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Crecimiento y regulación poblacional 4 9 1 tiem po (años) Número de Número de i^ k ¡: águilas (p o b .1 ) agutes * » b . 2) n 2 2 6 8 4 12 52 18 18 362 86 24 2,504 392 30 17,314 1,764 < F IG U R A 26-2 L a s c u rv a s d e c re c im ie n to e c p o n e n d a l t ie n e n fo rm a d e J La gráfica nuestra el crecimiento de dos poblaciones hipotéticas d e águilas, cada una comienza con n ía sola pareja, pero difieren en la edad a la que comienza la reproducción. Aunque am bas curvas muestran la forma J d e crecimiento exponencial, a los 24 artos, la población que com ienza a reproducirse a los cuatro artos d e edad e s seis veces mayor que la población q ue comienza a reproducirse a los seis artos. Durante los 30 artos de v id a de los pares fundadores, la población que comienza a reproducirse a los cuatro artos alcanza 1 0 veces e l tamaño d e la población que b hace a los seis artos (consulta la tab la). se usa e l e jem p lo del p o ten c ia l b ió tico d e l águ ila d o rada (rea l), u n a especie cuya v id a es re la tivam en te larga, au n q u e d e reproduc c ió n m ás b ien len ta . Se su po nd rá q ue las águ ilas doradas v iv e n 30 añ os y q ue cada pareja p rod uce dos descend ientes a l a ñ o después d e a lcanzar la m adurez sexual. La F IG U R A 26-2 ilustra el crec im ien to d e dos poblaciones h ipotéticas de águilas (cada un a fundada p o r un a so la pareja re p rod uctiva ) duran te los 30 años d e v id a d e la pareja fundadora, l a lín ea ro ja m uestra la curva I d e crec im ien to pob lac io na l s i la reproducción com ienza a los cuatro años d e edad, y la línea azul gráfica e l crec im ien to pob lac io na l s i s e supone q ue la reproducción com ienza a los seis añ os de edad. En cada caso ocurre crec im ien to exponencial y las form as d e las curvas so n idénticas. S in embargo, observa que, después d e 24 años, la p o b la d ó n d e águilas cuyos m iem bros com ienzan a rep rodud rse a los cuatro añ os d e edad es m ás d e seis veces m ayo r que la p o b la d ó n cuyos m iem bro s com en zaron a reprodudrse a los seis años; a los 30 años , seria 10 veces m ayo r (ufase la tab la e n la figura 26-2). C o m o lo ilustra este e jem p lo , la rep roduedón dem orada retrasa d e m anera s ign ificativa el c red m ien to p ob lad o n a l. E s to tam b ién se ap lica a los seres h u m a nos; s i cada m u jer criara tres h ijos e n sus añ os d e adolescenda, la p o b la d ó n crecería con m ayor rapidez q ue s i cada m u jer criara dn- c o h ijos , pero ten iend o c l p rim ero después d e los 30 añ os de edad. N o obstante, inc luso ba jo cond idones ideales, las muertes son inevitables y el potencial b iótico d e una p o b la d ó n tom a en cuen ta tasas d e m ortalidad m ín im as. La F IG U R A 26-3 com para tres p ob ladones bacterianas hipotéticas que experim entan diferentes ¿Te has preguntado... por qué tantas moscas arruinan tu día de campo? la s moscas que revolotean sobre tu comida definitivamente pjeden reducir tu apetito. ¿De dónde provienen todas ellas? Las moscas domésticas hembras pueden poner alrededor de 12 0 huevos a la vez. lo s huevos incuban y maduran en dos semanas, efe modo que. durante los meses más calurosos del arto, pueden producirse con facilidad siete generaciones. SI esto no se frenara por la resistencia ambiental, la séptima generación contendría aproximadamente seis billones de moscas, jtodas descendientes de una sola hembra prcftadal Se agradece a las aves, a Inviernos Irlos y a otras formas de resistencia ambiental que esto no suceda. ¿E l alto potencial biótico de las m oscas domésticas ofrece alguna comprensión del crecimiento potencial d e la población hum ana? En 1708, Johann Sebastian Bach. el famoso compositor alemán, tuvo a l primero d e sus 2 0 h ip s . d e los cuales 10 vivieron hasta la edad adulta. S i sus descendientes sobrevivientes hubieran tenido cada uno 10 hijos sobrevivientes y asi sucesivamente, en la actualidad los descendientes de Bach serian alrededor de unos 12 m il millones de personas (haciendo suposiciones razonables acerca d e los factores que influyen sobre e l potencial biótico): aproximadamente 8 0 * m ás que toda h población actual de la Tierra. A F IG U R A 26-3 E l e fe c to d e la s t a s a s d e m o r ta l id a d so b re e l c r e d m ie n to p o b la d o n a l Fsta gráfica supone que una población bacterial se duplica cada 20 minutos. Observa que ambas muestran la característica forma e n J de las curvas d e crecimiento exponencial, aunque la población con mayor tasa d e mortalidad tarda más tiem po en lograr cualquier tamaño dado. tiempo • 'oras) www.FreeLibros.me 4 9 2 Com porum i*iuo y ecología usas d e m o ru lidad . Observa que las o es curvas tienen la m ism a forma J. K n u n to los nacim ientos superen las muertes, la p ob ladó n evenm alm ente se vo lverá enorm e, p ero conform e la u s a d e m o ru li dad a u m e n u , u rd a m ás tiem po e n alcanzar u n determ inado urna- ñ o pob ladona l. 26.2 ¿C Ó M O S E R E G U L A E L C R E C IM IE N T O PO B LA C IO N A L? En 1859, C harles D arw in escrib ió: *N o hay excep aón a la regla de q ue cada ser orgánico a u m e n U d e m anera natural a un a tasa U n a lu que, s i n o se destruye, la T ierra p ron to esU ría cubierta por la p rogenie d e u n so lo par*. C laram ente, e l cre r im ien to d e la p o b la d ó n n o puede con tinuar d e m anera indefin ida. E l crecim iento exponencial ocurre sólo bajo condiciones especiales Ids pob ladones naturales fluctúan e n la u s a de cred m ien to y en consecuencia n u n ca m uestran cred m ien to exponenc ia l perfecto. S in em bargo, ba jo circunstancias espedales, las pob ladones natu rales pueden aproxim arse a l a e d m ie n to ex p o n en d a l, lo q ue p ro duce curvas d e a e d m ie n to con form a de |. E l c red m ien to exp o n en da l o cu rre en pob lac iones q u e m uestran d c lo s d e au g e y decadencia Id a e d m ie n to exponendal ocurre e n pob ladones que ex p e rimen- l a n d d o s regulares e n los q ue e l credm iento p o b lad o n a l ráp ido es seguido por un a s ú b iu m uerte m asiva. Estos d c lo s d e au g e y d ecad en c ia ocurren e n varios organismos por razones complejas y variadas. Muchas espedes de v id a corta y reproducrión rápida, des de m icrob ios fotosintéticos hasta inseaos, tienen dclos pobladona- les e su do na les ligados a cam b ios e n la pluvicwidad, la temperatura o los nutrim entos disponibles, co m o se m uestra m ediante un a po b la d ó n de bacterias fotosintéticas e n la R G U R A 26-4*. lo s d c lo s de auge y decadenria e n éstos y otros m iaoorgan ism os am áñeos pue den im pactar la salud hum ana, co m o se describe e n 'G u a rd iá n d e la salud: lo s ciclos de a u jy y decadencia pueden traer m alas n o tid a s '. Fj i los c lim a s tem p lad os , las p o b la c io n es d e in se a o s cre cen ráp idam ente duran te la p rim avera y el verano , luego se des p lo m an con las letales he lad as d e los inv ie rnos duros. Factores m ás com p le jos p roducen d d o s d e ap rox im adam ente cuatro añ os para roedores pequeños co m o los cam paño les y lem m ings (F IG U R A 26-4b), y d c lo s pob lac iona les m u ch o m ás largos para liebres, m usarañas y urogallos. Las pob ladones d e lem m ings, por e jem p lo , pueden crecer hasta que agotan su frágil ecosistem a de tun d ra ártica . I j fa lta de a lim en to , las a e d e n te s pob laciones d e depredadores y e l estrés causado p o r la so b rep o b lad ó n pueden co n tr ib u ir a un a sú b ita e levad ó n d e la m orta lidad . M u chas m uertesocu rren co n fo rm e o las d e lem m ings em igran desde regiones d e alta d ensidad p o b la d o n a l. D u ran te estos d ram áticos m o v im ie n to s m asivos, los lem m in g s son un b lan co fád l para los depredadores. M uchos se ah og an cu an d o encuen tran cuerpos de agua q ue in ten tan atravesar nadando . C o n el tiem p o , la redund a p o b la d ó n de lem m ings co n trib uye a u n declive e n el n ú m e ro de depredadores, a s i co m o a la recu peradón d e la co m u n id ad ve getal d e la q ue se a lim e n tan los lem m ings. Estas respuestas, a su vez, m ontan el escenario p ir a la s igu ien te ronda d e a e d m ie n to exponencial e n la p o b la d ó n d e lem m ings (véase la Figura 26-4b). E l c red m ien to exp o n en da l o cu rre cuando se reduce la re s is te n a a am b ien ta l En p ob lad o nes que n o experim entan d c lo s de auge y decaden cia, e l a e d m ie n to exponencial puede ocurrir tem poralm ente bajo d reunstandas espedales, por e jem p lo , s i la fiiente d e a lim ento aum enta, o s i otros faao res q ue con tro lan la p o b la d ó n , com o los depredadores, se e lim inan . C o m o es e l caso de la p o b la d ó n d e gru llas trompeteras, q ue credo exponencia lm ente desde q ue las grullas se protegieron por prim era ocasión d e la caza y la perturba- d ó n hum ana, e n 1940 (R G U R A 26-5). E l crec im ien to exponenc ia l tam b ién puede o cu rrir cuando los in d iv id u o s in vaden u n nuevo háb ita t co n co n d id o n es favora b les y poca com petencia . Las e sp e c ie s In v a s o ra s (q u e se descri be e n el ca p itu lo 2 7 ) so n organism os co n a lto p o te n d a l b ió lico q u e se in tro d u cen (d e lib e rad a o a c a d e n ta lm e n le ) e n ecosistemas donde n o e vo lu d o n a ro n y donde e n a ie n tra n poca resistenda am b ien ta l. C o n frecuencia , las especies invasoras m uestran aec i- m ie n to pob lac io na l exp los ivo . C o m o se describ ió anterio rm ente . 80 1950 1955 1960 1965 año *>) C ld o s d e auge y d ecad encia en uno pob lación d e lemmings A F IG U R A 26-4 G d o s p o b la c io n a le s d e a u g e y d ecad en c ia (a ) l a densidad de una población hipotética de bacterias fotosintéticas en un lago a lo largo d e l tiempo durante un d d o anual de auge y decadencia. Estos microorganismos se mantienen a un nivel bajo a lo largo del otoño, invierno y primavera. A principios de Julio, las condiciones se vuelven favorables para el credmiento exponencial durante el mes d e agosto. A principios de septiembre, cuando tas condiciones cambian, la población cae vertiginosamente, (b ) Esta población de lemmings de Alaska sigue un d d o aproximado de cuatro años d e auge y decadencia (datos de Polnt Barrow. AJaska). P R E G U N T A ¿ }u é faao res pueden hacer que los datos en la gráfica de los lemmings sean un tanto erráticos e Irregulares? www.FreeLibros.me G uard ián de la salud Crecimiento y regulación poblacional 4 9 3 En agosto d e 2003, en el lago Erie occidental (uno de los G ran des Lagos que se halla e n la frontera d e Estados Unidos y Canadá), explotaron poblaciones d e la bacteria fotosintétlca M icrocystis. Aunque son m icroscóp icas (50 form adas en fila apenas abarcarían el punto al fina l d e esta o rac ión ), sus cuerpos form aron un a gruesa espum a sobre c l lago y llegaron a la o rIBa e n m arañas putrefactas con mal olor. Durante las tres décadas pasadas, en todo el mundo han ocurrido con crec ien te frecuencia, a fina les de verano, explosiones poblacionales d e protistas y bacterias fotosintéticas, en ocasiones tóxicas. Llam adas co lectivam ente flo recim ien to d e a lg a s nocivas (HAB, por sus s ig las en inglés), estas exp losiones poblacionales de m icroorganism os tóxicos m atan peces y enferm an personas. Tam b ién causan grandes pérdidas económ icas a la Industria pesquera porque almejas, m ejillones y veneras se alim entan de estos organism os y concentran los venenos en sus cuerpos, lo que representa un pelig ro para los consum idores. A lgunos de los venenos m ás pern iciosos son neurotoxinas producidas por un puñado de especies de d inoflagelados (protistas d e una so la célula), como la Karen ia b rev ls (F IG U R A E26-1), q ue pueden alcanzar densidades d e 2 0 m illones por litro d e agua. Ésta y otras especies d e protistas pueden cau sa r mareas ro jas q ue resultan en m uertes m asivas de peces (véase la figura 2 0 -1 1 ). M uchas d e las bacterias y p rotistas q ue producen exp losiones de a lgas dañ inas son residentes naturales de lagos y aguas costeras. ¿Q ué hace q ue estas poblaciones f lo rez can y exploten*? l a s razones son com plejas y varían con la especie, pero se requieren tem peraturas cá lidas d e agua y los nutrim entos adecuados, com o fósforo y nitrógeno. La fuga de estos nutrim entos proveniente d e las activ idades agrícolas hum anas aum enta la frecuencia e intensidad d e l HAB a lo largo del mundo. El ca lentam iento g lob a l puede sum arse a l problema al prom over el crecim iento m ás rápido d e estos protistas y extender su época d e crecim iento, la s poblaciones q ue florecen entran en 'decadencia* cuando las enorm es poblaciones de células agotan c l agua local d e nutrim entos y la ca íd a d e la A H G U R A E26-1 L a c a u s a d e la s m a re a s ro ja s El di no flagelado Karen ia b revls (visto e n color artificial e n esta m icrografia de barrido electrónico) provoca las mareas rojas en Estados Unidos. temperatura del agua en otoño e invierno reduce aún m ás su tasa de reproducción. Agendas gubernam entales aumentan los esfuerzos de investigación a fin de m ejorar su capacidad para monitorizar el HAB, por e jem plo, con e l uso d e imágenes d e satélite que muestran cam bios e n e l color d e l agua debido a la gran densidad de microorganismos. Tam bién patrocinan investigación acerca de las condiciones q ue estim ulan los HAB. para perm itir una predicción m ás temprana y m ás precisa. Asimismo, se realizan estudios enfocados a encontrar la forma de suprim ir e l crecimiento d e los organism os causantes de HAB (sin dañar a otras form as de vida). 350 oo rJ2 0 sa/w 275 ocn _aDU ■ V .a225 OAA I200 175 100 120 ÍOÜ 75 50 25 0V 1 1 1 1 1 1940 1950 1960 1970 1980 1990 2000 2010 M R G U R A 26-5 C r e d m ie n to e x p o n e n a a l d e g ru lla s t ro m p e te ra s l a cacería y la destrucción d e l hábnat redqjeron la población d e grullas trompeteras del mundo en aproximadamente 20 individuos antes d e ser protegidas en 1940. Para 2005, su población silvestre creció a 340 individuas. Observa la característica curva en J d e l crecimiento exponencial, cato» tomados del US. Fishand Wlldilfe Service (Servicio de vida sa¡va)e y sesea de Estados Unidos). 2008. Internationa recovtry plan for ihe whoopíng erane. www.FreeLibros.me 4 9 4 Comportamiento y ecología las ra las q ue acom p añ aron a los co lon izadores po lines io s a la Isla d e Pascua so n un e jem p lo . En o lro caso, las personas in tro d u je ro n 100 sapos d e caña e n Austra lia e n 1935 co m o un a fo rm a de co n tro la r a los escarabajos q ue destrufan la caña de azúcar. Las hem bras de los sapos de caña p o n en d e 7 ,000 a 35,000 huevos a la vez; adem ás, e n su n u e v o am b ien te los sapos d e caña e n con traron pocos depredadores. A l d ispersarse desde su p u n to de liberac ión , ah o ra hab itan un área d e m ás d e u n m illó n d e k iló m etros cuadrados y m igran ráp idam ente hacia nuevos hábitats; e llo representa un a am enaza para las espedes nativas, y a q u e se a lim en tan d e ellas o las desplazan. S u p o b la d ón , ahora estim ada en m ás de 2 0 0 m illo n es , sigue c re d e n d o exponenc ia lm en te . C o m o aprenderás e n la siguiente secdón, todas las p ob la d o n e s q ue m uestran crec im ien to exponencial even tua lm en te de ben estabilizarse o caer. S i el dec live es sú b ito y d ram ático , se describe co m o desplome poblacional. L a r e s is t e n d a a m b ie n ta l l im it a d c r c d m ic n t o p o b la c io n a l Im ag ina un a caja de Pe tr i co n cu ltivo estéril donde constantemente se co locan nutrim entos y se rem ueven los desechos. Si se agrega ra u n pequeño núm ero d e célu las ep idérm icas vivas, se pegarían a l fondo y com enzarían a reprodudrse m ed ian te d iv is ión celu lar m itótica . S i cuentas las célu las d iariam en te ba jo un m icroscopio y gráficas su núm ero , p o r un m om ento tu gráfica se parecerá a la cu rva e n form a d e I característica d e l crec im ien to exponencial. Pero con fo rm e las células com enzaran a ocupar todo e l esp ado d isp o n ib le d e la caja d e Petri, su tasa d e c re d m ie n to frenaría y con el tiem p o caería a cero, lo q ue haría que e l tam año d e la pob lación p erm anedera constante. E l c r e d m ie n to lo g is t ic o o c u r r e c u a n d o la s p o b la d o n e s n u e v a s se e s ta b iliz a n c o m o re s u lta d o d e l a re s is te n d a a m b ie n ta l T u gráfica del nú m ero d e células d e p ie l ah o ra se parecerá a la de la R G U R A 26-6a. Este patrón d e cred m ien to , descrito co m o c r e d m ie n t o p o b la c io n a l lo g is t ico , es característico d e pob ladones q ue aum entan hasta el nú m ero m áx im o que puede sostener su m ed io am biente, y luego se estab ilizan. E l tam año de la pob lación m áx im o q ue puede sostener un ecosistem a durante u n periodo ex tenso s in daño a l ecosistem a se llam a c a p a d d a d d e c a rg a ( J í ) . t ie m p o (a) U n a c u r v a d e c r e c i m i e n t o c o n f o r m a d e S s e e s t a b ü ó a e n la c a p a c i d a d d e c a r g a ► R G U R A 26-6 L a c u rv a S d e l c r e d m ie n to p o b la d o n a l lo g is t ico (a ) Durante el crecim iento bgistlco, una población permanecerá pequeña durante un tiem po antes de que su número se eleve dramáticamente. Con e l tiempo, h tasa de crecim iento se vuelve tras lenta conforme la población encuentra creciente resistencia ambiental dependiente d e la densidad. Rnalmenie, el crecimiento pobladonal cesa en o cerca de la capacidad de carga <K¡. El resultado es una curva con forma d e “S holgada’ , ( b ) Las poblaciones pueden exceder la capacidad de carga (K \ pero sólo cUrante un tiem po limitado. Se Ilustran tres posibles resultados. t lo m p o (b) C o n s e c u e n c i a s d e e x c e d e r la c a p a c i d a d d e c a r g a c a p a c i d a d d e c a r g a (o r ig in a l) www.FreeLibros.me
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