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s i s t e m a n e r v i o s o DIVISIÓN SIM PÁTICA D EL S IST EM A NERVIOSO AUTÓNOMO DIVISIÓN PARASIM PÁTICA D EL S IST EM A NERVIOSO AUTÓNOMO eráronlos cervicales A R G U R A 3S-8 E l s istem a nerv ioso au tó n om o 0 sistema nervioso autónomo se divide e n dos: simpático y parasimpátlco, que abastecen d e nervios a muchos d e los mismos órganos pero, en general, producen efectos opuestos. La activación del sistema nervioso autónomo es controlada de forma involuntaria por las softalos d e l hipotálamo. I 7 4 5 www.FreeLibros.me 7 4 6 A i u i o m ú y f i s i o l o g í a a n i m a l ► R G U R A 38-9 U m édula esp ina l En m corte transversal, la médula espinal tiene una reglón externa d e axones m ldinlzados (materia b lanca) que viajan hacia y desde el cerebro, y una reglón Interna en forma de mariposa de dendritas y los cuerpos celulares de las bterneuronas y las neuronas motrices (materia g ris). Los cuerpos celulares de las neuronas sensoriales se encuentran fuera de la médula, en e l ganglio de ra íz dorsal. A R G U R A 38-10 E l reflejo d e retiro a n te e l d o lo r P R E G U N T A ¿Por qué una víctim a paralizada debido a una lesión e n la médula esp inal, al darle un pinchazo en una parte paralizada del cuerpo, a menudo presenta un reflejo de retiro ante el dolor normal pero no siente ningún dolor? materia gris conten© los cuorpos celulares d e las neuronas motrices y los intomouronas contiene los axones d e b s neuronas son s o ríales g e r i g i ó d e l a r a í z d o r s a l contiene los cuerpos celulares do la s neuronas sensoriales www.FreeLibros.me L o s c ircu ito s neuronales p a ra m uchos reflejos residen en la m édula esp ina l E l t ip o d e conducta m ás se n c illo es el re fle jo , u n m o v im ie n to en gran m ed id a in vo lu n ta r io d e un a parte d e l cuerpo e n respuesta a u n estím u lo . E n los vertebrados, m uchos reflejos son p roduc idos p o r la m édu la e sp in a l y las neu ro nas periféricas, s in q ue in terven ga e l cerebro. Enseguida se exam ina e l re fle jo d e retiro an te el do lor, en el que están invo lucradas neuronas tan to del s is tem a nerv io so cen tra l co m o d e l periférico (F IG U R A 38-10). S i recargas la m ano sobre un a tachuela , el daño a l te jid o ac tiva las neuronas senso ria les d e l d o lo r (F IG U R A 38-10 O )- potenciales d e acc ió n en los axones d e estas neuronas sensoriales d e l d o lo r v ia jan p o r el n e rv io esp inal y e n tra n e n la m édu la esp inal a través d e un a raíz dorsal (F IG U R A 38-10 0 ) . D e n tro d e la m a ie r ia gris d e la m édu la, la neu ro na sensoria l del d o lo r estim u la a un a in tem eu ro n a , que a su ve z es tim u la a un a neu ro na m otriz (F IG U R A 38-10 © ) ; las in terneuronas se encuen tran litera lm ente 'e n tre o tras n eu ro nas ', en este caso, e n tre un a neu ro na sensoria l y u n a m otriz . Ix » po tencia les de acc ió n e n el axón de la neu ro na m o triz sa len de la m édu la e sp in a l a través de u n m ú scu lo esquelético . E l potencial d e acción es tim u la e l m ú scu lo (F IG U R A 38-10 0 ) , q u e se contrae, a le jan d o tu m an o d e la tachu e la (F IG U R A 38-10 0 ) . M u ch as in terneu ronas d e la m édu la e sp in a l t ien e n tam b ién axones q ue se extienden hasta e l cerebro. Los potenciales de acc ió n e n estos axones in fo rm an a l cerebro sobre la m an o lasti m ad a y pueden d isparar conductas m ás com plejas, co m o gritas d e d o lo r y u n aprend izaje sobre los peligros d e las tachuelas. FJ cerebro a s u ve z e n v ía potencia les de acc ió n a través d e los axones en la m ateria b lanca d e la m édu la esp inal a las in terneu ronas y las neu ro nas m otrices e n la m ateria gris. Estas señales d e l cerebro pueden m o d ifica r los refle jos espinales. C o n el ap rend iza je o la m o tiva c ió n suficientes, puedes su p rim ir e l re fle jo d e retiro an te el do lor. Para rescatar a u n n iñ o de u n a a ín a e n llam as, p o r e jem p lo , podrías pasar a través d e l fuego. A lg u n as acc iones com p le jas son coo rd inadas en la m éd u la esp inal EJ cab leado para algunas actividades m u y com plejas tam bién re side d en tro d e la m édu la esp inal. Todas las neuronas y las inter conexiones necesarias para los m ovim ien tos básicos a l cam inar y correr, p o r e jem p lo , se encuentran en la m édu la esp inal. La ven taja d e esta o rganización parcia lm ente independ ien te entre el cere bro y la m édu la esp inal tal vez sea un in c rem en to e n la ve loc idad y la coord inación , porque los m ensajes n o tienen q ue via jar hasta el cerebro y d e regreso só lo para m over la p ierna hacia delante al cam inar. La func ión del cerebro e n estas conducías sem iautomá- ticas consiste e n in ic ia r, guiar y m o d ifica r la activ idad d e las neuro nas motrices espinales con base e n decisiones conscientes (h a c ia dónde vas; q ué tan ráp id o debes cam in ar). Para m antener el equ i lib rio , e l cerebro u tiliz a tam b ién la in fo rm ac ión sensoria l de los m úsculos para ordenar a las neuronas m otrices que ajusten la for ma en q ue se m ueven los m úsculos. E l e n c é fa lo s e c o n f o r m a d e v a r ia s e s t r u c tu r a s q u e re a liz a n f u n c io n e s e s p e c íf ic a s El cerebro d e todos los vertebrados tiene lie s partes principales: el ro m b o e n cé fa lo . e l m e sen cé fa lo y e l p ro sen cé fa lo (F IG U R A 38- 1 1 a ). lo s científicos a r e n que e n los prim eros vertebrados estas tres ( a ) C e r e b r o d e u n e m b r i ó n v e r t e b r a d o ( d ) C e r e b r o d e u n c a b a l o A F I G U R A 3 8 - 1 1 C o m p a r a c i ó n d e l o s c e r e b r o s d e v a r i o s v e r t e b r a d o s (a) El cerebro de los embriones vertebrados modernos, el cual se pensaba q ue era sim ilar al d e los ancestros distantes d e los vertebrados actuales, está conformado de tres reglones diferentes: e l proscncéfalo, e l mesencéfalo y el romboencéfalo. (b )E I cerebro de un tiburón adulto conserva su organización básica, ( c ) En el ganso, el mesencéfalo se reduce y el cerebro y e l cerebelo son más grandes, ( d , e ) En los mamíferos, en especial e n los seres humanos, el cerebro es muy grande en comparación con o tras reglones cerebrales. 0 s i s t e m a n e r v i o s o f o ) C e r e b r o d e u n t t o u r ó n f e ) C e r e b r o d e u n g a n s o www.FreeLibros.me 7 4 8 A i i j i o m ú i y f r i i o l o g u a n i n u l d ivisiones anatóm icas tam bién eran divisiones funcionales: e l rom- boencéfa lo regulaba las conductas autom áticas co m o la respiración y e l ritm o cardiaco, el m esencéfalo controlaba la v is ión y e l prosen- céfa lo se ocupaba m ás que nada del sentido d e l o lfato. En los verte brados n o m am íferos, las tres d ivisiones siguen s iendo prom inentes ( F IG U R A S 38-11 b , c). S in em bargo, e n los m am íferos, sobre todo en los seres hum anos, las regiones del cerebro se m odificaron e n for m a significativa. A lgunas redujeron su tam año; otras, e n especial el prosencéfálo, crecieron m u cho (H G U R A S 38-1 Id , •). la s prindpales estniduras d d cerebro h u m an o aparecen e n la F IG U R A 38-12. E l rom boencéfa lo e s tá co n fo rm ad o p o r e l bulbo raq u íd eo , el p u en te d e V a roK o y e l cerebelo En los seres h u m an os y otros m am íferos, e l rom boencéfa lo co n s ta del b u lb o raq u íd eo , el puente de V a r o l io y e l cerebelo (F IG U R A 3 8 - 1 2 a ) . T an to e n su estructura co m o e n sufu n d ó n , e l b u l b o r a q u í d e o es m u y s im ila r a un a extensión ensanchad a d e la m é d u la esp inal. A l ig ua l q ue ésta, e l b u lbo raq u íd eo tien e cuerpos celulares neuronales e n e l centro , rodeados p o r un a capa d e axo- nes m ie lin izados . C o n tro la varias fu n d on es autom áticas, co m o t á l a m o M ESEN C ÉFA LO (a) Corte lateral d e l ce reb ro hum ano m ó d u l a o s p l n a l ► F IG U R A 38-12 E l ce re b ro h u m an o Cortes del cerebro humano (a ) a través de la linca m edia entre los hemisferios cerebrales, q ue muestra el romboencéfalo. e l mesencéfalo y el prosencéfálo, y (b )d e oreja a oreja, mostrando sobre todo el cerebro. No todas las estructuras cerebrales son visibles en estos cortes. corteza corobral (materia gris) / hipotálamo sustancia nigra www.FreeLibros.me 0 s i s t e m a nervioso 7 4 9 la re sp irad ó n , e l r itm o card iaco , la p res ión arteria l y la deg lución . C iertas neuronas e n el p u e n t e d e V a r o l i o , loca lizadas justo arri b a del b u lb o raq u íd eo , parecen in f lu i r e n las transiciones entre e l su e ñ o y la v ig ilia y en tre Las d ife ren tes etapas d e l sueño . Otras neu ro nas e n e l puente d e V a ro lio in flu ye n e n la ve loc idad y e n el p a trón d e la resp iración. F J c e re b e lo es cn tcia l para co o rd in a r los m o v im ie n to s del cuerpo . Recibe in fo rm a d ó n tan to d e los centros d e co m an d o en e l p rosencéfa io q u e co n tro lan e l m o v im ie n to co m o d e los senso res d e p o s id ó n e n los m ú scu los y articu lac iones. A l co m p ara r la in fo rm a d ó n d e estas dos fuentes, e l cerebelo guía los m o v im ie n tos suaves y precisos y la p o s id ó n d e l cuerpo . E l cerebelo partid- p a tam b ién e n e l aprendúaje m atriz. C u a n d o ap rend es a escrib ir, a lanzar u n b a ló n o a to ca r la guitarra , tu prosencéfa io d irige tus m o v im ien to s , co n d e n a torpeza. U n a ve z q u e adqu ieres expe riencia , tu p rosencéfa io sigue 'd e d d ie n d o * q u é hacer (p o r e jem p lo , hacia d ó n d e lanzar e l b a ló n ), p e ro tu cerebelo se h a ce más responsab le d e garantizar q u e las acdo nes se rea licen d e m anera ap ro p iad a . N o es so rp rendente q u e el cerebelo sea especia lm ente grande e n lo s an im a le s cuyas activ idades requ ieren d e u n a coor- d in a d ó n d e m o v im ien to s fino s o d e m an iob ras aéreas, co m o es e l caso d e los m urcié lagos y las aves ( véase la figura 38-1 le ) . E l m esencéfa lo con tiene g rup os de neu ronas q u e con tribu yen a l m o v im ien to , la excitación y la em o d ó n E l m esencéfa lo es m u y p eq u eñ o e n los h u m an o s (léanse las fig u ras 38-1 l e y 38- 12a). C o n tien e u n centro d e recepción au d itiva y grupos d e neu ro nas q u e co n tro la n lo s m o v im ie n to s reflejos d e los o jos. P o r e jem p lo , s i estás sen tado e n clase y a lgu ien entra co rriendo p o r la puerta, los centras e n tu m esencéfalo so n aler tados y d irigen tu m irad a h a d a el n u e v o y p o ten c ia lm en te inte resante o am enazante e s t ím u lo v isua l. E l m esencéfa lo tam b ién con tiene neu ro nas q u e p ro d u ce n e l n eu ro transm iso r d op am in a . U n o d e estos grupos d e neu ronas , lla m a d o sustancia n ig ra (F I G U R A 38-12b), a yud a a co n tro la r e l m o v im ie n to {v ía se la des cr ip c ió n d e lo s ganglios básales, m ás ad e lan te ). O tro g rup o es u n a p a ite esencia l d e l 'c irc u ito d e l p la c e r ' responsab le d e las sensariones p lacenteras y, p o r desgrana, d e la ad ie n ó n , co m o se estud ia e n 'G u a rd iá n d e la salud: D rogas, neu ro transm isores y a d ic c ió n ', e n la p ág in a 750. P o r ú lt im o , el m esencéfa lo co n tien e u n a parte d e la fo r m a c ió n r e t ic u la r . Ésta consta d e docenas d e g rup os de neuronas in terconectados e n e l b u lb o raq u íd eo , e l p u en te d e V a ro lio y el m esencéfalo , q u e en v ían axones al p rosencéfa io . Estas neu ro nas reciben in fo rm a c ió n p rácticam ente d e todos los sentidos, d e to das las partes d e l cuerpo y d e m uchas áreas d e l cerebro . La fo r m ac ió n reticu lar desem peña u n papel im portan te e n e l sueño y la v ig ilia , la em o ción , e l to n o m uscu la r, y a lgunos m o v im ien to s y refle jos. R lt r a los d a tos sensoria les antes d e q u e lleguen a las reg iones conscientes d e l cerebro, a u n q u e la se lectiv idad d e l fil trado parecen estab lecerla centros d e l cerebro m ás a ltos, co m o aq ue llo s q ue co n tro lan el p en sam ien to consciente , l a s activ i dades d e la fo rm ac ió n reticu lar te p e rm ite n leer y concentrarte en p resencia d e g ran variedad d e e s tím u lo s distractores, co m o la m úsica d e tu estéreo y e l o lo r d e l café. E l h e ch o de q u e un a m ad re se d esp ierte c o n só lo o ír e l llan to suave d e su bebé, p ero duerm a a pesar d e l m id o d e l tránsito fuera d e su ven ta n a , atesti gua la e fectiv idad d e la fo rm ac ió n re ticu lar al f iltra r la in fo rm a c ió n h a c ia e l cerebro . E l p rosencéfa io inc lu ye a l tá lam o , a l h ip o t ila m o y a l cerebro E l t á l a m o es u n a estación de transm isión co m p le ja q ue cana liza la in fo rm ac ión sensorial de todas las partes d e l cuerpo hacia la corte za cerebral [léanse las figuras 38-12a, b ). D e hecho , la in fo rm ación p roven ien te de todos los sentidos, excepto d e l o lfa to , pasa a tra vés d e l tá lam o e n su ca m in o h a d a la corteza cerebral. Las señales q ue v ia jan de la m édu la esp inal, el cerebelo, el b u lbo raquídeo, el p uente d e V a ro lio y la fo rm atió n reticu lar tam bién pasan por e l tálam o. E l h i p o t á l a m o (lite ra lm en te , 'd e b a jo d e l tá la m o ') co n tie n e va rio s grupos d e neuronas. A lg u nas so n cé lu las neurosecreto- ras q u e liberan horm onas en la sangre o co n tro lan la liberac ión d e ho rm o n as de la g lán d u la h ip ó fis is ( véanse las pág inas 721 y 7 2 2 ). O tras regiones del h ip o tá la m o d irigen las actividades del s istem a n e rv io so au tón o m o . El h ip o tá lam o , a través d e su p ro d u cr ió n h o rm o n a l y sus conexiones neurales, m an tien e la h o m eostasis al in flu ir e n la tem peratura co rpora l, e l co n su m o de a lim en to s , e l e q u ilib r io d e l agua, e l r itm o card iaco , la p resión a rte ria l, e l c ic lo m enstn ia l y los ritm os circad ianos. E l c e r e b r o consta de dos h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s . Cada u n o está com puesto p o r u n a c o r t e z a c e r e b r a l exterior, varios gn ipos de neuronas d eb a jo d e la corteza cerca d e l tá lam o , y gm- pos d e axones q ue in terconectan am b o s hem isferio s y conectan los hem isferios con e l m esencéfa lo y el ro m bo encé fa lo (léanse las figuras 38-12a,b). Estructuras tu d in te rio r del cerebro Los grupos d e neuronas e n la a m í g d a l a (lé ase la figura 38-13) p rod ucen sensariones d e placer, tem or o excitación sexual a l recib ir estím ulos. Ix>s seres hum anos conscientes cuya am ígda la se e s t im u ló e léctricam ente reportan sen tim ientos de ira o tem or. E l d añ o a la am íg d a la a tem prana edad e lim in a la hab ilid ad tan to d e sen tir te m o r co m o de recono cer las expresiones faciales d e tem or e n o tras personas. E l h i p o c a m p o (léasela figura 38-1 2b ) desem peña una func ión im po rtan te e n la fo rm ac ió n d e la m e m o ria a largo plazo, sobre to d o d e lugares; por tan to , es necesario para e l aprend izaje (este aspecto se ab o rda con m ayo r d e ta lle m ás ade lan te e n este cap ítu lo ). E l h ip o cam p o es evo lu tivam en te m u y antiguo; todos k>s vertebrados t ien e n un a parte h o m o log a e n e l cerebro. E s más, al parecer un a región s im ila r al h ip o ca m p o partic ipa e n e l 'a p re n d izaje d e lugares ' e n la m ayoría , s i n o es q ue e n todos los verte brados. Po r e jem p lo , algunas aves, co m o los arrendajos y los cas canueces, a lm acenan sem illas para e l in v ie rn o y d eb en recordar dónde están sus p rov is iones. Estos pájaros t ien e n un h ip ocam p o m ás g rande q ue la m ayo ría de las o tras aves. En los seres h u m a nos, los taxistas d e Londres, qu ienes deben recordar las calles al parecer a leato rias d e la ciudad, tienen h ip ocam p os m ás grandes cfc lo no rm a l, lo q ue dem uestra q u e e l uso p uede agrandar partes específicas d e l cerebro. Lo s g a n g l i o s b á s a l e s so n estructuras e n la p ro fu nd idad del cerebro [véase la figura 38-12b), a s í co m o la sustancia nigra en e l m esencéfalo . Estas estructuras so n im portan tes e n e l con tro l general d e l m o v im ien to . La parte m o triz de la corteza cerebral d irige los m ovim ien tos específicos, co m o las neuronas q u e deben activarse para acc io nar los m úscu los co rre a o s para recoger una p lum a. Los ganglios básales parecen ser esenciales para la d ec i s ión d e in ic ia r u n m o v im ie n to e n particu lar y su p rim ir otros. Dos trastornos im portan tes d e los ganglios básales ilu s tran lo an terio r con m ayo r claridad . E n la enfe rm ed ad d e Parlrinson, la sustancia www.FreeLibros.me
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