son atraídas hada los polos 
opuestos d e la célula
A l com ienzo de la a n a f a s e (F IG U R A 9-8«). las crom átidas he rm a­
nas se separan y se convierten e n crom osom as h ijos ind epend ien ­
tes. C o n esta separadón , proteínas m otrices de cada d ne toco ro 
atraen los crom osom as hasta e l polo, a l tiem p o q ue carcom en el 
extremo d e l m icro túb u lo un ido , co n lo que se acorta (u n m ecan is­
m o que re d b e el ap ro p iad o sobrenom bre d e m etim iento Pac-M an). 
U n o de los dos crom osom as h ijos derivado d e cada crom osom a 
orig ina l se m u eve a cada polo d e la célu la. C o m o los crom osom as 
lu jos son cop ias Idénticas de los crom osom as originales, cada agru- 
pam ien to de crom osom as q ue se form a e n los polos opuestos de 
la célu la contiene un a co p ia d e todos los crom osom as q ue calaban 
en la cé lu la progenitora.
C as i al m ism o tiem p o , los m icro túb u los polares que pro­
v ien en d e cada p o lo se unen unos con otros e n donde se super­
p o n en e n el ecuador. A co n tin u ad ó n , estos m icro tú b u lo s polares 
se a largan s im u ltáneam ente y se em pu jan , lo cu a l fuerza a los 
polos a alejarse y la cé lu la adqu iere un a form a o va lad a (léase ia 
figura 9-8e).
D urante la telo fase se form an envolturas 
nucleares afeededor de los dos grupos 
de crom osom as
C rian do los crom o so m as alcanzan los p o lo s , com ienza la t e l o - 
f a s e ( la 'e ta p a f in a l ' ; F IG U R A 9-8f) Los m ic ro lúb u lo s d e l h u so 
se d esen sam b lan y d esaparecen y se fo rm a un a e n vo ltu ra n u d e a r 
a lrededo r de cada g rup o d e crom osom as. Ix»s crom osom as v u e l­
ven a su estado ex ten d ido y em p iezan a form arse los nudeo- 
los . E n la m ayo ría d e las célu las, la d to d n e s is o cu rre duran te 
la te lofase, cu an d o se a ís lan los núcleos e n su p ro p ia cé lu la h ija 
(F IG U R A 9 - 8 g ) .
D urante la citocinesis, el citoplasm a 
se d ivide entre dos células hijas
En las células an im ales, los m icro filam entos un idos a la m em bra­
n a p lasm ática fo rm an un a n il lo a lrededor d e l e cu ad or de la célu la 
(léase la figura 9-8f)- D u ran te la citodnesis , e l a n illo se contrae y 
constriñe e l ecuador d e la célula, d e m anera parecida aco m o el 
co rd ó n d e unos pantalones deportivos aprieta la c in tu ra cuando se 
tira d e é l ( véase la figura 9-8g). Even tua lm ente , la 'd n t u r a ' s e cons­
triñe com pletam ente y d iv ide e l d to p lasm a e n dos nuevas células 
(lijas (F IG U R A 9-8h).
l a c ito c in e s is d e las cé lu la s vegetales es m u y d ife ren te , 
q u izá p o rq u e sus paredes ríg id as h acen im p o s ib le q u e se di-
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