Biología, la vida en la tierra con fisiología TOMO 02-páginas-87

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8 5 0 ' * Anatom ía y fisiología de las plantas
(b) Sistema de ralees fibrosas
▲ R G U R A 43-12 S is te m a s d e rafees y rafees f ib ro s a s
(a) Por lo regular, las dicotiledóneas tienen un sistema principal 
de ralees, el cual consta de una ra l? central larga con muchas 
ralees secundarlas más pequeñas que se ramifican de ella.
(b ) Comúnmente, las monocouledóneas tienen un sistema de 
ralees fibrosas d e l mismo tamaño.
L a c o f ia r a d ic u la r p r o te g e e l m e r is t e m o a p ic a l
0 m eristem o apical es la fuente d e l crec im ien to p rim ario e n una 
rafz. l a co fia rad icu la r , q ue se ubica en la punta de la rafe, protege 
al m eristem o apical de sufrir daños cuando la rafe se em pu ja hacia 
abajo en tre las partículas rocosas d e l suelo , la s células de la cofia ra­
d icu lar tienen paredes celulares gmesas y secretan u n lubricante que 
ayuda a facilitar el paso d e la rafe en tre las partículas d e l suelo . N o 
obstante, las célu las de la co fia radicular se desgastan y deben reem ­
plazarse con tinuam ente por nuevas células meristemáticas apicales.
L a e p id e r m is d e l a ra fe e s p e rm e a b le 
a l a g u a y a lo s m in e ra le s
U n a func ión crucial d e la m ayoría d e las raíces jóvenes consiste en 
absorber e l agua y los m inerales del suelo. La cubierta ce lu lar más 
exterior d e la rafe es la epiderm is, q ue está e n contacto co n e l suelo 
y e l agua atrapada en tre las partículas d e suelo . A d iferencia d e la 
ep iderm is d e l tallo, q ue está cubierta con un a cutícula cerosa para 
reducir la evaporación, la de la rafe n o tiene cutícula. C o m o conse­
cuencia, las paredes de las célu las ep idérm icas de la rafe son m u y 
perm eables a l agua y a los m inerales. Adem ás, m uchas células e p i­
dérm icas hacen crecer p e lo s r a d ic u la r e s e n e l su e lo c ircundante
A R G U R A 43-13 C re c im ie n to p r im a r io e n la s ra fees El crecim iento primarlo en las raices resulta 
de la división celular mitótica en e l meristemo apical cerca d e la p un ta La rafz está compuesta por cofia 
radicular, epidermis, corteza y cilindro vascular.
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Anatomía de las piamos y transporte de nutrimentos 8 5 1
F IG U R A 43-14 P e lo s ra d ic u la re s Los pelos radiculares, que 
se muestran aquf e n un rábano, aumentan e n gran medida el área 
superficial d e una raíz; esto mejora la absorción de agua y minerales 
del suelo.
(F IG U R A 43-14; léase tam b ién la figura 43-13). A l extender e l área 
d e superficie d e la raíz, los pelos radiculares aum entan su capad­
d ad para absorber agua y m inerales. Los pelos rad icu lares pueden 
agregar docenas d e metros cuadrados d e área superficia l a las raíces 
inc luso de las p lantas pequeñas.
L a c o r t e z a a lm a c e n a a l im e n to 
y c o n t r o la la a b s o r c ió n 
d e a g u a y m in e r a le s e n la ra íz
La corteza ocupa la m ayor parte d e l interior de una ra íz joven, 
entre la ep iderm is y e l d lin d ro vascular (léase la figura 43-13). la 
m ayor pane d e la coneza consta de célu las parenquim atosas grandes 
con paredes celulares porosas. Los carbohidratos q ue se producen en 
e l brote por m ed io de la fotosíntesis se transportan lu c ia abajo hasta 
estas células, donde se convienen e n a lm id ó n y se alm acenan, la s 
raíces de las plantas perenes a lm acenan a lm idones durante los fríos 
m eses d e l inv ie rno y luego los liberan con e l f in d e proporcionar 
energía para el nuevo crecim iento d e l sistema de raíces e n primavera, 
l a corteza es especialmente g rande e n las raíces especializadas para 
el a lm acenam iento de carbohidratos; tal es e l caso d e las papas dul­
ces, betabeles, zanahorias y rábanos (R G U R A 43-15).
La capa m ás in te r io r d e la corteza consiste e n un a n il lo de 
célu las pequeñas y sueltas llam adas e n d o d e rm is q ue c ircu n d a el 
c ilin d ro vascu lar ( véase. la figura 43-13). l a pared ce lu lar d e cada 
cé lu la e n d o d é rm ica con tiene un a fran ja d e m aterial graso resis­
tente a l agua lla m ad a b a n d a d e C a s p a r f ; esta b and a se encuentra 
en tre las célu las (a rr ib a , ab a jo y a am bos lados), p ero n o e n la 
cara in terna o ex tem a. E l agua y los m inerales d isueltas pueden 
f lu ir con libertad a lrededo r de las cé lu las d e la ep id erm is y de la 
corteza a l m overse a través d e sus paredes celulares porosas. S in 
em bargo, la banda d e C asp a ri b loquea el agua y los m inerales a 
fin d e ev ita r q ue se m uevan en tre las célu las end odérm icas. E n la 
sección 4 3 .8 se exp lorará la im p o rtan c ia d e la b and a de Caspari.
E l d l i n d r o v a s c u la r c o n t ie n e t e j id o s c o n d u c to r e s 
y f o r m a r a íc e s r a m if ic a d a s
El d l in d r o v a s c u la r con tiene los tejidos conductores d e l x ilem a 
y e l floem a. La capa m ás exterior d e l d lin d ro vascular d e la ra íz es 
el p e r ic k lo . e l cual se loca liza justo adentro d e la endoderm is de
la corteza y afuera d e l x ilem a y e l floem a (irase la figura 43-13). 
Las cé lu las del p e r id d o trabajan con las célu las endodérm icas para 
regular e l m o v im ien to d e los m inera les y el agua e n e l x ilem a del 
d lin d ro vascular.
E l p e r io d o tam b ién es la fuente d e la ram ificac ión e n las 
rafees. B a jo la in f lu e n d a d e las ho rm o n as de la p lan ta , las células 
d e l p e r id d o em piezan a d ivid irse para fo rm ar el m eristem o ap ical 
d e un a ra íz ra m if ic a d a (R G U R A 43-16). E l d esarro llo de la raíz 
ram ificada es s im ila r a l d e las raíces prim arias, só lo q u e la ram a 
d eb e d ivid irse a través d e la corteza y la ep id erm is d e la ra íz prim a­
ria; para e l lo aplasta las célu las que encuentra e n s u ca m in o y se­
creta enzim as q ue las digieren. Ixxs te jidos vasculares d e la ra íz ra­
m ificada se conectan co n los te jidos vasculares d e la raíz prim aria.
L a s r a íc e s p u e d e n e x p e r im e n ta r 
u n c r e c im ie n to s e c u n d a r io
la s raíces de las plantas leñosas, inclu idas coniferas, árboles y ar­
bustos caducifolios, se vuelven m ás gruesas y fuertes m ediante un 
cred m ien to secundario. A unque h a y algunas diferencias entre el
A F IG U R A 43-16 R a fe e s ra m ific a d a s Las ralees ramificadas 
surgen del perlc ido d e una raiz. El centro de esta ra íz ramificada ya 
se diferencia en tejido vascular.
A F IG U R A 43-1S R a íc e s e s p e d a liz a d a s Algunas ralees de 
dicotiledóneas modificadas para e l almacenamiento d e nutrimentos 
son (de izquierda a derecha): betabeles, zanahorias y rábanos.
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8 5 2 Anatom ía y fisiología de las plantas
crecim iento secundario e n tallos y rafees, las características esencia­
les so n sim ilares: e l cam bium vascular produce d x ilem a y e l floema 
secundarios e n d in te rio r de la ra íz y el cam b ium de corcho produce 
un a gruesa capa protectora de células de co rcho en e l exterior.
43 .8 ¿C Ó M O A D Q U IE R E N LA S PLA N T A S 
LO S N U T R IM E N T O S ?
Ix » n u t r im e n to s son sustancias q ue se obtienen d e l am b ien te y 
son necesarias para e l c red m ien to y la supervivencia d e un orga­
n ism o (Tábbt 43-2). Las p lantas só lo necesitan nutrim entos in o r­
gánicos porque, a d iferencia de los an im ales, las plantas pueden 
sintetizar todas sus m oléculas orgánicas. A lgunos nutrim entos, 
llam ados macronutrimentos, s e requieren e n grandes cantidades; de 
m anera con jun ta constituyen m ás d e 9 9 % del peso seco d e l cuerpo 
de la p lanta. O tros, llam ados m icronutrim entas,só lo son necesarios 
m cantidades menores.
la s p lantas obtienen ca rb o n o del d ió x id o d e ca rb o n o en 
e l aire, oxigeno del aire o d e l agua, e h id ró gen o d e l agua. Estos 
tres e lem en tos co m p on en m ás d e 9 5 % d e la m asa d e la m ayoria 
d e las plantas. Los otros nu trim entos q ue necesitan las p lantas se 
o b tienen al to m ar m in e ra le s del suelo , y a sea e lem en tos co m o el 
po tas io ( K * ) o e l c a ld o (C a ^ 'J , o pequeños com puestos ión icos 
co m o n itra tos ( N O , ' ) o fosfatos ( P 0 4*")-
Po r ú ltim o , gran parte d e la m asa d e u n a p lan ta v iva es 
agua. E l agua se u tiliz a tam b ién para transportar m inerales, car­
boh idratos, h o rm o n as y otras m oléculas orgánicas p o r to d o el 
cuerpo d e la p lan ta . Po r tan to , las p lan tas requ ieren grandes 
cantidades d e líq u id o en form a de. agua, n o só lo co m o fu en te de 
h id ró gen o y oxígeno. Pa ra la m ayo ría de las p lantas, la fuente 
p rim a ria d e agua es e l suelo .
Las raíces transportan m inerales 
del suelo a l xilem a dd 
cilindro vascular
Las raíces ab so rben m inera les d e l su e lo y los transpo rtan a l brote. 
E l su e lo está fo rm ado p o r partículas d e roca, a ire , agua y m ateria 
o rgán ica. A u n q u e las partícu las d e roca y la m ateria o rgán ica con­
tienen m inerales, las raíces só lo pueden absorber los m inerales 
d isue ltos e n e l agua d e l suelo . C o m o los m inerales se transpor­
tan d e la ra íz al b rote e n las traqueidas y los e lem en tos d e l vaso 
d e l x ilem a, un a raíz d eb e m over los m inerales del agua d e l suelo 
a l x ilem a e n e l c i l in d ro vascular d e la raíz. Para en tender este p r o 
ceso, va le la pena exam inar m ás a fo n d o la estructura de un a ra íz 
(F IG U R A 43-17).
U n a ra íz joven está fo rm ad a p o r ( 1 ) cé lu las vivas; ( 2 ) espa­
d o extrace lu lar, l le n o e n su m ayo r parte p o r las paredes d e estas 
célu las, y ( 3 ) las traqueidas y e lem entos d e l vaso del x ilem a, que 
están m uertos y consisten ún icam en te e n las paredes ce lu lares. 1.a 
m ayoria d e las paredes celulares d e las p lan tas, inc lu idas aquellas 
d e Las cé lu las vivas y las traq ue idas y e lem en tos del vaso, so n m u y 
porosas. Po r tan to , e l agua y los m inerales pueden m overse con 
fa d lid a d a través d e l espacio extracelu lar e n e l d lin d ro vascular 
h a d a e l in te rio r de las traqueidas y los e lem en tos del vaso. En 
las raíces existe u n a excepción a esta regla general de las paredes 
celu lares porosas: la b and a d e C aspari. A l igual q ue el cem en to a 
p rueba d e agua e n un a pared d e ladrillos , la b and a d e Caspari es 
u n im perm eab ilizan te ceroso e n la parte superio r, in fe rio r y en 
los costados d e las cé lu las d e la endoderm is, n o a s í e n las caras 
in terna y externa (F IG U R A 43-17b).
1.a banda d e Caspari d iv id e e l e sp ad o extrace lu lar d e un a 
raíz e n dos com p artim entos: u n o fuera d e la b and a de Caspari y
Elem ento ' Fuente p rincipal Función
M acronutrim entos
Carbono CO, en el aire Componente de todas las moléculas orgánicas
Oxigeno 0 , en el aire y disuelto en el agua del suelo Componente de todas las moléculas orgánicas
Hidrógeno Agua en el suelo Componente de todas las moléculas orgánicas
Nitrógeno Disueno en el agua del suelo (en forma 
de nitrato y amoniaco)
Componente de las protelnav los nucleótidos y la clorofila
Potasio Disueno en el agua del suelo Ayuda a controlar la presión osmótica y regula la apertura y d cierre d e los estomas
Calco DIsueKo en el agua del suelo Componente de las paredes celulares; participa en la activación de las enzimas y el 
control de las respuestas a los estímulos ambientales
Fósforo Disueno en el agua del suelo (en forma 
de fosfato)
Componente de ATP, ácidos nucleicos y fosfolipidos
Magnesio Disueno en el agua del suelo Componente de la clorofila; activa muchas enzimas
Azufre Disueno en el agua del sudo (en forma 
de sulfato)
Componente de algunos aminoácidos y proteínas; componente de la coenzlma A
M icronutrim entos
►Serró Dlsueho en el agua del suelo Componente de algunas enzimas; activa algunas enzimas; es necesario para la síntesis 
de U clorofila
Cloro Disueno en el agua del suelo Ayuda a mantener e l equilibrio Iónico en todas las membranas; participa en la división 
d d agua durante la fotosíntesis
Cobre Disueno en el agua del suelo Componente de algunas enzimas; activa algunas enzimas
Manganeso Disueno en el agua del suelo Activa algunas enzimas; participa en la división del agua durante la fotosíntesis
Zinc Disueno en el agua del suelo Componente de algunas enzimas; activa algunas enzimas
to fo Disueno en el agua del suelo Se encuentra en las paredes celulares
Molibdeno Disueno en el agua del suelo Componente de algunas enzimas que participan en el uso del nitrógeno
*Se enlsai p<x<rd*n óc ituidvtcn ap«onmjdi en d cuom de la piano.
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Anatomía de las piamos y transpone de nutrimentos 8 5 3
fo ) C é lu la s endodérm icas q ue m uestran la banda d e C asp arl
A R G U R A 43-17 A b s o rc ió n d e m in e ra le s y a g u a a tra v é s d e la s ra íc e s (a ) Movim iento de minerales y agua 
a través d e una raiz Joven , desde el agua en el suelo hasta las células conductoras d e l xilema. lo s minerales y e l agua 
que fluyen a través d e las paredes celulares porosas y del espacio extracelular se seftalan con lineas y flechas azules, 
lo s minerales y el agua que cruzan una membrana plasmática se indican con flechas negras, lo s minerales y el agua 
que fluyen d e una célula a otra a través de plasmodesmos se muestran con lineas y flechas rojas.
# lo s m inerales d isuehoscn el agua del suelo llenan las paredes celulares porosas entre las célu las de la epiderm is y 
la corteza (ru ta azuD. La banda de Casparl ev ita q ue c l agua y los m inerales pasen entre las célu las de la endoderm is 
hacia e l cilindro vascular.
O lo s m inerales se transportan e n forma activa a través de las membranas plasmáticas de los pelos radiculares, las 
células epidérmicas, las células d e la corteza y la ca ra exterior de las célu las endodérm icas (flechas negras). El agua 
los sigue por ósmosis.
O lo s m inerales se difunden de una célula a otra a través de ios plasmodesmos conectando el citoplasma d e las 
células epidérmicas, de la corteza, endodérm icas y d e l perlc ldo (ru ta roja).
O lo s m inerales se difunden o se transportan en forma activa a través de las membranas plasmáticas de las células 
del perlcick) y la cara interna de las células endodérmicas hacia e l esp ado extracelular dentro del cilindro vascular 
(flechas negras), f l agua los sigue por ósmosis.
O lo s m inerales y el agua entran en las traqueidasy los elementos del vaso del xilema, pasando con libertad 
del espacio extracelular d e l cilindro vascular a través de las concavidades en las paredes d e las traqueidas y los 
elementos del vaso (flechas azules).
(b ) La ubicación de la banda de Casparl e n las paredes celulares d e las células endodérmicas.
o tro e n e l in te rio r d e la band a , e n e l c ilin d ro vascular. D e m o do 
m u y s im ila r a la fo rm a e n q ue el agua e n un a cubeta llena del 
líq u id o un a espon ja co locada e n éste, c l agua del su e lo lle n a el 
espacio extrace lu lar del co m p artim en to exterior, y d e esta m anera 
transporta m inerales d isue ltos (F IG U R A 43-17» O . n ita azu l). E l 
esp ado extrace lu lar d e l com p artim ento in te rn o es co n tin u o con 
e l in te r io r d e las traqueidas y los e lem en tos d e l vaso. Pa ra llegar 
desde e l agua e n el su e lo hasta e l x ilem a, los m inerales deben 
pasard e l co m p artim en to exterior al in te rio r , e v itan d o la banda 
d e Caspari.
Para lograr esto, los m inera les q ue la ra íz absorbe em pren ­
den u n via je e n tres etapas (védsela figura 43-17a):
1. D esd e c l ag u a d e l s u e lo h a s ta u n a c é lu la v iv a fu e ra d e b 
b an d a d e C a s p a r i Los m inerales en e l agua d e l suelo, indui- 
da e l agua q ue llena el com partim ento exterior del espado 
extracelular, están e n contacto con los pelos radiculares, las 
células epidérm icas, las células d e la corteza y las caras exte­
riores d e las células endodérm icas. Los m inerales se absorben 
In d a el d top lasm a d e estas célu las a través d e las m em branas 
plasmáticas (R G U R A 43-17 » 0 , flechas negras), l a concentra­
d ó n de m inerales en el agua del suelo casi siem pre es m u cho 
más baja que la concen tradón dentro d e las células d e la 
planta, d e m o do q ue la m ayor parte d e los m inerales entran 
a las células m ediante transpone activo (léanselas páginas 88
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8 5 4 Anatom ía y fisiología de las plantas
y 8 9 ). Las célu las d e la epiderm is, la corteza y la endoderm is 
absorben m inerales. S in embargo, las célu las epidérm icas y 
sus pelos radiculares tienen u n área superficial m ás extensa y 
absorben la m ayoría d e los m inerales.
2. A través d e lo s p ta sm o d csm o s in te rco ncctan d o la s c é lu ­
la s v iva s . E l in terio r d e las célu las vivas adyacentes d e la p lan ­
ta está conectado m ediante poros d im inu tos llam ados p/asmo- 
desmos, q ue perm iten e l paso d e las m oléculas pequeñas del 
citoplasm a de una cé lu la a l citop lasm a de las célu las vecinas.
E l transporte activo d e m inerales hacia las célu las epidérm icas 
y sus pelos radiculares produce una elevada concentración de 
m inerales e n su citoplasm a, de m odo que éstos se d ifunden 
— a través de los plasm odestnos d e las células epidérm icas— 
h a d a y a través de las célu las de la corteza, h a d a las células 
endodérm icas y , q u iñ i, hasta las célu las d e l p e r in d o ( F I G U R A
43-17 a 0. ruta ro ja ), la s m oléculas d e los m inerales que se 
absorben d irectam ente h a d a e l in terio r d e una célu la d e la 
corteza o d e un a cé lu la endodérm ica realizan un v ia je corto
a través d e m enos capas d e célu las, p ero en todos los casos 
esta ruta in trace lu larevita la banda de Caspari al m over los 
m inerales a través d e l d to p lasm a de las célu las endodérm icas.
3 . H a c ia e l e s p a c io e x tra ce lu la r d e n t ro d e l c i l in d ro v a s c u ­
la r . Los m inerales salen a través d e la m em brana plasm ática 
d e u n a célu la en d o d é rm ict o d e un a cé lu la d e l peridclo ,
ya sea por d ifu s ión o por transporte activo, h a d a el espacio 
extracelular del c ilin d ro vascu lar (F IG U R A 43-17a © , flechas 
negras). Recuerda q ue las traqueidas y los e lem entos d e l vaso 
consisten só lo e n paredes celulares porosas, s in m em branas 
p lasm áticas y s in d to p la sm a (léase la secdón 4 3 .4 ). Po r 
tanto, los m inerales se d ifunden co n libertad desde el espado 
extracelular h a d a dentro d e las traqueidas y los e lem entos 
del vaso d e l x ilem a (F IG U R A 43-17 a © flcd ia s azules).
L a b a n d a d e C a s p a r i e vs ta la p é rd id a 
d e m in e ra le s d e l c i l in d ro v a s c u la r
la banda d e Caspari puede parecer un obstáculo im portante para la 
ab so rdó n de los m inerales, p ero e n realidad desempeña una fun­
d ó n im portante q ue consiste e n evitar las fugas e n e l d lin d ro vas­
cular. F J agua del suelo e n el com pan im en to exterior de la raíz tiene 
una baja concentradón de m inerales y el com partim ento interior en 
e l d lin d ro vascular adqu iere una concentradón d e m inerales m u d io 
m ás elevada, de m o d o que existe un grad iente d e d ifiis ión que tien­
de a regresar los m inerales a l exterior d e l d lin d ro vascular y hacia 
d agua e n e l suelo. S in em bargo, la banda d e Caspari evita q ue los 
m inerales pasen entre las células endodérm icas. Po r tanto, un a vez 
dentro d e l d lin d ro vascular, los m inerales n o pueden vo lver a salir.
Las raíces absorben el agua del suelo por ósm osis 
C o m o se v io e n el capítulo 5, d agua se m ueve d e m anera pasiva a 
ravé s d e las m em branas plasmáticas por ósm osis, extendiéndose 
de las áreas con alta concen tradón d e agua (co n un a baja concen­
trad ón d e so lu tos) a aquellas co n baja concentradón de ésta (de ­
b id o a una elevada concentración d e so lutos; léase la pág ina 85). 
E l agua d d suelo , con un a baja concen tradón d e m inerales, tiene 
un a alta concen tradón d e agua, lo s m in ó ra la se transportan e n for­
m a activa h a d a las capas celulares extem as de la ra íz y entran en el 
espado extracelular d e l d lin d ro vascular y luego e n las traqueidas 
ye lem entos d d vaso d e l x ilem a. E l citop lasm a d e las células v ivas y 
el esp ado extracelular del d lin d ro vascular, in c lu id o e l in terio r de
A F IG U R A 43-18 P re s ió n r a d ic u la r En ocasiones, muy 
temprano en la mañana, si se presenta una combinación de alto 
contenido d e agua e n el suelo, temperaturas relativamente bajas y 
humedad alta, la presión radicular puede hacer q ue el agua salga 
por la punta de las hojas.
las traqueidas y los e lem entos d e l vaso , se caracterizan por tener una 
elevada concen tradón de m inerales y un a baja concen tradón de 
agua. Po r tanto, un a o más m em branas plasmáticas separan la alta 
concentradón d e agua e n d su e lo de la baja concentradón d e agua 
en Lis célu las vivas y las células conductoras d e l xilema.
A u n q u e nad ie sabe a r ie n d a d e rta cuán ta agua pasa por 
cada m em brana p lasm ática , el p r in d p io general e s claro: e l agua 
pasa por ósm osis desde el agua e n e l suelo a través d e las m em ­
branas p lasm áticas (véuse la figura 43-17a 0 . O ) y en tra e n las 
traqueidas y los e lem entos del vaso (véase la figura 43- 17a © ) . En 
algunas p lantas, es ta en trada osm ótica d e agua q ue sigue a la ab­
so rción d e m inerales es ta n poderosa que crea p res ió n ra d icu la r : 
e l agua q u e en tra e n el c ilin d ro vascu lar em pu ja la so luc ió n de 
m inera les h a d a arriba de la raíz hasta el brote. E n ocasiones, el 
efecto de la p resión rad icu la r es visib le e n fo rm a d e gotas d e agua 
q ue sa len p o r la p un ta d e las ho jas ( R G U R A 43-18).
En la m ayoría d e las p lantas, casi e n cu a lqu ier co n d ic ió n , la 
ósm osis q u e sigue a la ab so rd ó n d e los m inera les n o es la fuerza 
p r in d p a l para q ue el agua en tre e n las raíces. En vez d e e llo , el 
agua q ue se m u eve h a c ia arriba p o r el x ilem a, im p u lsad a p o r la 
evap o rarión d e agua d e las hojas, e lim in a e n poco t iem p o e l agua 
d e las traqueidas y los e lem entos d e l vaso e n las raíces. E s to pro- 
p o rd o n a un a fuerza constante q ue ja la las m o lécu las d e agua del 
suelo a través d e las m em branas p lasm áticas d e las célu las d e las 
raíces y la conduce hacia e l d lin d ro vascu lar. En la secc ión 4 3.9 se 
verá có m o e l agua se m ueve h a d a arriba del x ilem a, e n ocasiones 
varios m etros desde las raíces hasta la cop a d e u n árb o l alto.
Las relaciones sim bióticas ayudan a las plantas 
a obtener nutrim entos
M uchos m inerales, aunq ue abundantes e n las pan ícu las de roca, 
son d em asiado escasos e n el agua d e l su e lo para sostener e l cred ­
m ie n to d e la p lan ta . S in em bargo, la m ayoría d e las p lantas han 
desarro llado re larionesintim am ente benéficas co n los hongos que 
las ayud an a adqu irir estos m inerales. Adem ás, el n itrógeno casi 
siem pre a escaso e n el suelo . Las plantas llam adas le g u m in o sa s , 
co m o los chícharos, el fr ijo l d e soya, la alfalfa y el trébol, albergan 
bacterias e n sus raíces q ue pueden convertir el n itrógeno presente 
en e l aire e n am o n iaco o n itra to útiles para la planta.
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Anatomía de las plañías y transpone de nutrimentos 855
A R G U R A 4 3 - 1 9 M i c o r r i z a s : u n a 
s i m b i o s i s r a í z - h o n g o ( a ) Una red
efe fran jas de hongos rodea y penetra 
i r a raíz, ( b ) Plántulas que crecen en 
tíénticas condiciones con (derecha) 
y sin (Izquierda) hongos micorrizas 
lustran la importancia de las micorrizas 
en la nutrición de las plantas.
P R E G U N T A Con base en lo que has 
aprendido acerca de la función de 
fes raices. ¿qué parte del sistema de 
raíces podrías esperar que los hongos 
rríeorrlzas Infecten?
L o s h o n g o s q u e fo rm a n m ic o r r iz a s a y u d a n a la m a y o r ía 
d e la s p la n ta s a a d q u ir ir lo s m in e ra le s
las raices d e la m ayoría de las plantas terrestres form an reladones 
s im bióticas con los hongos. Los com plejos resultantes, llamados 
m k o r r iz a s (pa lab ra d e origen griego q ue literalm ente significa 
'raíces con h o n g o s '), ayud an a la p lanta a obtener los escasos m i­
nerales del suelo . Bandas d e hongos m icroscópicos se entretejen 
entre las célu las d e las raíces y se extienden h a d a el su e lo (R G U R A
43-19). La telaraña d e filam entos d e los hongos aum enta en gran 
m edida e l vo lum en del su e lo a partir del cual es posib le absorber 
los m inerales, e n com paración con e l vo lum en q ue está e n contacto 
só lo con la ra íz d e la p lanta. Además, los hongos pueden extraer 
algunos m inerales (sobre todo fosfato) que se encuentran un idos a 
las partículas d e roca d e l suelo y q ue las raices n o san capaces d e ab­
sorber. lo s m inerales q ue los hongos absorben pueden transferirse 
a la raíz. Los hongos, a su vez, re d b e n carbohidratos, am ino ád d o s 
y v itam inas d e la p lanta. D e esta m anera, tanto e l h o n g o co m o la 
p lanta están e n co n d ido n es d e crecer e n lugares d o n d e n in gu no de 
los dos podría sobrev iv ir so lo , inclu idos desiertos y suelos rocosos 
a grandes altitudes.
E n a lgunos bosques, las m icorrizas fo rm an u n a inm ensa 
red subterránea que entre laza árboles, in c lu so de d istintas espe­
d es . Los hongos transfieren carboh id ratos en tre los árboles, y lo 
h acen d e ta l m anera q ue aq ue llo s q ue t ien e n acceso a lu z so lar 
abundante subsid ien a sus ve d n o s que v iven e n la som bra. E s asi 
q ue , co m o u n R o b ín U o o d subterráneo, las m icorrizas transfieren 
productos fo tos in téticos d e los ricos a los pobres.
L a s b a c te r ia s f i ja d o ra s d e n it ró g e n o a y u d a n 
a la s le g u m in o s a s a a d q u ir ir n it ró g e n o
lo s am inoáddos, ád d o s nudeicos y la d o ro fila contienen nitróge­
no , d e m o do q ue las p lantas necesitan grandes cantidades de éste. 
I\>r desgracia, aunque e l gas nitrógeno ( N , ) constituye alrededor de 
7 8 % d e la atmósfera y se extiende con fad lid ad h a d a los espados de 
aire e n e l suelo, las plantas só lo pueden utilizarlo e n form a de am o ­
n iaco ( N H , ) o nitrato ( N O , “ ). Algunas bacterias d e l suelo tienen la 
capacidad para llevar a cabo la f ija c ió n d e n itró g e n o ( la conversión
efe N , e n N H , ) , que utilizan después para sintetizar sus propios am i­
n o ád d os y áddos nudeicos. S in embargo, la f ija aó n del nitrógeno 
requiere m ucha energía, pues se utilizan por lo m enos 1 2 m oléculas 
d e A T P para form ar una sola m olécula d e N H ,. C o m o consecuen­
cia. estas b acte rias fijad o ras d e n it ró g e n o n o fabrican d e m anera 
rutinaria gran cantidad d e N H , ad ia o n a l para liberarlo e n e l suelo.
las leguminosas y algunas otras p lantas participan e n una 
re ladón m utuam ente benéfica con dertas espedes d e baaerias fija- 
duras de nitrógeno. Las bacterias entran e n los pelos radiculares de 
b s legum inosas y s e ab ren paso hasta las célu las de la corteza.Tanto 
b s b aae ria s com o las células d e la corteza se d ividen, aum entan en 
núm ero y fo rm an un a prom beranda, o n o d u lo com puesto p o r cé­
lulas d e la corteza llenas d e b aaerias (R G U R A 43-20) la s bacterias 
v iven de las reservas de a lim en to de las raíces. D e hecho, las bacte­
rias obtienen tanto a lim en to q ue producen m ás N H , del q ue nece­
sitan. E l N H , excedente se extiende h a d a las célu las huésped d e la 
corteza y de esta forma p ro p o rd o n a a la p lanta n itrógeno utilizable.
4 3 .9 ¿ C Ó M O T R A N S P O R T A N L A S P L A N T A S 
E L A G U A Y L O S M IN E R A L E S D E L A S R A ÍC E S 
A L A S H O JA S ?
En la m ayoría d e las plantas, por lo m enos 9 0 % del agua q ue las 
raices absorben se evapora a través de los estomas d e las hojas. Esta 
e vap oradón , llam ada transp irac ión , im p u lsa e l m o v im ien to del 
agua h a d a arriba p o r todo e l cuerpo d e la planta.
E l m ovim iento del agua en d xilem a se explica 
por la teoría de cohesión-tensión
Después d e en tra r e n el x ilem a d e la raíz, e l agua y los m inerales 
deben transportarse a las partes m ás a lias de u n a p lan ta . E n las 
secuoyas, esta d is tand a p uede se r d e ap rox im adam ente 1 0 0 m e ­
tros. E l agua flu ye h a d a arriba a través del x ilem a d esde la raíz 
hasta e l brote. C o m o los m inerales se d isue lven e n e l agua, se 
transportan d e m an e ra pasiva co n el agua que se m ueve hacia 
arriba. Pero , ¿de q ué m anera las p lantas co m p ensan la fuerza de 
gravedad y hacen q ue e l agua fluya hacia arriba?
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8 5 6 Anatom ía y fisiología de las plantas
bacterias fijadoras d e nitrógeno dentro 
de las c é i ia s d e la corteza d e los nódulos
nód iio
D e acuerd o co n la t e o r í a d e c o h e s ió n - t e n s ió n , la transpi­
rac ión de las ho jas ja la e l agua hacia e l x ilem a ( F I G U R A 43-21). 
C o m o su nom bre sugiere, esta teoría tien e d o s partes esenciales:
• C o h e s i ó n La atracción en tre las m o lécu las de agua m an tie ­
n e e l agua un ida e n un a co lu m n a t ip o cadena d en tro d e los 
tubos d e l xilema.
• T e n s ió n l a tensión q ue produce e l agua q ue se evapora d e las 
ix>jas jala la cadena d e agua hasta e l x ilem a.
Enseguida se examinan brevemente ambas panes.
L o s p u e n te s d e h id ró g e n o e n t r e la s m o lé c u la s 
d e a g u a p ro d u c e n la c o h e s ió n
13 agua es un a m o lécu la polar, en la cu a l el extrem a del oxigeno 
porta un a carga ligeram ente negativa y los h idrógenos p ortan car- 
g is ligeram ente positivas {véase la figura 2-6). C o m o resu ltado de 
e llo , las m oléculas d e agua cercanas se atraen en tre s í eléctricam en­
te y fo rm an puentes d e h id ró gen o {v ía se la figura 2-7). A s í com o 
los h ilo s d e a lgodón so n débiles s i s e les ve e n form a ind ividual, 
p ero juntos form an la tela resistente de tus jeans, la red d e puen ­
tes de h id rógeno ind iv id ua lm en te débiles e n e l agua p roduce una 
fuerte co h es ió n ( la h a b ilid ad d e un a sustancia para resistirse a ser 
separada), l a co lum na d e agua dentro del x ilem a es p o r lo m enos 
tan fuerte e in o m p ib le co m o u n cab le d e acero del m ism o d iám e­
tro. Ésta es la parte de la teoría que invo lucra a la 'co hes ió n*: los 
puentesd e h id rógeno en tre las m oléculas de agua erran u n a cade­
na d e agua d en tro d e l x ilem a, que se extiende a to d o lo a lto de la 
p lanta. C o m o com p lem en to d e la cohesión entre las m o lécu las de 
agua se encuentra la adhesión q ue resulta d e los puentes de h id ró ­
geno en tre las m oléculas de agua y las paredes d e l x ilem a, lo cual 
ayuda a sostener la cadena d e agua.
L a t r a n s p ir a c ió n p ro d u c e la te n s ió n 
q u e j a la e l a g u a h a d a a r r ib a
La transpiración p roporciona la fu e ra para d m o v im ien to dd 
agua, la parte d e la teoría que invo lucra a la 'te n s ió n '. E l agua se eva­
pora d e las células mesofilicas hacia los espacios de a ire dentro d e la 
hoja y a través d e los estomas hacia d a ire exterior ( F I G U R A 43-21 O ) . 
A m edida q ue d agua sale de las células mesofilicas deshidratadas, la 
concentración lib re d e agua d ism inuye. Po r tanto, d agua se mueve
por ósm osis desde d xilema cercano, a través d e las m em branas p las­
máticas de las células mesofilicas y liasta su dtoplasm a.
L a c o h e s ió n y l a te n s ió n t ra b a ja n e n c o n ju n to 
p a r a m o v e r e l a g u a h a d a a r r ib a d e l « le m a 
Las m o lécu las d e agua que salen d e l x ilem a están enlazadas con 
otras m oléculas de agua e n el m ism o tubo d e l x ilem a m ediante 
puentes de hidrógeno-cohesión. D e ta l fo rm a que, a m edida que 
las m oléculas d e agua salen d e l x ilem a para reem plazar el agua 
q ue se evapora de las célu las mesofilicas, ja lan m ayor cantidad de 
agua hacia el x ilem a d e tens ió n ( F I G U R A 43-21 Q ) . 1.a fuerza resill­
ó m e e n el x ilem a es su fiden tem ente potente para levantar e l agua 
más d e 150 metros, un a a ltura m u cho m ayor a la d e cualqu ier ár­
b o l v ivo . Este proceso con tin úa e l transporte desde las raíces, d o n ­
d e e l agua e n e l e sp ad o extracelu lar d e l d lin d ro vascu lar es ja lada a 
través d e las concavidades porosas e n las paredes de los e lem entos 
d e l vaso y las traqueidas e n e l x ilem a ( R G U R A 43-21 © ) . Só lo las 
partes d e la p lan ta que sobresalen del suelo , p o r lo regular el brote, 
pueden transpirar, d e m o do q ue la tensión siem pre jala el agua 
hacia arriba hasta e l x ilem a, nunca h a d a abajo. Po r u n to , e l flujo 
de agua e n el x ilem a es u n id irecd o na l, de la raíz al brote.
l in a gran árb o l d e m ap le puede transpirar a lrededor d e 046 
litros d e agua a l d ía , casi un a tonelada d e agua q ue se elev3 m ás de 
15 metros cada día. ¿D e dónde p roviene la energ ía? D e l Sol. La lu z 
solar ca lie n U U n to las hojas co m o e l aire, lo cual d a lugar a la eva- 
p o rad ó n d e l agua d e las hojas. A h o ra im ag ina todo un bosque en 
el q ue cada u n o d e sus árboles libera d e n lo s d e litros d e agua h a d a 
e l a ire cada d ía . E s u tran sp irad ón m asiva puede tener u n efecto 
im portante sobre e l d im a local, com o se describe e n 'G u a rd iá n de 
la T ierra : lo s sorprendentes im pactos d e las selvas tropicales sobre 
el d im a y su p rop io cred m ie n to ', e n la página 858.
B i o F l i x Water Transpon (disponible en inglés)
Los m inerales se mueven hacia arriba en el xilema 
disueltos en agua
lo s m inerales q ue las raíces d e la p la n u absorben están cargados 
d e iones, co m o K ' , C a J * . P O « * " o C l " . Lo s iones se d isu e lven e n el 
agua d eb id o a q ue los iones atraen eléctricam ente las p a r ta negati­
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