Biología, la vida en la tierra con fisiología Tomo 01-páginas-80

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2 9 0 E v o l u c i ó n y d t e r s i d a d d e la " d a
A F IG U R A 15-4 0 p o le n p u e d e s e r un a g e n te d e f lu jo 
g é n ic o 0 polen, esparcido por el viento, lleva alelos d e una 
población a otra.
la poza génica d e la pob lación de d estin o , d e m anera q ue sea más 
s im ila r a la pob lación d e origen.
S i los ale los se m ueven co n tin uam en te d e un la d o a o tro 
en tre d ife ren tes pob laciones, las pozas génicas, e n efecto, se m ez­
clarán. lista m ezcla ev ita e l d esarro llo d e d iferencias considera­
b les e n las com posic iones genéticas d e las pob laciones. Pero si 
se b loquea el f lu jo génico en tre las pob laciones de un a especie, 
las d iferencias genéticas resultantes p o d rían au m entar tan to , que 
un a d e las pob lac iones se convertiría e n u n a nueva especie (p ro ­
ceso q ue estudiarás e n e l cap ítu lo 1 6 ).
Las frecuencias de alelos pueden derivar 
en poblaciones pequeñas
la s frecuencias alélicas e n las pob laciones pueden cam b ia r por 
eventos fortuitos d istintos a las m utaciones. Por e jem p lo , s i la 
m ala suerte im p ide la reproducción d e algunos m iem bro s d e una 
pob lación , a l fina l sus ale los quedarán e lim inado s d e la poza geni- 
a , lo cu a l alterará s u com posic ión . ¿Q u é clases d e sucesos d e m ala 
suerte pueden ev ita r aleatoriam ente q ue algunos ind iv id uos se 
reproduzcan? I-as sem illas pueden caer e n u n charco y nunca ger­
m inarán ; un a gran izada puede destru ir flores; u n in cen d io o una 
erupción vo lcán ica pueden m atar organismos. C u a lq u ie r suceso 
q ue te rm ine con la v id a d e m anera fortuita, o q ue d e a lguna otra 
fo rm a perm ita q ue se reproduzca s ó lo un subcon jun to aleatorio 
d e un a pob lación , puede causar cam bios azarosos e n las frecuen­
cias d e alelos. E l proceso m ediante el cual los eventos fortuitos 
cam bian las frecuencias alélicas se llam a d e r iv a g én ica
Para visua lizar có m o funciona la deriva génica, im agina 
u n a p ob la c ió n de 2 0 hám steres d o n d e la frecuencia d e l a le lo B 
para pelaje negro es 0 .5 0 y la frecuencia d e l a le lo b para pelaje 
pardo es 0 .50 (F IG U R A 15-5, p an e superior). S i todos los hám s­
teres de la pob lación se cruzaran para p rod uc ir o tra p ob la c ió n de 
2 0 an im a les, las frecuencias de los dos ale los n o cam b iarían e n la 
sigu iente generación . Pero, s i e n lugar d e e llo , se perm ite q u e só lo 
dos hám steres eleg idos al azar ( lo s encerrados e n c írcu los e n la 
figura 15-5, p a n e su perio r) se crucen y se convie rtan e n los proge­
nitores d e la sigu iente generación d e 2 0 an im a les, las frecuencias 
a lé licas pueden se r m u y diferentes e n la generación 2 (F IG U R A 15- 
5, parte cen tra l; la frecuencia de B d ism in u yó y la frecuencia d e b 
au m en tó ). Y s i el a u c e e n la segunda generación se restringiera de 
nuevo a dos hám steres elegidos al azar (encerrados e n círculos en 
la figura 15-5, parte cen tra l), las frecuencias d e a le los cam biarían 
de nuevo e n la tercera generación (F IG U R A 15-5, parte in fe rio r), 
la s frecuencias alélicas seguirán cam b ian d o d e m o d o a leato rio 
e n tan to la reproducción se restrin ja a u n su b con ju n to aleatorio 
d e la pob lación . O bserva q u e los cam b ios causados p o r la deriva 
génica pueden in c lu ir la desaparic ión d e u n a le lo d e la pob lación , 
co m o se ilustra m ediante la desaparic ión del a le lo B e n la genera­
c ió n 3 d e l e jem p lo m ostrado e n la figura 15-5.
E l t a m a ñ o d e la p o b la c ió n s í im p o r ta 
l a deriva gén ica ocurre e n cierta m edida e n todas las poblaciones, 
pero ocurre co n m ás rapidez y tiene m ayor efecto e n las pob lac io ­
nes pequeñas que e n las grandes. S i un a pob lación e s suficiente­
m ente g rande, es im p ro b ab le que los sucesos fortuitos alteren de 
manera s ign ificativa s u com posic ión genética, y a q ue la e lim in a ­
c ió n aleatoria d e los ale los d e unos cuantos ind iv id uos n o ten­
d rá gran im pacto sobre las frecuencias alélicas d e la pob lación en 
s u con junto . S in em bargo, e n u n a pob lación pequeña, só lo unos 
cuantos organism os podrían portar u n a le lo específico, lo s suce­
sos fortuitos pod rían e lim in a r d e la pob lación la m ayoría o todos 
los ejem plares d e d ich o a le lo .
Pa ra ve r có m o e l tam añ o d e l a p ob la c ió n afecta la deriva 
génica, regresa a la generac ión 1 d e la p o b la c ió n im ag inaría de 
hámsteres (uéase la figura 15-5, parte su perio r). T res cuartas par­
tes d e la pob lación d e hám steres so n negros y un cu arto son par­
dos; las frecuencias d e los a le los B y b so n 5 0 % cada una. A ho ra 
im ag ina o tras d o s pob laciones co n los m ism o s colores d e pelaje 
y frecuencias alélicas. S in em bargo, im ag ina que un a p ob la c ió n 
só lo tien e o ch o ind iv id uos, m ien tras q ue la o tra tien e 2 0 m il.
A h o ra im a g in a la reproducción e n estas d o s pob laciones. 
Se lecc iona, al azar, u n a ia r to d e los ind iv id uos e n cada p ob la c ió n 
y deja q ue se reproduzcan, de ta l m o d o q ue cada p ar de hám ste ­
res p roduzca o c h o descendientes y luego m uera. En la pob lación 
grande, se reproducen 5 m il hám steres, que p rod ucen un a nueva 
generac ión d e 20 m il. ¿C uá l es la p rob ab ilid ad d e q ue los 20 
m il m ie m b ro s de la n u eva generac ión sean p ard o s? Prácticam en ­
te cero; esto ocu rriría só lo s i los 5 m il p rogenitores eleg idos al 
azar fueran hám steres p ardos (bb ). D e hecho, sería e n extrem o 
im p ro b ab le q ue in c lu so 15 m il hámsteres descend ientes fueran 
pardos, o que 1 2 m il fueran pardos. 0 resu ltado m ás probab le 
es q ue cerca d e u n cu arto d e los progenitores sean pardos y tres 
cuartos sean negros, lo q u e p roduc ir ía un a n u eva generac ión que 
tam b ién sería 2 5 % parda y 7 5 % negra (co n frecuencias a lé licas B 
» 5 0 % y b - 5 0 % ) , ta l co m o e n la p ob la c ió n o rig ina l. Entonces, 
e n la p ob la c ió n m ayor n o se esperaría u n ca m b io im portan te en 
las frecuencias d e ale los d e u n a generac ión a la siguiente.
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Cóm o evolucionan las poblaciones 291
Gonorocéónl
B B B B B B B B B B ..- 1- -
m * * (mrm
Bb Bb Bb \ B b y Bb
# * u t * f
Bb Bb B b B b Bb
m fe) m m m
bb y bb y bb b b bb
Generación 2
m
Bb
m
Bb B b
» »
B b Bb
m
Bb
*
Bb
u
B b
» »
B b Bb
«
bb
m
bb
m
bb - ©
fe)
\ ^ b t y
m
bb
i i t
bb
m «
b b bb
Generación 3 1
«
bb
«
bb
m
bb
m m
b b bb£
bb
m
bb
m
bb
m sk
b b bb
m
bb
m
bb
«
bb b b bb
m
bb
m
bb
«
bb
m m
b b bb
En cada generación, so aparear 
sólo d o s individuos eleg idos al 
azar; sus descendientes form ar 
toda la gonoración siguiente
frecuencia do S = 5 0 % 
frecuencia d e b - 5 0 %
frecuencia d e B = 2 5 % 
frecuencia d e b - 7 5 %
frecuencia d e B = 0 % 
frecuencia d e b - 100%
M F IG U R A 15-5 D e r iv a g é n ic a Si sucesos 
fortuitos Impiden la reproducción de algunos 
miembros d e la población, las frecuencias de 
alelos pueden cambiar en forma aleatoria.
P R E G U N T A Explica p o rq u é la distribución de 
genotipos e n la generación 2 e s como se muestra.
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2 9 2 E v o l u c ió n y D i v e r s id a d d e la V id a
l in a fo rm a d e poner a p rueba es ia p red icc ión es escr ib ir u n 
program a d e com putadora q ue s im u le có m o p o d rían cam biar 
las frecuencias alélicas a través d e varías generaciones e n las que 
só lo se reproduzca u nsu b con ju n to a leato rio d e la p ob lac ió n . La 
FIG U R A 15*6a m uestra los resultados d e cu a tro co n id as d e d icha 
s im u lac ión , e n l a q ue la frecuencia in ic ia l d e cada a le lo se esta­
blece e n 5 0 % . O b se rva q ue la frecuenc ia del a le lo B perm anece 
cerca d e su frecuencia in ic ia l.
En la p o b la d ó n pequeña, la s itu ad ó n es d iferente. Só lo 
se rep roducen dos hám steres y h a y un a p ro b ab ilid a d d e 2 5 % de 
q ue am b o s reproductores sean pardos. S i só lo se rep roducen h á ­
msteres pardos, en tonces la sigu iente generación consistirá por 
co m p le to d e hámsteres pardos, un resu ltado poco co m ú n m as 
n o te rrib lem ente im p ro b ab le . Po r tan to , es posib le, d en tro de 
un a so la generarión , q u e el a le lo para co lo r d e pelaje negro des­
aparezca d e la pob ladó n .
La F IG U R A 1S-6b muestra el des tin o d e l a le lo B en cuatro 
corridas d e un a s im u la d ó n d e la p o b la c ió n pequeña. Kn un a de 
las cuatro corridas ( l ín e a ro ja ), e l a le lo B a lcanza u n a frecuencia 
d e 1 0 0 % e n la segunda generación , lo cu a l s ign ifica q ue todos los 
hámsteres e n la segunda g e n e raaó n y subsecuentes generaciones 
serán negros. En o tra co rrida , la frecuend a B deriva a 0 e n la ter­
cera generación (l ín e a a z u l) y to d a la pob lación subsiguiente es 
parda. Po r eso, u n o de los dos feno tipo s d e hám ster desaparedó 
e n la m ita d d e las s im u lad o nes .
U n cue llo d e b o te lla po b la rion a l 
puede c a u s a r d e riva gén ica
Dos causas d e deriva génica, e l cu e llo de b o te lla p o b la a o n a l y 
el e fecto ñ in dad o r, ilustran m ejo r e l e fecto q ue tien e e l tam añ o 
d e u n a p o b la d ó n p eq ueñ a sobre las frecuencias a lé licas d e una
espede. En u n c u e llo d e b o te lb p o b la c io n a l, un a p o b la d ó n se 
reduce e n fo rm a drástica, p o r e jem p lo , co m o resu ltado d e una 
catástrofe na tu ra l o d e un a cacería excesiva. Entonces, só lo pocos 
ind iv id uos están d isp o n ib les p a ra ap o rta r genes a la sigu iente ge- 
ne radón . Lo s cu e llo s d e bo te lla pob lac iona les pueden cam b ia r 
c o n rap idez las frecuencias d e a le los y reducir la va r iab ilid ad ge­
nética a l e lim in a r a le los (F IG U R A 15-7a). A u n q u e la p o b la d ó n 
au m en te posteriorm ente, los efectos genéticos d e l cu e llo d e bote­
lla perm anecerán d u ran te d e m o s o m iles d e generaciones.
La pérd ida de va r iab ilid ad g ené tica a causa d e los cuellos 
d e bo te lla se h a d ocum en tado e n num erosas espedes, co m o el 
e lefante m arin o del no rte (F IG U R A l5 - 7 b ). A n im a l q u e fue caza­
d o casi hasta su ex tin c ión e n el s ig lo X IX ; para la ú lt im a década 
d e ese siglo, apenas sobrev iv ían unos 20 e je m p la r» . L o hab itua l 
es que los e lefantes m arin o s m achos dom inan tes m ono po licen 
la rep rod ued ón ; p o r tan to , u n s o lo m ach o que se aparee co n un 
g rup o estab le d e hem b ras puede se r el progenitor d e todos los 
descendientes e n ese p u n to extrem o d e l cu e llo de b o te lla . Desde 
entonces, el nú m ero d e elefantes m arinos a u m e n tó hasta llegar 
a cerca d e 30 m il in d iv id u o s , p ero an á lis is b ioqu ím icos m ues­
tran que todos los elefantes m arin o s del no rte so n casi idénticos 
genéticam ente. O tras especies d e focas, cuyas p o b la d o n e s s iem ­
p re han sidog randes, m uestran un a va r iab ilid ad genética m ucho 
m ayor. C o n todo derecho, e l rescate d e la e x t in d ó n d e l elefante 
m arin o d e l no rte se considera un tr iu n fo de la conservac ión . N o 
obstante, co n escasa v a r ia d ó n genética, e l e lefante m a r in o tiene 
m u ch o m enos potenc ia l para e vo lu c io n a ren respuesta a cam b ios 
am b ien ta les (consu lta e l 'G u a rd iá n d e la T ierra: Los peligros de 
la re d u ca ó n d e la poza g é n ic a ' e n la pág ina 294 ). Po r esta razón, 
s in im p o rta r cuántos elefantes m arinos existan, la espede debe 
considerarse co m o am enazada con la ex tin d ó n .
Tam año pob lacional
generación
20,000
generación
fe) Tamaño p ob lacional = 8
A F IG U R A 15-6 E fe c to d e l ta m a ñ o d e la p o b la d ó n so b re la d e r iv a g é n ic a Cada linea de color 
representa una simulación por computadora del cambio con el tiempo en la frecuencia del alelo B en (a ) una 
población g rande y (b ) una población pequeña. En cada población, la mitad de los ale los eran B ( 5 0 » y se 
reprodqleron individuos elegidos a l azar.
E JE R C IC IO Dibufa una gráfica que muestre el resultado que esperarlas s i la simulación se corriera cuatro 
veces con un tamaño poblacional d e 2 0 .
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C ó m o e v o l u c io n a n la s p o b l a c io n e s 29.5
•») B e fa n te s m arinos
▲ R G U R A 15-7 L o s c u e llo s d e b o te lla p o b la d o n a le s re d u ce n la v a r ia c ió n (a) Un cuello de 
botella poblacional puede reducir drásticamente las variaciones gonotlplca y fcnotipica. porque los pocos 
organismos que sobreviven pueden portar conjuntos similares de alelos. (b )E ! elefante marino del norte 
pasó a través d e un cuello de botella poblacional en el pasado reciente. Com o resultado, la d iversidad 
g*nétlca de la población es extremadamente baja.
P R E G U N T A Si una población crece mucho otra v e ? después de un cuello de botella, con el paso d e l tiempo 
aumentará la d iversidad genética. ¿Por qué?
L a s p o b lac io n es fun d ad oras a is ladas 
pueden o rig in a r cue llo s d e bote lla
l il e fe c to fu n d a d o r ocurre cu an d o u n nú m ero pequeño d e orga­
n ism os fu nd a co lon ias aisladas. U n a parvada d e aves, p o r e jem ­
p lo , q ue se pierde d u ran te la m igración o se desvía d e su curso 
p o r un a torm enta, puede asentarse e n un a isla a lejada. E l pequeño 
g rupo fundado r puede, por casualidad, tener frecuencias d e alelos 
q ue so n m u y diferentes de las frecuencias d e la pob lación original. 
S i es así, la poza gén ica d e la pob lación futura, asentada e n e l nu e ­
vo lugar, será m u y diferente de la p ob la c ió n m ás g rande d e donde
se orig inó . Po r e jem p lo , u n con junto d e defectos genéticos co n o ­
c id o co m o síndrome de Ellis-van Creveid es m u cho m ás frecuente 
entre los am ish que habitan el co n dad o d e lancaster, Pensilva- 
nia, q ue en tre la pob lación general, lo s am ish actuales de d icho 
condado so n descendientes d e U n só lo unos 200 inm igrantes del 
s ig lo X V II I , y se sabe q ue u n a pareja de entre esos inm igrantes era 
p ortadora del a le lo del s índ rom e d e Ellis-van C reve id (R G U R A 15- 
8 ). E n un a p ob la c ió n d e fundadores u n reducida, esta ocurrencia 
ú n ica sign ificó q ue un a p ropo rc ión re lativam ente a lu d e la p o b la ­
c ió n fundadora am ish p orU ra el a le lo (1 o 2 portadores d e 200, en
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2 9 4 E v o l u c i ó n y d i v e r s i d a d d e l a v i d a
G uardián de la T ierra
Los peligros de la reducción de la poza génica
Muchas especies d e la T ierra están e n peligro. D e acuerdo 
con W orld Conservation U n ion (Unión Internacional para la 
Conservación d e la Naturaleza y los Recursos Naturales), más 
de 1 6 m il especies d e p lantas y an im ales están actualm ente 
am enazadas con la extinción. Para la m ayoría d e ta les especies 
en peligro d e extinción, la p rincipal am enaza es la destrucción 
del hábitat. Cuando el hábitat de un a especie de reduce, su 
tam año pob lacional ca s i Invariab lem ente lohace tam bién.
Muchas personas, o rgan izac iones y gobiernos están 
preocupados p o r la d ifícil condición d e las esp ec ies en 
peligro d e extinción y trabajan para protegerlas a e lla s y sus 
hábitats. La esperanza e s que con d icho s esfuerzos no sólo 
protejan estas especies, s ino q ue tam bién se logre restaurar 
sus poblaciones d e m odo q ue ya no estén m ás e n pelig ro de 
extinción. S in em bargo, por desgracia, una población q ue ya 
se ha convertido lo suficientem ente pequeña para merecer el 
estatus de "en peligro" es probable que experim ente cam bios 
evo lu tivos q ue aum enten su posib ilidad de extinguirse. Los 
princip ios de la genética evo lu tiva que estudiaste e n este 
capitulo pueden ayudarte a com prender estos cambios.
Un prob lem a e s que, en poblaciones pequeñas, las 
opciones d e apaream iento son escasas y una a lta proporción 
d e apaream ientos puede ocurrir entre parientes cercanos.
Esta consanguinidad aum enta las posibilidades d e que la 
descendencia sea hom odgota para ale los recesivos dañinos. 
Tales ind iv iduos m enos ap tos pueden morir antes de 
reproducirse, lo q ue reduce aú n m ás e l tamaño de la población.
hfc obstante, la m ayor amenaza para las poblaciones 
pequeñas surge d e su Inevitable pérdida de diversidad genética 
(F IG U R A E15-1) A partir d e l análisis d e ios cuellos de botella 
pobladonalcs. es evidente que, cuando las poblaciones se 
reducen a tamaños m uy pequeños, muchos de los alelos que 
estaban presentes en la población original no se representarán 
en la poza génica d e la población restante. Además, hemos 
observado que la deriva génica en las poblaciones pequeñas 
hará que muchos de los ale los supervivientes desaparezcan 
después de la población d e m anera permanente {véase la figura
IS-6b). Puesto que la deriva génica es un proceso aleatorio, 
muchos d e los alelos perdidos serán alelos ventajosos, es decir, 
los que previamente fueron favorecidos por la selección natural. 
Es inevitable que el número de alelos diferentes en la población 
se vuelva cada vez m ás pequeño. Com o acertadamente plantea
A F IG U R A E15-1 S o b re v iv e n s ó lo a lg u n o s a 'e n to s d e 
r in o c e ro n te s d e S u m a tra
el ecologista Thom as Foose: l a poza génica se convierte en 
charco génico*. Incluso si el tamaño de una población en 
peligro con e l tiem po comienza a crecer, el daño ya está hecho; 
la diversidad genética perdida se recuperará m u y lentamente.
¿Po r qué e s im portante que la d iversidad genética de 
una población no d ism inuya? Porque existen dos riesgos 
principales. Primero, la adaptación d e la pob lación e n su 
conjunto se reduce por la pérdida de a le los venta josos que 
subyacen a caracteres adaptatlvos. Una población menos 
apta es Im probable q ue prolifere. Segundo, una población 
genéticam ente em pobrecida ca rece d e la variación que 
le perm itirá adaptarse cuando cam bien las condiciones 
am bientales. Cuando cam bia el am biente, co m o sucede de 
manera inevitab le , una especie con uniform idad genética 
tiene m enos probabilidad de contener Ind iv iduos bien 
adaptados para sobrevivir y reproducirse b^Jo las nuevas 
condiciones. Una especie incapaz d e adaptarse a condiciones 
cam biantes está e n un riesgo de extinción m u y alto.
¿Qué puede hacerse para conservar la diversidad genética 
de las especies en peligro? Desde lúe**», la m ejor solución es 
preservar diversos tipos d e hábitats d e modo que las especies 
nunca se pongan en peligro. S in embargo, la población humana 
ha crecido tanto y se ha apropiado d e una porción tan grande 
de los recursos naturales d e la Tierra que esta solución es 
ínposible en muchos lugares. Para muchas especies, la única 
solución es garantizar que las áreas de conservación del 
hábitat protegido sean suficientemente grandes para albergar 
poblaciones de tamaño adecuado, asegurando así que estas 
poblaciones contengan la mayor parte de la d iversidad genética 
total de la especie e n peligro. No obstante, si las circunstancias 
dictan q ue las áreas conservadas sean pequeñas, e s importante 
que estas áreas pequeñas se comuniquen mediante corredores 
del hábitat adecuado, de modo q ue e l flqo génico entre las 
poblaciones e n las pequeñas reservas pueda aum entar la 
dispersión de nuevos ale los benéficos.
B io É lic a ¿Acaso importa q ue las actividades de 
los seres hum anos conduzcan a las especies a la extinción? 
Algunas personas dedicadas a la bioética argumentan que, 
dado que los seres hum anos tienen el poder para extinguir 
especies, se tiene la obligación ética de proteger los intereses 
de todos ios habitantes d e l planeta. Desde es ta perspectiva, no 
es ético perm itir q ue alguna especie term ine e n la extinción, 
tara quienes consideran que algunas especies son sagradas, 
la crisis d e diversidad plantea profundos dilemas éticos. En 
muchos casos, la destrucción d e un hábitat q ue pone en 
peligro a otras especies también ayuda a hacer espacio para 
agricultura, vivienda y lugares de trabajo necesarios para 
la creciente población humana. ¿Cóm o se puede reconciliar 
e l conflicto entre las necesidades humanas válidas y las 
necesidades de las especies e n peligro? M ás aún, cada vez 
e s m ás claro que . Incluso con las mejores Intenciones, no es 
posible salvar a todas las especies actualmente am enazadas 
con la extinción. Los recursos disponibles para preservar y 
adm inistrar hábitats protegidos son escasos, y deben tomarse 
decisiones que perm itan sobrevivir a algunas especies al 
tiempo que ponen en peligro a otras. S i todas las especies son 
preciadas, ¿cómo pueden tomarse tan terribles decisiones? 
¿3uién debe decidir cuáles especies v lw á n y cuáles morirán, y 
qué criterios deben emplearse?
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