Teoría de Darwin-Wallace de la selección natural

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Teoría de Darwin-Wallace de la selección natural 
La explicación propuesta por Darwin y Wallace respecto a la forma en que 
ocurre la evolución, puede resumirse en la forma 
siguiente: 
1. La posibilidad de variación es característica de 
todas las especies de animales y plantas. Darwin 
y Wallace suponían que la variación era una de 
las propiedades innatas de los seres vivos. Hoy 
sabemos distinguir las variaciones heredadas de 
las no heredadas. Sólo las primeras, producidas 
por mutaciones, son importantes en la evolución. 
2. De cualquier especie nacen más individuos de 
los que pueden obtener su alimento y sobrevivir. 
Sin embargo, como el número de individuos de cada especie sigue más o 
menos constante bajo condiciones naturales, debe deducirse que perece 
un porcentaje de la descendencia en cada generación; Si la 
descendencia de una especie prosperara en su totalidad, y 
sucesivamente se reprodujera, pronto avasallaría cualquiera otra especie 
sobre la Tierra. 
3. Sentado que nacen más sujetos de los que pueden sobrevivir, tiene que 
declararse una lucha por la existencia, una competencia en busca de 
espacio y alimento. Esta lucha es directa, sin cuartel, o indirecta aunque 
también real, como la de los animales y vegetales para sobrevivir ante 
condiciones de falta de agua o de bajas temperaturas o a otras 
condiciones desfavorables del medio ambiente. 
4. Aquellas variaciones que 
capacitan mejor a un organismo 
para sobrevivir en un medio 
ambiente dado favorecerán a sus 
poseedores sobre otros organismos 
menos bien adaptados. Las ideas 
de la "lucha por la supervivencia" y 
"supervivencia del más apto" son la 
esencia de la teoría de la selección 
natural, de Darwin y Wallace. 
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5. Los individuos supervivientes originarán lá siguiente generación, y de este 
modo se transmiten variaciones "afortunadas" a la siguiente generación y a 
la siguiente. 
Este proceso tendería a proporcionar a sucesivas generaciones de 
organismos mejores adaptaciones a su medio ambiente. En realidad, al 
cambiar el medio ambiente habría 
otras adaptaciones. La operación de la 
selección natural durante muchos años 
podría conducir finalmente a la 
aparición de descendientes muy 
diferentes de sus antecesores -bastante 
diferentes para ser reconocidos como 
una especie diferente de animal o 
planta-. Ciertos miembros de la 
población con un grupo de variaciones 
podrían adaptarse a cambios ambientales en una forma, mientras que 
otros miembros con un conjunto diferente de variaciones podrían 
adaptarse de otro modo. Así, dos o más especies de organismos pueden 
surgir de un solo grupo ancestral. Darwin y Wallace reconocieron que los 
animales y las plantas pueden exhibir variaciones que no son una ventaja 
ni un inconveniente para ellos en su supervivencia en un medio ambiente 
dado. Estas variaciones no serán afectadas directamente por la selección 
natural, y su transmisión a generaciones sucesivas se regirá por la 
casualidad. 
La teoría darwiniana de la 
selección natural se presentó de 
modo tan racional y bien 
argumentada que muchos 
biólogos se inclinaron a su favor. 
Una de las primeras objeciones 
formuladas fue que no explicaba la 
aparición de muchas estructuras al 
parecer inútiles en un organismo. 
Muchas de las diferencias entre las 
especies no parecen tener 
importancia para la supervivencia 
y en realidad dependen de efectos circunstanciales de genes cuya 
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acción fisiológica carece de valor en cuanto a supervivencia. Puede 
haber aún otras diferencias reguladas por genes ligados íntimamente en el 
cromosoma con otros que sí son importantes para la supervivencia. 
Otras características no adaptativas pueden fijarse en una población por 
influjo del azar mediante el fenómeno llamado "desplazamiento genético" 
que describiremos después. 
Los conceptos de lucha por la supervivencia y supervivencia del más apto 
fueron conceptos claves de la teoría de la selección natural, de Darwin-
Wallace, pero los biólogos han llegado a comprender que la lucha física 
real entre animales por la supervivencia, o la competencia entre las 
plantas por el espacio, el sol o el agua, es probablemente menos 
importante como fuerza evolutiva que lo que Darwin había imaginado. 
Mutación 
Los nuevos genes y los nuevos alelos se originan 
solamente por mutaciones, que son cambios en 
la secuencia de nucleótidos del DNA. Una 
mutación es como un tiro en la oscuridad: no es 
posible predecir cómo va a alterar al DNA ni 
cuáles serán sus efectos. La mayoría de las 
mutaciones se producen en las células somáticas 
y se pierden cuando el individuo muere. Solo las 
mutaciones en las líneas celulares que producen 
los gametos pueden transmitirse a la 
descendencia, y solo una pequeña fracción de 
éstas se disemina en las poblaciones. 
Flujo génico 
Una población puede ganar o perder alelos 
mediante el flujo génico, adiciones y/o 
sustracciones genéticas de una población 
debidas al movimiento de los individuos o 
gametos fértiles Suponga, por ejemplo, que 
cerca de nuestra hipotética población 
original de flores silvestres hay una población 
recientemente establecida de flores silvestres constituida sobre todo, por 
individuos con flores blancas (CwCw) Los insectos que llevan el polen de 
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estas plantas podrían volar hacia las plantas de nuestra población original 
y polinizarlas. Los alelos O" introducidos modificarán las frecuencias de 
alelos de nuestra población original en la próxima generación. 
El flujo génico tiende a reducir las diferencias entre las poblaciones. Si es 
suficientemente extenso, el flujo génico puede combinar las poblaciones 
vecinas en una única población con un acervo génico común. Por 
ejemplo, los seres humanos se desplazan actualmente alrededor del 
mundo con mucha más libertad que en el pasado, y el flujo génico se ha 
convertido en un importante agente de cambio evolutivo en las 
poblaciones humanas que previamente estaban considerablemente 
aisladas. 
Deriva genética 
Si usted lanza una moneda al aire 1 000 veces y obtiene un resultado de 
700 caras y 300 cruces, sospecharía de esa moneda. Pero si la lanza 10 
veces y obtiene un resultado de 7 caras y 3 cruces no estaría sorprendido. 
Cuanto más pequeña sea la muestra, mayor es la probabilidad de 
desviación del resultado predicho; en este caso, un número igual de caras 
y cruces. 
Desviaciones similares del resultado esperado -que se producen porque las 
poblaciones reales 
son de un tamaño 
finito, no infinito- 
explican cómo 
pueden fluctuar 
las frecuencias de 
los alelos de forma 
impredecible de 
una generación a 
la siguiente. 
Durante el 
transcurso del tiempo, la deriva tiende a reducir la variación genética por 
medio de esas pérdidas de alelos del acervo génico. 
Dos situaciones que pueden aumentar la probabilidad de que la deriva 
genética tenga un impacto importante en una población se describen 
como el efecto cuello de botella y el efecto fundador. 
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Selección direccional, disruptiva y estabilizadora 
La selección natural puede alterar la distribución de las frecuencias de los 
rasgos heredables de tres maneras, según cuáles sean los fenotipos que se 
favorecen en una población. Estos tres modos de selección se denominan 
selección direccional, selección disruptiva y selección estabilizadora. 
La selección direccional es la más frecuente cuando el ambiente de una 
población se modifica o cuando los 
miembros de una población migran 
a un nuevo hábitat con diferentes 
condiciones ambientales. La 
selección direccional desplaza la 
curva de frecuencias de algún 
carácter fenotípico en una dirección 
en otra, a favor de los individuos que 
se desvían del promedio. Por 
ejemplo, las evidencias de fósiles indican que el tamaño promedio de los 
osos negros en Europa aumentó con cada períodoglaciar, solo para 
disminuir otra vez durante el período interglaciar más caluroso. Los osos de 
mayor tamaño, con una relación superficie, volumen más pequeña, 
conservan mejor su calor corporal y sobreviven a períodos de frío extremo. 
La selección disruptiva se produce cuando las condiciones ambientales 
favorecen a los individuos de ambos 
extremos de un rango fenotípico sobre 
los fenotipos intermedios. Por ejemplo, 
una población de pinzones de vientre 
negro comedores de semillas de 
Camerún presenta dos tamaños de picos 
claramente diferentes. Los individuos con 
picos más pequeños se alimentan, sobre 
todo, de semillas blandas, mientras que 
las aves de pico más grande se 
especializan en romper semillas duras. 
Parece que las aves con picos de tamaño intermedio son poco eficaces 
para romper ambos tipos de semillas y; por esa razón, tienen una aptitud 
relativa inferior. Como leerá en el próximo capítulo, la selección disruptiva 
puede ser importante en las etapas iniciales de la especiación. 
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La selección estabilizadora actúa contra los fenotipos extremos y favorece 
las variantes intermedias. Este modo de selección reduce la variación y 
mantiene el statu quo de un carácter fenotípico particular. Por ejemplo, el 
peso al nacer de la mayoría de los niños está entre 3 y 4 kg; los niños 
mucho más pequeños o más grandes tienen mayores tasas de mortalidad. 
Sin embargo, independientemente del modo de selección, el mecanismo 
básico continúa siendo el mismo. La selección favorece ciertos rasgos 
hereditarios mediante el éxito reproductivo diferencial. 
Selección sexual 
Charles Darwin fue el 
primero en explorar las 
implicaciones de la 
selección sexual, que es la 
selección natural para el 
éxito del apareamiento. 
Este tipo de selección 
puede dar como 
resultado un dimorfismo 
sexual, es decir, 
diferencias marcadas en 
las características sexuales 
secundarias entre los 
sexos, que no están directamente asociadas con la reproducción. Estas 
características incluyen diferencias en el tamaño, el color y la 
ornamentación. En los vertebrados, los machos son generalmente el sexo 
más llamativo. 
Selección natural 
El concepto de selección natural de Darwin se basa en el éxito 
reproductivo diferencial: los individuos de una población presentan 
variaciones en sus rasgos heredables, y los individuos que tienen 
variaciones que les permiten adaptarse mejor a su ambiente tienden a 
producir mayor descendencia que aquellos con las variaciones que les 
hacen menos adaptados. . 
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Sabemos actualmente que la 
selección determina que los alelos se 
transmitan a la próxima generación 
en proporciones diferentes de sus 
frecuencias relativas en la presente 
generación. Por ejemplo, en nuestra 
población imaginaria de flores 
silvestres, las flores blancas (CwCw) 
podrían ser más visibles para los 
insectos que comen plantas, dando 
como resultado que más flores blancas sean comidas. Y tal vez las flores 
rojas (CRCR) sean más atractivas para los polinizadores, lo que aumentaría 
la posibilidad de las flores rojas de producir descendencia. Estas diferencias 
en el éxito reproductivo y de supervivencia perturbarían el equilibrio de 
Hardy-Weinberg: la frecuencia del alelo Cw descenderá en el acervo 
génico y la frecuencia del alelo CR aumentará. 
Características de las poblaciones 
Para esta sección del libro, ya sabes que una población es un grupo de 
individuos de la misma especie que ocupa un área dada. Su reserva 
genética es el fundamento para las gamas de características de los rasgos 
morfológicos, fisiológicos y de comportamiento. Cuando estudian una 
población, los ecologistas consideran su conformación genética además 
de los modos reproductivos y el comportamiento global. También 
consideran la demografía o las estadísticas vitales de la población, que 
será nuestro punto central aquí. Las estadísticas vitales incluyen el tamaño, 
la densidad, la distribución y la estructura por edades de la población. 
El tamaño de la población es el número de individuos que representa la 
reserva genética de la población. La estructura por edades de una 
población es el número de individuos en cada una de las diversas 
categorías de edad. Por ejemplo, todos los miembros pueden ser 
agrupados en las edades prerreproductiva, reproductiva y 
posreproductiva. Los individuos en la primera categoría tienen la 
capacidad de producir descendencia cuando maduran. Junto con los 
individuos reproductivos de manera potencial y real en la segunda 
categoría, ayudan a conformar la base reproductiva de la población. 
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La densidad demográfica o de población es el número de individuos en 
algún área o volumen específicos de un 
hábitat, tal como el número de guppies por 
litro de agua en un riachuelo. Recuerda que 
un hábitat es el tipo de lugar donde vive 
normalmente una especie. Identificamos un 
hábitat mediante sus características físicas, 
químicas y por otras especies que se 
encuentran presentes. La distribución de la 
población es el patrón general por medio 
del cual los individuos de una población se 
encuentran dispersos en un área específica. 
La densidad bruta o cruda es un número medido de individuos en un área 
específica. La sección 27.2 da una idea general de cómo los ecologistas 
realizan sus conteos, lo que los ayuda a seguir la pista de los cambios en la 
densidad de la población con el paso del tiempo. Los conteos no revelan 
qué proporción de un hábitat se utiliza como espacio para vivir. Incluso las 
áreas que parecen uniformes, como una playa arenosa y extensa, se 
parecen más a tapices de luz, humedad, temperatura, composición 
mineral y otras variables. La tapicería de las condiciones ambientales 
puede incluso cambiar del día a la noche o con las estaciones. De este 
modo una población puede encontrar más adecuada una parte de un 
hábitat para ser ocupada que otras partes, y puede hacerlo así todo el 
tiempo, o sólo una parte de] mismo. 
También, diferentes especies comparten por lo regular la misma área, y 
compiten por la energía, los nutrientes, el espacio vital y otros recursos. La 
mayoría interactúa como depredadores, presas o parásitos. Por ahora, 
concéntrate en que las interacciones entre especies influyen en la 
densidad de población y su dispersión por un hábitat. 
En teoría, las poblaciones muestran tres patrones de distribución. Mediante 
estos patrones, los individuos se dispersan en grupos, de manera casi 
uniforme o aleatoria. Los individuos de la mayoría de las poblaciones forma 
agrupaciones en sitios específicos en un hábitat. ¿Por qué el estar 
agrupados es el patrón más común de dispersión? Se nos ocurren tres 
posibles razones. 
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En primer lugar, cada especie está adaptada a un conjunto limitado de 
condiciones ecológicas, que por lo regular son desiguales a través de un 
hábitat. Por ejemplo, algunas partes del hábitat ofrecen más o menos 
sombra, humedad, lugares para ocultarse y sitios de cacería. 
En segundo, en el caso de los animales, muchas especies se reúnen en 
grupos sociales que ayudan a la supervivencia 
y reproducción, ofreciendo más oportunidades 
para el apareamiento y la defensa mutua en 
contra de los depredadores. En tercer lugar, los 
adultos de muchas especies no dispersan sus 
crías (larvas, simientes y otras formas inmaduras 
de la nueva generación) en extensiones muy 
grandes. Por ejemplo, las larvas de la esponja 
son capaces de nadar, pero no lejos de su 
esponja madre. Están juntos sólo para 
establecerse en sustratos acerca de los padres. 
Donde los individuos se encuentran más uniformemente espaciados de lo 
que estarían llevados por el azar, se conoce como un patrón de dispersión 
casi uniforme. Los árboles frutales que son 
espaciados de manera uniforme en los 
huertos se citan con frecuencia como 
ejemplos de esto. Pocas poblacionesviven de esta manera en la naturaleza. 
Puedes ver el patrón donde las 
condiciones del hábitat son casi 
uniformes v donde hay una feroz 
competencia por los recursos o el 
territorio. 
Los arbustos de creosota (Larrea) que viven en los hábitats áridos del 
suroeste estadounidense pueden mostrar este patrón. Las plantas grandes 
y maduras agotan el agua de la tierra a su alrededor. Los roedores y las 
hormigas que comen semillas buscan su alimento cerca de las plantas, 
donde están protegidos de los depredadores y de] ardiente sol. La mayoría 
de las semillas es devorada, lo que las pone, junto con los retoños, en 
desventaja competitiva. Así las semillas por lo regular se afianzan en los 
sitios donde las plantas maduras establecidas están debilitadas o han 
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muerto. Como resultado, los arbustos de creosota no están agrupados. 
Aunque tampoco se encuentran dispersos en forma aleatoria; las semillas 
que los roedores y las hormigas pasan por alto y que aguardan la 
oportunidad para vivir bajo el sol no pueden viajar lejos de sus plantas 
madres maduras. 
Observamos una dispersión aleatoria 
solo cuando las condiciones del hábitat 
son casi uniformes, la disponibilidad de 
recursos es bastante regular y los 
individuos de la población ni se atraen 
ni se evitan entre sí. Ejemplo: las arañas 
lobo son cazadoras solitarias sobre los 
suelos del bosque. Cada generación 
bien puede estar aleatoriamente 
espaciada. Sin embargo, un patrón de dispersión como éste es en extremo 
raro en la naturaleza.