Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-62

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Observaciones: 1. Lo s v irus bacteriófagos constan únicam ente d e A D N y proteínas
2. Lo s bacteriófagos in y ocian oi material gen ótico o las bacterias y los obligan 
a sintetizar m ás fagos
3. La envoltura exterior d e los bacteriófagos se q ueda fuera d e las bacterias
4. B ADN contieno fósforo poro no azufre
a. B ADN so puedo m arear con fósforo radiactivo
5. L a s proteínas contienen azufre, pero no fósforo
a Las proteínas se pueden marcar con azufre radiactivo
Pregunta: ¿ B ADN o los proteínas so n ol material gen ótico do los bacteriófagos?
U p ó te s is : B ADN e s el material genético.
Pred icc ió n : 1. S las bacterias son Infectadas p o r los bacteriófagos q ue contienen ADN m arcado
radiactivamente, s o volverán radiactivas
2 . S la s bacterias son infectadas con bacteriófagos q ue contienen protemas mareadas 
radiactivamente, no se volverán rad iactivas
Experimento:
Fósforo rad iactivo (” P )
. ADN radiactivo
< $ T
O S e m ercan los fagos con MP o
Azufre radiactivo (**8 )
*
Proteina
radiactiva
(dorada)
1 i
i
O S e infectan la s bacterias con los fagos marcados; 
b s fagos inyectan s u material genético a las bacterias
O S e agita en un a m ezcladora para separar
‘ « a i *
d e tas bacterias la envoltura d e los fagos
i i
%
O S o centrifuga pera soporar lo envoltura ' r
\ (te los fagas (baja densidad: se quedan en /’ -¿\ \
d liquido) d e las bacterias (alta densidad: 
se hunden al fondo com o ‘ grónulos')
Resultados: las bacterias so n O S e m ido la rad lactM dod d o la ttosu hados: las envolturas do los fagos
radiactivas: lo orrvottixa do tos fagos, n o onvoltura d o lo s fagos y las bacterias son radiactivas; las bacterias, no
Conclusión : Las bacterias infectadas quedan m arcadas co n fósforo radiactivo, pero no con azufre radiactivo, lo
que ap o ya la hipótesis d e q ue el material genético d e los bacteriófagos e s el ADN, no las proteínas.
▲ F IG U R A E11-2 E x p e r im e n to d e H e rsh e y- C h a se Al marcar radiactivamente el ADN o las proteínas 
de bacteriófagos, Hershey y Chase comprobaron si el material genético d e tos fagos está en e l ADN (lado 
Izquierdo del experimento) o en las proteínas (lado derecho).
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2 0 6 m : n » 7 » i h , . , . s í .i
botaban los rayos e n la m olécula d e A D N (R G U R A 11-4«). C o m o 
se ve. e l patrón de 'd if ra c c ió n ' n o sum in istra una im agen directa 
de la estructura d e l A D N . S in em bargo, expertos co m o W ilk in s y 
H-anklin (R G U R A 11-4b,c) su p ie ro n extraer del patrón m ucha in ­
fo rm ac ión sobre el A D N . E n p rim er lugar, un a m o lécu la d e A D N 
es larga y delgada, con u n d iám etro un ifo rm e d e unos dos nanó- 
metxos (dos m il m illonésim as d e m etro ). Segundo, e l A D N es h e ­
lico id a l, es decir, está to rcido co m o u n sacacorchos o un a escalera 
de caracol. Tercero, la m o lécu la del A D N consta d e unidades que 
se repiten.
Ix » datos quím icos y d e d ifracción d e rayos X n o p ropor­
c ionaron sufic ien te in fo rm ac ión a los investigadores para d iluc idar 
la estructura d e l A D N ; tam b ién h ic ie ron falta algunas conjeturas 
afortunadas. A l co m b in ar los dalos d e W ilk in s y I r a n k lin co n un 
conoc im ien to d e cóm o se u n e n las m oléculas orgánicas com plejas 
y la in tu ic ió n d e q ue 'lo s objetos b io lógicos im portantes se pre­
sentan e n pares ', lam es W a tso n y Francis C rick p ropusieron un 
m o d e lo de la estructura del A D N (¡éase la sección 'In ves tig ac ió n 
científica: El descubrim ien to de la d ob le h é lic e ' en la pág ina 208). 
P rop usieron que la m o lécu la d e A D N consta d e dos p o lím eros de 
n u deó tido s en lazados llam ados h e b ra s (R G U R A 11-5). E n cada 
hebra d e A D N , e l grupo fosfato d e u n nu d eó tid o se un e con el 
azúcar del siguiente nu d eó tid o e n la m ism a hebra. Esta sucesión 
de en laces p roduce un a 'c o lu m n a ve rteb ra l' e n que a lternan azú­
cares y fosfatos un ido s por en laces covalentes. D e esta co lu m n a d e 
a z ú ca r y fo s fa to se proyectan bases d e nudeótidos.
T o d o s los n u d e ó tid o s d e un a hebra d e A D N tien e n la m is­
m a o rien tac ió n ; por tan to , los dos extrem os de la hebra son d ife ­
rentes: un extrem o tien e u n azúcar ' l ib r e ' , es decir, que n o está 
en lazada, y e l o tro extrem o tien e un fo sfa to ' l ib r e ' , s in en lazar 
(véase la figura l l- 5 a ) . Im ag ín a te un a f i la larga d e au tom óviles 
deten idos un a n o c h e e n un a concu rrida ca lle d e u n sen tid o . Ix » 
faros d e lan te ros d e los coches (fo sfa tos lib res) apuntan s iem pre al 
frente y las luces traseras (azúcares lib res) ap un tan h a d a atrás. Si 
los coches están m u y em bo te llados, un pea tón s ituad o adelante
d e la fila só lo vería los faros delan teros del p rim er veh ícu lo , pero 
si estuviera s ituad o atrás, só lo v e r ía las luces traseras d e l ú ltim o.
Enlaces de Hidrógeno entre bases com plem entarias 
m antienen unidas las dos cadenas de A D N en la 
doble hélice
W atson y C ride propusieron q ue dos hebras de A D N se m antienen 
unidas por enlaces d e h id rógeno q ue se form an entre las bases que 
se proyectan d e cada hebra (ivosela figura I l-5a). Estos enlaces con­
fieren al A D N la estnictura d e escalera, co n las co lum nas d e az ú ca ry 
fosfato e n la parte exterior (fo rm an do los verticales de b escalera) 
y las bases d e nudeó tidos e n e l in terio r (h a d e n d o los escalones de 
la escalera). A ho ra b ien , las hebras del A D N n o so n rectas, s in o que 
giran un a alrededor d e la otra d e m o do q ue form an un a d o b le hé­
lic e q ue asem eja una escala dob lada a lo b rgo , con el aspecto de 
un a escalera d e caracol (véase la H G U R A 11 -5b). Además, las dos 
hebras d e la doble hélice d e A D N están orientadas en d irecciones 
opuestas o antiparalelas. En el d iagram a de la figura 1 l-5a, observa 
que la h eb ra a m an o izquierda tiene u n grupo fosfato lib re e n la 
parte superior y un azúcar lib re e n la in ferio r, m ientras que ocurre 
lo con trario en la hebra a m an o dererha. Im ag in a d e n u e vo el em ­
botellam iento, p ero esta vez e n una calle congestionada d e doble 
sentido. E l p ilo to de u n he licóp tero de tránsito que sobrevolara la 
calle v o ta ún icam en te los faros delanteros d e los autom óviles de un 
carril y las luces traseras de los veh ícu los del carril contrario.
Veam os m ás d e cerca los pares d e bases q ue fo rm an los 
pe ld año s d e la esca lera de la d ob le hé lice . La ad e n in a fo rm a e n ­
laces de h id ró g e n o ún icam en te co n b tim in a , y la g uan ina form a 
en laces de h id ró gen o só lo con la c ito s in a (véanse las figuras 1 l-5a 
y l l- 5 b ) . Estos pares A-T y C -G se llam an p a re s d e b ases co m ­
p le m e n ta ria s . Todas las bases d e las dos hebras d e u n a d o b le h é ­
lic e d e A D N so n co m p lem en tarias unas d e las otras. P o r e jem p lo , 
s i un a hebra está organizada A-T-T-C-C-A-G-G-C-T, la o tra hebra 
debe irT-A-A-G-G-T-C-C-C-A.
t>) P a tró n d e d ifra cc ió n d e l AD N
A F IG U R A 11-4 Estud ios del A D N p o r d ifracción d e rayos X a) La Xform ada por manchas oscuras es 
característica de las moléculas helicoidales, como e l ADN. la s mediciones d e varios aspectos del patrón indican las 
dimensiones d e la doble hélice; por ejemplo, la distancia entre las manchas oscuras corresponde a la distancia entre 
tos giros d e la hélice. (b )M au rlc c W ilk ins y <c) Rosalind Franklln descubrieron muchas características del ADNpor 
medio del examen meticuloso de tos patrones de difracción de los rayos X W ilk ins compartió c l prem io Nobel de 
Fisiología y Medicina con Watson y Crick e n 1962. Franklln murió en I9 S 8 . Com o los prem ios Nobel no se conceden 
póstumamente, muchas veces las aportaciones d e Franklln no reciben el reconocim iento que se merecen.
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ADN: la molécula dé la herencia 2 0 7
nudeótido
fosfato
(Otosina)
(a ) E n la ce s d e h id ró gen o so stien en la s b a se s d e p a re s 
com p lem entarios d e l ADN
t>) L a s d o s h eb ras d e l A D N fo rm an (c ) C u atro g iro s d e la
u ia dob le hóK ce doble h ó ic e d e AD N
A F IG U R A 11-5 E l m o d e lo d e W a ts o n y C r ic k d e la e s tru c tu ra d e l A D N (a )En la ce s de hidrógeno 
entre pares d e bases complementarlas unen las d o s hebras ctel ADN. Tres enlaces de hidrógeno unen la 
guanina con la cltosina y dos enlaces unen la adenina con la tlm ina. Observa que cada hebra tiene un fosfato 
Ubre en un extremo y un azúcar libre en el extremo opuesto. Además, las dos hebras corren en d irecciones 
opuestas. < b )la s hebras del ADN se enrollan una sobre la o tra en una doble hélice, como una escalera de 
caracol, con la colum na de fosfato y azúcar que forma las verticales y los pares d e bases complementarlas, 
los peldaños, (c ) Modelo volumétrico d e la estructura del ADN.
P R E G U N T A ¿Qué crees que sería más dlficll de romper, un par de bases A T o uno C-G?
Ix » pares d e bases co m p lem en tarias exp lican la 'reg la de 
Chargaff: q u e e l A D N d e un a especie co n tien e cantidades iguales 
d e ad en ina y t im in a , a s i co m o cantidades iguales d e c itosina y 
g uanina. C o m o un a A d e un a hebra d e A D N se em pare ja siem pre 
con un a T d e la o tra hebra, la can tid ad d e A es igual a la cantidad 
d e T . D e l m is m o m o d o , co m o un a C d e un a h eb ra se un e siem pre 
co n un a C d e la o tra h eb ra de A D N , la cantidad de C s iem pre es 
igual a la cantidad de C .
Po r ú ltim o , observa el tam añ o d e las bases. C o m o la ade­
n in a y la g uan ina co n stan d e dos a n illo s fu s io n ad o s , s o n g ran ­
des, m ien tras q u e la t im in a y la c ito s ina , fo rm ad as p o r u n so lo 
a n illo , son pequeñas. C o m o la d o b le h é lice tien e ún icam en te 
pares A -T y C-C, to d o s lo s p e ld añ o s d e la escalera d e l A D N tie ­
n en el m ism o a n ch o ; p o r tan to , la d o b le h é lice tien e u n d iá m e ­
tro constan te , co m o lo h a b fa p red ich o e l p a tró n d e d ifra cc ió n 
d e rayos X.
l a estructura d e l A D N q u ed ó d ilu c id ad a . El 7 d e m arzo de 
1953, e n el B a r liagle d e C am bridge , e n Inglaterra, l ia n d s C rick 
p roc lam ó an te la m u ltitu d q ue se h a b ía reu n id o para com er. 
'D e scu b rim o s e l secreto d e la v ida*. Es ta a firm ac ión n o estaba le­
jos d e la verdad. A unque se necesitaban m ás d a tos para con firm ar 
los detalles, e n apenas unos años e l m o d e lo d e l A D N revo lucio ­
n ó la b io log ía, inc lu id as la genética, la e vo lu c ió n y la m ed ic ina. 
C o m o verem os e n cap ítu los posteriores, la re vo lu c ió n con tin úa 
a l d ía d e hoy.
1 1 .3 ¿ C Ó M O C O D IF IC A L A IN F O R M A C IÓ N 
E L A D N ?
V o lvam o s a la estructura del A D N q ue se m uestra e n la figura 11-5. 
¿Ves p o r qué U n tos científicos ten ían prob lem as para creer que el 
A D N pud iera se r el portador de la in fo rm ac ión genética? P iensa en 
todas las características d e u n so lo organism o. ¿C ó m o es posible 
q ue e l co lo r d e las p lum as d e u n pájaro, el u m a ñ o y la fo rm a de 
su pico, su h a b ilid ad para construir u n n ido, su can to y su capaci­
d ad d e em igrar estén determ inados por un a m o lécu la con cuatro 
unidades sim ples?
La respuesta es que lo im portan te n o e s e l núm ero d e un i­
dades, s in o la secuencia. E n un a hebra d e A D N , las cuatro bases 
pueden disponerse e n cualqu ier orden, y cada peculiar secuencia 
d e bases representa u n co n ju n to ú n ico de instrucciones genéticas. 
U n a analog ía será ú til para com prender esto. N o se necesitan m u­
chas letras para con fo rm ar un a lengua. El id io m a castellano tiene 
77 letras, e l haw a ian o tiene 17 y e l lenguaje b in ario d e las com p u­
tadoras tiene só lo dos 'le tra s ' ( 0 y 1 , o 'a p a g a d o ' y 'e n c e n d id o ') . 
S n em bargo, los tres id iom as pueden form ar m iles d e palabras d i­
ferentes. U n tram o de A D N de só lo 10 nucleótidos tiene m ás de un 
m illó n d e secuencias posibles de las cuatro bases. C o m o u n orga­
n ism o tiene desde m illones d e nucleótidos (e n las bacterias) hasta 
m ile s de m illo nes (e n las plantas o los an im a les ), las m oléculas del 
A D N pueden cod ificar un a cantidad asom brosa d e in form ación .
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2 0 8 Herencia
Investigación científica
El descubrimiento de la doble hélice
A com ienzos de la década de 1950. muchos biólogos se dieron 
cuenta d eq u e la clave para entender la herencia se encontraba 
en la estructura del AON. También sabían que quien dedujera 
la estructura correcta del ADN recibiría reconocimientos que 
quizá incluyeran el premio Nobel, lln u s Pauling, d e l California 
instltute o f Technology «Instituto de Tecnología d e California), 
era la persona que más probabilidades tenía d e reso lver el 
misterio de la estructura d e l ADN. E s de creer que Pauling sabía 
m ás que cualquier o tra persona con vida acerca de la química 
de las moléculas orgánicas grandes. Com o Rosallnd Franklln y 
Maurlce W llkins. Pauling era esperto e n técnicas de difracción 
de rayos X. En 1950 se valló de estas técnicas para mostrar 
que muchas proteínas estaban enrolladas en hélices de una 
hebra (véase la figura 3-20b). Pero Pauling tenía dos grandes 
desventajas. En primer lugar, durante artos se había concentrado 
en la investigación de las proteínas y , por tanto, tenia pocos 
datos sobre e l ADN. En segundo luoar. participaba activam ente 
en el movimiento pacifista. En ese entonces, algunos funcionarlos 
del gobierno estadounidense consideraban que tales actividades 
podían ser subversivas y amenazar la seguridad de aquel país. 
Esta segunda desventaja resultarla decisiva.
Los siguientes competidores con más probabilidades eran 
wilkins y Franklln, los científicos ingleses que se habían dado a la 
tarea de determinar la estructura d e l ADN mediante patrones de 
difracción de rayos X De hecho, e ran los únicos científicos que 
tenían buenos datos sobre la forma general de la molécula de ADN. 
fo r desgracia para ellos, su abordaje metodológico era lento.
la puerta se abrió para los que finalmente descubrieron la doble 
hélice: Jam es Watson y Francis Crlck, dos científicos que no tenían 
los extensos conocimientos de tos enlaces químicos que tenia 
Pauling ni la experiencia de Frankhn y Wílklns en el análisis por 
rayos X. Watson y Crlck no experimentaban e n el sentido ordinario 
de la palabra, sino que pasaban el tiempo pensando en e l ADN, 
mientras trataban d e construir un modelo molecular que fuera 
lógico y en e l que se acomodaran tos datos. Como trabajaban en 
Inglaterra y como WHklns les mostró tos datos de Franklln (quizá 
contra sus deseos). Watson y Crlck estaban familiarizados con toda 
la Información radiográfica relacionada con el ADN.
lo s datos de rayos X eran lo que le hacía falta a Pauling.
En virtud de sus tendencias supuestamente subversivas, el 
CCpartamento de Estado d e Estados Unidos se negó a expedir un 
pasaporte para que Pauling pudiera salir d e dicho país, así que 
no pudo asistir a las reuniones en las que W lkins presentó losdatos de rayos X ni fue a Inglaterra a hablar directam ente con
Wllklns y Franklln. Watson y Crlck sabían que Pauling trabajaba 
en la estructura del ADN y tos impulsaba el miedo de que pudiera 
vencerlos. En su Bbro The Doubie H ellx (L a doble hélice), W atson 
cuenta que estaba convencido de que Pauling habla visto las 
imágenes de rayos X d e modo que "cuando mucho en una 
semana, L lnus habría d e se ntraftado la estructura'.
Quizá estás pensando que eso no e s Justo, que la meta de 
la ciencia es avanzar en el conocimiento y que todos deberían 
tener acceso a todos tos datos. Tal vez. pero después d e todo, 
tos científicos también son personas. Prácticamente todos los 
científicos quieren ve r que su disciplina progresa y que derrama 
beneficios a la humanidad, pero a la vez cada Individuo quiere ser 
el factor principal d e ese progreso y recibir el crédito y la fama. 
Unus Pauling se quedó a oscuras sobre tos datos de tos rayos X y 
fue abatido e n la carrera por encontrar la estructura correcta.
foco después de q ue W atson y Crlck propusieran la doble 
hélice «F IG U R A E1 1-3X Watson la describió en un a carta a Max 
Qjlbruck. am igo y consejero d e l California Inslltute o f Technology 
(Instituto de Tecnología de ( j li fo m la ). Cuando Delbruck le contó 
a Pauling sobre e l modelo d e la doble hélice para e l ADN. Pauling 
felicitó gentilmente a W atson y Crlck por su brillante solución. La 
carrera había terminado.
Desde luego, para q ue tengan algún sentido, las letras d e un 
id io m a deben esta ren el o rden conecto . D e l m ism o m odo , u n gen 
debe tener las bases indicadas^ e n la secuencia precisa. A s í com o 
"huésped* y "h o stil* significan cosas diferentes y "h u o p li* n o quie­
re d e d r nada, diferentes secuencias de bases d e l A D N cod ifican 
in fo rm ac ión m u y diferente o n o cod ifican n in g u n a in fo rm ac ión .
E n el ca p ítu lo 12 vam os a exp licar có m o se to m a la in fo r ­
m ac ió n d e l A D N para fo rm ar la estm etura d e las célu las vivas. 
En el resto d e l cap ítu lo , exam inarem os có m o se rep lica e l A D N 
duran te la d iv is ió n ce lu la r para que se co p ie correctam ente esta 
in fo rm ac ió n genética.
E s tu d io de ca so c o n t i n u a c i ó n
Músculos, mutaciones y miostatina
Todos los m am íferos "norm ales" tienen una secuencia d e ADN 
que codifica una protelna m iostatina funcional q ue lim ita el 
crecim iento d e los músculos. El ganado Be lg ian B lu e tiene 
una m utación que cam bia un gen leve por uno absurdo que 
ya no cod ifica un a proteína funcional, de m odo que sufre un 
desarrollo m uscular excesivo.
A F IG U R A E l 1-3 E l descubrim iento d e l A D N James 
ttbtson y Frands Crlck con un modelo d e la estructura d e l ADN.
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A D \ : Ij m o lé c u la d t la h e re n c ia 2 0 9
11.4 ¿C Ó M O E S Q U E LA R E P L IC A C IÓ N 
D E L A D N G A R A N T IZ A LA C O N ST A N C IA 
G E N É T IC A D U R A N T E LA D IV IS IÓ N C E L U L A R ? 
La rep licadón del A D N es un acontecim iento 
fundam ental en e l dclo celu lar
E n 1850, e l patólogo austríaco R u d o lf V r c h o w se daba cuenta de 
q ue 'to d as las células v ienen d e células*. Los b illones d e células 
d e tu cuerpo son descendientes d e o tras célu las, q ue se rem ontan 
al m o m en to e n q ue lu iste u n ó vu lo fecundado. Adem ás, casi todas 
las célu las d e tu cuerpo con tienen in fo rm ac ión genética idéntica, la 
m ism a in fo rm ac ión presente e n e l ó v u lo fecundado. C u an d o las 
célu las se reproducen por d iv is ión m itó tica , cada cé lu la h ija red- 
he un a cop ia casi perfecta d e la in fo rm arión genética d e la célu la 
o rig ina l. Po r consiguiente, antes d e la d iv is ión , la cé lu la original 
debe s intetizar dos copias exactas d e s u A D N . U n proceso llam ado 
re p ü c a c ió n d e l A D N produce estas dos dobles hélices idénticas.
La rep licadón del A D N produce dos dobles 
hélices de A D N , cada una con la hebra 
orig inal y una nueva
¿C ó m o co p ia exaclam ente la cé lu la su A D N ? En el d ocum en to en 
d q ue describieron la estructura d e l A D N , W a tso n y C ride escribie­
ron un a de las frases más insuficientes d e la r ie n d a : 'N o se nos ha 
escapado q ue el em pare jam ien to especifico |de las bases| q ue h e ­
m os pos tu lado sugiere inm ed iatam ente un posible m ecan ism o de 
co p ia d e l m aterial genético*. D e hecho , e l em pare jam ien to d e las 
tases es la base d e la rep licadó n del A D N . Recuerda q ue las reglas 
ju ra e l em pare jam iento de bases son que la ad en ina de una hebra 
debe unirse con u n a tim in a e n la otra h eb ra y q ue la c itosina debe 
em parejarse con un a guanina. S i un a d e las hebras tiene, por e jem ­
p lo , A-T-G, la o tra hebra debe tener T-A-C. P o r tanto, la secuencia 
de bases d e cada hebra con tiene toda la in fo rm ac ión necesaria para 
replicar la otra hebra.
lin teo ría , la rep licación d e l A D N es bastan te s im p le (F IG U ­
R A 11-6). Los com ponentes esenciales son: ( 1 ) las hebras de A D N 
origina les, ( 2 ) n u d e ó tid o s lib re s s in tetizados previam ente e n el 
c itop lasm a e in tro d u c id o s e n e l núcleo, y ( 3 ) d iversas enzim as 
que desen ro llan y ab ren la d ob le h é lice d e A D N o rig ina l y que 
sintetizan nuevas hebras d e A D N .
Prim ero , las enz im as llam adas A D N h cü casa s ( lo q u e sig­
n if ica 'e n z im a s q u e separan la d o b le h é l ic e ') ab ren la d o b le h é ­
lic e d e A D N orígind l, d e m o d o que las bases d e las dos hebras de 
A D N ya n o fo rm an pares d e bases u n a co n la o tra. H a y que sinteti-
E s tu d io d e ca so c o n t i n u a c i ó n
Músculos, mutaciones y miostatína
Gracias a un com plejo m ecanism o q ue abarca m uchas otras 
moléculas, la m iostatína evita q ue las cé lu las prem usculares 
repliquen su ADN. Por consiguiente, las cé lu las dejan de 
d ivid irse y se lim ita e l núm ero d e cé lu las m aduras, la 
m iostatína mutada del ganado Belglan Blue no Inhibe 
la rep licadón del ADN, asi que las cé lu las prem usculares 
siguen d iv id iéndose y producen m ayor m asa muscular.
▲ F IG U R A 11-6 E le m e n to s b á s ico s d e la re p lic a d ó n d e l
A D N En la replicación se separan las dos hebras de la doble hélice 
del ADN parental. Los nudeótldos libres que son complementarios 
de los que se encuentran e n cada hebra se unen para hacer hebras 
hijas. Cada hebra original y su nueva hebra hija form an una nueva 
doble hélice.
zar hebras co m p lem en tarias de las origina les. O tras enz im as, l la ­
m ad as A D N p o lim e ra s a s ( 'e n z im a s que s in te tizan u n p o lím ero 
d e A D N * ) , avanzan p o r cada hebra separada d e l A D N o rig ina l y 
em pare jan sus bases co n los n u d e ó tid o s lib res com p lem entarios. 
Po r e jem p lo , la A D N p o li m e ras a em pare ja un a ad en ina expuesta 
e n la hebra o r ig in a l co n u n a t im in a . l a A D N p o lim erasa tam b ién 
conecta estos n u d e ó tid o s lib res unos con otros para fo rm ar dos 
nuevas hebras d e A D N , cada un a com p lem en taria d e un a d e las 
hebras d e l A D N o rig ina l. A s i, s i u n a h eb ra d e A D N o rig ina l lleva 
T-A-G, la A D N polim erasa s in te tiza u n a n u eva hebra d e A D N con 
la secuencia com p lem en taria A-T-C Para m ás in fo rm ac ió n sobre 
có m o se replica e l A D N , consulta e l ap artad o 'D e cerca: Estructu ­
ra y rep licac ión d e l A D N ' e n las páginas 210-212.
Al te rm in a r la rep licación , u n a hebra d e l A D N o rig ina l y 
su h eb ra d e A D N h ija recién fo rm adase enredan e n un a doble 
hé lice . A l m ism o tiem p o , la o tra h eb ra o r ig in a l y su hebra hija 
se en red an e n u n a segunda d ob le h é lice . A l fo rm ar las nuevas 
dob les hé lices, la rep licac ión d e l A D N conserva un a hebra del
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