Polinização e Frutificação de Zapote

Vista previa del material en texto

POLINIZACIÓN Y SU CONTRIBUCIÓN A LA FRUCTIFICACIÓN DE ZAPOTE 
(Matisia cordata Bonpl.) EN DOS FINCAS DEL MUNICIPIO DE SOPETRÁN, 
ANTIOQUIA. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DAILY GOMEZ RAMIREZ 
C.C. 1.038.412.089 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
POLITÉCNICO COLOMBIANO JAIME ISAZA CADAVID 
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS 
INGENIERÍA AGROPECUARIA 
MEDELLÍN 
2017 
 
 
POLINIZACIÓN Y SU CONTRIBUCIÓN A LA FRUCTIFICACIÓN DE ZAPOTE 
(Matisia cordata Bonpl.) EN DOS FINCAS DEL MUNICIPIO DE SOPETRÁN, 
ANTIOQUIA. 
 
 
 
DAILY GOMEZ RAMIREZ 
C.C. 1.038.412.089 
 
 
 
 
Informe Final del Trabajo de Grado, presentado como requisito parcial para optar al título 
de Ingeniera Agropecuaria 
 
 
 
 
Asesora 
SANDRA BIBIANA MURIEL RUIZ 
Ing. Agrónoma, Doctora en Ciencias Biológicas 
 
 
 
 
POLITÉCNICO COLOMBIANO JAIME ISAZA CADAVID 
FACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS 
INGENIERÍA AGROPECUARIA 
MEDELLÍN 
2017
III 
 
Notas de aceptación: 
____________________________________ 
____________________________________ 
____________________________________ 
____________________________________ 
____________________________________ 
____________________________________ 
 
 
 
 
 
 
_________________________ 
Firma del presidente del jurado 
 
 
 
_________________________ 
Firma del jurado 
 
 
 
_________________________ 
Firma del jurado 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Medellín, Julio 27 de 2017 
IV 
 
DEDICATORIA 
 
A mis padres, a mi hermana y a mi pareja, que siempre me han dado su apoyo para emprender 
cada propósito que he trazado en mi vida. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
V 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
A mi asesora de trabajo de grado, Sandra Bibiana Muriel, por su apoyo académico haciendo 
posible el desarrollo de este proyecto, a través de sus correcciones y sugerencias. 
Al grupo de investigación - SAT del Politécnico Colombiano Jaime Isaza Cadavid, por 
permitirme trabajar en el Laboratorio de Botánica y Fisiología Vegetal, para realizar esta 
investigación. 
A los agricultores Jairo Rivera y Jaime Ruiz, por permitirme realizar el trabajo de campo en sus 
fincas. 
A Mariluz Aguilar, por su acompañamiento en campo y en el desarrollo de las actividades en las 
fincas. A Verónica Álvarez, por su apoyo en la ejecución de las actividades en las fincas y por la 
elaboración del mapa de localización de las fincas. A Mateo Barrera, por la elaboración de los 
gráficos para el análisis estadístico. 
Al Museo de Entomología Francisco Luis Gallego de la Universidad Nacional de Colombia, sede 
Medellín, especialmente a Guillermo Guarín, por la identificación de las especies insectiles. 
Al Laboratorio de Palinología de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín, 
especialmente a Yvonne Marcela Castañeda Riascos por su colaboración en la identificación y 
conteo de polen de M. cordata. 
Al grupo de Mastozoología de la Universidad de Antioquia por la identificación de los 
murciélagos. 
 
 
 
 
 
 
VI 
 
CONTENIDO 
 pág. 
 
Resumen 11 
Introducción 13 
Objetivos 16 
 
1. Revisión de literatura 17 
1.1 Cultivo de zapote (Matisia cordata Bonpl.) 17 
 1.1.1 Clasificación taxonómica. 17 
 1.1.2 Origen y distribución. 17 
 1.1.3 Descripción morfológica. 17 
 1.1.4 Requerimientos ecológicos. 18 
 1.1.5 Métodos de propagación. 18 
 1.1.6 Sistemas de cultivo. 19 
 1.1.7 Usos e importancia. 19 
1.2 Morfología floral de M. cordata 20 
 1.2.1 Morfología del grano de polen. 21 
1.3 Polinización 21 
 1.3.1 Mecanismos que interfieren con la autopolinización. 21 
 1.3.2 Polinización mediada por animales. 21 
 1.3.2.1 Insectos. 21 
 1.3.2.2 Aves. 22 
 1.3.2.3 Murciélagos. 22 
 1.3.3 Recompensas florales ofrecidas a los visitantes florales. 23 
 1.3.4 Métodos para determinar el agente de polinización. 24 
 
2. Materiales y Métodos 26 
2.1 Localización 26 
2.2 Materiales 27 
2.3 Métodos 
 2.3.1 Fenología floral. 
 2.3.2 Cuantificación del néctar. 
 2.3.3 Visitantes florales insectiles. 
 2.3.4 Visitantes florales quirópteros. 
 2.3.5 Montaje e identificación del polen. 
 2.3.6 Evaluación del tipo de polinización. 
 2.3.7 Medición de heterostília. 
2.4 Análisis de resultados 
28 
28 
28 
29 
30 
30 
31 
32 
33 
 
3. Resultados y Discusión 35 
3.1 Fenología floral 
3.2 Producción de néctar 
3.3 Visitantes florales 
3.4 Identificación y cargas polínicas de los visitantes florales 
3.5 Mecanismo de polinización 
35 
37 
41 
46 
48 
VII 
 
 
4. Conclusiones 
 
5. Recomendaciones 
52 
 
53 
 
Referencias 54 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
VIII 
 
Lista de Tablas 
 pág. 
 
Tabla 1. Clasificación taxonómica de M. cordata 
 
17 
Tabla 2. Características geográficas de las fincas donde se muestreó el zapote 
 
27 
Tabla 3. Fenología floral de M. cordata en Sopetrán, Antioquia 
 
35 
Tabla 4. Identificación taxonómica de los insectos visitantes de flores de zapote 
 
42 
Tabla 5. Identificación de quirópteros visitantes de flores de zapote 
 
44 
Tabla 6. Morfoespecies visitantes de las flores de la M. cordata y sus respectivas 
cargas polínicas 
 
47 
Tabla 7. Diferencia promedio de la longitud entre el pistilo y la columna estaminal 
en flores de zapote 
 
50 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
IX 
 
Lista de Figuras 
 pág. 
 
Figura 1. Localización geográfica de las fincas donde se muestreó el zapote 
 
26 
Figura 2. Selección y marcado de cojines florales en las ramas de zapote 
 
28 
Figura 3. Extracción de néctar a una flor de zapote 
 
29 
Figura 4. Montaje de trampa van somer en árbol de zapote 
 
29 
Figura 5. Murciélago atrapado en red de niebla 
 
30 
Figura 6. Tratamiento de autopolinización 
 
32 
Figura 7. Tratamiento de polinización cruzada 
 
32 
Figura 8. Medición de pistilo en flor día dos de la antesis 
 
33 
Figura 9. Comparación de la curvatura del pistilo entre flores de diferente día de 
antesis 
 
33 
Figura 10. Antesis en flores de zapote 
 
36 
Figura 11. Fases fenológicas en la flor de zapote 
 
37 
Figura 12. Volumen de néctar extraído, respecto a la edad de la flor 
 
38 
Figura 13. Porcentaje de grados Brix, respecto a la edad de la flor 
 
38 
Figura 14. Porcentaje de grados Brix sin colecta previa de néctar, respecto a la edad 
de la flor 
 
39 
Figura 15. Volumen de néctar extraído, respecto a la hora de colecta 
 
40 
Figura 16. Porcentaje de sólidos solubles (º Brix), respecto a la hora de colecta 
 
40 
Figura 17. Abeja intentando acceder al néctar encontrado en la base de los pétalos 
 
41 
Figura 18. Visitantes florales insectiles encontrados en el cultivo de zapote 
 
43 
Figura 19. Abeja visitando una flor de zapote (Matisia cordata), con carga polínica 
de la misma especie 
 
44 
Figura 20. Grano de polen de M. cordata 
 
46 
X 
 
Figura 21. Cuajado de frutos a través de tratamiento de autopolinizacion 
 
50 
Figura 22. Flor de zapote afectada por hongos y humedad, tras emasculación 
 
50 
Figura 23. Curvatura del pistilo en flores de diferente día de antesis 
 
51 
 
11 
 
Resumen 
El zapote (Matisia cordata Bonpl.) es un frutal promisorio que pertenece a la familia Malvaceae 
y es originario de la Amazonia. En el mercado nacional se ha venido incrementando el consumo 
de este frutal, sin embargo, la información sobre factores importantes para la producción de 
fruta, tal como el proceso de polinización, es escasa. El objetivo de esta investigación fue 
estudiar la polinización y su contribución a la fructificación de zapote (M. cordata) en dos fincas 
del municipio de Sopetrán, Antioquia, en la zona de vida bosque seco tropical (bs –T). Para el 
desarrollo de la investigación, se inició con la descripción de la fenología floral del zapote, la 
colecta e identificación de los visitantes florales, la cuantificaciónde las cargas polínicas de M. 
cordata en los mismos y posteriormente se evaluó el efecto de la edad de las flores sobre la 
producción de néctar. Estos datos fueron analizados a través de un análisis de varianza de un 
factor, con prueba de Tukey para determinar las diferencias. Finalmente, se evaluó el tipo de 
polinización (autogamia y alogamia) sobre la formación de frutos, con ensayos de polinización 
controlada. Se estableció que la etapa de botón floral dura 51 días aproximadamente, la flor 5 
días y en este estudio se evaluó el fruto durante 46 días, del tiempo total que demora en madurar. 
Se identificaron como visitantes florales ocho morfoespecies del orden Hymenoptera, dos del 
orden Díptera, un colibrí (Trochilidae) y cuatro quirópteros de la familia Phyllostomidae. La 
cantidad de néctar extraído de las flores durante los tres primeros días de la antesis fue de 1,6 ml 
aproximadamente y los sólidos solubles totales variaron entre 6,2 – 10° Brix. La mayor cantidad 
de néctar se obtiene en el segundo día de la flor, así como el mayor contenido de sólidos solubles 
totales. Se encontró que de las especies insectiles Trigona sp. tuvo el mayor número de carga 
polínica de M. cordata y de los quirópteros la especie Dermanura sp. Respecto al mecanismo de 
polinización, se obtuvo que el 10% de la polinización fue autógama y el 3,3% fue alógama, el 
86,7% corresponde al aborto de flores y frutos. Aunque el zapote tiene características de ser una 
planta alógama la técnica de emasculación pudo afectar esta evaluación. Se concluye que el 
zapote es visitado por un gran número de especies diurnas y nocturnas, atraídas posiblemente por 
el néctar ofertado o por sitios de cacería de insectos. Aunque la literatura reporta que Matisia 
cordata es prevalentemente alógama, en este estudio se encontró que también es posible la 
autogamia. 
Palabras clave: Matisia, polinización, recompensa floral, bosque seco tropical. 
12 
 
Abstract 
The sapote (Matisia cordata Bonpl.), is a promising fruit that belongs to the family Malvaceae 
and it is originate to the Amazonia. In the national market, the consumption of this fruit has been 
increasing, but information about factors important for fruit production, such as the pollination 
process, is lacking. This research aimed to study pollination and its contribution to the fruiting 
of the sapote (M. cordata) in two farms of the municipality of Sopetrán, Antioquia, in the 
tropical dry forest living area (bs -T). The development of the research, started with the 
description of the floral phenology of the sapote, collection and identification of floral visitors, 
quantification of pollen samples of M. cordata in them and later it was evaluated flower age on 
production of nectar. These data were analyzed through a one-way analysis of variance, with 
Tukey's test to determine the differences. Finally, the type of pollination (autogamy and 
alogamy) on fruit formation was evaluated, with controlled pollination trials. It was found that 
the floral bud stage lasts approximately 51 days, the flower 5 days and the fruit was evaluated 
during 46 days from total time that it takes to be mature. Eight morphospecies of the order 
Hymenoptera, two of the order Diptera, one hummingbird (Trochilidae) and four bats of the 
family Phyllostomidae were identified as floral visitors. The amount of nectar extracted from the 
flowers during the first three days of the anthesis was about 1.6 ml and the total soluble solids 
varied between 6.2 - 10 ° Brix. The greater amount of nectar is obtained on the second day of the 
flower, as well as the higher content of total soluble solids. It was found that of the insect species 
Trigona sp. had the highest pollen load of M. cordata and of the Chiroptera the species 
Dermanura sp. Regarding the pollination mechanism, it was obtained that 10% of the pollination 
was autogamous and 3,3% was allogama, 86,7% corresponds to abortion of flowers and fruits. 
Although the sapote has characteristics of being an allogama plant the emasculation technique 
could affect this evaluation. It is concluded that the sapote is visited by a large number of diurnal 
and nocturnal species, possibly attracted by the nectar offered or by insect hunting sites. 
Although the literature reports that Matisia cordata is prevalently allogama, in this study it was 
found that autogamy is also possible. 
 
Key words: Matisia, pollination, floral reward, tropical dry forest. 
 
 
13 
 
Introducción 
El zapote (Matisia cordata Bonpl.) es un frutal tropical originario de la Amazonia, distribuido en 
países como Brasil, Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela (Rogg, 2001). Según las estadísticas 
de Agronet (2014), en Colombia en el año 2014, el área cosechada en el departamento de Nariño 
fue de 113 ha, representando el mayor porcentaje de participación nacional con 30,62%, seguido 
de Sucre con 76 ha y una participación del 20,60%, Antioquia con 58 ha y el 15,72, Valle del 
Cauca con 38 ha y el 10,30%, Norte de Santander con 29 ha y el 7,86%, Boyacá con 21 ha y el 
5,69%, Cundinamarca con 16 ha y el 4,34% de participación nacional. Otros departamentos que 
registraron área cosechada en el año 2014 fueron Meta y Caquetá, en el 2012 Chocó, Casanare y 
Vaupés, en el 2010 Santander y finalmente en el año 2009 los departamentos de Caldas y 
Córdoba. El área cosecha en zapote a nivel nacional en el año 2014 fue de 369 ha con una 
producción de 4481 ton (Agronet, 2014). 
En el departamento de Antioquia, el zapote es cultivado en el municipio de Sopetrán (Occidente 
cercano) que representa el 57,43% de la participación del área sembrada, Valdivia (Subregión 
del Bajo Cauca) con el 39,19% de la participación, Caracolí (Subregión del Magdalena Medio) 
con el 3,38% y Vigía del Fuerte (Subregión del Urabá) (Secretaría de Agricultura y Desarrollo 
Rural- Antioquia, 2014). En el occidente cercano antioqueño, se siembra en asocio con otros 
frutales, como el tamarindo (Tamarindus indica L.), el mamoncillo (Melicocus bijugatus Jack) y 
el mamey (Mammea americana L.) (Álvarez, Muriel y Osorio, 2015), siendo importante en la 
economía de los productores tradicionales que venden la fruta en los mercados regionales o 
directamente en el turismo local. 
A pesar de su importancia y potencial económico, esta especie es promisoria, sobre la que existe 
poca información científica y técnica disponible (Álvarez et al., 2015), lo cual limita el 
conocimiento sobre su manejo, usos y producción de fruta. Éste último aspecto está ligado 
prioritariamente al desconocimiento sobre el proceso de polinización, el cual depende en gran 
medida de la intrincada simbiosis entre la especie polinizada y la polinizadora, de hecho, según 
estadísticas de la Organización de las Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura 
(FAO, 2017), polinizadores como las abejas, las aves y los murciélagos inciden sobre el 35 % de 
la producción agrícola mundial incrementado su rendimiento hasta un 24 %. Un estudio en los 
14 
 
Estados Unidos, ha estimado que las abejas nativas (excepto A. mellifera) son esenciales para la 
producción de cerca de 3 billones de dólares en frutas cada año (Losey & Vaughn, 2006). Según 
Pizano y García (2014), tanto las plantas silvestres como las cultivadas dependen de la 
polinización por abejas. 
Para que los polinizadores puedan prosperar dentro del cultivo, necesitan recursos adecuados 
para alimentarse, lugares con abundante polen y néctar de las flores, además de lugares para 
anidar y comer, y un entorno natural sin sustancias toxicas en el ambiente (FAO, 2016). En ese 
sentido, los sistemas agrícolas, diversificados y libres de agroquímicos resultan muy favorables 
para los polinizadores. A medida que los visitantes acceden a los recursos ofrecidos por las 
plantas (néctar, agua, polen, resinas, esencias y aceites), estas visitas permiten incrementar la 
efectividad en el transportede polen y promover la polinización cruzada entre las plantas de una 
misma especie (Pellmyr, 2002). Esta situación empieza a ser crítica en los municipios del 
occidente cercano antioqueño, en los que el cultivo de zapote representa un rubro significativo en 
la región, ya que en muchos casos, las fincas tradicionales, diversificadas, están siendo 
remplazadas por parcelaciones simplificadas, es decir que se podrían estar reduciendo los 
hábitats para los polinizadores. 
Entre la limitada literatura que reporta la polinización de M. cordata, Chízmar (2009) y Álvarez 
& Terborgh (2011), afirman que las flores de zapote son polinizadas por agentes bióticos como 
colibríes, abejas y avispas y las semillas son dispersadas por murciélagos y otros mamíferos. Los 
mismos autores indican que en la tarde, algunos árboles se hacen auto-compatibles. Janson, 
Terborgh & Emmons (1981), encontraron que en los bosques del Amazonas, mamíferos no 
voladores como micos polinizan algunas especies de Bombacaceae, entre las cuales incluyen el 
zapote. En Perú Lonchophylla robusta (murciélago) fue registrado como un polinizador de flores 
de zapote, y algunos primates como dispersores de semillas en bosques de llanura de inundación 
(Álvarez & Terborgh, 2011; Tschapka, 2004). 
Con el fin de ampliar la información existente sobre M. cordata, con el presente trabajo de 
investigación, se buscó estudiar la polinización y su contribución a la fructificación de zapote 
(M. cordata) en dos fincas del municipio de Sopetrán, Antioquia, a través del estudio de la 
fenología floral, ya que en la literatura no se encuentran reportes sobre aspectos fenológicos de 
esta especie, identificación de los visitantes florales, así como del mecanismo de polinización; de 
15 
 
modo que al tener un mejor conocimiento acerca de la ecología y dinámica de las especies 
animales con la planta; los productores de la región puedan proteger el servicio ambiental de la 
polinización y reconozcan el potencial productivo de ésta y otras especies promisorias. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
Objetivos 
General 
Estudiar la polinización y su contribución a la fructificación de zapote (Matisia cordata Bonpl.) 
en dos fincas del municipio de Sopetrán, Antioquia. 
Específicos 
1. Registrar la fenología floral y la formación de frutos de M. cordata. 
2. Identificar los visitantes florales y el mecanismo de polinización de M. cordata. 
3. Evaluar el efecto del tipo de polinización sobre la formación de los frutos de M. cordata. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
17 
 
1. Revisión de literatura 
1.1 Cultivo de zapote (Matisia cordata Bonpl.) 
1.1.1 Clasificación taxonómica. La clasificación taxonómica del zapote según Missouri 
Botanical Garden (2017), se observa en la tabla 1. 
Tabla 1. 
Clasificación taxonómica de M. cordata. 
 Taxonomía 
Reino Plantae 
Filo/División Magnoliophyta 
Clase Magnoliopsida (Eudicotiledónea) 
Orden Malvales 
Familia Malvaceae 
Subfamilia Bombacoideae 
Género Matisia 
Especie M. cordata Bonpl. 
Sinónimo Quararibea cordata (Bonpl.) Vischer 
 
Nombres comunes: Zapote, zapote de monte, chupa chupa, mamey colorado (español), sapote 
do Perú (portugués), sapote columbiana (inglés) (Lim, 2012). 
 
1.1.2 Origen y distribución. El zapote es de origen amazónico (Clement, Cristo-Araújo, 
Coppens, Alves & Picanço-Rodrigues, 2010) y se distribuye en Brasil, Perú, Ecuador, Venezuela 
y Colombia (Carvalho, Damiani, & Asquieri, 2014) donde es ampliamente consumido por sus 
habitantes (Alegría et al., 2007). 
 1.1.3 Descripción morfológica. El zapote es un árbol semi-deciduo, que puede llegar a 
medir entre 12 a 15 m de altura (Carvalho et al., 2014) y 50 cm de diámetro en el tronco cuando 
es cultivado y puede alcanzar entre 40-45 m de alto en forma silvestre. Esta especies es rica en 
látex amarillo con consistencia pegajosa (Bajaña, 2016). Las ramas horizontales y verticiladas, 
salen 4 o 5 por nudo. Las hojas simples y agrupadas al final de las ramas; son ovadas o casi 
18 
 
redondeadas y la base cordada. Las flores son caulinares y con 5 pétalos (Varón y Morales, 
2012), hermafroditas, de color blanco amarillento (Bajaña, 2016) y se forman en cojines florales. 
El fruto es una baya globosa con el cáliz persistente en forma de pezón, de 7 a 15 cm de ancho, 
de 5 a 15 cm de diámetro y presenta cuatro o cinco semillas cuneiformes (Braga et al., 2003), 
estos aparecen en las ramas firmemente unidos por un pequeño pedúnculo (Carvalho, Damiani, 
Asquieri, Orsi & Nishi, 2012); su cáscara es gruesa de color marrón verdoso pulverulento. La 
pulpa del fruto maduro es comestible, fibrosa, de color naranja intenso, sabor dulce, aromática y 
con gran potencial industrial (Alegría et al, 2007). 
1.1.4 Requerimientos ecológicos. El zapote crece en zonas con lluvias en el rango de 
1500 a más de 4000 mm al año (Bajaña, 2016), entre 0 y 2000 m.s.n.m (Missouri Botanical 
Garden, 2009); la temperatura necesaria para el desarrollo de este frutal oscila entre 18 y 24 
grados centígrados (Holdridge, 1982). Requiere de sombra en su estado juvenil y abundante luz 
solar al madurar para un rápido desarrollo (Lim, 2012). Se adapta bien al clima tropical y 
subtropical, siempre y cuando no existan heladas. No tolera inundaciones, requiere suelos 
profundos, con buen drenaje y altos contenidos de materia orgánica (Villachica, 1996). 
1.1.5 Métodos de propagación. La propagación tradicional es por semilla sexual, la cual 
tiene un comportamiento recalcitrante, por lo que debe sembrarse rápidamente después de 
extraída del fruto (Geilfus, 1994). 
La semilla tiene cotiledones plegados y retorcidos que miden de 10 a 15 mm de ancho y de 7 a 9 
mm de largo. La germinación se inicia a los 12 - 17 días y finaliza a los 24 - 42 días del 
almacigado, obteniéndose un porcentaje de germinación superior al 80 % con semillas recién 
cosechadas. Las semillas también se pueden sembrar directamente en bolsas de plásticas a medio 
centímetro de profundidad (Villachica, 1996), se sugiere disponer de la sección convexa de la 
semilla en tierra y dejar 2/3 de la semilla sin cubrir. Éstas germinan de 15 a 25 días. Las 
plántulas se encuentran aptas para ser llevadas al terreno definitivo a los 3 meses de iniciada la 
germinación. La producción anual de frutos /árbol es de 700 – 1000 (Bajaña, 2016). 
La propagación por injerto para reproducir clones seleccionados también es posible. El injerto 
que da mejores resultados es el de escudete (“enchapado”) y el de púa terminal (Álvarez, 2016). 
No se conoce el manejo agronómico de esta especie (Villachica, 1996; Geilfus, 1994), aunque en 
19 
 
general, los productores han ido acumulando conocimiento empírico a partir de la experiencia en 
el cultivo esta especie. 
1.1.6 Sistemas de cultivo. Según Álvarez et al., (2015), en el occidente cercano 
antioqueño los árboles de zapote pueden estar establecidos en huertos caseros con muchos 
frutales arbóreos mezclados, sin arreglo ni distancias de siembra; también puede encontrarse 
como sombrío para el cacao, y finalmente puede presentarse como cultivo establecido, que 
corresponde a árboles plantados de 7 a 9 m de distancia. En los huertos, la renovación se hace a 
partir de plántulas que germinan espontáneamente bajo la copa del árbol, comúnmente están en 
asocio con otros frutales como el cacao (Theobroma cacao), plátano (Musa x paradisiaca), 
mango (Manguifera indica), mamey (Mammea americana), entre otros, también puede haber 
plantas ornamentales que crecen en los estratos inferiores de la zapotera, principalmente 
zingiberáceas del género Alpina y heliconias. En el bs-T, el cultivo requiere riego, comúnmente 
por gravedad o aspersión, este factor es fundamental para obtener la cosecha. La mano de obra es 
familiar, excepto en la cosecha donde se contratan cosecheros, que están entrenados para subir a 
los árboles yrecolectar los frutos maduros. Una vez cosechados, éstos se empacan en bolsas 
plásticas de aproximadamente 20 kilos y se venden a los comercializadores que distribuyen los 
frutos de zapote en la misma región y otras zonas del departamento y el país (Álvarez, 2016). 
1.1.7 Usos e importancia. En el occidente cercano antioqueño, el zapote es una de las 
especies de mayor importancia para los productores, ya que tiene amplio mercado. La cosecha de 
los frutos se hace entre julio y septiembre y es comprada por intermediarios, quienes llevan la 
mayor parte directamente a las plazas de mercado de Medellín, y solo una pequeña parte de la 
producción se oferta a los turistas localmente (Álvarez et al., 2015). 
En un estudio realizado por Braga et al. (2003), los análisis fisicoquímicos de la pulpa y la 
cascara revelaron que representan en promedio el 12,06% de los sólidos solubles totales; 0,064% 
de la acidez titulable total; 84,04% de la humedad; 6,92% de la proteína; 1,38% de la grasa; 
4,28% de la ceniza, 3,66% de carbohidratos y 1612,53 UI (unidades internacionales) de vitamina 
A. El fruto se consume crudo o se utiliza en la elaboración de jugos, refrescos, dulces, 
mermeladas y compotas. Investigaciones realizadas en la región ribereña del río Napo (Brasil), 
encontraron que el zapote, junto con otras especies, es empleado en la alimentación de las 
comunidades indígenas de la región, siendo catalogada en dicha investigación como "plantas 
20 
 
para chupar" (juicy plants) (Alegría et al., 2007). Los frutos son importantes para la fauna 
silvestre (Varón y Morales, 2012). 
El árbol de zapote proporciona buena leña y puede servir de sombra para el cacao y café y sus 
hojas emplearse como forraje en la alimentación animal (Geilfus, 1994). La madera se emplea en 
ebanistería y carpintería. 
1.2 Morfología floral de M. cordata 
Flor. Flor caulinar, perfecta y completa que forma cojines florales, con un pedúnculo corto casi 
nulo. Algunos autores plantean que las flores son zigomorfas o bilaterales ya que las ramas 
estaminales están orientadas hacia un lado (Fernández-Alonso y Cogollo, 1992; Missouri 
Botanical Garden, 2009), mientras que Alverson (1989) plantea que son más o menos 
actinomorfas pues la columna estaminal es a veces curvada. 
Corola. Corola dialipétala con 5 o 6 pétalos de 2,5 cm de ancho, color amarillo pálido, 
pubescente, de textura suave al tacto. Posee tricomas simple. 
Cáliz. Cinco sépalos no muy diferenciados; cáliz tubular (gamosépalo) de color verde pálido de 
4,0 cm de longitud y 1,5 cm de grosor, de consistencia carnosa, persistente y pubescente en la 
parte interna (Álvarez, 2016). 
Pistilo. Gineceo con un pistilo de color amarillo claro, con ovario semiínfero (flor perígina). El 
estigma es de color amarillo intenso, engrosado, redondo con margen lobulada, de 3 mm de 
diámetro. El estilo no se observa a simple vista en la flor, está en el centro de la columna 
estaminal. Mide en promedio 4,6 cm de longitud. El ovario es semiínfero, con 5-6 lóculos y 
placentación axilar (Álvarez, 2016). 
Estambres. Estambres con los filamentos fusionados en una columna de color amarillo de 4,3 
mm de diámetro. Forman un tubo que envuelve el estilo del pistilo. La columna se separa en la 
parte superior aproximadamente en 7 lóbulos de 24,0 mm de longitud, los cuales sostienen cada 
uno alrededor de 15 anteras. Las anteras son adnatas de color amarillo y cafés en su etapa final, 
con dehiscencia longitudinal (Álvarez, 2016). Anteras en dirección opuesta al estigma, lo que 
puede indicar un mecanismo para evitar la autopolinización. 
21 
 
1.2.1 Morfología del grano de polen. La morfología del grano del polen reportada por 
Nilsson & Robyns (1974) es la siguiente: forma oblato-esferoidal, con simetría radial, polaridad 
isopolar, presenta tres poros, una costa y escultura reticulada con rugas en el techo. Según 
Percival (1969), el polen de las Malvaceaes es muy pegajoso, los granos son espinosos 
recubiertos y tienden a aferrarse. 
1.3 Polinización 
La polinización se define como el proceso de transporte de polen desde las anteras de una flor 
hasta un estigma localizado en la misma flor, en la misma planta o en una planta diferente de la 
misma especie y que conduce a la fertilización del óvulo para el posterior desarrollo del fruto. 
Sin embargo, la fertilización cruzada tiene mayor valor adaptativo al promover la mezcla de 
genes y mayor vigor de la progenie. Por esto, las plantas mediante procesos de selección, han 
desarrollado mecanismos complejos para asegurar este tipo de cruzamiento (Díez, 2002), aunque 
mantener la posibilidad de autopolinización podría garantizar la producción de semillas si 
aquella no ocurre (Azuaje y Naranjo, 2013). 
1.3.1 Mecanismos que interfieren con la autopolinización. Las plantas también han 
desarrollado mecanismos que controlan las tasas de autopolinización y que evitan la endogamia 
que puede llegar a disminuir notablemente su adecuación biológica o “fitness” (Pellmyr, 2002). 
Estos mecanismos pueden ser de tipo temporal, con asincronía en la maduración de las 
estructuras reproductivas de las flores (dicogamia); de tipo morfológico, con la separación 
espacial entre las estructuras reproductivas de la flor (heterostília) o de tipo fisiológico, de 
reconocimiento químico que inhibe la fecundación (Pellmyr, 2002). Sin embargo, la 
autopolinización en especies hermafroditas autocompatibles garantiza la producción de semillas 
cuando no se logra la polinización cruzada. En M. cordata, las anteras se encuentran en dirección 
opuesta al estigma, lo que puede indicar un mecanismo para evitar la autopolinización (Álvarez, 
2016). 
1.3.2 Polinización mediada por animales. 
1.3.2.1 Insectos. Abejas (Hymenoptera: Apidae). Las abejas pequeñas de las subfamilias 
Halictinae, Megachilinae y Meliponinae, suelen ser generalistas polinizando un gran número de 
plantas. Por su parte, las abejas medianas a grandes y solitarias (subfamilias Anthophoridae, 
22 
 
Euglossinae), actúan como polinizadores específicos de importantes grupos de plantas tropicales 
(Díez, 2002). Por ejemplo, las abejas de la subfamilia Euglossinae polinizan árboles de 
Couratari sp. y Eschweilera sp. (Lecythidaceae), así como también algunas especies de 
orquídeas que tienen adaptaciones morfológicas especiales para este tipo de abejas. Chízmar 
(2009) y Álvarez & Terborgh (2011), afirman que las flores de zapote son polinizadas por abejas 
y avispas. Algunas especies de abejas tropicales sociales como Apis sp., Trigona sp. y Melipona 
sp. son particularmente eficientes en la recolección de alimento, pues la especialización de tareas 
les permite el aprovechamiento eficiente de los recursos. Sin embargo, en algunos casos la 
efectividad de la polinización puede disminuir cuando se limpian el polen de sus cuerpos, con lo 
cual menos polen se transporta de flor en flor (Janzen, 1975. Citado por Díez, 2002). Las abejas 
son atraídas especialmente por el color y las esencias de las flores, en las cuales encuentran el 
néctar del que se alimentan. 
Moscas (Díptera). Uno de los grupos más importantes en la polinización son las moscas 
de las familias Syrphidae y Bombyliidae (Díez, 2002). 
1.3.2.2 Aves. Son atraídas por las formas y los colores de las flores, pero no por las 
esencias. Algunas se alimentan exclusivamente de néctar y otras complementan su dieta con 
insectos y frutas (Stiles & Freeman, 1993). Los colibríes (familia Trochilidae) tienen una 
distribución amplia en Norte y Sur América. Se alimentan de néctar combinado con otras fuentes 
de proteína como insectos y eventualmente consumen polen disuelto en el néctar. Por lo general, 
liban en vuelo, revoloteando frente a la flor. Para llegar hasta los nectarios que se encuentran en 
la profundidad de la corola, poseen picos largos, rectos o curvos, con lenguas largas que se 
desplazan en el interior de dos tubos, por los cualesel ave succiona el néctar, tocando así, las 
anteras con la cabeza, con lo cual el polen queda adherido a su pico y plumas. Los colibríes 
tienden a visitar árboles en los estratos bajos, arbustos, y otras plantas del sotobosque como las 
Heliconias (Díez, 2002). 
1.3.2.3 Murciélagos. Este tipo de polinización está restringida a los trópicos. Son 
polinizadores muy efectivos pues pueden transportar el polen a grandes distancias (Díez, 2002). 
En el Neotrópico, los murciélagos del suborden Microchiroptera, se alimentan solos o en grupo 
dependiendo de la disponibilidad de néctar. También consumen polen y son atraídos por las 
esencias de las flores. Éstos poseen lenguas largas terminadas en excrecencias similares a 
23 
 
filamentos suaves (Gribel & Hay, 1993). Al alimentarse (normalmente en vuelo), su pecho, 
cabeza, abdomen y parte ventral de las alas quedan impregnadas con polen, el cual transfieren 
posteriormente a otra flor. La polinización ocurre en el crepúsculo y en la noche. Las plantas que 
vistan los murciélagos son árboles, lianas y algunas epífitas con inflorescencias o flores 
individuales que cuelgan con pedúnculos o pedicelos; esto les permite tener un espacio de vuelo 
libre de ramas y hojas, como ocurre en algunas especies de la familia Caryocaraceae (Gribel & 
Hay, 1993). Igualmente, las flores pueden estar agrupadas cerca de las ramas y en este caso el 
animal debe posarse sobre la inflorescencia para beber el néctar y comer el polen, como en Ceiba 
pentandra. Los murciélagos también polinizan flores caulinares como las de Crescentia sp. 
(Bignoniaceae). Se reporta a Lonchophylla robusta (murciélago) polinizando flores de zapote 
(Álvarez & Terborgh, 2011; Tschapka, 2004). Este tipo de polinización es más común en los 
bosques secos, donde muchas especies de árboles florecen durante la defoliación, lo cual les 
brinda mayor espacio de vuelo (Janzen, 1975. Citado por Díez, 2002). 
La polinización mediada por vectores animales permite incrementar la capacidad en el transporte 
de polen y promover la polinización cruzada (Pellmyr, 2002). 
1.3.3 Recompensas florales ofrecidas a los visitantes florales. 
Néctar. La concentración del néctar en una flor es probablemente el factor más importante que 
influye en las visitas de los polinizadores, especialmente si son insectos (Percival, 1969). Cumple 
un papel fundamental en las interacciones polinizador-planta y refleja un mecanismo de 
coevolución directa, ya que no es parte del sistema reproductivo en si mismo, sino una 
recompensa que se ofrece a un agente externo (Dafni, 1993). La producción de néctar implica un 
costo fisiológico para la planta, pero se justifica por cuanto los animales que llegan a tomar 
néctar transfieren el polen inadvertidamente, ya que su único propósito es satisfacer necesidades 
energéticas y nutricionales (Koptur, 1994). 
El néctar es una solución azucarada que secreta una glándula especial llamada nectario. Los 
nectarios se encuentran principalmente en las flores pero también pueden encontrarse en algunas 
partes vegetativas y cumplen funciones de polinización y protección respectivamente. La 
mayoría de los néctares contiene azúcar entre el 5 % y el 45 % de los sólidos (Percival, 1969), 
proteínas, aminoácidos, lípidos, ácidos orgánicos, antioxidantes y otros (Díez, 2002). Los 
24 
 
azúcares más comunes en el néctar son sucrosa, fructosa y glucosa, en proporciones variables. La 
proporción de azúcares del néctar floral fresco es característica de una especie y se correlacionan 
con el principal tipo de polinizador (Stiles & Freeman, 1993). Algunas especies de abejas 
utilizan lípidos mezclados con polen para alimentar a las abejas jóvenes que emergen de los 
huevos, por lo cual desarrollan gran fidelidad a las flores con néctar rico en estos compuestos. 
Algunas veces el néctar contiene alcaloides que los insectos utilizan para sintetizar feromonas 
(Díez, 2002). 
Polen. El polen es principalmente un microgametofito que hace parte del sistema reproductivo 
de la planta, por lo cual contiene compuestos que son esenciales para su germinación (Dafni, 
1993). En general contiene de 16 a 30% de proteína, de 1 a 7 % de almidones, de 0 a 15% de 
azucares, de 3 a 10 % de grasas y trazas de vitaminas, sales inorgánicas y colorantes 
(carotenoides y flavonoides). Su composición no obedece fundamentalmente a satisfacer las 
demandas nutricionales o energéticas del polinizador, a pesar de que el polen es una excelente 
fuente de alimento para los animales visitantes. El polen es más accesible que el néctar y por esto 
lo consume una mayor proporción de animales como escarabajos, moscas, abejas, murciélagos, 
pero rara vez las aves. Algunas veces el polen se mezcla con néctar y de esta manera se hace 
disponible para otros insectos que solo consumen néctar. Las plantas que solamente ofrecen 
polen como fuente de alimento pues no contienen néctar, deben producir polen más rico en 
aceites (Dafni, 1993), como las de la familia Annonaceae y Melastomataceae. El polen rico en 
azúcares tiene por lo general bajo contenido de lípidos, por lo cual es una fuente de alimento de 
menor calidad para los insectos. El polen del que se alimentan los murciélagos es especialmente 
rico en proteínas. 
1.3.4 Métodos para determinar el agente de polinización. 
Observación de las flores y sus visitantes. Algunos autores como Gribel & Hay, 1993, 
recomiendan llevar un registro de los visitantes que llegan hasta las flores de la especie de interés 
y su comportamiento, mediante la observación con binóculos o la obtención de fotografías y la 
captura de algunos ejemplares para su identificación. En las flores se requiere la observación del 
tiempo de antesis, presencia del néctar y el polen, y receptividad del estigma (Küchmeister, 
Webber, Silverbauer- Gottsberger y Gottsberger, 1999). El tiempo de apertura de la flor es muy 
útil en la determinación del tipo de polinizador, puesto que la antesis diurna o nocturna 
25 
 
inmediatamente excluye polinizadores nocturnos o diurnos respectivamente. El tipo de néctar 
también puede dar indicios sobre el tipo de polinizador. Para esto se debe analizar la proporción 
de sucrosa según el método de cromatografía de papel para separar los azúcares. 
Estudio de las cargas polínicas. Se capturan algunos individuos entre los visitantes florales, se 
limpia el polen que tengan en el cuerpo y se identifica (Armstrong & Irvine, 1989). De esta 
manera se confirma si realmente transportan el polen de la especie de interés. 
Marcación de polen. Se pone polvo fluorescente en las anteras, utilizando un pincel fino. El 
polvo se adhiere a la superficie de los granos de polen o directamente a los polinizadores. Para su 
detección es necesario analizar el polen que se encuentra en los estigmas de las flores de los 
individuos cercanos al que posee el polen marcado. De esta manera se confirma que realmente el 
polen se transfiere al estigma. Los polvos tienen un tamaño de partículas muy pequeño, emiten 
fluorescencia en longitudes de onda cercanas al ultra violeta y se consiguen en una gran variedad 
de colores (Díez, 2002). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
26 
 
2. Materiales y Métodos 
2.1 Localización 
Esta investigación se realizó entre Octubre del 2016 y Junio del 2017, en el municipio de 
Sopetrán ubicado en el occidente cercano del departamento de Antioquia (6°30’21,5’’N, 
75°44’24,8’’O), el cual se clasifica en la zona de vida bosque seco tropical (bs-T) según 
Holdridge (1982). En este municipio se establecieron dos fincas de trabajo (Figura 1 y Tabla 2): 
El Clavel, predio que se encuentra en la vereda Otrabanda a una altitud de 709 msnm, sus 
coordenadas geográficas son 6º30’38,8’’N y 75º45’35,2’’O; cuenta con una plantación de 
árboles de zapote con una edad aproximada de 25 años. La segunda finca -Los Ruices- , se 
encuentra en la vereda El Chagualal a una altitud de 850 msnm, sus coordenadas geográficasson 
6º44’46,1112’’N y 75º44’27,088’’O; cuenta con una plantación de árboles de zapote con una 
edad aproximada de 20 años. Ambas fincas presentan una temperatura anual promedio de 25ºC y 
una precipitación media anual de 1360 mm. 
 
Figura 1. Localización geográfica de las fincas donde se muestreó el zapote. 
27 
 
Tabla 2. 
Características geográficas de las fincas donde se muestreó el zapote. 
 
 
Municipio 
 
Vereda 
 
Finca 
 
Latitud 
a
 
 
Longitud 
a
 
Altitud 
m.s.n.m 
a 
Sopetrán Otrabanda El Clavel 6º30’38.8’’ 75º45’35,2’’ 709 
 
Sopetrán 
 
El Chagualal 
 
Los Ruices 
 
6º44’46.1112’’ 
 
75º44’27,088’’ 
 
850 
 
a
 Datos tomados con GPS por la autora. 
2.2 Materiales 
Actividad Material y/o Equipo 
Colecta de especies insectiles Bolsas plásticas Ziploc, jama, tubos eppendorf, tubos falcon 
de 15 ml y 50 ml, frascos de plástico, trampas Van Somerer-
Rydon, Eucaliptol, Salicilato de metilo, alcohol al 70%, 
cámara letal, escalera, cámara digital Canon EOS 700D, 
GPS MAP® 64s. 
Captura de quirópteros Redes de niebla de 6 y 12 m, bolsas de tela, punzones, tubos 
eppendorf, gelatina glicerinada, cámara digital Canon EOS 
700D. 
Extracción de néctar Micropipetas, tubos eppendorf, refractómetro VEE GEE 
BTX-1 y refractómetro ATC. 
Montaje de especies insectiles Estereoscopio NIKON®, pinzas, cajas Petri, alcohol, 
alfileres entomológicos, alfileres, pegante, Acetato de etilo, 
icopor, gradilla, cámara digital Canon EOS 700D. 
Montaje de polen de contacto Alcohol etílico al 99% comercial, embudos, tamices de 
malla 150μm, tubos falcon de 15ml, tubos eppendorf, 
pipetas Pasteur, glicerina, micropipeta de 8 µl Eppendorf 
Multipette M4, porta objetos y cubre objetos, parafina, 
gelatina, punzón, Fucsina (colorante), centrifuga, plancha de 
calentamiento, horno. 
28 
 
Montaje de heces Tamices de malla 150μm, tubos falcon de 15 ml, KOH 
10%, agua destilada, alcohol al 99% comercial, glicerina al 
75%, centrifuga. 
Tratamientos de polinización 
controlada en campo 
Vasos plásticos transparentes, nylon (tela), cinta adhesiva, 
caja Petri, pincel, cámara digital Canon EOS 700D. 
 
2.3 Métodos 
2.3.1 Fenología floral. En total se realizaron 17 visitas en el periodo entre el 28 de 
Octubre del 2016 hasta el 21 de abril del 2017, en las cuales se tomaron datos de crecimiento de 
las flores y de los frutos de zapote. Para registrar la fenología de las flores, se hizo la selección y 
el marcado de cinco árboles, cubriendo el periodo de formación de flores (Noviembre - Abril). 
De cada árbol, se seleccionaron dos ramas y de cada rama 10 cojines florales (Figura 2), a los 
cuales se les contaba el número de botones formados, y se medía con un pie de rey el largo y 
ancho de cinco botones. 
 
Figura 2. Selección y marcado de cojines florales en las ramas de zapote. Finca El Clavel, 
Sopetrán. 
Fuente: La autora 
2.3.2 Cuantificación del néctar. Se realizó la extracción a 30 flores provenientes de la 
finca Los Ruices, las cuales presentaron diferentes edades con respecto a la antesis, clasificadas 
como: flor de día uno, flor de día dos y flor de día tres. El néctar se extrajo con micropipetas y se 
depositó en tubos eppendorf (Figura 3), para posteriormente determinar el volumen en mililitros 
29 
 
(ml). El procedimiento se realizó bajo condiciones ambientales favorables (días soleados) en dos 
momentos, entre 10:00 y 11:00 AM y 3:00 y 4:00 PM, durante dos días consecutivos. Para 
determinar los sólidos solubles totales de cada muestra se utilizó un refractómetro. 
 
Figura 3. Extracción de néctar a una flor de zapote. Finca Los Ruices, Sopetrán. 
Fuente: La autora 
2.3.3 Visitantes florales insectiles. Se realizaron observaciones diurnas sobre las flores. 
Los insectos visitantes fueron colectados de forma manual y directamente de las flores de zapote, 
también con red entomológica y con trampas Van Somerer-Rydon (Figura 4), utilizando dos 
tipos de atrayentes: Eucaliptol y Salicilato de metilo. Los insectos capturados fueron colocados 
en frascos letales (con acetato de etilo) o en tubos eppendorf con alcohol al 70 %. Cada muestra 
se rotuló debidamente para su posterior montaje e identificación con datos como: fecha, nombre 
del predio y el tipo de trampa con la que fue capturado el insecto. La identificación de los 
insectos colectados, se realizó en el Museo de Entomología Francisco Luis Gallego de la 
Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. 
 
Figura 4. Montaje de trampa van somer en árbol de zapote. Finca Los Ruices, Sopetrán. 
Fuente: La autora 
30 
 
2.3.4 Visitantes florales quirópteros. Se realizó en la finca El Clavel – municipio de 
Sopetrán durante el periodo de floración del zapote el mes de Febrero de 2017. Allí se instalaron 
redes de niebla de 6 y 12 metros, de manera aislada y en las calles del cultivo. Las capturas se 
realizaron entre las 6 – 11:30 de la noche. Las muestras de polen se tomaron al momento de 
retirar a los murciélagos de la red (Figura 5) con el fin de evitar la pérdida de la carga de polen a 
causa de la manipulación. A cada murciélago se le limpió el cuerpo y rostro con un trozo de 2 
mm de gelatina glicerinada y se depositó en tubos eppendorf, si el murciélago presentaba heces 
también se tomó una muestra y se guardó en tubos independientes. Luego cada murciélago fue 
puesto en bolsas de tela para su posterior identificación, la cual fue realizada por integrantes del 
grupo de Mastozoología de la Universidad de Antioquia. Finalmente se liberaron todos los 
individuos. 
 
Figura 5. Murciélago atrapado en red de niebla. Finca El Clavel, Sopetrán. 
Fuente: La autora 
2.3.5 Montaje e identificación del polen. 
A partir de insectos. El procedimiento inició lavando los insectos con alcohol etílico al 99% 
comercial, el residuo se pasó por un tamiz de malla de 150μm y se llevó a tubos falcon de 15 ml. 
Posteriormente, los tubos se centrifugaron durante tres minutos, luego se eliminó el sobrenadante 
con una pipeta Pasteur y el precipitado (polen) se pasó a tubos eppendorf, a los que se agregó 
tres gotas de glicerina y se llevaron al horno a 45 º C durante 70 minutos. De nuevo se eliminó el 
sobrenadante y se procedió al montaje permanente de las placas siguiendo el protocolo de Kisser 
(1935) y tomando un volumen de 8 μl por muestra con una micropipeta. Se montó dos placas por 
31 
 
especie, cada una con 2 submuestras. El procedimiento se realizó en el Laboratorio de 
Paleoecología de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. 
A partir de murciélagos. El montaje de las muestras obtenidas, consistió en colocar fracciones 
de la gelatina glicerinada con el polen obtenido del cuerpo del animal y se realizó el montaje con 
fucsina y sin fucsina. Posteriormente se hizo el montaje permanente de las placas siguiendo el 
protocolo de Kisser (1935). Para el montaje de las heces, se utilizó el procedimiento de Potasa 
modificada (KOH). En primer lugar, cada muestra se pasó por un tamiz de malla 150μm y se 
llevó a tubos falcon de 15 ml, se centrifugó y se eliminó el sobrenadante, al residuo se le 
adicionó KOH 10% y se llevó a baño maría (100°C) y se dejó por 15 minutos. Para decidir 
cuánto tiempo dejar la muestra, se revisaron varias de éstas a diferentes tiempos: 6, 12 y 16 
minutos y en cada tiempo se evaluó si la mayoría de los granos presentaba contenido. Cada 
muestra se lavó con agua destilada y se centrifugó a 3500 rpm durante 3 minutos dos veces y 
entre cada centrifugada se eliminó el sobrenadante, se le adicionó alcohol al 99% comercial, se 
centrifugó bajo los mismos parámetros y se descartó el sobrenadante. Al residuo final se le 
agregó 1 ml de glicerina al 75%. El procedimiento se realizó en el Laboratorio de Paleoecología 
de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medellín. 
Para la identificación del material polínico, las muestras fueron analizadas en un microscopio 
Primo star marcaZeizz: en aumentos de 10X y 40X y las microfotografías fueron tomadas con 
un cámara Axiocam ERc 5s (Zeizz). La identificación se hizo por comparación, a partir del polen 
previamente identificado de las flores de zapote y luego verificándolo con las muestras que se 
obtuvieron de los visitantes florales. Este procedimiento se llevó acabo en el laboratorio de 
Paleoecología Universidad Nacional de Colombia sede Medellín. 
2.3.6 Evaluación del tipo de polinización. Con el fin de valorar el efecto de la 
polinización sobre la formación de frutos, se realizaron ensayos de polinización controlada, 
aplicando dos tratamientos: autopolinización y polinización cruzada. Las flores provinieron de 
árboles de la finca El Clavel. El primer tratamiento consistió en marcar y embolsar 30 botones 
florales, cada uno en un vaso plástico envuelto en nylon (Figura 6). El segundo tratamiento 
consistió en marcar y emascular 30 flores al momento de la apertura floral, cada una se encerró 
en un vaso plástico envuelto en nylon; al tercer día de la antesis se polinizaron manualmente 
empleando polen de otros árboles recolectado en cajas de Petri y luego se depositó con ayuda de 
32 
 
un pincel en el estigma de las flores. Una vez realizada la polinización la flor fue embolsada 
nuevamente (Figura 7). Posteriormente, se realizaron visitas de campo para examinar la 
formación de fruto en ambos tratamientos de polinización. 
 
Figura 6. Tratamiento de autopolinización. (a) Botón floral aislado y (b) antesis del mismo 
botón. Finca El Clavel, Sopetrán. 
Fuente: La autora. 
 
Figura 7. Tratamiento de polinización cruzada. (a) Flor de zapote en proceso de emasculación y 
(b) flor emasculada, polinizada y aislada. Finca El Clavel, Sopetrán. 
Fuente: La autora. 
2.3.7 Medición de heterostília. Para estimar la heterostília del pistilo y los estambres se tomaron 
30 flores en día 1, día 2 y día 3 de la antesis. A cada flor se le midió con un pie de rey el largo 
del pistilo (Figura 8) y los estambres para posteriormente calcular su diferencia y evaluar si había 
33 
 
alguna variación con respecto a los días de antesis. Además, se observó la curvatura del pistilo 
(Figura 9) de las 30 flores, con el fin de relacionarlo al mecanismo de polinización. 
 
Figura 8. Medición de pistilo en flor día dos de la antesis. 
Fuente: La autora. 
 
Figura 9. Comparación de la curvatura del pistilo entre flores de diferente día de antesis. (a) Flor 
día uno, (b) flor día dos, y (c) flor día tres. 
 Fuente: La autora. 
 
 
34 
 
2.4 Análisis de resultados 
Los resultados obtenidos en la investigación, se analizaron con base en estadística descriptiva, 
obteniendo promedios, porcentajes, diagramas de cajas y bigotes y tablas descriptivas, a través 
de una base de datos realizada en Microsoft Excel con la información obtenida en campo. Para 
observar el efecto de la edad de la flor sobre las variables volumen y sólidos solubles totales, 
primero se realizó la prueba de Shapiro and Wilk (1965), posteriormente se realizó un análisis de 
varianza (p < 0.05), y por último, se aplicó la prueba de comparación múltiple de medias de 
Tukey (1949). Esto por medio de la función TukeyHSD (Bates, sf) del entorno estadístico R-
project (R-Team, 2009). 
 
 
35 
 
3. Resultados y Discusión 
3.1 Fenología floral 
En total se marcaron 564 botones florales, de los cuales solo el 2,8% llegó hasta la etapa de 
formación de fruto, es decir, el porcentaje de aborto floral fue del 97,2%, lo cual es una 
característica común de la floración en la zona y probablemente se relacione con aspectos como: 
la baja fertilidad del suelo o con estrés debido a limitaciones de agua, sin embargo estos 
parámetros no fueron evaluados. 
Desarrollo floral. Se encontró que el cojín floral, puede estar conformado entre 1- 27 botones 
aproximadamente. A medida que el botón se desarrolla, conserva su color verde opaco, 
exteriormente presenta el cáliz gamosépalo. El tiempo que tardó desde el inicio de botón floral 
hasta el periodo previo a la antesis, fluctuó entre 42 - 67 días, con un promedio de 51 días. (Tabla 
3). 
Tabla 3. 
Fenología floral de M. cordata en Sopetrán, Antioquia. 
Etapa fenológica Duración (días) Medidas (mm) 
Longitud Diámetro 
Botón floral 51 ± 8,9 31,6 10,7 
Flor 5 48 15 
Seguimiento del crecimiento del fruto 
a
 47 
 
a
 Tiempo desde que se observa la flor fecundada, hasta que el fruto midió 59 mm de longitud y 26 mm de diámetro. 
Antesis. La flor dura 5 días. Se observó que en el día uno de la antesis, los pétalos ya se 
encuentran separados por sus márgenes laterales. El color de los pétalos es amarillo- pálido, al 
igual que las anteras, y en este día ocurre la dehiscencia de las mismas. En el día dos de la antesis 
las anteras se tornan ligeramente oscuras y el color de los pétalos empieza a tornarse más oscuro 
(Figura 10). En el día tres de la antesis los pétalos son amarillo- ocre, y las anteras dehiscentes 
presentan una coloración café. En los dos días siguientes, los pétalos, el pistilo y la columna 
estaminal comienzan a deteriorarse. 
36 
 
 
Figura 10. Antesis en flores de zapote. (a) Flor de un día y (b) flor de dos días. Finca El Clavel, 
Sopetrán. 
Aproximadamente a los 5 días, si no ha ocurrido la polinización, las estructuras de la flor se 
deterioran rápidamente, se desprenden los pétalos, la columna estaminal, el pistilo y por último 
el cáliz. El orden del desprendimiento es muy variable. Si por el contrario, ésta ha ocurrido, 
persiste el cáliz, que resguarda el ovario, posteriormente se caen los pétalos y por algunos días 
perduran la columna estaminal y el pistilo. 
Cuajado y desarrollo del fruto. Si la polinización es efectiva, el pedúnculo se engrosa 
ligeramente y se torna verde oscuro, posteriormente el ovario se ensancha y el cáliz persistente lo 
resguarda (Figura 11). 
En otras Malvaceas – Bombacoideae, como Cavanillesia chicamochae, la antesis comienza con 
la apertura y expansión de los pétalos y el estiramiento de la columna estaminal (Díaz-Pérez y 
Puerto-Hurtado, 2011), tal como ocurre en M. cordata. En Ceiba pentandra, el ápice del botón se 
torna redondeado y poco después las puntas de los pétalos se separan y se asoma el estilo con su 
estigma. La flor completamente abierta tiene los cinco estambres y el estilo separados y en la 
base de los pétalos hay gotas de néctar (Mari, 2015). En M. cordata, si bien se presentan gotas de 
néctar en la base de los pétalos, la flor está formada por una única columna estaminal que 
termina en 7 lóbulos y en medio se encuentra el estilo. En C. chicamochae, el cambio en el color 
y la turgencia de la corola y estambres se presentan una vez la flor ha sido fecundada y previo al 
inicio de la formación del fruto (Díaz-Pérez y Puerto-Hurtado, 2011), por el contrario, en M. 
cordata el cambio en el color y la turgencia se presenta es en el cáliz. En C. pentandra ocurre 
que si la flor no es polinizada, se forma una zona de abscisión en la base del pedúnculo y el cáliz 
37 
 
cae cinco días después (Mari, 2015); en M. cordata, la flor no polinizada conserva la 
funcionalidad de sus estructuras por cinco días aproximadamente, tiempo después comienzan a 
deteriorarse todas las estructuras de la flor y finalmente se desprenden (el cáliz en último lugar). 
 
Figura 11. Fases fenológicas en la flor de zapote. (a) Botón floral, (b) flor de dos días, (c) flor 
fecundada, (d) fruto en desarrollo, aun con la columna estaminal y (e) fruto en crecimiento. Finca 
El Clavel, Sopetrán. 
3.2 Producción de néctar 
El contenido de néctar de las flores fue diferente dependiendo de la edad de la flor, la cual tuvo 
un efecto significativo (p < 0.05), sobre las variables volumen y solidos solubles totales. La 
mayor producción de néctar y concentración de sólidos solubles totales, se dan en flores día dos, 
al compararsecon flores de día uno y día tres (Figura 12 y Figura 13). A partir del día tres las 
flores mostraron síntomas de marchitez. A pesar de que en este estudio no se evaluó la 
producción de néctar de flores de cuatro y cinco días de edad, se podría esperar que su 
producción disminuya eventualmente, debido a los datos obtenidos en flores de tres días, lo que 
sugiere que puede ser un mecanismo de la flor para reducir el costo energético de producir néctar 
y mantener sus estructuras atrayentes para los visitantes florales y aves nectarívoras que buscan 
alimento, tal como sugieren Ashman & Schoen (1997). 
38 
 
 
 
Figura 12. Volumen de néctar extraído, respecto a la edad de la flor. 
 
 
 
Figura 13. Porcentaje de grados Brix, respecto a la edad de la flor. 
Se encontraron diferencias significativas (p < 0.05), en la concentración de solidos solubles 
totales sin realizar colectas previas de néctar a una misma flor, respecto a la edad de la flor. Se 
a 
b 
b 
p < 0.05 
b 
b 
a 
p < 0.05 
b 
39 
 
obtuvo que las flores de día 3 presentaron el mayor porcentaje de grados Brix, al compararse con 
flores de día 1 y día 2 (Figura 14); esto sugiere que el néctar se fermenta a medida que éste se 
acumula en la flor aumentando la concentración de azucares. 
 
Figura 14. Porcentaje de grados Brix sin colecta previa de néctar, respecto a la edad de la flor. 
La cantidad de néctar extraído de las flores durante los tres primeros días de la antesis fue de 1.6 
ml aproximadamente y los sólidos solubles totales variaron entre 6,2 – 10 ° Brix. Se encontraron 
diferencias significativas (p < 0.05) tanto en el volumen como en el porcentaje de grados Brix 
respecto al momento del día en que se realizaba la extracción, siendo en las horas de la mañana 
donde mayor se registró producción de néctar (Figura 15), esto posiblemente se debe a que es el 
periodo de mayor visita de polinizadores, como lo han registrado varios autores- Gill (1988), 
Navarro (1999), Lasso & Naranjo (2003), Valois-Cuesta y Novoa-Sheppard (2006)-. Según 
Scogin (1986), los individuos de las Bombacaceaes generalmente producen néctar en abundantes 
cantidades, su investigación reveló que los volúmenes de néctar en Ceiba acuminata fueron de 
0,09 ml y de casi 16 ml en una sola flor de Ochroma pyramidale. Los otros taxones que examinó 
este autor, produjeron entre 0,5 - 1,5 ml, rango que concuerda con el obtenido en este estudio. 
Respecto a los grados Brix, en las horas de la tarde se obtuvo la mayor concentración de sólidos 
solubles (Figura 16), esto posiblemente se relacione con la temperatura del ambiente, la cual 
ocasiona que el agua contenida en el néctar se evapore y se aumente la concentración de 
azucares. 
Edad de flor (días)
C
o
n
te
n
id
o
 s
ó
li
d
o
s
 s
o
lu
b
le
s
 (
ºB
ri
x
)
1 2 3
7,1
9,1
11,1
13,1
15,1
p < 0.05 
b 
a 
b 
40 
 
 
Figura 15. Volumen de néctar extraído, respecto a la hora de colecta. 
 
Figura 16. Porcentaje de sólidos solubles (º Brix), respecto a la hora de colecta. 
Las variaciones de volumen y concentración de néctar se pueden deber a varios factores como 
reabsorción de sustancias (Fahn, 1979. Citado por Fabbri y Valla, 1998), edad de las flores, 
condiciones ambientales. De acuerdo a Fabbri y Valla (1998), la oferta simultánea de polen y 
néctar constituye una adaptación evolutiva que permite incrementar el número de ocasiones en 
las cuales los polinizadores transportan efectivamente el polen, por lo que parece ser una 
estrategia común en las flores productoras de néctar (Velásquez e Imery, 2008; Ángel, Nates, 
Hora de colecta
V
o
lu
m
e
n
 n
e
c
ta
r 
(m
l)
am pm
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
Hora de colecta
S
ó
li
d
o
s
 s
o
lu
b
le
s
 (
ºB
ri
x
)
am pm
7,4
7,7
8
8,3
8,6
8,9
9,2
p < 0.05 
p < 0.05 
b 
a 
b 
a 
41 
 
Ospina y Melo, 2011). En ese sentido, la mayor producción de néctar y de grados Brix obtenido 
en flores de dos días y la mayor concentración de solidos solubles en flores de tres días sin 
extracción previa, indica que la mayor sincronización entre la flor y el visitante floral, se da 
cuando ésta tiene una edad de dos a tres días, periodo en el que podría recibir el mayor nmero de 
visitas (Figura 17) como lo reporta Fabbri y Valla (1998). 
 
Figura 17. Abeja intentando acceder al néctar encontrado en la base de los pétalos. Finca Los 
Ruices, Sopetrán. 
3.3 Visitantes florales 
En las fincas El Clavel y Los Ruices, se registraron 15 visitantes florales; 10 insectos 
correspondientes a dos órdenes: ocho morfoespecies fueron Hymenoptera (53,33%), dos Díptera 
(13,33%), cuatro murciélagos de la familia Phyllostomidae (26,66%) y un colibrí (Trochilidae). 
Valois-Cuesta & Ramos-Palacios (2007), afirman que flores del género Matisia son visitadas por 
colibríes, otros trabajos han reportado colibríes como polinizadores de Bombacaceae en bosques 
tropicales (Alverson 1984, 1989; Gentry, 1993). Díaz-Pérez y Puerto-Hurtado (2011), reportaron 
que las flores de Cavanillesia chicamochae (Malvaceae) son visitadas principalmente por 
Apoideae (Hymenoptera), Lycenidae y Nymphalidae (Lepidoptera) y aves de la familia de los 
Trochilidae, entre los que se encuentran los agentes polinizadores de esta especie. 
Los visitantes de M. cordata encontrados fueron predominantemente abejas del género Trigona. 
Dentro de estos visitantes florales se observaron los géneros Trigona y Oxytrigona haciendo 
contacto frecuente con las partes reproductivas de la flor (antera/estigma). 
42 
 
Las especies de insectos encontradas se relacionan en la Tabla 4 y Figura 18. 
Tabla 4. 
Identificación taxonómica de los insectos visitantes de flores de zapote. 
Orden Familia Subfamilia Género Especie # insectos 
colectados 
Hymenoptera Apidae 
 
Apinae Exaerete Exaerete 
smaragdina 
(Guérin- 
Méneville, 1845) 
2 
 
 
Hymenoptera Apidae Apinae Euglossa Euglossa sp. 2 
Hymenoptera Apidae Apinae Trigona Trigona sp. 11 
Hymenoptera Apidae Apinae Apis Apis mellífera 1 
 (Linneo, 1758) 
Hymenoptera Apidae Meliponinae Oxytrigona Oxytrigona sp. 2 
Hymenoptera Vespidae Polistinae Polybia Polybia sp. 1 
Hymenoptera Vespidae Polistinae Polistes Polistes canadensis 
(Linneo, 1758) 
 1 
Hymenoptera Formicidae Formicinae Camponotus 
 (s.f) 
Camponotus sp. 
 (s.f) 
 1 
Diptera Syrphidae Eristalinae Ornidia Ornidia obesa 
(Fabricius, 1775) 
 1 
Diptera Sepsidae 1 
 
43 
 
 
Figura 18. Visitantes florales insectiles encontrados en el cultivo de zapote. (a) Polistes 
canadensis, (b) Exaerete smaragdina, (c) Polybia sp., (d) Ornidia obesa, (e) Euglossa sp., (f) 
Apis mellífera, (g) Trigona sp., (h) Oxytrigona sp., (i) Camponotus sp. (s.f) y (j) Sepsidae. 
Los resultados obtenidos en este estudio revelan que las flores de zapote son visitadas 
prevalentemente por abejas (Figura 19). Según Oliveira & Gibbs (2000) y Machado & Lopes 
(2004), en Colombia, se conoce muy poco sobre la melitofauna de los bosques secos tropicales, a 
pesar de que estudios realizados en bosques secos de otros países neotropicales han demostrado 
que más de la mitad de las especies de plantas de estos bosques son polinizados por abejas. 
Pizano y García (2014), sustentan que lo poco que se conoce sobre abejas del bs- T viene de una 
recopilación a partir de colecciones de diferentes museos de historia natural de Estados Unidos y 
unas pocas colectas que se han llevado a cabo en los bosques secos aledaños a Santa Marta 
44 
 
(Colombia). Así mismo, reportan que la mayoría de las aves de bosques secos son insectívoras, 
lo cual sugiere una gran abundancia de insectos en estos ecosistemas. La enorme dependencia 
entre las especies insectiles y la gran mayoría de plantas en bosques secos tropicales, se debe a 
que son autoincompatibles y requieren de polinización cruzada. Según Pizano y García (2014), la 
mayoría de plantasde bosques secos tienen flores adaptadas a la polinización por abejas, es 
decir, flores amarillas de tamaño mediano a grande con grandes recompensas de néctar, 
descripción que se ajusta a las características observadas en las flores de zapote del presente 
estudio. 
 
Figura 19. Abeja visitando una flor de zapote (Matisia cordata), con carga polínica de la misma 
especie. Finca El Clavel, Sopetrán. 
Los quirópteros encontrados como visitantes florales se relacionan en la Tabla 5. 
Tabla 5. 
Identificación de quirópteros visitantes de flores de zapote. 
 
Familia Género Especie Hábito alimenticio 
a 
# murciélagos 
capturados 
Phyllostomidae Artibeus Artibeus lituratus Frugívoro/ Nectarívoro 6 
Phyllostomidae Carollia Carollia castanea Frugívoro 1 
Phyllostomidae Sturnira Sturnira sp. Frugívoro 1 
Phyllostomidae Dermanura Dermanura sp. Frugívoro/ Nectarívoro 1 
45 
 
 
a 
Fuente: Soriano, P. J. (2000). Functional structure of bat communities in tropical rainforest and Andean Cloud 
Forest. Ecotropicos, 13(1), 1-20. Ballesteros, J. y Racero-Casarrubia. (2012). Murciélagos del área urbana en la 
ciudad de Montería, Córdoba – Colombia. Rev.MVZ Córdoba 17(3), 3193-3199. 
En antecedentes de otros estudios, dirigidos al estudio de visitantes florales del orden Chiroptera 
de M. cordata, se reportan las siguientes especies adicionales a los obtenidas en este estudio: 
Eptesicus sp. (Insectívoro), Carollia perspicillata (Frugívoro), Sturnira lilium (Frugívoro 
sedentario), Sturnira ludovici (Frugívoro sedentario), Glossophaga sorcina (Nectarívoro), 
Phyllostomus discolor (Omnívoro), Artibeus planirostris (Frugívoro) y Artibeus lituratus 
(Frugívoro, nectarívoro). 
Los síndromes de polinización y dispersión de semillas, son determinantes para los 
polinizadores, sin embargo no existe mucha información sobre los síndromes de polinización de 
M. cordata. A pesar de esto, los estudios realizados en los bosques secos de la Caatinga y el 
Cerrado brasilero han producido una gran cantidad de información. Por ejemplo, han detectado 
que casi el 70% de las especies de estos bosques secos son polinizadas por insectos, en mayor 
cantidad abejas (32-65%), mientras que aproximadamente un 10% de las especies presentan 
polinización por colibríes y murciélagos, respectivamente, y tan sólo el 2% son polinizadas por 
el viento (Silberbauer-Gottsberger y Gottsberger, 1988; Oliveira & Gibbs, 2000; Machado & 
Lopes, 2004). Fabbri y Valla (1998), reportan a Polistes sp. y Polybia sp. como posibles 
consumidores de polen. Los síndromes distintos para insectos y murciélagos, puede reflejar un 
compromiso adaptativo por parte de las plantas para atraer con éxito a ambos tipos de visitantes 
(Scogin, 1986). 
Scogin (1986), afirma que tanto los mamíferos no voladores como los murciélagos son visitantes 
regulares de flores de Bombacaceae, sin embargo Sussman & Raven (1978) sugirieron que los 
murciélagos pueden haber reemplazado a los mamíferos no voladores como visitantes primarios 
de las plantas en varias regiones, incluyendo los neotrópicos. Janson et al., (1981) indicaron un 
síndrome morfológico asociado con visitantes de flores de mamíferos, que consiste en una copa 
poco profunda formada a partir de partes de perianto fusionadas, estambres largos y una 
orientación floral vertical. Scogin (1986) sugiere que esa adaptación morfológica floral sirve, no 
solo para facilitar la presentación de un néctar abundante en la base de la copa, sino que también 
46 
 
facilita la acumulación de grandes cantidades de polen que cae por gravedad de las anteras 
dehiscentes. Dicho patrón morfológico se puede observar en géneros de plantas polinizadas por 
murciélagos como Bombax, Agave, Ceiba, Cheirostemon y Ochroma. 
3.4 Identificación y cargas polínicas de los visitantes florales. 
El género Trigona, registró el mayor conteo de carga polínica de zapote (Figura 20) con 1203,3 
granos de polen en promedio por individuo, seguido por el género Oxytrigona con 20,5 granos 
de polen en promedio por individuo, por lo cual estos son los visitantes florales prevalentes. 
 
Figura 20. Grano de polen de M. cordata. (a) Vista ecuatorial y (b) vista polar. 
Las especies Exaerete smaragdina, y Euglossa sp. registraron en promedio 12 y 3,5 granos de 
polen por individuo, respectivamente. La presencia de estas abejas euglosinas polinizadoras de 
orquídeas y de otras plantas que visitan en búsqueda de néctar, polen, fragancias y resinas 
(Dressler, 1985) podría estar influenciada por el uso de los atrayentes artificiales como el 
salicilato de metilo y el eucaliptol empleados en el cultivo de zapote en las actividades de 
colecta, tal como afirma Santos (2009), quien argumenta que algunos compuestos identificados 
como presentes en fragancias florales de orquídeas, y que atraen a los machos (Voguel, 1966), 
como el acetato de benzoilo, cineol, eugenol y salicitato de metilo, son muy buenos atrayentes de 
euglosinas. Según Roubik y Hanson (2004), la diversidad de las euglosinas es un buen indicador, 
no sólo de la riqueza de la comunidad de abejas, sino también de la diversidad de plantas con 
flores; las abejas de las orquídeas se mueven en el bosque de un lugar a otro, en busca de sus 
47 
 
recursos ya sea alimenticio o preferencias en los sitios de nidificación (Oliveira y Campos, 
1996). 
El individuo de la especie Polistes canadensis presentó 13 granos de polen y el individuo del 
género Polybia presentó 4 granos de polen (Tabla 6). Estas avispas en el cultivo de zapote se 
observaron en actividad de cacería de otros insectos entre las flores. Raveret-Richter (2000) 
indica que estas avispas en su actividad de forrajeo, recolectan los recursos necesarios para el 
completo desarrollo de la colonia, como agua, carbohidratos, presas y material de construcción. 
Aunque las avispas Polistinae sobresalen como organismos depredadores (Jeanne & Taylor, 
2009), Fabbri y Valla (1998) también las reportan como posibles consumidores de polen. 
El individuo de la familia Formicidae no presentó polen de contacto, así como las dos 
morfoespecies del orden Díptera. 
El visitante floral del orden Chiroptera predominante fue el individuo del género Dermanura con 
264 granos de polen, seguido por la especie Artibeus lituratus con 57 granos de polen en 
promedio por individuo y el individuo del género Sturnira con 16 granos de polen de contacto y 
208 granos de polen en heces. La especie Carollia castanea no presentó polen de contacto. 
Varios trabajos han reportado murciélagos y mamíferos no volátiles (Alverson, 1984, 1989; 
Gribel & Guibb, 2002) como polinizadores de Bombacaceae en bosques tropicales. 
Tabla 6. 
Morfoespecies visitantes de las flores de la M. cordata y sus respectivas cargas polínicas. 
Orden Familia Morfoespecie # de 
individuos 
Granos de polen 
M. cordata 
Hymenoptera Apidae Exaerete smaragdina 
(Guérin-Méneville,1845) 
2 24 ± 7,07 
Hymenoptera Apidae Euglossa sp. 2 7 ± 0,71 
Hymenoptera Apidae Trigona sp. 11 13236 ± 1994,41 
Hymenoptera Apidae Oxytrigona sp 2 41 ± 16,26 
 
 
Continúa… 
48 
 
Tabla 6. (Continuación) 
 
Orden Familia Morfoespecie # de 
individuos 
Granos de polen 
M. cordata 
Hymenoptera Vespidae Polybia sp. 1 4 
Hymenoptera Vespidae Polistes canadensis 
(Linneo, 1758) 
1 13 
Hymenoptera Formicidae Camponotus sp. (s.f) 1 0 
Diptera Syrphidae Ornidia obesa 
(Fabricius, 1775) 
1 0 
Diptera Sepsidae Sepsidae 1 0 
Chiroptera Phyllostomidae Artibeus lituratus 6 341 ± 77,44 
Chiroptera Phyllostomidae 
 
Carollia castanea 1 0 
Chiroptera Phyllostomidae 
 
Sturnira sp. 1 224 
Chiroptera Phyllostomidae Dermanura sp. 1 264 
 
Además, se evidenció que los insectos poseían polen de otras familias botánicas como 
Amaranthaceae, Anacardiaceae,Apocynaceae, Arecaceae, Asteraceae, Boraginaceae, 
Caryophyllaceae, Cyclantaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Lythraceae, 
Melastomataceae, Meliaceae, Moraceae, Myrtaceae, Piperaceae, Poaceae, Polypodiaceae, 
Rubiaceae, Urticaceae y Solanacea, y de los géneros Lycopodium y Podocarpus. Los quirópteros 
presentaron polen de otras Malvaceaes como Ceiba sp. y Pseudobombax, y de las familias 
Moraceae, Poaceae y Podocarpaceae y Fabaceae, específicamente de Tamarindus indica. 
3.5 Mecanismo de polinización 
Los porcentajes de formación de frutos fueron del 10% con el tratamiento de autopolinización 
(Figura 21) y del 3,3% con el tratamiento de polinización cruzada. Lloyd & Schoen (1992) 
consideran que en aquellas especies que producen más de una flor en antesis simultánea, la 
autogamia entre sus flores es virtualmente inevitable y ya que tanto la autogamia como la 
49 
 
fecundación por polinización cruzada requieren de vectores animales para lograr el éxito, es muy 
posible que M. cordata también presente polinización cruzada. 
 
Figura 21. Cuajado de frutos a través de tratamiento de autopolinizacion. (a) y (b) botón “A3” 
cuajado, visible en el crecimiento del ovario, (c) botón “A25” cuajado, visible en el 
engrosamiento del pedúnculo y el cáliz, (d) botón “A29” cuajado, igualmente visible en el 
crecimiento del ovario. Finca El Clavel, Sopetrán. 
En este estudio, el método de emasculación de flores de M. cordata para realizar el ensayo de 
polinización cruzada produjo la caída de las flores, pues estas se marchitaban prematuramente y 
se volvían más susceptibles a la exposición de humedad y hongos (Figura 22). Por lo anterior, el 
resultado de la polinización debe ser tomado con precaución y se sugiere mejorar la técnica para 
repetir la evaluación en futuros estudios. 
50 
 
 
Figura 22. Flor de zapote afectada por hongos y humedad, tras emasculación. 
Determinación de la heterostília. Las flores de zapote, presentaron brevistilia, es decir el 
estigma está a una altura inferior a la de las anteras. En promedio las flores de 1 día presentaron 
brevistilia con 4 mm de diferencia entre las anteras y el estigma. Las flores de 2 días presentaron 
brevistilia con 2,3 mm de diferencia y las flores de 3 presentaron brevistilia con 2 mm de 
diferencia (Tabla 7). No se encontró longistília en las flores de M. cordata, es decir, en ningún 
caso la longitud del estilo superó la longitud de la columna estaminal. La distancia existente 
entre las estructuras reproductivas de la flor permite describir a esta especie como hercogámica, 
aunque puede considerarse como una hercogamia relativamente débil, puesto que la variación de 
la longitud del pistilo y la columna estaminal es pequeña. De esta forma, se podría suponer que 
la especie puede autopolinizarse, ya que las anteras sobrepasan el estigma, aunque su disposición 
es opuesta a la posición del estigma. Lloyd y Schoen (1992) afirman que cuanto mayor es la 
distancia antera-estigma hay una menor capacidad para autopolinizarse. 
Tabla 7. 
Diferencia promedio de la longitud entre el pistilo y la columna estaminal en flores de zapote. 
Día de la flor respecto 
a la antesis 
 
Brevistilia (mm) 
Día uno 3,86 ± 1,53 
Día dos 2,33 ± 1,66 
Día tres 1,9 ± 1,6 
 
La evaluación de la curvatura del pistilo, mostró que el 60% de las flores día uno de la antesis 
presentó el pistilo curvo y el 40% no presentó curvatura, el 90% de las flores día dos y día tres de 
la antesis, presentaron el pistilo curvo y tan solo el 10% de estas flores no presentó el pistilo 
51 
 
curvo (Figura 23). La prevalencia del pistilo curvo en la mayoría de las flores evaluadas, puede 
corroborar la condición de alogamia en esta especie. 
 
Figura 23. Curvatura del pistilo en flores de diferente día de antesis. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
0 2 4 6 8 10
d1
d2
d3
Número de flores de M. cordata 
D
ía
 d
e 
la
 f
lo
r 
re
sp
ec
to
 a
 
la
 a
n
te
si
s 
Pistilo no curvo
Pistilo curvo
52 
 
4. Conclusiones 
La fenología floral de M. cordata, para las condiciones de Sopetrán, mostró que la etapa de botón 
dura entre 42-67 días, la etapa de flor 5 días y en este estudio se evaluó el crecimiento del fruto 
durante 46 días (59 mm longitud - 26 mm diámetro), de los 225 días aproximadamente que 
demora en madurar. 
Este estudio reveló que las flores de zapote son visitadas prevalentemente por abejas, en mayor 
medida por el género Trigona, y prevalentemente por los quirópteros del género Dermanura y 
Artibeus lituratus, quienes presentaron el mayor conteo de carga polínica por individuo. M. 
cordata es una especie alógama con la participación de visitantes florales atraídos por la oferta 
de néctar, sin embargo la autopolinización es posible. 
El porcentaje de frutos obtenido con el tratamiento de autopolinización fue del 10% y con la 
polinización cruzada del 3,3%. Sin embargo, el bajo porcentaje de polinización lograda con estos 
tratamientos, estuvo influenciada por el constante aborto de flores, de frutos y por la técnica de 
emasculación. 
La disposición de las anteras, el pistilo curvo, la brevistilia y la oferta de néctar y polen, son 
características asociadas a la polinización cruzada por agentes bióticos, a pesar de que en este 
estudio se logró un mayor cuajado de frutos con el tratamiento de autopolinización. 
El trabajo realizado es una investigación pionera, que permitió demostrar que M. cordata es una 
especie autocompatible y cuenta con dos mecanismos de polinización capaces de producir frutos: 
polinización cruzada con la participación de insectos y quirópteros y autopolinización. De esta 
manera, servirá a estudios futuros que aborden aspectos de la polinización de este cultivo en el 
país. 
 
 
 
 
 
53 
 
5. Recomendaciones 
El cultivo del zapote requiere de la presencia de los agentes bióticos para lograr la polinización, 
por ello es importante plantear estrategias de cultivo que permitan el establecimiento de los 
mismos dentro de las fincas y la región. Se hace necesario dar a conocer esta información a los 
productores y habitantes de la región con el fin de conservar y beneficiarse de la presencia de los 
visitantes florales, logrando una proyección del cultivo a largo plazo. 
Uno de los puntos importantes a considerar con respecto a la conservación de los visitantes 
florales, es el manejo agronómico de los cultivos, en lo que interesa a la aplicación de pesticidas 
que pueden ocasionar la disminución o desaparición de los polinizadores efectivos. 
Se debe ampliar el estudio a otros grupos de visitantes florales a los cuales no se les hizo 
seguimiento como aves y otros mamíferos nocturnos, que se señalan como posibles 
polinizadores de algunas especies de Matisia (Fernández-Alonso, 1996), así mismo, se hace 
necesario evaluar la carga polínica en colibríes. 
Es conveniente que las próximas investigaciones realicen un análisis de la composición néctar-
azúcar, pues es un indicador de las preferencias de gusto y requerimientos nutricionales de los 
polinizadores. 
Se recomienda replantear la técnica de emasculación, para tener datos fiables del porcentaje de 
formación de frutos por medio de la polinización manual. 
Realizar observaciones detalladas directamente sobre las flores de M. cordata, para estimar 
frecuencias de visitas y acercamiento a estructuras reproductivas, lo cual permitiría establecer 
cuales de los visitantes florales, son los polinizadores efectivos. 
 
 
 
 
54 
 
Referencias 
Agronet – MinAgricultura. (2014). Producción nacional por producto. Recuperado de 
http://www.agronet.gov.co/estadistica/Paginas/default.aspx. [consultado el 18 de mayo de 
2017] 
Alegría, J., Hoyos, O. y Prado, J. (2007). Características físico-químicas de las variedades del 
fruto del zapote (Matisia cordata) comercializadas en el departamento del cauca. 
Facultad de Ciencias Agropecuarias, 5(2), 32-38. Recuperado de