Efectos-de-la-fragmentacion-en-la-adecuacion-de-aphelandra-aurantiaca-scheidw -lindl -en-la-selva-de-Los-Tuxtlas-Veracruz-Mexico

Vista previa del material en texto

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
Efectos de la fragmentación en la adecuación de 
Aphelandra aurantiaca (Scheidw.) Lindl. en la selva de 
Los Tuxtlas, Veracruz, México 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 BIÓLOGA 
 
 
 
 P R E S E N T A : 
 
Sabine Juliette Cudney Valenzuela 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTOR DE TESIS: 
Dr. Juan Servando Núñez Farfán 
 
 
 
Ciudad Universitaria, Cd. Mx., 2016 
 
 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
Restricciones de uso 
 
DERECHOS RESERVADOS © 
PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL 
 
Todo el material contenido en esta tesis esta protegido por la Ley Federal 
del Derecho de Autor (LFDA) de los Estados Unidos Mexicanos (México). 
El uso de imágenes, fragmentos de videos, y demás material que sea 
objeto de protección de los derechos de autor, será exclusivamente para 
fines educativos e informativos y deberá citar la fuente donde la obtuvo 
mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Los años de mi carrera han generado inmensos cambios en mí. Es increíble 
pensar en lo distinto que era mi vida y mi razonamiento hace cinco años, y más 
increíble aún ver cómo hay aspectos de mí que se mantienen con el pasar del 
tiempo. En este proceso he tenido muchos momentos dulces y también 
amargos, como el chocolate. Momentos en los que mis seres queridos se 
vuelven más y más importantes y van haciendo su nido en mi corazón. 
 
 A mi familia por su apoyo incondicional. Mamá, papá, gracias por creer 
en mí cuando yo pensaba que no podía. Gracias por echarme porras, y darme 
su apoyo incondicional. 
 A mis abuelos, los que se fueron y los que están: agradezco la calidez 
de los ratos que pasamos juntos, las risas, las historias, el hermoso 
conocimiento de las generaciones pasadas que ustedes me brindan y 
brindaron. 
 A Chini y Sergio: Gracias por abrirme las puertas de su casa y su 
corazón. Fueron años cruciales en mi vida los cuales habrían sido infinitamente 
más difíciles sin ustedes. Gracias por las risas y los buenos ratos juntos. 
 A mis amigos, mi familia elegida: Ustedes han sido mi motor en este 
viaje. Gracias por escucharme, por ser mis cómplices en mis aventuras y por 
motivarme a seguir adelante siempre. Gracias por estar igual de locos que yo. 
 A mis tutores: Juan Núñez y Pilar Suárez sin los cuales no hubiera sido 
posible este proyecto. Agradezco enormemente la amabilidad con que me 
tratan, así como la cordialidad de todos los días en el laboratorio. Muchas 
gracias por su paciencia, dedicación y apoyo en este proceso. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
CONTENIDO 
 
I. Resumen......................................................................................................... 1 
 
II. Introducción.................................................................................................. 1 
 2.1. Selección natural y adaptación local............................................ 1 
 2.2. Fragmentación................................................................................ 3 
2.3. Consecuencias genéticas de la fragmentación........................... 3 
 2.4. Fragmentación y polinización....................................................... 5 
2.5. Adaptación local y experimentos de trasplantes recíprocos..... 8 
2.6. Antecedentes genéticos de la especie........................................ 10 
 
III. Hipótesis y Objetivos................................................................................ 12 
 3.1. Hipótesis........................................................................................ 12 
3.2. Predicciones.................................................................................. 12 
 3.3. Objetivo.......................................................................................... 12 
 3.4. Objetivos particulares................................................................... 13 
 
IV. Método........................................................................................................ 13 
 4.1. Sitio de estudio.............................................................................. 13 
 4.2. Biología de la especie................................................................... 15 
 4.3. Trasplantes recíprocos................................................................. 18 
 4.3.1. Diseño experimental....................................................... 19 
 4.3.2. Descripción del experimento de trasplantas recíprocos 
(2012)................................................................................................................ 20 
 4.3.3. Censo 2015: medición de medidas de vigor y caracteres 
reproductivos.................................................................................................. 22 
 4.4. Análisis estadísticos..................................................................... 23 
 4.4.1. Prueba de ANOVA de dos factores................................ 24 
 4.4.2. Prueba de Tukey-Kramer HSD....................................... 25 
 4.5.3. Modelos Lineales Generalizados (GLMs)...................... 25 
 4.5.4. Regresión Logística........................................................ 26 
 
V. Resultados.................................................................................................. 27 
 5.1. Antecedentes de resultados........................................................ 27 
 5.2. Censo 2015.................................................................................... 28 
 5.2.1. Características ambientales........................................... 28 
 5.2.2. Trasplantes Recíprocos: supervivencia........................ 28 
 5.2.3.1. Características reproductivas: producción de 
inflorescencia.................................................................................................. 32 
 
 
 5.2.3.2. Características reproductivas: tamaño de 
inflorescencia.................................................................................................. 36 
 5.2.3.3. Características reproductivas: número de flores...... 37 
 5.2.3.4. Características reproductivas: número de frutos..... 38 
 5.2.4.1. Características vegetativas: número de hojas.......... 39 
 5.2.4.2. Características vegetativas: área foliar...................... 40 
 5.2.4.3. Características vegetativas: altura de la planta........ 41 
 5.2.4.4. Características vegetativas: daño foliar..................... 42 
 5.2.5. Resumen de significancias....................................................... 43 
 
VI. Discusión................................................................................................... 45 
6.1. Efecto de las condiciones ambientales y la fragmentación...... 46 
6.2. Adaptación Local.......................................................................... 47 
6.3. Flujo génico................................................................................... 50 
 
VII. Conclusiones............................................................................................ 52 
 
VIII. Bibliografía............................................................................................... 54 
 
 
1 
 
 
 
I. RESUMEN 
 
El presente estudio evalúa la adaptación local de Aphelandra aurantiaca 
(Sheidw.) Lindl. tanto en fragmentos como en el continuo de la selva de los 
Tuxtlas. Para determinar si las poblaciones de A. aurantiaca se encuentran 
adaptadas localmente se dio continuación a un experimento de trasplantes 
recíprocos comenzado en 2012. En este estudio se registraron nueve medidas 
de vigoren el mes de noviembre de 2015, donde únicamente resultó 
significativa la interacción entre el sitio de origen y sitio de trasplante para la 
producción de frutos y número de hojas. Los resultados indican que los 
individuos provenientes del continuo de selva presentaron mayor índice de 
supervivencia, independientemente de dónde fuesen trasplantados, mientras 
que, independientemente del sitio de origen, los individuos trasplantados en el 
continuo de selva presentaron menor índice de supervivencia con respecto a 
aquellos de los fragmentos. Esto podría indicar mayor presión de selección en 
el continuo de selva con respecto a los fragmentos ya que es más improbable 
que los individuos sobrevivan en el continuo, pero de hacerlo, los individuos 
tendrán mayor capacidad de desarrollarse en diferentes ambientes. 
 
 
 
II. INTRODUCCIÓN 
 
 
2.1 Selección natural y adaptación local 
 
La selección natural opera sobre la variación en los caracteres de los 
individuos, ocasionando una reproducción diferencial entre aquellos individuos 
que presenten variaciones que les confieran una ventaja en supervivencia y/o 
reproducción, y que puedan ser heredadas. De este modo, los procesos de 
evolución cambiarán las frecuencias génicas de las poblaciones (Charlesworth 
& Charlesworth, 2010), el objeto de estudio de la genética de poblaciones. 
2 
 
 Cuando los cambios en las frecuencias génicas derivan de diferencias 
en el éxito reproductivo individual en la población, puede tratarse de cambios 
adaptativos. Sin embargo, la variación genética en genes neutros permanecerá 
fluctuando y su probabilidad de fijación o extinción dependerá del tamaño 
efectivo de la población. De este modo, una amplia gama de variación genética 
podrá permitir que un organismo responda por selección ante condiciones 
ambientales cambiantes (Reed & Frankham, 2003). Esto se puede ver reflejado 
en el caso de las especies invasoras, las cuales se caracterizan por tener 
niveles altos de varianza genética dentro de las poblaciones, tasas altas de 
entrecruza y la creación de genotipos con funciones generales que les 
permiten adaptarse rápidamente a diferentes ambientes (Parker et al., 2003). 
Las interacciones entre el genotipo-ambiente dependerán de las variaciones en 
la intensidad de la selección en el espacio, resultando en una adecuación 
diferencial de los organismos a diferentes ambientes. De este modo, y de no 
operar otras fuerzas y restricciones, se esperaría que los genotipos locales de 
cada población genética, o deme, tuviesen una adecuación relativa mayor en 
su hábitat local que aquellos genotipos foráneos, es decir, originados en otros 
hábitats (Kawecki & Ebert, 2004) 
 No obstante, es muy probable que otras fuerzas evolutivas operen 
simultáneamente sobre la población, repercutiendo en la adaptación local. Una 
fuerza importante que retrasa la adaptación local es el flujo génico (Leimu & 
Fischer, 2008). Éste altera las frecuencias génicas de la población ya que los 
genotipos de los migrantes, probablemente no adaptados a las nuevas 
condiciones, se recombinan con los locales, probablemente adaptados. Si un 
alelo se encontrase próximo a fijarse por selección natural, el flujo génico 
podría retrasar o revertir dicha fijación. Por lo tanto, se esperaría encontrar 
diferenciación genética poblacional reducida en caracteres relacionados con la 
adecuación en demes conectados por flujo génico (Kawecki & Ebert, 2004; 
Leimu & Fischer, 2008). El concepto de adaptación local no se restringe a 
ambientes aislados, sino que los demes pueden ser unidades discretas dentro 
de un sistema de fragmentos, o encontrarse contenidos dentro de la misma 
área de distribución de la especie (Kawecki & Ebert, 2004). 
 
 
3 
 
2.2 Fragmentación 
 
La fragmentación del hábitat se refiere al paisaje que en algún momento fue 
contiguo, caracterizado por un fuerte contraste entre remanentes aislados de 
vegetación y nuevos tipos de hábitat circundante o matriz, como pueden ser 
campos agrícolas, desarrollo urbano o carreteras, y donde la vegetación nativa 
cubre típicamente entre el 10-60% (Jules & Shahani, 2003; Fischer & 
Lindenmayer, 2007). La matriz presentará diferencias de condiciones, tanto 
bióticas como abióticas, contrastantes con el hábitat original, que afectan la 
dinámica de los organismos. Cuando las condiciones de la matriz son una 
barrera para la distribución y entrecruzamiento del organismo, las poblaciones 
pueden aislarse genéticamente. En su conjunto, estas poblaciones de la misma 
especie conforman una metapoblación, o una población de poblaciones, con 
flujo génico reducido o nulo entre ellas (Leimu et al., 2010). 
Los fragmentos de hábitat remanente han sido considerados análogos a 
islas, y la matriz análoga al océano, es decir, una barrera ecológica con 
condiciones uniformes (Jules & Shahani, 2003). La teoría de biogeografía de 
islas predice que la fragmentación de hábitat podría incrementar la tasa de 
extinción debido al efecto de borde y a la limitación de las capacidades de 
dispersión de los organismos (MacArthur & Wilson, 1967). Esto se debe a que 
la pérdida de vegetación y el efecto de borde pueden llevar a modificaciones en 
el ambiente físico que pueden limitar la supervivencia, reproducción y 
dispersión de los organismos (Hobbs, 1993; Cheptou et al., 2016), ya que las 
especies no se encuentran adaptadas a condiciones ambientales contrastantes 
de manera súbita (Fahrig & Merriam, 1994). Sin embargo, las consecuencias 
genéticas y ecológicas de la fragmentación del hábitat dependerán del grado 
de conectividad que exista entre los fragmentos y el hábitat original (Templeton 
et al. 1990), así como del tipo de hábitat que la matriz ofrezca al organismo 
(Jules & Shahani, 2003). 
 
 
2.3 Consecuencias genéticas de la fragmentación 
 
4 
 
La fragmentación de hábitat reduce el tamaño poblacional efectivo y genera 
cambios en la estructura genética de la población. La deriva génica comprende 
cambios aleatorios en las frecuencias de los genes, de manera que se pierden 
o se fijan alelos a través del tiempo. Eventos que reducen el tamaño 
poblacional tienden a producir deriva génica; cuando el número de individuos 
es limitado, la probabilidad de perder alelos se incrementa ya que es menos 
probable que muestras pequeñas de la población sean representativas de la 
diversidad genética de una especie (Nei et al., 1975; Nei, 1978; Young et al., 
1996; Cheptou et al., 2016). Por lo anterior, las poblaciones pequeñas y 
aisladas son más vulnerables a presentar deriva génica, la cual reduce la 
variación genética necesaria para la evolución adaptativa (Cheptou et al. 2016). 
 Asimismo, las poblaciones pequeñas son más propensas a presentar 
endogamia –cruzas entre individuos emparentados– ya que el tamaño 
poblacional restringe las opciones de cruza. Ambos fenómenos incrementan la 
homocigosis, por lo que, ya que la mayoría de las mutaciones deletéreas son 
recesivas, se tiende a fijar una fracción de la carga génica disminuyendo la 
adecuación, lo que se conoce como depresión por endogamia (Keller & Waller, 
2002; Reed & Frankham, 2003; Lopez et al. 2009). No obstante, bajo ciertas 
circunstancias poblacionales y genéticas, la endogamia puede purgar 
mutaciones deletéreas recesivas y reducir la depresión por endogamia debido 
a la selección en contra de la carga génica (Byers & Waller, 1999; Crnokrak & 
Barrett, 2002). 
 Además, la reducción de la población puede resultar en un efecto Allee, 
el cual predice una relación positiva entre el crecimiento poblacional y la 
densidad de individuos, lo que puede conllevar a un incremento en las tasas de 
extinción cuando el tamaño o densidad poblacional se encuentra debajo de 
cierto umbral (Allee, 1931; Wagenius et al., 2007; Cheptou et al. 2016). Esto 
concuerda con la teoría de biogeografía de islas ya que predice que la 
fragmentacióntiene el potencial de reducir la variación genética, por medio de 
la deriva génica, e incrementar la depresión por endogamia (MacArthur & 
Wilson, 1967; Richards, 2000). 
 La reducción del tamaño efectivo de la población y la reducción de la 
adecuación debido a la deriva génica, depresión por endogamia y efectos Allee 
pueden propiciar que el tamaño poblacional siga decreciendo en un ciclo de 
5 
 
retroalimentación positiva conocido como vortex de extinción (Fagan & Holmes, 
2005; Cheptou et al., 2016). Asimismo, las poblaciones pequeñas son más 
propensas a ser afectadas por eventos estocásticos como fenómenos 
ambientales, brotes epidémicos, incendios etc., o cambios en la tasa de 
nacimiento y mortalidad (Blomqvist et al., 2010) 
 
Sin embargo, se ha demostrado que la migración puede incrementar la 
viabilidad de poblaciones fragmentadas por medio de la entrada de migrantes a 
la población, produciendo un efecto de "rescate genético" que suele ser más 
marcado en demes pequeños (Richards, 2000; Ingvarsson, 2001; Tallmon et 
al., 2004). El efecto de rescate génico, al igual que lo propuesto por 
biogeografía de islas, dependerá del tamaño y distancia de la población fuente 
de migrantes (MacArthur & Wilson, 1967; Lopez et al., 2009). En síntesis, la 
migración puede impedir la divergencia adaptativa pero incrementar también el 
acervo génico (Tallmon et al. 2004), lo que permitiría a una metapoblación 
persistir debido al balance entre las extinciones de las poblaciones existentes y 
las colonizaciones de nuevas poblaciones (Ingvarsson, 2001). 
 
 
2.4 Fragmentación y polinización 
 
Se estima que más del 80% de las plantas con flor dependen de animales para 
su polinización efectiva y reproducción sexual (Aizen et al., 2002; Ashworth et 
al. 2004), lo que sucede en la mayoría de los casos de las plantas tropicales 
(Murcia 1996). Es por esto que las plantas se vuelven más susceptibles a la 
fragmentación ya que su capacidad de movimiento o dispersión se ve 
comprometida debido a la limitante tanto de la planta como del polinizador (en 
su caso), o dispersor de semillas o frutos, de atravesar la matriz del paisaje. El 
disturbio del hábitat puede influir en la polinización modificando la densidad de 
plantas, el despliegue floral, y la abundancia, riqueza y comportamiento del 
polinizador (Murcia, 1996; Ashworth et al., 2004; Kolb, 2008). Asimismo, los 
cambios en la abundancia, distribución o salud de las plantas pueden influir en 
el éxito de polinización ya que limita la cantidad de plantas dentro de la 
distancia de polinización, lo que puede conllevar a un efecto Allee (Wagenius et 
6 
 
al., 2007; Hadley & Betts, 2011). De este modo, plantas en poblaciones 
fragmentadas pueden recibir menor cantidad de visitas florales, menor 
cantidades de polen o polen de menor calidad, conllevando a la limitación de 
polen y reducción en el éxito reproductivo, lo que reduce la viabilidad de las 
poblaciones e incrementa el riesgo de extinción local (Aizen et al., 2002; Kolb, 
2008). 
 La fragmentación llega a actuar como barrera ecológica cuando limita la 
movilidad de polinizadores y dispersores de plantas cuya polinización y 
dispersión se encuentra estrictamente mediada por interacciones con éstos 
(Rolstad, 1991; Aizen et al., 2002; Ashworth et al., 2004). Por ejemplo, se ha 
encontrado que la fragmentación puede traer consecuencias negativas en las 
poblaciones polinizadas por insectos ya que, debido a su poca capacidad de 
movimiento a través de la matriz, aumenta la autopolinización y altera la 
producción de semillas de manera negativa, por lo que son especialmente 
sensibles a la fragmentación (Cunningham, 2000; Ashworth et al., 2004). De 
manera alterna, las plantas polinizadas por colibríes no presentan los mismos 
efectos que aquellas polinizadas por insectos ya que los primeros presentan 
una alta movilidad en la matriz transformada (Borgella et al. 2002), por lo que la 
fragmentación tendrá un impacto menor sobre éstos que en especies 
incapaces de atravesar la matriz. 
 
 Cabe agregar que no todos los visitantes florales son equivalentes en su 
efectividad como polinizadores ya que difieren en las distancias de vuelo y en 
la cantidad de polen que se adhiere a sus cuerpos (Murcia, 1996; Groom, 
2001). La polinización especialista se define como las plantas polinizadas por 
una o pocas especies animales ecológicamente similares, mientras que la 
polinización generalista consta de plantas polinizadas por varias especies, 
normalmente de orígenes taxonómicos diversos (Aizen, et al. 2004). Es por 
esto que se espera que la polinización especialista sea más vulnerable que la 
generalista ya que la pérdida de un polinizador podría conllevar al fracaso 
reproductivo de la planta. Sin embargo, la extinción local de un polinizador 
puede ser compensada por el incremento en la visitación de otras especie; de 
modo que el efecto de la fragmentación puede verse atenuado ya que puede 
aumentar la entrecruza por efecto de polinizadores no especialistas, o 
7 
 
ilegítimos (Aisen & Feisinger, 1994). Pero esto no siempre es el caso, los 
polinizadores ilegítimos, también conllevan a consecuencias negativas en la 
polinización ya que la producción de semillas se puede ver limitada por la 
cantidad insuficiente de polen de coespecíficos, o si el polen ilegítimo bloquea 
la superficie estigmática (Bjorkman, 1995). 
 De este modo, las especies de plantas pueden diferir en su 
vulnerabilidad a la fragmentación de hábitat de acuerdo a su dependencia y 
especialización del polinizador, así como al sistema de cruza que la planta 
presente (Oostermeijer et al. 1996; Aizen et al., 2002). Los diferentes sistemas 
de entrecruzamiento sexual limitan el contacto entre el polen y los óvulos de 
modo que determinan la disponibilidad de pareja, por lo que el sistema de 
cruza influye en la magnitud del efecto Allee y la depresión por endogamia 
(Aizen et al., 2002; Bessa-Gomes et al., 2004; Aguilar et al. 2006; Wagenius et 
al., 2007). Estos sistemas varían desde independencia en especies 
autocompatibles que producen semillas de manera autónoma, hasta la 
polinización cruzada obligada por autoincompatibilidad y dioicismo (Ashworth, 
et al., 2004). Por ejemplo, una planta autocompatible con autopolinización no 
se verá afectada en la magnitud que aquellas con polinización cruzada 
obligada, ya que la primera no depende de la disponibilidad de polinizadores ni 
de polen de coespecíficos para una reproducción sexual exitosa y para la 
permanencia a largo plazo de sus poblaciones (Aguilar et al., 2006). Sin 
embargo, a pesar de que muchas plantas autocompatibles producen 
descendencia por autogamia espontánea, éstas pueden presentar una 
reducción en la adecuación de la progenie debido a la endogamia y 
experimentar depresión por endogamia (Keller & Waller, 2002; Wagenius et al., 
2007). 
En contraste, una planta autoincompatible requiere entrecruzamiento 
obligado para producir semillas, lo que aumenta el grado de heterocigosidad y 
potencialmente la adecuación de la descendencia (Aguilar et al., 2006; Islas-
Luna, 1995). De este modo, en los casos en donde las parejas o los 
polinizadores sean limitados, los costos de la reducción de parejas disponibles 
debido a la autoincompatibilidad podrían sopesar los beneficios de evitar la 
depresión por endogamia, por lo que los individuos autocompatibles obtienen 
una ventaja adaptativa (Keller & Waller, 2002; Bessa-Gomes et al., 2004; 
8 
 
Wagenius et al., 2007; Aguilar et al., 2008). Es por esto que estudios realizados 
por Aguilar et al. (2008) sugieren que la fragmentación está impulsando 
cambios en los patrones de los sistemas de cruza hacia un incremento en la 
autocompatibilidad o en plantas facultativamente autónomas, es decir, plantas 
que pueden ser tanto autocompatibles como autoincompatibles en diferentes 
momentos. 
 
 
2.5 Adaptaciónlocal y experimentos de trasplantes recíprocos 
 
Si el ambiente varía gradualmente, las poblaciones en los distintos parches 
podrán adaptarse a las condiciones locales a través de las generaciones 
(Gibson et al., 2016), siempre que haya variación genética en los rasgos que 
incrementan la adecuación, es decir, rasgos que tengan un efecto directo en la 
supervivencia o reproducción. Si esto ocurre así, los nuevos migrantes tendrán 
una adecuación menor que los locales y serán seleccionados en contra. A la 
ventaja en la adecuación de los organismos locales versus sus conspecíficos 
inmigrantes, se le denomina adaptación local. Aun en el modelo de aislamiento 
por distancia, donde las poblaciones distribuidas en grupos en el espacio 
tienen intercambio genético con las poblaciones contiguas (Hanski, 1998; 
Hedrick, 2005), se esperaría que en poblaciones fragmentadas solo 
predominasen las plantas adaptadas localmente. En este trabajo se definirá la 
adaptación local de acuerdo a Lopez et al. (2009), como la mayor adaptabilidad 
de genotipos locales en su sitio de origen en comparación con genotipos 
foráneos, de modo que los alelos afecten la adaptabilidad diferencialmente 
entre diferentes ambientes. 
Los experimentos de trasplantes recíprocos constituyen una 
metodología para poner a prueba la hipótesis de adaptación local. Poblaciones 
originales de dos localidades distintas son crecidas de manera intercambiada 
en ambas localidades para comparar sus adecuaciones promedio; se esperaría 
que cada población local supere en adecuación a la foránea (Kawecki & Ebert, 
2004). Esto sigue la lógica de que entre mayor sea el tamaño poblacional se 
tendrá mayor variabilidad genética, por lo que se tendrá una probabilidad 
mayor de que existan genes que puedan proveer una ventaja adaptativa. 
9 
 
La teoría de genética cuantitativa predice que el potencial para 
responder a la selección, y por ende a adaptarse, decrece linealmente con el 
decreciente tamaño poblacional efectivo (Leimu & Fischer, 2008). De este 
modo, la adaptación local se encuentra restringida por la falta de variación 
genética, dispersión y flujo génico entre poblaciones y su potencial para 
responder a la selección (Leimu & Fischer, 2008; Ingvarsson, 2001). Así, el 
grado de adaptación local incrementa conforme aumenta la distancia entre 
poblaciones ya que la distancia llega a reducir flujo génico, propiciando la 
diferenciación genética entre poblaciones (Leimu & Fischer, 2008). 
Sin embargo, la variedad de respuestas que pueden tener las plantas 
ante los estímulos ambientales, o plasticidad fenotípica, es una característica 
que diferencia a las plantas, que son organismos modulares, de los organismos 
unitarios. Bradshaw (1965) definió la plasticidad fenotípica como “el grado con 
el que la expresión de un carácter individual del genotipo es alterado o 
modificado por diferentes ambientes. Por lo tanto, un genotipo es plástico 
cuando su expresión genotípica es susceptible de ser alterada por influencias 
ambientales”. De este modo, si un carácter genotípico no se encuentra bajo 
selección, la planta se puede adaptar por medio de plasticidad fenotípica, a lo 
que se conoce como plasticidad adaptativa. 
 
Debido a que el fenómeno adaptativo procede de forma gradual, es 
relevante conocer el número de generaciones que una población ha estado en 
los fragmentos. Las especies de larga vida, las especies con tiempos 
generacionales largos, tardarán más tiempo en presentar los efectos nocivos 
de la fragmentación, pero también de alcanzar la adaptación local (Leimu & 
Fischer, 2008). Por ello, es crítico estudiar los efectos de la fragmentación 
cuando las poblaciones han pasado ya varias generaciones y poder así 
conocer sus efectos sobre la adaptación local en las poblaciones. Para esto, se 
puede comparar medidas de adecuación en los diferentes sitios. Las medidas 
de vigor, como supervivencia y fecundidad, son caracteres que se encuentran 
directamente bajo selección natural en todos los demes o algún componente 
en la tasa de crecimiento poblacional (Primack & Kang, 1989; Reed & 
Frankham, 2003). Estos pueden ser componentes mayores de adecuación en 
las plantas como son: supervivencia, número de semillas, índices de 
10 
 
germinación, edad de la primera reproducción, viabilidad de las cápsulas, 
viabilidad de la producción de semillas; u otros como tamaño y número de 
hojas (Primack & Kang, 1989; Baldwin, 1998). 
Así, se puede hipotetizar que poblaciones grandes tendrán mayor 
adecuación que las poblaciones pequeñas ya que contienen mayor variabilidad 
genética y mutaciones benéficas, respondiendo mejor a la selección. Sin 
embargo, esto también podría tener otros efectos ya que en poblaciones 
pequeñas, la adaptación local podría atenuarse debido a los efectos de la 
depresión por endogamia o por el efecto de colonización. Si las poblaciones 
llegan a caer en cuellos de botella, la deriva génica podría resultar en la 
pérdida de genes ventajosos. Asimismo, si las plantas en los fragmentos 
actúan bajo el efecto de colonización, se pueden perder genes que confieran 
algún potencial adaptativo (Leimu & Fischer, 2008). 
 
 
2.6. Antecedentes genéticos de la especie 
 
 Hasta la fecha, solamente Suárez-Montes (datos no publicados) ha 
estudiado la estructura genética de A. aurantiaca en los fragmentos de selva de 
Los Tuxtlas. En el estudio de Suárez-Montes, se utilizaron once loci de 
microsatélites para evaluar el cambio demográfico, diversidad genética, 
estructura poblacional, flujo génico reciente y la conectividad entre doce 
poblaciones a lo largo del paisaje. El presente estudio toma lugar en cuatro de 
los doce sitios analizados por Suárez-Montes (datos no publicados). Los 
resultados indican que, a pesar de la considerable fragmentación del hábitat, A. 
aurantiaca presenta alta variación genética (He = 0.61), baja endogamia (FIS = 
0.05), y baja diferenciación genética entre poblaciones (Rst = 0.03) (Tabla 1). La 
tasa más alta de migrantes y de migrantes de primera generación derivan 
principalmente de fragmentos medianos y grandes. De este modo, existe 
mayor flujo de migrantes de la selva continua y fragmentos medianos hacia los 
fragmentos pequeños. A pesar de que en dicho estudio se detectó dispersión 
genética a larga distancia, la mayoría está restringida dentro de las 
poblaciones. Incluso dentro del fragmento grande la mayoría de las 
poblaciones no están totalmente conectadas. 
11 
 
 El estudio de Suárez-Montes también indica que las fluctuaciones 
demográficas pasadas pudieron haber afectado la estructura génica de la 
presente población. El análisis de coalescencia Bayesiana que llevó a cabo 
reveló una expansión pasada de la población que posiblemente ocurrió a 
temperaturas más cálidas después del último glacial máximo. A. aurantiaca 
tiene un sistema de apareamiento mixto (tm = 0.8), y la fragmentación del 
hábitat no afectó la tasa de entrecruza y de dinámica de polen. Las tasas de 
entrecruzamiento son altas para la especie (Charlesworth & Willis, 2009) y no 
cambia entre los hábitats. Dentro de la población estudiada, la estructura del 
acervo genético de polen fue alta debido a los pocos donadores de polen 
efectivos y el movimiento de polen a baja distancia, sugiriendo que la mayoría 
de las plantas reciben polen de vecinos cercanos. 
 De este modo, Suárez-Montes concluye que los efectos genéticos 
negativos de la fragmentación se ven mitigados en la población de A. 
aurantiaca debido a su historia demográfica particular, sus poblaciones 
relativamente grandes, características de su historia de vida, y algunos eventos 
de dispersión a larga distancia. 
 
 
Tabla 1. Valores de número de alelos (A) heterocigosidad esperada (He), 
heterocigosidad observada (Ho) y coeficiente de endogamia (Fis) en cada sitio 
del estudio, (Pilar Suárez-Montes, datos no publicados). 
PoblaciónA He Ho Fis(C. I) 
Fragmento 2 5.72 ± 2.10 0.66(0.13) 0.66 ± 0.12 0.134(0.034, 0.201) 
Fragmento 1 6.63 ± 2.94 0.64(0.16) 0.64 ± 0.13 0.217(0.094, 0.312) 
Continuo 1 6.27 ± 2.32 0.59(0.12) 0.59 ± 0.12 0.047(-0.032, 0.101) 
Continuo 2 6.27 ± 2.86 0.64(0.16) 0.64 ± 0.16 0.068(-0.031, 0.138) 
 
 
La fragmentación del hábitat representa una de las amenazas más importantes 
para la biodiversidad tanto a nivel mundial como en México (Martínez-Ramos et 
al., 2016), sin embargo, no siempre se contempla el impacto que esto puede 
tener en la escala genética. Es por esto que en el presente estudio se realizó 
12 
 
un experimento que pudiera evaluar el impacto de la fragmentación dentro y 
entre demes. 
 
III. HIPÓTESIS Y OBJETIVOS 
 
3.1. Hipótesis 
 
Dado que la fragmentación puede afectar las dinámicas de dispersión y 
polinización, se espera que las poblaciones de Aphelandra aurantiaca que 
habitan en los fragmentos se encuentren aisladas genéticamente de las 
poblaciones del continuo de selva. Asimismo, dado que los fragmentos no 
presentan las mismas condiciones ambientales que el continuo de selva 
suponemos que: 
 
1. Las poblaciones de A. aurantiaca podrían estar adaptadas localmente 
debido a que la fragmentación reduce el tamaño poblacional, el flujo 
génico, la variabilidad genética e incrementa los efectos de la deriva 
génica. 
 
2. A mayor tamaño poblacional, se tendrá mayor variabilidad genética y por 
ende, mayor posibilidad de adaptación local. 
 
 
3.2. Predicciones 
 
1. La población local presentará medidas de vigor más pronunciadas en su 
sitio de origen que las plantas foráneas. 
 
2. Las poblaciones del sitio continuo presentarán medidas de vigor más 
pronunciadas que aquellas en los fragmentos. 
 
 
3.3. Objetivo 
 
13 
 
Evaluar el impacto de la fragmentación en la adaptación local de las 
poblaciones de A. aurantiaca que habitan en los fragmentos de selva y en el 
continuo de selva, a través de un experimento de trasplantes recíprocos. 
 
3.4. Objetivos particulares 
 
1. Analizar el vigor de A. aurantiaca en selva continua y fragmentos a 
través de la evaluación de supervivencia, área foliar, número de hojas 
producido, altura, porcentaje de área foliar dañada, tamaño de 
inflorescencia, porcentaje de plantas que produjeron inflorescencias, 
número de flores y número de frutos. 
 
2. Determinar la importancia de la adaptación local a través de la 
interacción entre el sitio de origen y el sitio de trasplante en las 
diferentes medidas de vigor. 
 
 
 
IV. MÉTODO 
4.1 Sitio de Estudio 
La Eco-región de Los Tuxtlas, Veracruz, se encuentra entre 18° 05’ y 18° 45’ 
de latitud norte y 94° 35’ y 95° 30’ de longitud oeste, en la planicie costera del 
Golfo de México, al sur del Estado de Veracruz (Guevara et al., 1995). Es una 
región con gran diversidad de ecosistemas ya que se encuentra cerca del límite 
norte de la región tropical. Es considerada la frontera boreal de la selva 
húmeda americana ya que su flora se relaciona con la flora de Centroamérica y 
Sudamérica debido a los regímenes de precipitación y temperatura (Castillo-
Campos & Laborde, 2004). La sierra tiene un amplio gradiente altitudinal, que 
va desde el nivel del mar hasta 1,680 m de altitud en los volcanes San Martín 
Tuxtla y Santa Marta, lo que permite el establecimiento de diferentes 
ecosistemas como selva alta perennifolia, manglar, vegetación riparia y de 
esteros, selva mediana subcaducifolia, sabana, bosque caducifolio, encinares, 
pinar y vegetación costera (Sousa, 1968). 
 
14 
 
 Este trabajo se llevó a cabo tanto en la Estación Biológica Tropical Los 
Tuxtlas (EBTLT), Veracruz, como en fragmentos aislados de vegetación de la 
zona. La EBTLT se encuentra dentro de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas 
(Fig.1), la cual comprende 155,122.46 hectáreas, y una zona buffer de 5 km 
alrededor de la poligonal que delimita la zona de amortiguamiento de la 
reserva, lo que constituye el 80% de la superficie total de la reserva. Se 
encuentra constituida por dos macizos volcánicos: el macizo sureste, conocido 
como Sierra de Santa Marta y, el macizo noroeste conocido como Sierra de 
Los Tuxtlas. De este modo, la zona núcleo se constituye por tres zonas: San 
Martín Tuxtla, Santa Marta y San Martín Pajapan; siendo la de Santa Marta la 
más extensa (CONANP, 2011). 
 
 
Figura 1. - Zonificación de la Reserva de la Biosfera Los Tuxtlas. Tomado y 
modificado de CONANP, 2006. 
15 
 
 Los Tuxtlas es uno de los últimos reductos de la selva húmeda de la 
costa del Golfo de México, donde todavía quedan poblaciones de más de 400 
especies de árboles (Guevara et al., 1995). La Reserva alberga 68 especies de 
plantas que se encuentran amenazadas, sujetas a protección especial o en 
peligro de extinción. Además se presentan 26 de las 41 especies arbóreas 
exclusivas de las selvas húmedas de la vertiente del Golfo y del Caribe 
(CONANP, 2006). Sin embargo, el paisaje está formado por fragmentos de 
selva alta perennifolia, rodeados por “acahual”, diversos cultivos y por potreros 
(Guevara et al., 1995). 
 En la actualidad, la superficie forestal en el territorio de la Reserva es de 
aproximadamente el 38% de la cobertura original, mientras que el 62% de las 
tierras se dedican a la agricultura y la ganadería (CONANP, 2006). Entre 2007 
y 2011, se perdieron en la Zona de Los Tuxtlas 928 ha de cubierta forestal, y 
se reportaron índices de deforestación del 0.32% anual, lo que indica una 
pérdida de vegetación de 232 ha por año (CONANP, 2011). Esto se deriva de 
una larga trayectoria de cambio de uso de suelo ya que se estima que para 
1990, entre el 80-90% de la cobertura original de selva ya había sido 
deforestada (Dirzo y García 1992; Galindo-González, 2007). La cobertura 
forestal de la reserva se redujo de 46.38% en 2007 a 45.79% en 2011 (70,996 
Ha), en tanto que los pastizales, cultivos, asentamientos humanos y suelos sin 
vegetación sumaron 82,145 ha, que equivalen al 53% del territorio decretado 
como Reserva. 
Se estima que actualmente, en la reserva se conservan 45,621 
hectáreas de vegetación primaria, principalmente de bosque tropical 
perennifolio, bosque mesófilo de montaña, manglar, vegetación de zonas 
inundables y costera (29.4% de la superficie de la reserva). La vegetación 
perturbada y la vegetación secundaria suman 25,375 ha, que equivalen al 
16.36% de la superficie de la ANP (CONANP, 2011). De este modo, la reserva 
constituye un espacio que se ha visto críticamente amenazado por la 
deforestación y la fragmentación como consecuencia del cambio de uso de 
suelo. 
 
 
4.2. Biología de la especie 
16 
 
De los 200 géneros de la familia Acanthaceae, 160 se encuentran confinados a 
las selvas húmedas. Se caracterizan por su tipo de fruto ya que presenta 
cuatro semillas naciendo en el retináculo con cápsula de dehiscencia explosiva. 
(Montero, 2016). Son plantas herbáceas o semileñosas, con hojas opuestas, 
pecioladas enteras y con líneas de cistolitos (Islas-Luna, 1995). A pesar de que 
las flores presentan características morfológicas y fenológicas que reducen la 
autofecundación, se ha documentado que las especies herbáceas de 
Acanthaceae carecen de barreras genéticas que eviten la autopolinización 
(McDade, 1985). 
 
 Dentro de esta familia, el género Aphelandra es un género neotropical 
con alrededor de 170 especies de hierbas, arbustos, y pequeños árboles. Se 
reconoce por la carencia de cistolitos y por poseer cuatro anteras monoteca, 
corolas bilabiadas, y granos de polen elongados y tricolpados. Tiene una 
distribución desde el norte de Argentina y Bolivia hasta el norte de México, con 
dos tercios del taxón confinados a Sudamérica y 30-40 especies en 
Centroamérica y México (McDade, 1984). Entre otras características, se ha 
encontrado que el género Aphelandra presenta actividad antibacteriana y 
antimicótica contra Escherichiacoli, Pseudomonas areuginosa, Staphylococus 
aureus y Candida albicans (Awan et al., 2014). 
 
A.aurantiaca es una especie herbácea distribuida ampliamente en el 
sotobosque de la selva alta de los Tuxtlas, en las diferentes fases del mosaico 
de regeneración natural (Islas-Luna, 1995; Suárez-Montes et al., 2016). De 
acuerdo a Calvo-Irabien (1989), se encuentra entre las primeras cinco especies 
dominantes de los diferentes parches de regeneración. La especie se 
distribuye desde el sureste mexicano hasta Bolivia, cubriendo un rango 
altitudinal de 150 a 1,300 m s.n.m., aunque preferentemente se encuentra 
alrededor de esta última. Llega a alcanzar 70 cm de estatura, presenta hojas 
ovaladas de color verde oscuro con o sin venación de color blanco, y flores 
amarillo-anaranjadas (Fig.2) (Toledo, 1975). 
 
17 
 
 
Figura 2. Individuo sexualmente maduro de Aphelandra aurantiaca, donde se 
pueden observar flores e inflorescencia. 
 
Es una planta herbácea algo leñosa, con hojas simples, opuestas 
decusadas, de consistencia coriácea glabrosa en ambos lados. Presenta flores 
tubulares bracteadas, hermafroditas y proterogíneas, con néctar dispuesto en 
inflorescencias terminales con 1 a 4 flores que maduran al mismo tiempo. El 
fruto es una cápsula ovoide o cilíndrica, con dispersión por balística, con 
semillas algo aplanadas, café obscuro, casi circulares en el borde, usualmente 
papilosas, arrugadas, de entre 2 y 4.5 cm de diámetro (Calvo-Irabien, 1989). 
Evita la autogamia por medio de la protrusión del estilo con su estigma 
terminal 2-10mm debajo de las anteras (dehiscentes), sin embargo puede ser 
autocompatible. Las inflorescencias de tipo espiga son grandes y vistosas, al 
igual que sus brácteas y bractéolas, por lo que presentan síndrome de 
polinización ornitófila (principalmente por colibríes), al igual que se ha 
registrado entomofilia (por mariposas y hormigas) (Toledo, 1975). Asimismo, A. 
aurantiaca es polinizada principalmente por el colibrí ermitaño Phaetornis 
longirostris (Toledo, 1975; Islas-Luna, 1995), entre otras especies de insectos 
(observación personal). 
 
De acuerdo a Calvo-Irabien (1989), A. aurantiaca es una especie 
tolerante a la sombra, lo que significa que forma bancos de plántulas que se 
18 
 
mantienen en un estado de letargo bajo el dosel cerrado de la selva. La 
apertura de claros estimula el crecimiento de las plántulas, pero es necesario 
que se formen varios claros antes de que lleguen al estado reproductivo. 
La heterogeneidad florística es mayor en los claros que en los sitios 
maduros. Lo que parece sugerir que pocas especies son capaces de tolerar las 
condiciones de penumbra de las fases maduras; A. aurantiaca es una de éstas. 
No obstante, desaparecen si se encuentran bajo un dosel cerrado por mucho 
tiempo. De acuerdo a Calvo-Irabien (1989) A. aurantiaca se encuentra en 
ambientes altamente heterogéneos y presenta un patrón de distribución 
agregado para individuos mayores a 50 cm. La estructura de tamaños varía 
dependiendo de la edad sucesional del sitio. Los claros representan sitios 
donde el riesgo de muerte es mayor, sobre todo para el estadio de plántula 
(Calvo-Irabien & Islas-Luna, 1999). 
 
 La floración de A. aurantiaca se presenta entre septiembre y febrero, con 
su máximo en diciembre. Los frutos tardan un mes en madurar, de modo que la 
fructificación puede comenzar de diciembre a marzo, la dispersión entre marzo 
y mayo, y la germinación entre junio y agosto (Calvo-Irabien, 1989; Calvo-
Irabien & Islas-Luna, 1999). Las semillas presentan su pico de germinación en 
los meses de junio y julio. La producción de hojas es muy heterogénea 
dependiendo del estado sucesional en el que se encuentre el individuo, pero en 
general se presentan dos picos de producción de hojas: uno en agosto y otro 
en abril, el primero coincide con la época de lluvias y el segundo con el punto 
máximo de dispersión de las semillas, es decir, una vez que ha pasado la 
época reproductiva (Calvo-Irabien, 1989). 
 
 
4.3. Trasplantes recíprocos 
Para determinar si las poblaciones de A. aurantiaca se encuentran adaptadas 
localmente se continuó el experimento de trasplantes recíprocos iniciado en 
2012 por Suárez-Montes et al. (datos no publicados) para comparar la 
adaptación de la especie bajo estudio en sitios locales vs. foráneos después de 
tres años. Este censo es importante para dar seguimiento a una especie 
perenne a lo largo de su vida y registrar datos reproductivos. Es de gran 
19 
 
relevancia para entender la adaptación ya que con este censo se puede 
contrastar la etapa de plántulas y adultas. 
 
4.3.1. Diseño experimental 
 Los experimentos de trasplantes recíprocos permiten detectar 
interacciones entre genotipos (o poblaciones) y el ambiente bajo el supuesto de 
que la adaptación por selección a un ambiente impide a una población ocupar 
otro ambiente donde su adaptabilidad es deficiente (Shcluter, 2000). El 
experimento de trasplantes recíprocos se realizó en 2012 (Suárez-Montes, 
datos no publicados), se intercambiaron genotipos entre cuatro poblaciones: 
dos dentro de las selva continua: Continuo1 (100 m s.n.m.) y Continuo2 (318 m 
s.n.m.) –que en conjunto forman 640 ha–, y dos poblaciones fragmentadas de 
menor área, y Fragmento1 (538 m s.n.m.) de 18 ha y Fragmento2 (108 m 
s.n.m.) de 8 ha. como se indica en la Figura 2. Los fragmentos se encuentran 
separados entre sí por las distancias indicadas en la Tabla 2. Asimismo, las 
distancias de los fragmentos a la reserva (continuo de selva) son de 1.96 km 
para Fragmento1 y 7.89 km para Fragmento2. 
 
 
20 
 
 
Figura 3. Mapa de la ubicación satelital de los puntos de muestreo dentro de la 
ecorregión de Los Tuxtlas, Veracruz. Los puntos Continuo1 y Continuo2 se 
encuentran localizados dentro de la Reserva de la Biosfera de Los Tuxtlas 
mientras que los puntos Fragmento1 y Fragmento2 dentro de fragmentos 
rodeados por parcelas donde se ejerce la ganadería o la agricultura. Imagen 
tomada de GoogleEarth. 
 
Tabla 2. Distancia geográfica entre poblaciones (km). 
 
Pob Fragmento2 Fragmento1 Continuo2 Continuo1 
Fragmento2 0 
Fragmento1 5.95 0 
Continuo2 6.44 4.81 0 
Continuo1 11.3 7.12 2.47 0 
 
 
4.3.2. Descripción de experimento de trasplantes recíprocos (2012) 
 
Se colectaron semillas en cada población con el objeto de obtener al menos 10 
familias maternas con su progenie (aproximadamente 30 medios hermanos). 
En las poblaciones de selva continua se obtuvieron semillas de 72 y 92 
individuos respectivamente. En el caso de los fragmentos se colectaron 
semillas de 74 y 26 individuos. Posteriormente, las semillas fueron germinadas 
en el invernadero de la Estación “Los Tuxtlas” (a partir del mes de marzo hasta 
el mes de agosto de 2012), donde no se controlaron ni se registraron las 
condiciones ambientales. 
El experimento de trasplantes recíprocos se realizó en el mes de 
noviembre de 2012 y se trasplantaron 82 familias y un total de 1,577 plántulas 
(Tabla 3). Durante los primeros tres años del experimento se registraron la 
supervivencia, el área foliar, número de hojas producido, altura y porcentaje de 
área foliar dañada como medidas de vigor y, por lo tanto, como variables de 
respuesta en cada sitio. 
 
21 
 
En el último censo (noviembre de 2015), los individuos alcanzaron la 
madurez sexual por lo que fue posible agregar como medidas de vigor el 
tamaño de inflorescencia, porcentaje de plantas que produjeron 
inflorescencias, número de flores y número de frutos. En éste trabajo se 
analizaron únicamente los datos del último censo (noviembre 2015), de modo 
que se complementa la investigación de Suárez-Montes (en preparación). 
 
Tabla 3. Características iniciales promedio de las poblaciones trasplantadas en 
selva continua (C) y en fragmentos (F). Asimismo, se indica el número total de 
familias trasplantadas por sitio. 
Población Núm.de 
familias 
Longitud 
hojas (cm) 
(  ± e.e.) 
Núm. hojas 
 (  ± e.e.) 
Fragmento1 24 2.84 ± 0.05 5.62 ± 0.07 
Fragmento2 15 2.85 ± 0.05 5.13 ± 0.08 
Continuo1 24 2.52 ± 0.05 5.09 ± 0.06 
Continuo2 19 2.89 ± 0.05 5.57 ± 0.07 
Total 82 
 
 
 
Para contar con un diseño experimental estadísticamente robusto se 
siguió un diseño de bloques al azar en cada población. Se establecieron cinco 
bloques (1m x 4m) en cada uno de los sitios de estudio para controlar la 
heterogeneidad espacial interna. En cada bloque se repartieron genotipos de 
manera aleatoria, el número máximo de hermanos maternos en cada población 
es seis y el mínimo es de dos. 
22 
 
 
 
 
Figura 4. Diagrama del experimento de trasplantes recíprocos establecido por 
P. Suárez-Montes en 2012 (Datos no publicados). Se muestran las cuatro 
poblaciones en colores distintos de manera vertical en donde se indica con 
flechas los trasplantes que se dieron entre poblaciones. Del lado derecho se 
indican los cinco bloques de cada sitio en donde se trasplantaron individuos de 
cada uno de los sitios. 
 
 Únicamente en el primer año, se colocaron dos sensores 
ambientales (HOBO) para caracterizar las condiciones micro ambientales de 
cada población, registrando temperatura, humedad relativa, punto de rocío e 
intensidad lumínica; y se consideraron iguales para los años restantes. 
 
 
4.3.3. Censo 2015, medición de medidas de vigor y caracteres 
reproductivos 
 
23 
 
En el mes de noviembre del 2015 se midió la supervivencia y el vigor (altura, 
número de hojas, área foliar, tamaño de inflorescencia, porcentaje de plantas 
que produjeron inflorescencias, número de flores y número de frutos) de las 
plantas de A. aurantiaca en cada uno de los bloques establecidos por Suárez-
Montes en 2012. 
 El área foliar se midió a lo largo y ancho de las hojas de cada 
individuo (Area= Largo x Ancho), con lo cual se obtuvo el área foliar total 
empleando una regresión previamente obtenida en el laboratorio (áreai = 
a+b1xj+b2x12). La regresión indica que el largo y el ancho de las hojas están 
altamente correlacionadas (r2 =0.99, F = 19013, P < 0.001). 
 Para calcular el porcentaje de área foliar dañada por planta, se 
estimó visualmente el área total de la planta y el área perdida de cada hoja 
debido a la depredación, asignando un valor porcentual de daño a cada hoja. 
 
Aunado a esto, se realizaron análisis estadísticos a nivel de hábitat para 
rechazar que las condiciones ambientales hayan influenciado en las medidas 
de vigor. En el último censo se registró la cobertura del dosel de cada sitio por 
medio de fotografías hemisféricas en cada uno de los bloques, orientando la 
cámara siempre hacia el norte y nivelándola a 180° con respecto al horizonte. 
Se utilizó una cámara NIKON E4500 de 4.0 Mega Pixeles y con un lente 
convertidor de "ojo de pescado" marca NIKON de 0.21X. 
 
4.4. Análisis estadísticos 
 
El análisis de las interacciones genotipo por ambiente en un análisis de 
varianza son necesarios para determinar la existencia o no de adaptación local 
o la existencia de normas de reacción adaptativas (i.e., con un valor de 
adecuación promedio superior entre sitios). Los datos fueron analizados a 
través de regresiones nominales logísticas, modelos lineales generalizados y 
análisis de varianza. Los modelos incluyeron las siguientes fuentes de 
variación: sitio (sitio de trasplante), origen (sitio de origen), familia (genotipo), 
bloque (fijo), y la interacción origen por sitio. 
 
24 
 
 En los análisis estadísticos realizados para número de flores, número de 
frutos, número de hojas, área foliar, altura y daño se excluyeron los datos del 
Continuo1 ya que representaron un sesgo en el muestreo debido a que para el 
censo de 2015 únicamente sobrevivieron cinco individuos, lo que no permitió 
que los datos alcanzaran una distribución normal necesaria para la estadística 
paramétrica. Por esta misma razón, las variables previamente mencionadas 
fueron analizadas mediante Modelos Lineales Generalizados ya que no 
presentaron una distribución normal. 
 Aunado a esto, dependiendo el tipo de variable, los datos que no 
presentaron una distribución normal se transformaron por medio de log10 o 
arcoseno. El número de hojas y el área foliar se transformaron por medio de 
log10 ya que esta transformación reduce los valores extremos y distribuye los 
valores de los datos pequeños. Asimismo, el porcentaje de daño foliar fue 
transformado por medio de arcoseno ya que, dado que esta variable 
corresponde a un porcentaje, el resultado se obtiene en radianes y se asemeja 
a una distribución normal. 
 
 El porcentaje de cobertura del dosel fue calculado utilizando el programa 
IMAGEJ. Todos los análisis estadísticos se realizaron en el programa JMP10 y 
las gráficas se realizaron en el programa GraphPadPrism. 
 
 
4.4.1 Prueba de ANOVA de dos factores 
 
Para analizar tanto el efecto del sitio de origen como del sitio de trasplante en 
las diferentes medidas de vigor, se realizaron pruebas de ANOVA de dos 
factores ya que permite analizar el efecto de cada factor (sitio de origen y sitio 
de trasplante) de manera independiente así como el efecto de la interacción de 
éstos sobre cada variable. De este modo, el sitio de origen y el sitio de 
trasplante corresponden a los dos factores o variables explicativas, mientras 
que las medidas de vigor reaccionan a éstos como variables de respuesta, ya 
que se hipotetiza que el vigor de las plantas depende de la interacción entre el 
sitio de origen y de trasplante. 
25 
 
Para determinar la presencia de adaptación local, se requirió probar el efecto 
de la interacción de los factores sitio de origen y sitio de trasplante de manera 
conjunta sobre cada variable de respuesta (medidas de vigor), por lo que se 
utilizaron pruebas de efecto. La prueba de efecto prueba la hipótesis nula que 
para todos los parámetros asociados con dicho efecto, la repercusión es igual a 
cero (Ritchey, 2008). Así, se analizaron como variables explicativas el sitio de 
origen y el sitio de trasplante, y se evaluó su efecto en cada medido de vigor, o 
variables de respuesta, tanto de manera individual como en conjunto. 
 
 Sin embargo, para analizar una serie de datos por medio de una prueba 
de ANOVA, se deben cumplir con ciertos supuestos: 
 La variable dependiente debe medirse al menos a nivel de intervalo. 
 Independencia de las observaciones. 
 La distribución de los residuos debe ser normal. 
 Homogeneidad de varianzas. 
(Wonnacott & Wonnacott, 1998). 
En el caso de que los datos no cumplan estos supuestos, los datos deberán 
ser analizados por medio de pruebas estadísticas no paramétricas. 
 
 
4.4.2 Prueba de Tukey-Kramer HSD 
 
Una vez establecidas diferencias significativas entre medias en las diferentes 
medidas de vigor (variables explicativas), se identificó qué pares de medias 
difieren entre sí. La prueba de Tukey-Kramer HSD (Diferencia Honestamente 
Significativa por sus siglas en inglés) permite comparar cada par de 
condiciones para verificar si su diferencia es estadísticamente significativa 
(Hinton, 1995). 
 
 
4.4.3 Modelos Lineales Generalizados (GLMs) 
 
Para los casos en donde las medidas de vigor, o variables de respuesta, no 
presentaron una distribución normal u homogeneidad de varianzas, se 
26 
 
analizaron por medio de Modelos Lineales Generalizados (GLMs). Esta prueba 
estadística es una extensión del modelo lineal general que permite la 
especificación de modelos cuya variable de respuesta no corresponde a 
determinada distribución. Para esto, los GLMs constan de tres componentes 
(Hutcheson & Sofroniou, 1999): 
 El componente aleatorio, que es la distribución probable que subyace la 
variable de respuesta. De este modo, los componentes aleatorios de 
este experimento corresponden a las diferentes medidas de vigor 
analizadasen las variables continuas. 
 El componente sistemático, que es la estructura fija de las variables 
explicativas, usualmente caracterizadas por funciones lineales. En este 
caso, éste corresponde a los factores sitio de origen y sitio de trasplante 
para cada variable. 
 La función de ligamiento une el componente sistemático al componente 
aleatorio. Ésta función puede ser de identidad cuando los componentes 
aleatorios presentan o no una distribución normal. En este experimento, 
las funciones conectoras correspondieron a distribuciones normales para 
cada variable de respuesta. 
 
 
4.4.4. Regresión logística 
Las medidas de vigor que presentaron variables de respuesta binarias que se 
pueden traducir a 0 ó 1, como es el caso de la supervivencia y la producción de 
inflorescencias, se analizaron por medio de regresiones logísticas. En el caso 
de analizar un fenómeno binario discreto, la media siempre corresponderá a un 
valor entre 0 y 1 y no presentará varianza, por lo que no podrá describir 
diferencias significativas entre variables utilizando una prueba de ANOVA. Es 
por esto que, para establecer diferencias en una variable dicotómica, se debe 
analizar por medio de la proporción de casos con un valor de 1 y 0, de modo 
que se obtiene una proporción promedio para cada variable de respuesta. Así, 
las variables explicativas continuaron siendo el sitio de origen y el sitio de 
trasplante, y las variables de respuesta la supervivencia y la producción de 
inflorescencias. 
 
27 
 
 
 
V. RESULTADOS 
 
 Cabe remarcar que, a excepción de las variables ambientales, esta 
sección trata únicamente con los datos del último censo (noviembre 2015). 
 
5.1. Antecedentes de Resultados 
En el primer censo (noviembre 2012), todas las variables ambientales 
difirieron entre sitios. Los sitios muestreados difirieron en cuanto a las 
características ambientales dependiendo del sitio y de la variable muestreada 
(Fig. 4). El sitio Continuo1 presentó los valores más altos de humedad relativa, 
así como la varianza más grande con respecto a los otros sitios (Fig. 5, panel 
B). De mismo modo, presentó los valores más altos de punto de rocío, mientras 
que los más bajos los presentó Continuo2 (Fig. 5, panel C). Finalmente, la 
intensidad lumínica fue significativamente mayor en el Fragmento1, mientras 
que el Continuo2 presentó los valores más bajos (Fig. 5, panel D). 
T e m p e r a tu r a
°
C
C o n t 1 C o n t 2 F ra g 1 F ra g 2
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
F = 2 7 7 .5 , G .L .= 3 , P < 0 .0 0 0 1
H u m e d a d re la t iv a
H
u
m
e
d
a
d
 (
g
m
/M
3
)
C o n t 1 C o n t 2 F ra g 1 F ra g 2
0
2
4
6
8
F = 2 5 5 .9 2 9 , G L = 3 , P < 0 .0 0 0 1
 
P u n to d e r o c ío
°
C
C o n t 1 C o n t 2 F ra g 1 F ra g 2
0
2
4
6
8
F = 2 6 6 .2 7 , G L = 3 , P < 0 .0 0 0 1
 
In te n s id a d lu m ín ic a
lu
m
/m
2
C o n t 1 C o n t 2 F ra g 1 F ra g 2
0 .0
0 .2
0 .4
0 .6
0 .8
F = 1 5 5 .6 3 , G L = 3 ,P < 0 .0 0 0 1
 
28 
 
Figura 5 Panel A, B, C, D de izquierda a derecha y de arriba abajo, 
correspondientemente. Características ambientales de cada sitio en el primer 
censo (noviembre 2012). 
 
 
5.2. Censo 2015 
 
5.2.1. Porcentaje de cobertura del dosel 
En el censo llevado a cabo en noviembre 2015, el porcentaje de 
cobertura del dosel de Continuo1 difirió del resto presentando resultados 
significativamente menores (P < 0.001). La comparación de pares utilizando el 
método de Tukey-Kramer HSD indica diferencias significativas entre los sitios: 
Contiuo1-Contiuo2 y Fragmento2-Continuo1 (Fig. 6). 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
c
o
b
e
r
tu
r
a
 d
e
l 
d
o
s
e
l
C o n t 1 C o n t 2 F r a g 1 F r a g 2
0
5
1 0
1 5
F = 1 0 .0 9 , G L = 3 , P < 0 .0 0 0 8
 
 
Figura 6. Porcentaje de cobertura del dosel en los diferentes sitios (F = 10.09, 
GL = 17, P < 0.0008). De acuerdo a la prueba de Tukey-Kramer HSD, el sitio 
de Continuo1 difiere significativamente tanto de Continuo2 como de 
Fragmento2 (P < 0.001 y P < 0.004 respectivamente). Las barras de error 
indican la desviación estándar respectiva a cada variable en todas las gráficas. 
 
 
5.2.2. Trasplantes recíprocos: supervivencia. 
29 
 
 Independientemente del sitio de trasplante, las plantas que más 
sobrevivieron fueron aquellas originadas en el Continuo2 (36%) y Continuo1 
(35%) (Fig. 7), mientras que las provenientes de Fragmento2 (26%) y 
Fragmento1 (28%) presentaron los porcentajes más bajos. Estas diferencias 
resultan estadísticamente significativas al analizarlas por medio de una 
regresión logística (Xi2 = 12.85, GL = 3, P < 0.005). 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 s
u
p
e
r
v
iv
e
n
c
ia
C o n t1 C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
0
1 0
2 0
3 0
4 0
X i
2= 1 2 .8 6 , G L = 3 , P < 0 .0 0 5
 
 
Figura 7. Porcentaje de supervivencia en poblaciones locales y foráneas de A. 
aurantiaca de acuerdo al sitio de origen después de tres años de trasplante. 
 
 
 De manera contraria, independientemente del sitio de origen, las plantas 
que más sobrevivieron fueron aquellas trasplantadas en Fragmento1 (50%) y 
Fragmento2 (39%), mientras que aquellas trasplantadas en Continuo1 (2%) y 
Continuo2 (33%) presentaron la supervivencia más baja (Fig. 8). Estas 
diferencias resultan estadísticamente significativas al analizarlas por medio de 
una regresión logística (Xi2 = 107.90, P < 0.001 GL = 1). 
30 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 s
u
p
e
r
v
iv
e
n
c
ia
C o n t1 C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
0
2 0
4 0
6 0
X i
2= 2 5 6 .5 2 ,G L = 3 , P < 0 .0 0 0 1
 
 
Figura 8. Porcentaje de supervivencia en poblaciones locales y foráneas de A. 
aurantiaca de acuerdo al sitio de trasplante después de tres años de trasplante. 
 
 
 Al evaluar de acuerdo al tipo de hábitat –es decir, agrupar las 
poblaciones del continuo y de los fragmentos–, las plantas provenientes del 
continuo de selva presentaron mayor porcentaje de supervivencia (20.09%) 
que a aquellas provenientes de los fragmentos (12.23%) independientemente 
del sitio de trasplante (Fig. 9). Estas diferencias resultan estadísticamente 
significativas al realizar una regresión logística (P < 0.0005, Xi2 = 12.27, GL = 
1). 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 s
u
p
e
r
v
iv
e
n
c
ia
C o n tin u o F ra g m e n to
0
1 0
2 0
3 0
4 0
X i
2= 1 2 .2 7 , G .L .= 1 , P < 0 .0 0 1
 
 
31 
 
Figura 9. Porcentaje de supervivencia de A. aurantiaca de acuerdo al tipo de 
hábitat de origen después de tres años de trasplante. 
 
 
 Asimismo, independientemente del tipo de hábitat de origen, las plantas 
que presentaron mayores índices de supervivencia fueron aquellas 
trasplantadas en los fragmentos (22.6%) con respecto a aquellas trasplantadas 
en el continuo (9.72%) (Fig. 10). Estas diferencias resultan estadísticamente 
significativas al realizar una regresión logística (P < 0.0001, Xi2 = 107.90, GL = 
1). 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 s
u
p
e
r
v
iv
e
n
c
ia
C o n tin u o F ra g m e n to
0
1 0
2 0
3 0
4 0
5 0
X i
2= 1 0 7 .9 , G .L .= 1 , P < 0 .0 0 1
 
 
Figura 10. Porcentaje de supervivencia de A. aurantiaca de acuerdo al tipo de 
hábitat de trasplante después de tres años de trasplante. 
 
 
 Al analizar los índices de supervivencia por medio de una regresión 
logística, considerando tanto el sitio de origen como el de trasplante, se 
obtuvieron diferencias significativas entre los sitios (Xi2 = 282.62, GL = 15, P < 
0.0001). Se puede observar que la supervivencia de las plantas trasplantadas 
en Continuo1 fue menor que el resto independientemente del sitio de origen. La 
supervivencia más alta se encontró en aquellas plantas trasplantadas en el 
Fragmento1. La supervivencia de plantas locales fue mayor que las foráneas 
en los casos de Continuo1 y Continuo2 (Fig. 11). 
32 
 
Las plántulas locales de Continuo1 y Continuo2 presentaron los valores 
más altos de adecuación con respecto alas foráneas; sin embargo, no lo 
fueron en los casos de Fragmento1 y Fragmento2. Asimismo, la prueba de 
efecto indicó que el efecto tanto de la población de origen, como de la 
población de trasplante, son estadísticamente significativos (P = 0.031; P < 
0.0001, respectivamente), sin embargo no lo es la interacción (P = 0.239). 
 En este análisis se incluyeron los datos de las cinco plántulas 
sobrevivientes trasplantadas en el Continuo1. De éstas, dos son originarias del 
Continuo1, dos del Continuo2 y una del Fragmento2; de modo que 80% de las 
plántulas sobrevivientes en este sitio provienen del continuo de selva. 
 
C o n t1 C o n t2 F r a g 1 F ra g 2
S
u
p
e
r
v
iv
e
n
c
ia
C
1
C
2
F
1
F
2
C
1
C
2
F
1
F
2
C
1
C
2
F
1
F
2
C
1
C
2
F
1
F
2
0
5
1 0
1 5 X i
2= 2 8 2 .6 2 , G L = 1 5 . P < 0 .0 0 0 1
L o c a l
 
 
Figura 11. Supervivencia en poblaciones locales y foráneas de A. aurantiaca 
después de tres años de trasplante. Las poblaciones locales se indican con un 
patrón moteado mientras que los colores lisos indican las poblaciones 
foráneas. Asimismo, los diferentes sitios de trasplante se indican con los 
colores: verde obscuro- Continuo1; verde azulado- Continuo2; ocre- 
Fragmento1; verde claro- Fragmento2. Esta categorización por colores será la 
misma en todas las gráficas. Las barras de error indican la desviación estándar 
respectiva a cada variable en todas las gráficas. 
 
 
5.2.3.1. Caracteres reproductivos: producción de inflorescencias 
33 
 
 Al analizar el porcentaje de plantas que produjeron inflorescencias de 
acuerdo al sitio de origen, se puede observar que la mayor cantidad de plantas 
que produjeron inflorescencias fueron aquellas provenientes tanto de 
Continuo2 (7%) como de Fragmento1 (7%), mientras que la menor cantidad en 
las plantas provenientes de Continuo1 (5%) y de Fragmento2 (4%) (Fig. 12). 
No obstante, esta diferencia no fue estadísticamente significativa al realizar una 
regresión logística (Xi2 = 5.34, GL = 3, P = 0.1483). 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 p
la
n
ta
s
 q
u
e
 p
r
o
d
u
je
r
o
n
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
C o n t 1 C o n t 2 F r a g 1 F r a g 2
0
2
4
6
8
X i
2= 5 .3 4 , G L = 3 , P = 0 .1 4 8 3
 
Figura 12. Porcentaje de individuos de A. aurantiaca que presentaron 
inflorescencia después de tres años de trasplante, de acuerdo al sitio de 
origen. 
 
 
 Al analizar el porcentaje de plantas que produjeron inflorescencias de 
acuerdo al sitio de trasplante, se puede observar que la mayor cantidad de 
plantas que produjeron inflorescencias fueron aquellas trasplantadas tanto en 
Continuo2 (17%) como en Fragmento1 (5%), mientras que la menor cantidad 
en las plantas trasplantadas en Continuo1 (0.01%) y en Fragmento2 (3%) (Fig. 
13). Esta diferencia fue estadísticamente significativa al realizar una regresión 
logística (P < 0.0001, Xi2 = 256.51, GL = 3). 
34 
 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 p
la
n
ta
s
 q
u
e
 p
r
o
d
u
je
r
o
n
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
C o n t 1 C o n t 2 F r a g 1 F r a g 2
0
5
1 0
1 5
2 0
X i
2= 2 5 6 .5 2 , G L = 3 , P < 0 .0 0 0 1
 
 
Figura 13. Porcentaje de individuos de A. aurantiaca que presentaron 
inflorescencia después de tres años de trasplante, de acuerdo al sitio de 
trasplante. 
 
 
 Al analizar el porcentaje de plantas que produjeron inflorescencias de 
acuerdo al tipo de hábitat de origen, se puede observar que la mayor cantidad 
de plantas que produjeron inflorescencias fueron aquellas provenientes del 
continuo (57.89%), mientras que la menor cantidad en las plantas provenientes 
de los fragmentos (41.05%) (Fig. 14). Sin embargo, esta diferencia no fue 
estadísticamente significativa al realizar una regresión logística (P = 0.4737, Xi2 
= 0.51, GL = 1). 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 p
la
n
ta
s
 q
u
e
 p
r
o
d
u
je
r
o
n
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
C o n tin u o F r a g m e n to
0
2 0
4 0
6 0
8 0 X i
2= 0 .5 1 , G L = 1 , P = 0 .4 7 3 7
 
 
35 
 
Figura 14. Porcentaje de individuos de A. aurantiaca que presentaron 
inflorescencia después de tres años de trasplante, de acuerdo al tipo hábitat de 
origen. 
 
 
 Al analizar el porcentaje de plantas que produjeron inflorescencias de 
acuerdo al tipo de hábitat de trasplante, se puede observar que la mayor 
cantidad de plantas que produjeron inflorescencias fueron aquellas 
trasplantadas en los fragmentos (74.74%), mientras que la menor cantidad se 
observa en las plantas trasplantadas en el continuo (23.6%) (Fig. 15). Esta 
diferencia fue estadísticamente significativa al realizar una regresión logística 
(P < 0.0001, Xi2 = 26.78, GL = 1). 
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 p
la
n
ta
s
 q
u
e
 p
r
o
d
u
je
r
o
n
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
C o n tin u o F r a g m e n to
0
2 0
4 0
6 0
8 0
X i
2= 2 6 .7 8 , G L = 1 , P < 0 .0 0 0 1
 
 
Figura 15. Porcentaje de individuos de A. aurantiaca que presentaron 
inflorescencia después de tres años de trasplante, de acuerdo al tipo de hábitat 
de trasplante. 
 
 
 Al analizar el porcentaje de plantas que presentaron inflorescencias por 
medio de una regresión logística considerando tanto el sitio de origen como el 
sitio de trasplante, se puede observar que existen diferencias significativas (P < 
0.0001, Xi2 = 108.675, GL = 15). La mayor cantidad de plantas que produjeron 
inflorescencias fueron aquellas trasplantadas en Fragmento1 
36 
 
 Asimismo, el porcentaje de plantas locales que produjeron 
inflorescencias fue mayor que las foráneas tanto en el caso de Fragmento1 
como de Continuo2 (Fig. 16). La prueba de efecto indicó que únicamente el 
sitio de trasplante es significativo (P < 0.0001), mientras que la población de 
origen y la interacción no lo son (P = 1; P = 0.9154, respectivamente). 
 Ninguna planta sobreviviente en Continuo1 produjo inflorescencia, por lo 
que el sitio Continuo1 no se incluido en la gráfica. 
C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 p
la
n
ta
s
 q
u
e
 p
r
o
d
u
je
r
o
n
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5 X i
2= 1 0 8 .6 7 5 , G L = 1 5 , P < 0 .0 0 0 1
L o c a l
 
 
Figura 16. Producción de inflorescencias en poblaciones locales y foráneas de 
A. aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
 
5.2.3.2 Caracteres reproductivos: tamaño de inflorescencias 
Al analizar el tamaño de inflorescencias considerando tanto el sitio de origen 
como el sitio de trasplante por medio de una prueba de GLMs, podemos 
encontrar que existen diferencias significativas (Xi2 = 39.805, GL = 11, P < 
0.0001). 
 La prueba de efecto indicó que el efecto del sitio de trasplante es 
significativo (P < 0.0001), mientras que el efecto del sitio de origen como la 
interacción entre el sitio de origen con el sitio de trasplante no lo son (P = 0.18, 
P = 0.89, respectivamente). 
 Asimismo, el tamaño de las inflorescencias de plantas locales fue mayor 
que las foráneas únicamente en el caso de Fragmento1 (Fig. 17). De aquellas 
37 
 
plántulas trasplantadas en Fragmento2, únicamente un individuo proveniente 
tanto de Continuo1 produjo inflorescencias, así como uno proveniente de 
Fragmento2, por lo que no presentan desviación estándar. 
 
 
C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
T
a
m
a
ñ
o
 i
n
fl
o
r
e
s
c
e
n
c
ia
 (
c
m
) 
p
r
o
m
e
d
io
C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2
0
5
1 0
1 5
X i
2= 1 1 2 .5 2 , G L = 1 5 , P < 0 .0 0 0 1
L o c a l
 
 
Figura 17. Tamaño de las inflorescencias en poblaciones locales y foráneas de 
A. aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
 
5.2.3.3. Caracteres reproductivos: número de flores 
Al analizar el número de flores considerando tanto el sitio de origen como el 
sitio de trasplante por medio de una prueba deGLMs, podemos encontrar que 
existen diferencias significativas (Xi2 = 17.423, GL = 11, P < 0.096). 
 La prueba de efecto indicó que ni el efecto del sitio de origen, ni el sitio 
de trasplante, o la interacción entre el sitio de origen y el sitio de trasplante 
fueron significativas (P = 0.116, P = 0.07, P = 0.096, respectivamente). 
 El número de flores producidas por la población local fue mayor 
únicamente en Continuo2, mientras que las plantas locales de Fragmento2 no 
produjeron flores (Fig. 18). 
38 
 
 C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
N
ú
m
e
r
o
 d
e
 f
lo
r
e
s
 p
r
o
m
e
d
io
C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2
0
5
1 0
1 5 X i
2= 1 7 .4 2 , G L = 1 1 , P = 0 .0 9 6
L o c a l
 
Figura 18. Número de flores producidas en poblaciones locales y foráneas de 
A. aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
 
5.2.3.4. Caracteres reproductivos: número de frutos 
Al analizar el número de frutos considerando tanto el sitio de origen como el 
sitio de trasplante por medio de una prueba GLMs, no encontramos diferencias 
significativas (Xi2 = 7.323, GL = 11, P = 0.772). 
 Asimismo, la prueba de efecto indicó que tanto el efecto del sitio de 
origen, sitio de trasplante como la interacción del sitio de origen con el sitio de 
trasplante fueron significativos (P < 0.0001 en los tres casos). 
 Se puede observar que la mayor cantidad de frutos se dio en aquellas 
plantas trasplantadas en Fragmento1. Además, en Fragmento1 la cantidad de 
frutos producidos fue mayor para las plantas locales que para las foráneas (Fig. 
19). 
 
39 
 
C o n t in u o 2 F ra g m e n to 1
N
ú
m
e
r
o
 d
e
 f
r
u
to
s
 p
r
o
m
e
d
io
C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2
0
1
2
3
4 X i
2= 1 1 7 4 .2 2 , G L = 1 1 , P = 0 .0 9 6
L o c a l
 
Figura 19. Número de frutos producidos en poblaciones locales y foráneas de 
A. aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
5.2.4.1. Caracteres vegetativos: número de hojas 
 Al analizar los datos por medio de un GLMs, y ponderando los 
resultados por el registro original de número de hojas en el tiempo 0, podemos 
encontrar que difieren significativamente (Xi2 = 44.1767; GL = 8, P < 0.0001). 
Asimismo, la prueba de efecto demostró diferencias significativas tanto para el 
sitio de trasplante (P < 0.0001) como para el efecto de ponderar los datos por 
el número de hojas en el tiempo 0 (P = 0.024), mientras que el sitio de origen 
como la interacción no mostraron efectos significativos (P = 0.2797; P = 0.2809, 
correspondientemente) (Fig. 20). 
 En todos los casos, el número de hojas producido fue menor para las 
poblaciones locales con respecto a las foráneas. Cabe resaltar que en este 
análisis se excluyeron los datos de las plantas tanto provenientes como 
trasplantadas en Continuo1 para normalizar los datos, y se modificaron por 
medio de Log10. 
40 
 
L
o
g
 n
ú
m
e
r
o
 d
e
 h
o
ja
s
C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2
0 .1
1
1 0
X i
2= 5 1 .8 2 , G L = 8 , P < 0 .0 0 0 1
L o c a l
 C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
 
Figura 20. Logaritmo natural del número de hojas producido en poblaciones 
locales y foráneas de A. aurantiaca después de tres años de trasplante., 
ponderados por el tamaño de hoja inicial en el tiempo 0. 
 
5.2.4.2. Caracteres vegetativos: Área foliar 
 Al analizar el área foliar considerando tanto el sitio de origen como el 
sitio de trasplante mediante un GLMs, se puede observar que el área foliar de 
las plantas trasplantadas fue significativamente diferente entre éstas (Xi2 = 
28.261, GL = 8, P < 0.0004). El área foliar de plantas locales no fue mayor que 
el de las foráneas en ninguno de los casos (Fig. 21). 
 La prueba de efecto indicó que únicamente el sitio de trasplante es 
significativo (P < 0.0002), mientras que la población de origen y la interacción, 
no lo es (P = 0.399; P = 0.137, respectivamente). 
 En este análisis se excluyeron los datos de las plantas tanto 
provenientes como trasplantadas en Continuo1 para normalizar los datos, y se 
modificaron por medio de Log10. 
41 
 
C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
L
o
g
 á
r
e
a
 f
o
li
a
r
 (
c
m
2
)
C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2
0 .1
1
1 0 X i
2= 2 8 .2 6 , G L = 8 , P < 0 .00 04
L o c a l
 
 
Figura 21. ANOVA del Logaritmo natural de el área foliar en poblaciones 
locales y foráneas de A. aurantiaca después de tres años de trasplante sin 
contar las plantas tanto originadas como trasplantadas en Continuo1. 
 
5.2.4.3. Caracteres vegetativos: altura de la planta 
 Al analizar la altura de las plántulas considerando tanto el sitio de origen 
como el sitio de trasplante por medio de un GLMs con distribución similar a una 
normal, se puede observar que las plántulas difirieron significativamente entre 
sí (Xi2 = 40.692, GL = 8, P < 0.0001). La prueba de efecto indicó que tanto el 
sitio de trasplante como el sitio de origen son significativos (P < 0.0001, P < 
0.0001, correspondientemente), mientras que la interacción, no lo es (P = 
0.748). Asimismo, sólo en Fragmento1 se encontró mayor altura en la 
población de plantas locales con respecto a las foráneas (Fig. 22). 
 En este análisis se excluyeron los datos de las plantas tanto 
provenientes como trasplantadas en Continuo1 para normalizar los datos. 
42 
 
C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
A
lt
u
r
a
 (
c
m
) 
p
r
o
m
e
d
io
C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2 C 1 C 2 F 1 F 2
0
5
1 0
1 5
2 0
2 5
X i
2= 4 0 .7 , G L = 8 , P < 0 .0 0 0 1
L o c a l
 
Figura 22. Altura de los individuos en poblaciones locales y foráneas de A. 
aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
5.2.4.4. Caracteres vegetativos: daño foliar 
A pesar de que no se constató herbivoría en el momento del censo, se 
encontraron insectos que pudieron haber ocasionado el daño, entre los que se 
encuentran hormigas, mariposas o coleópteros. En general, se encontraron 
muescas pequeñas en las hojas, por lo que asumimos que la depredación se 
dio por insectos forrajeros más que por mamíferos u hongos. Algunos 
individuos mostraron daño por patógenos como hongos o virus ya que esto se 
puede identificar por un cambio en la coloración de la hoja (Grace), y de 
pequeñas anomalías en las hojas; sin embargo, no se realizaron análisis 
posteriores para su identificación. 
Al analizar el porcentaje de área foliar dañada por planta considerando 
tanto el sitio de origen como el sitio de trasplante por medio de un GLMs, 
podemos observar que no se encontraron diferencias significativas (Xi2 = 2.166, 
GL = 8, P = 0.975). Se puede observar que la mayor cantidad de daño se dio 
en aquellos individuos trasplantados en Fragmento2 independientemente del 
sitio de origen. Asimismo, únicamente en Fragmento2, el porcentaje de área 
foliar dañada de las plantas locales fue menor que el de las foráneas (Fig. 23). 
La prueba de efecto indicó que ni el sitio de origen, sitio de trasplante o la 
interacción del sitio de origen con el sitio de trasplante fueron significativas (P = 
0.85; P = 0.597 y P = 0.932, correspondientemente). 
43 
 
 Cabe agregar que en este análisis se excluyeron los datos de las plantas 
tanto provenientes como trasplantadas en Continuo1 y se modificaron por 
medio de arcoseno para normalizar los datos. 
 C o n t2 F r a g 1 F r a g 2
P
o
r
c
e
n
ta
je
 d
e
 á
r
e
a
 f
o
li
a
r
d
a
ñ
a
d
a
C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2 C 2 F 1 F 2
0
1 0
2 0
3 0
4 0 F = 1 .7 7 , G L = 8 , P < 0 .0 79
L o c a l
 
 
Figura 23. Porcentaje de área foliar dañada por planta en poblaciones locales y 
foráneas de A. aurantiaca después de tres años de trasplante. 
 
5.2.5 Resumen de significancias 
Al comparar las significancias de las pruebas de efecto de las diferentes 
medidas de vigor analizadas, podemos observar que únicamente en el caso