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UNIVERSIDAD DE CHILE Botánica Aplicada Caracteres taxonómicos (vegetativos y reproductivos), utilizados en descripciones botánicas. Maria Teresa Serra Vilalta 2010 La polinización Las plantas son organimos fijos , y dependen de elementos externos para unir sus gametes. La reproducción sexual implica la formación de óvulos y su fertilización por medio de tubos polínicos despúes de la polinización de la flor o estrobilo. El espermio movil de los helechos ( Polypodiophytas ) nada a traves del agua para alcanzar el ovulo y fecundarlo, en tanto que el gameto masculino de las plantas con semillas ( Pinophytas y Magnoliophytas) , se encuentra en el interior del grano de pollen para transportarlo, a este proceso se le denomina Polinizacion. El transporte de polen se efectúa por el viento, el agua, los insectos y otros animales. Al contrario de los modos de reproducción vegetativa, la polinización asegura una reproducción sexual, que permite el intercambio de genes y la mejor adaptación al medio. 1.1.1 Morfología floral Las especies vegetales presentan órganos especializados para su reproducción, llamados estróbilos en las Gymnosperpermas o Pinophytas y flores en las Angiospermas o Magnoliophytas; las flores constan de 3 partes principales (ver figura 2.1): Perianto: Representa al cáliz y la corola, son estructuras externas de protección a los órganos reproductivos (androceo y gineceo), estas partes pueden o no estar presentes en las flores, y sus modificaciones dependen en gran medida de su estrategia de polinización, en las plantas polinizadas por insectos generalmente son atractivas en forma y color. Androceo: Representa la estructura masculina en la flor, en ella contiene estructuras productoras de polen, esta formado por los estambres que están compuestos de filamentos y anteras donde se genera el grano de polen. Gineceo: Representa la estructura femenina en la flor, productora de óvulos, esta formado por carpelos, incluye ovario, estilo y estigma que consiste en la superficie receptora del polen. ESQUEMA DE ESTRUCTURAS FLORALES La flor representa los órganos sexuales o reproductivos de las plantas, cuyo función es la sobrevivencia de la especie en el tiempo, es decir, debe producir gametos que deberán recombinarse en la fecundación para desarrollar un huevo o un cigoto que permanece en el interior del gineceo de la flor receptiva y se transforma en una semilla que puede dispersarse con o sin las paredes del fruto. Las flores pueden ser observadas y registradas en diferentes estados de desarrollo: yemas florales, despliegue de pétalos o sépalos, flores receptivas o en antesis, flor fecundada, formación de fruto, y dispersión. Durante la antesis, la flor esta receptiva para la polinización y la fecundación, en este período las flores se disponen para la polinización que corresponde al período del traslado del polen desde las anteras de los estambres o porción masculina hasta el estigma del pistilo, este período puede ser mucho menor e intenso al período registrado corrientemente como período de floración. 1.1.2 Biología reproductiva La sexualidad de las plantas puede ser observada a nivel de flores individuales y plantas individuales: A nivel de Flores individuales Se reconocen las flores unisexuales o diclinas que pueden ser femeninas o pistiladas si llevan solamente el gineceo y no producen polen, y masculinas o estaminadas si llevan solamente el androceo y producen néctar y/o polen. También se presentan las flores hermafroditas o monoclinales, que son aquellas que llevan los dos órganos reproductivos femeninos y masculinos, es decir, una flor completa con gineceo y androceo. Estas flores pueden producir néctar y/o polen. A nivel de las Plantas individuales Las plantas pueden llevar flores solitarias, o bien reunidas en inflorescencias (conjuntos de flores), así se pueden producir combinaciones de sexos diferentes y complementarios. En relación a los sexos que presenta un individuo, se tienen plantas monoicas o dioicas y las combinaciones pueden ser las siguientes: Plantas diclino- monoico, flores unisexuadas, femeninas y masculinas en un mismo individuo. Plantas monoclino- monoico, flores hermafroditas en un mismo individuo. Plantas diclino-dioico, flores unisexuales, femeninas o masculinas en diferentes individuos. 2.2.3 Polinización Consiste en el transporte del gameto masculino que se desarrolla en el interior del grano de polen desde el estambre hasta el estigma. Su objetivo es la fertilización o fecundación. Las flores están adaptadas a la polinización. Se puede inferir el agente o vectores de polinización (bióticos o abióticos) desde la morfología de la flor y sus recompensas. Se reconoce una evolución paralela o coevolución entre las flores de angiospermas y los agentes polinizantes, de gran importancia taxonómica. En las distintas especies vegetales se presentan diversos grados de especialización floral y diferentes tipos de polinización (ver figura 2.2). FIGURA 2.2. TIPOS DE POLINIZACIÓN SEGÚN LA PROCEDENCIA GENÉTICA DEL POLEN (1) Autopolinización o autogamia; (2 y 3) Polinización cruzada o alogamia 2.2.4 Ecología de la reproducción La fecundación cruzada y exitosa es la “ambición” de las flores. Ellas se encuentran totalmente adaptadas a su agente polinizante. La mitad de las Angiospermas son auto-incompatibles, es decir que no son receptivas a su propio polen (Breton, 1996). La forma de la flor debe acomodarse al tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los “ladrones” de néctar. Las modificaciones de la estructura de la flor a los agentes de polinización pueden ser abióticos (viento, agua, gravedad, etc.) o bióticos (animales, hombre). Los síndromes florales corresponden al conjunto de características que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador y se reconocen los siguientes tipos: Psicofilia: Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son zigomorfas, pálidas y de olores intensos Miofilia: Las flores que atraen a moscas tienen en cambio olores nauseabundos e imitan con sus colores a carne putrefacta que atrae a las moscas para poner sus huevos. Melitofilia: Las flores polinizadas por abejas y avispas han evolucionado con éstas, son de colores claros (no rojos), presentan guías de néctar, a menudo reflejan la luz ultravioleta, solo visible a las abejas. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor imita a la hembra de la abeja (Ophrys sp.). Para las abejas, las flores son amplias, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto (flores melitófilas) generalmente anchas, con receptáculo y actinomorfas o simetría radiada. Los síndromes florales de polinización por abejas corresponden a las flores en tonos azul, amarillo y púrpura; con aromas frescos y fuertes; con turno de floración diurno, obteniendo de recompensa polen y/o néctar. La forma y color de la corola guían a los polinizadores hacia los órganos sexuales, el aroma que emite la flor indica cuando estos están maduros, lo que corresponde a las horas de visita del polinizador (Breton, 1996). La abeja utiliza el polen como alimento proteico de larvas y abejas nodrizas y es importante en la fabricación de la cera y la jalea real. La presencia de polen en la miel corresponde a contaminación del néctar por las abejas, ya que en su labor sacude las anteras haciendo que el polen caiga a los nectarios (Pizarro & Montenegro, 2006). Se podría concluir fácilmente que cualquier conjunto de plantas en que sus flores presenten nectarios y donde se puedan colectar polen y propóleo es una flora de valor apícola,sin embargo, esto no es así, ya que en muchos estudios apícolas se ha encontrado que las abejas son altamente selectivas al momento de elegir cual especie utilizar para obtener cada recurso. Las abejas hacen selección de las especies a las que va extraer polen, basado en el contenido proteico, el cuál varía de una especie a otra. Los rangos varían entre 5 y 45%, esta selectividad también queda en evidencia al determinar los períodos de floración de las especies y el lapso en que la abeja pecorea a cada especie. El néctar corresponde a un líquido azucarado producido por estructuras florales generalmente llamadas nectarios, los cuales se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra. La sucrosa es el azúcar predominante. Las concentraciones de los azúcares varia según las especies desde 10-15% hasta los mas concentrados que alcanzan valores del 70-75% de azúcares (Bazzurro, 1998). En general las plantas evitan la autopolinización y desarrollan diversos mecanismos para evitarla. Muchas de estas adaptaciones a nivel floral son difíciles de observar y son fenómenos poco estudiados en la flora nativa, probablemente su expresión se deba a múltiples variables desde ambientales, señales bioquímicas, inducciones, etc. La polinización cruzada o alogamia o xenogamia es favorecida por varios factores, desde factores morfológicos como presentar flores unisexuales, hasta morfo- fisiológicos como desarrollar auto-incompatibilidad, o dicogamia o maduración a destiempo de gineceo y androceo en una misma flor con el objeto de no fecundarse con el mismo polen y la preferencia por estimular la visita de los agentes polinizantes zoófilos. Estas estrategias pueden alterar los cálculos en producción de polen o néctar en aquellas especies que presentan dicogamia acentuada, es decir, determinadas flores morfológicamente hermafroditas pueden funcionar como femeninas (con néctar y sin polen) o masculinas (con néctar y polen) a distinto tiempo; debido al aborto o inhibición del sexo opuesto. Síndromes y mecanismos de Polinización Las flores están adaptadas a la polinización. Se pude inferir el vector del polen (Tipo de transporte) a partir de la morfología de la flor . la relación entre el color de la flor, aroma, el periodo o tiempo de floración La Dispersión o diseminación de las plantas y la colonización del medio Concepto de Diásporas: En las plantas que se reproducen por semillas : Pinophytas y Magnoliophytas, se denomina diáspora a la semilla o conjuntos de ellas y los elementos de diferentes procedencias que van junto con ellas y que colaboran en la dispersión o diseminación. Pueden ser diasporas: Semilla sola : la mayoría de las Pinophytas (Pinus, Araucaria, Austrocedrus)y las Magnoliophytas o Angiospermas con frutos secos dehiscentes por ej: Quillaja , Eucalyptus El fruto de muchas angiospermas (frutos indehiscentes y carnosos) Semillas unidas a brácteas (Poaceae o Gramineae) u otros elementos de la inflorescencia que se diseminan juntas. La planta completa en el caso de las plantas estepicursoras (porque corretean por las estepas o praderas) como ocurre con Salsola kali y Gymnophyton polycephallum que se dispersa integramente mediante la accion del viento que la arranca.(Tumbleweeds) Anexo 1: Guía detallada de los caracteres taxonómicos (vegetativos y reproductivos), utilizados en descripciones botánicas basadas en caracteres morfológicos (hoja, flor y frutos). Anexo 2: Resumen de los caracteres taxonómicos de fácil identificación para la determinación de especies del Bosque Esclerófilo, Matorral Espinoso y especies de plantaciones. 1.- Familia: Rosaceae, Nombre científico: Quillaja saponaria, N. común: Quillay. Árbol nativo perenne, de copa globosa, Monoico, es posible encontrar ejemplares con hábito arbustivo. Hojas simples de color verde muy brillante, coriáceas, alternas, elípticas, de margen entero con pliegues que dan un aspecto dentado, permanecen en el árbol hojas muertas de color dándole una tonalidad verde-amarillento. Flores pequeñas con forma de estrella, pétalos blancos. Los frutos son folículos endurecidos, agrupados en forma de estrella (penta-folículo). 2.- Familia: Lauraceae, Nombre científico: Cryptocarya alba, N. común: Peumo. Árbol nativo perenne, de copa globosa, Monoico. Hojas simples de haz color verde oscuro brillante y envés blanquecino, alternas- sub-opuestas, elíptica-aovada, coriáceas, de margen entero con ondulaciones, al romperlas emite un olor agradable (dulce). Flores muy pequeñas, de color amarillento. Los frutos drupas carnosas rosado- rojizo. 3.- Familia: Monimiaceae, Nombre científico: Peumus boldus, N. común: Boldo. Árbol nativo perenne, de copa globosa, diclino-dioico. Hojas simples de haz color verde oscuro opacas y envés verde claro, nervadura marcada, aovadas, coriáceas y de textura áspera, de margen entero doblado hacia el interior, al romperlas son muy aromáticas. Flores poco vistosas, blancas. Los frutos son drupas carnosas ovaladas de color verde-amarillento. 4.- Familia: Anacardiaceae, Nombre científico: Lithraea caustica, N. común: Litre. Árbol endémico, perenne, de copa globosa, polígamo-monoico, generalmente se observa de hábito arbustivo. Hojas simples de haz color verde opaco y envés verde claro con la nervadura marcada, ovadas, coriáceas, de margen entero, a veces presenta pelos en el envés dando textura aterciopelada. Flores muy pequeñas, blanco-amarillentas. Los frutos son drupas endurecidas y aplastadas de color gris-amarillento (similar a una lenteja). 5.- Familia: Mimosaceae, Nombre científico: Acacia caven, N. común: Espino. Arbolito nativo, semi-deciduo, monoico, generalmente se observa de hábito arbustivo. Hojas compuestas, bipinnadas, pequeñas, los tallos y ramillas poseen espinas blanquecinas. Flores muy pequeñas, amarillas, agrupadas en cabezuelas (aspecto redondeado). Los frutos son legumbres leñosas o endurecidas de color café oscuro, no se abre en la madurez. 6.- Familia: Rhamnaceae, Nombre científico: Retanilla trinervis, N. común: Tevo, Trevo. Arbusto nativo, semi-deciduo, monoico. Hojas simples de color verde brillante, generalmente pequeñas, opuestas, ovaladas, de margen dentado, de consistencia membranosa, con tres nervios notorios (trinervadas), los tallos y ramillas poseen espinas opuestas-decusadas de color verde. Flores pequeñas, blancas. Los frutos son drupas ovoides endurecidas, pequeñas. 7.- Familia: Euphorbiaceae, Nombre científico: Colliguaja odorifera, N. común: Colliguay. Arbusto nativo, perenne, diclino-monoico. Hojas simples de color verde brillante, alternas, coriáceas oblongo-elípticas, de margen dentado y con glándulas de color café-rojizo en el borde. De los tallos y ramillas emana una sustancia lechosa (látex) al romperlos. Flores pequeñas, amarillo-rojizas. El fruto es una cápsula tricoca endurecida. 8.- Familia: Celastraceae, Nombre científico: Maytenus boaria, N. común: Maitén. Árbol nativo, perenne, copa globosa y ramillas colgantes, polígamo-monoico. Hojas simples de color verde más oscuro en el haz y verde claro en envés, semi-coriáceas, alternas, elípticas-lanceoladas, margen aserrado. Flores muy pequeñas verde-blanquecinas. El fruto es una cápsula escotada con 2 semillas que están rodeadas de una carnosidad roja (arilo). 9.- Familia: Anacardiaceae, Nombre científico: Schinus latifolius, N. común: Molle. Árbol nativo, perenne de copa globosa, a veces arbusto, dioico. Hojas simples, de color verde oscuro, de consistencia membranosa, ovadas, con margen suavemente aserrado y con nervadura notoria, pecíolo y envés pubescente, base asimétrica. Flores pequeñas. El fruto es una drupa carnosa redondeada de color morado-negruzco. 10.- Familia: Anacardiaceae,Nombre científico: Schinus polygamus, N. común: Huingán. Arbusto nativo, perenne de copa globosa, dioico, se puede observar con hábito arbóreo. Hojas simples de color verde claro, coriáceas, oblanceoladas, con el pecíolos rojizo. Las ramas y ramillas presentan espinas del color de la corteza. Flores pequeñas. El fruto es una drupa carnosa redondeada de color morado-negruzco. 11.- Familia: Pinaceae, Nombre científico: Pinus radiata, N. común: Pino insigne. Árbol introducido, perenne, de copa piramidal e incluso globosa (si es podado), sigue un eje monopódico, diclino-monoico. Hojas simples, de color verde oscuro, acículiformes, agrupadas en fascículos de a 3 acículas. Amentos masculinos terminales en la ramilla. Estróbilo leñoso asimétrico, sésil. 12.- Familia: Myrtaceae, Nombre científico: Eucalyptus globulus, N. común: Eucalipto. Árbol introducido, perenne, de copa globosa, monoico, sigue un eje simpódico, pero en plantaciones toma eje monopódico. Hojas simples, de color verde oscuro en el haz y verde claro en el envés, coriáceas, lanceoladas con 1 nervio notorio. Hojas adultas son pecioladas y las juveniles sésiles, opuestas. Flores solitarias muy aromáticas con muchos estambres. El fruto es una cápsula endurecida de color verde claro cubierta de polvo blanquecino. 13.- Familia: Fabaceae, Nombre científico: Teline Monspessulana, N. común: Retamo. Arbusto introducido, perenne, monoico. Hojas compuestas, con tres foliolos de color verde claro-ceniciento, pubescentes. Flores papilionadas amarillas. Los frutos son legumbres con pelitos cortos (terciopelo). 14.- Familia: Rosaceae, Nombre científico: Rubus ulmifolius, N. común: Zarzamora. Arbusto introducido, perenne, semi- trepador, monoico. Hojas compuestas de color verde oscuro en el haz y verde claro en el envés, membranosas, con margen aserrado. Tallos espinosos. Flores blancas a rosado pálido con 5 pétalos, agrupadas en panojas. El fruto es una multidrupa de color morado-negruzco (moras). 15.- Familia: Rosaceae, Nombre científico: Rosa rubiginosa, N. común: Rosa mosqueta. Arbusto introducido, perenne, monoico. De tallos muy espinosos. Hojas compuestas, con 5-9 foliolos de color verde, membranosas, con margen suavemente aserrado. Flores grandes agrupadas en corimbos, corola con 5 pétalos blancos a rosado. Frutos son aquenios agrupados en una infrutescencia rojiza con sépalos persistentes llamada cinorrodón. Anexo 3: Flora representativa de la Reserva Nacional Río Clarillo Nombre científico y común fisonomia forma de vida (Raunkiaer) Ciclo de vida adaptaciones Acacia caven “espino” árbol mesofanerofita policárpica perenne espinas, caduca de verano, fija nitrógeno Adesmia confusa “espinillo”, “varilla brava” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Adiantum sulphureum “doradilla”, “palito negro” hierba perenne hemicriptofita no aplica Baccharis linearis “romerillo” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Berberis chilensis “michay” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Blechnum hastatum “costilla de vaca hierba perenne hemicriptofita no aplica Cestrum parqui “Palqui” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Colliguaja odorifera “colliguay” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Cryptocarya alba “peumo” árbol mesofanerofita policarpica perenne Drimys winteri “canelo” árbol mesofanerofita policarpica perenne Echinopsis chilensis “quisco” suculenta arbustiva nanofanerofita policarpica perenne suculenta Eryngium paniculatum “cardoncillo” hierba perenne camefitaa policarpica perenne Escallonia illinita “ñipa, barraco” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Escallonia pulverulenta “lun”, “corontillas” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Geranium core-core “core-core” hierba perenne hemicriptofita policarpica perenne Gnaphalium vira-vira “ viravira” herbacea hemicriptofita perenne Gochnatia foliolosa “mira” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Gunnera tinctoria “pangue” hierba perenne camefitaa policarpica perenne Lithrea caustica “litre” árbolito mesofanerofita policarpica perenne Luma chequen “chequen”, “arrayán” árbol mesofanerofita policarpica perenne Maytenus boaria “maitén” árbol mesofanerofita policarpica perenne Moscharia pinnatifida “almizcle” herbacea anual terofita monocarpica anual Muehlenbeckia hastulata “quilo”, Mollaca” arbusto voluble nanofanerofita policarpica perenne Otholobium glandulosum arbusto nanofanerofita policarpica perenne Persea lingue “lingue” árbol mesofanerofita policarpica perenne Peumus boldus “boldo” árbol mesofanerofita policarpica perenne Proustia cuneifolia “huañil” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Puya berteroana “chagual” suculenta roseta camefitaa monocarpica plurianual Puya coerulea “chagual chico” suculenta roseta camefitaa monocarpica plurianual Retanilla ephedra “retamilla” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Retanilla trinervia “tebo, trevo” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Salix humboldtiana “Saúce chileno” árbol mesofanerofita policarpica perenne Schinus polygamus “huingán” árbol mesofanerofita policarpica perenne Solanum ligustrinum “tomatillo” arbusto nanofanerofita policarpica perenne Verbascum thapsus “hierba del paño hierba perenne hemicriptofita policarpica perenne
