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EVALUACION DE LA COMUNIDAD DE INSECTOS CONTROLADORES Y PARASITOS EN UNA HUERTA BIOLOGICA EN EL MUNICIPIO DE LA MESA DE LOS SANTOS, SANTANDER ESTEBANA ORTIZ PINILLA UNIVERSIDAD DE LOS ANDES Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Bogotá D.C., Colombia Enero de 2006 EVALUACION DE LA COMUNIDAD DE INSECTOS CONTROLADORES Y PARASITOS EN UNA HUERTA BIOLOGICA EN EL MUNICIPIO DE LA MESA DE LOS SANTOS, SANTANDER ESTEBANA ORTIZ PINILLA 200012399 Trabajo de grado para optar por el titulo de Pregrado en Biología DIRECTOR: EMILIO REALPE CODIRECTOR: SERGIO LATORRE UNIVERSIDAD DE LOS ANDES Facultad de Ciencias Departamento de Ciencias Biológicas Bogotá D.C., Colombia Enero de 2006 TABLA DE CONTENIDO 1 INTRODUCCIÓN 2 JUSTIFICACIÓN 3 REVISIÓN BIBLIOGRAFICA 3.1 Control Biológico 3.1.1 Concepto 3.1.2 Historia del Control Biológico 3.1.3 Inicios del Control Biológico en Colombia 3.1.4 Bases Ecológicas 3.1.5 Beneficios e Inconvenientes 3.1.6 Concepto de Plaga 3.1.6.1 Definición 3.1.6.2 Aparición del Fenómeno Plaga 3.1.6.3 Tipos de Plagas 3.1.7 Métodos de Control Biológico 3.1.7.1 Método de Importación 3.1.7.2 Método de Aumento 3.1.7.3 Método de Conservación 3.1.8 Agentes Biológicos de Control 3.1.9 Situación Actual 3.2 Manejo de Plagas 3.2.1 Toma de Decisiones 3.2.2 Umbral Económico de Daños 3.2.3 Umbral de Tratamiento 3.2.4 Estrategias de Control de Agentes Causantes de Daños 3.2.4.1 Estrategia de Conservación 3.2.4.2 Estrategia de Reducción de la Susceptibilidad del Cultivo al Daño Fisico 3.2.4.3 Estrategia de Reducción de la Densidad Poblacional del Fitófago 3.2.5 Muestreo de Poblaciones de Artrópodos 3.3. Artrópodos Controladores 3.3.1 Características Generales 3.3.1.1 Capacidad de Búsqueda y Movilidad 3.3.1.2 Capacidad de Ingestión y Especificidad 3.3.1.3 Capacidad de Incremento y Potencia Biótico 3.3.1.4 Adaptabilidad 3.3.2 Principales Grupos o Familias de Depredadores 3.3.2.1 Ácaros Fitoseidos 3.3.2.2 Coleópteros 3.3.2.3 Neurópteros 3.3.2.4 Dípteros 3.3.2.5 Heterópteros 3.4 Artrópodos Parásitos 3.4.1 Características Generales 3.4.2 Tipos de Parasitismo 3.4.3 Selección del Huésped 3.4.4 Principales Grupos de Parasitoides 3.4.4.1 Ichneumónidos 3.4.4.2 Bracónidos 3.4.4.3 Tricogramátidos 3.4.4.4 Afelínidos 3.4.4.5 Taquínidos 4 OBJETIVOS 4.1 Objetivo General 4.2 Objetivos Específicos 5 METODOLOGIA 5.1 Área de Estudio 5.2 Huerta Biológica 5.3 Fase de Campo 5.4 Fase de Laboratorio 6 RESULTADOS Y DISCUSION 6.1 Levantamiento entomológico 6.2 Insectos Parásitos 6.3 Insectos Controladores 6.4 Interacciones 7 CONCLUSIONES 8 BIBLIOGRAFÍA 1. INTRODUCCIÓN El control biológico se entiende como el manejo de las plagas por medio de sus enemigos naturales, ya sean depredadores, parasitoides o patógenos. Este tipo de control se da en forma natural o por la acción del hombre al criar y liberar a estos enemigos naturales. El control biológico natural por medio de factores bióticos (entomófagos y parasitoides) y sin la intervención del hombre actúa sobre insectos perjudiciales, manteniendo la población en una densidad razonable con el agroecosistema (Gallo et al., 1988). En los últimos años, debido a los graves efectos secundarios que conlleva el uso de productos químicos y a su fracaso en el control de la mayoría de las plagas a largo plazo, el control biológico ha resurgido y se plantea como una posibilidad viable y efectiva. A esto hay que sumar el creciente interés de los consumidores en alimentos libres de químicos y venenos nocivos a la salud humana y al equilibrio del ecosistema. En la actualidad, el control biológico se destaca como una de las principales áreas de investigación y es un componente muy importante en las iniciativas de agricultura sostenible de varias instituciones y organizaciones en el mundo. Aunque Colombia esta empezando a implementar estas técnicas hay que reconocer que los estudios que se han realizado en el país no son suficientes y se hace necesario nuevos proyectos de investigación que permitan identificar los componentes de la entomofauna asociada y su función en el sistema a fin de organizar futuros programas de manejo integrado de plagas en el cultivo, adaptados a la situación local (Viagiani, 1990; Hilje, 1994). 2. JUSTIFICACIÓN El ambiente tropical de nuestro país y de los muchos otros que se encuentran localizados en el Caribe, hace mas propicio el crecimiento continuo de generaciones de plagas y de sus respectivos enemigos naturales. La agricultura de la región se caracteriza por fincas pequeñas de subsistencia, diversidad de cultivos y plagas, problemas con plaguicidas y otros problemas comunes en producción y mercadeo. El continuo uso de químicos lleva a un incremento en los gastos que cada vez se hacen más exorbitantes y llevan a que los pequeños productores del país por ende tengan menos viabilidad y posibilidades de competir en el mercado con las grandes empresas. La preocupación del consumidor por la seguridad de los alimentos ha llevado a incrementar la demanda de productos ecológicos, ya que éstos ofrecen una mayor seguridad en lo relativo a residuos e inocuidad. Adicionalmente, otro factor que viene incidiendo en la decisión de compra de productos ecológicos, es el relacionado con el crecimiento de una franja de consumidores que quiere contribuir a la conservación del medio ambiente apoyando una producción basada en procesos productivos naturales, que no usan productos químicos de síntesis, mantienen la fertilidad del suelo, conservan el agua y protegen la biodiversidad, como es el caso de la producción ecológica. Analizando lo anterior se llega a la conclusión que es necesario inculcar la cultura del control biológico y de la agricultura orgánica en nuestro país. Enseñar a los agricultores que otra realidad es posible, que es viable tener una huerta orgánica y que esta a largo plazo es mucho más rentable que una en la cual se empleen los métodos tradicionales. Es un método barato, efectivo y que no interfiere con otros elementos del ecosistema, aunque es muy sensible a la acción de otras tácticas de control como el uso de químicos (Stehr, 1990). 3. REVISION BIBLIOGRAFICA 3.1 Control Biológico 3.1.1 Concepto DeBach et al. (1976) define el Control Natural de las plagas como "el mantenimiento de la densidad de una población más o menos fluctuante de un organismo dentro de ciertos límites (superiores e inferiores) definibles en un periodo de tiempo, gracias a la acción de factores abióticos y/o factores bióticos ambientales". Define además el control biológico como "la acción de parasitoides, depredadores y patógenos, en el mantenimiento de las densidades de poblaciones de otros organismos en niveles inferiores a los que existirían en su ausencia". Por tanto el Control Biológico es un fenómeno natural de regulación de la densidad de plantas y animales por enemigos naturales. Por esto, se puede considerar que los enemigos naturales son los agentes de control natural más importantes y los que ejercen mayor efecto sobre las poblaciones plaga. Además presentan una característica muy importante y es que se trata de un elemento que puede ser manipulado por el hombre. Teniendo en cuenta esto se establecen dos nuevos conceptos: El Control biológico natural, referido al control ejercido por los agentes de control biológico autóctonos, y el Control biológico aplicado, aquel que está ejercido por agentes de control biológico criados y liberados por elhombre. 3.1.2 Historia del Control Biológico El término “control biológico” fue usado por primera vez por H.S. Smith en 1919, para referirse al uso de enemigos naturales (introducidos o manipulados) para el control de insectos plaga. Su alcance se ha extendido con el tiempo, a tal grado que ahora se presentan problemas para definirlo adecuadamente, en particular porque el término implica aspectos académicos y aplicados (Wilson y Huffaker, 1976). Los plaguicidas químicos y especialmente los insecticidas han sido los principales métodos para el control de insectos, y en muchas ocasiones los únicos disponibles o, peor, los únicos usados. Después de la segunda guerra mundial, en los años 1950s, se generalizó el uso de los organoclorados y a partir de ahí se desarrollo toda una gama de síntesis química que llevó al descubrimiento de muchos otros grupos químicos con acción biocida muy eficaces para el control de plagas de insectos. Este hecho se unió al de la Revolución Verde, que se da a partir de 1944, y a la que, reconociendo algunos beneficios, hay que inculpar por el incremento desmesurado en la producción y uso de pesticidas. Tratando de contrarrestar y disminuir los efectos negativos que conlleva el uso de productos fitosanitarios se ha planteado la búsqueda de alternativas viables al tradicional control químico de plagas en el ámbito de la denominada Producción Integrada (PI), y cuyo objetivo según la Organización Internacional de Lucha Biológica (OILB) que promulgo sus bases a comienzos de los años 90 es la producción de alimentos de alta calidad utilizando métodos que respeten la salud del consumidor y del propio productor, aplicando procesos productivos respetuosos con el medio ambiente y asegurando a largo plazo una agricultura sostenible. Dentro de la Producción Integrada, la herramienta para la lucha contra plagas es el Control Integrado, y según definición de la Organización Internacional de Lucha Biológica (mas información en la pagina de Internet www.unipa.it/iobc/) se fundamenta en que todos los métodos defendibles económicamente, ecológicamente y toxicológicamente serán aplicados para mantener los organismos perjudiciales por debajo de los niveles de daño económico resaltando la explotación consciente de los factores naturales de control. El enfoque moderno del Control Integrado, que se ha convertido en un elemento imprescindible actualmente y en claro desarrollo en un futuro inmediato en la producción agrícola de calidad, recalca el establecimiento de una jerarquía de prioridades en el uso de los métodos de control: primero, las medidas preventivas que deben ser consideradas como protección indirecta de las plantas; un segundo elemento es el establecimiento de sistemas de muestreo y pronóstico que determinen una decisión de acción; y, finalmente, la protección directa consistente en las medidas de control. Entre estas medidas de protección directa se proponen los métodos de control biológicos y parabiológicos, tales como uso de enemigos naturales y medidas biotecnológicas, físicas, culturales, legales o genéticas, que se apliquen de manera racional para mantener la población de la plaga a niveles inferiores a los que producirían daños o pérdidas inaceptables desde un punto de vista económico y que, además, sean prioritarios sobre la lucha química. 3.1.3 Inicios del Control Biológico en Colombia Se dice que el comienzo de la entomología colombiana y del control biológico se dio por un trabajo realizado por el Dr. Luis Zea Uribe en Tocaima (1913) y por el Profesor Federico Lleras Acosta en Guaduas. En él, combatieron una plaga de langostas inyectándoles un hongo inocuo para el hombre, traído del Instituto Pasteur, y que causo que pocas horas después estas presentaran una enfermedad diarreica que las extinguió en tanto que sus deyecciones sirvieron para propagar la epidemia entre la plaga. (Howard, 1930). Por la ausencia de sanidad vegetal, llegó a Colombia el pulgón lanígero Eriosoma lanigerum (Haussman) (Pemphigidae) y afectó los cultivos de manzano en 1929. El pulgón invadía los tallos y raíces y chupaba la savia inyectando fermentos nocivos que produjeron tumefacciones, deformaciones y finalmente la muerte de los manzanos. Luis M. Murillo, apasionado entomólogo de la época, introdujo de Estados Unidos a Aphelinus mali y consiguió erradicar la plaga en pocos meses. Este fue el primer ejemplo de control biológico significativo de una plaga registrado en Colombia. Así mismo, en 1942, Murillo utilizó a Cryptolaemus montrouzieri (Coccinellidae) contra la palomilla del café. Importó de Puerto Rico una avispa originaria de Filipinas, un Spalangidae, para controlar con éxito a Lyperosia irritans, mosca hematófaga que estaba afectando a los ganados en el Huila. En 1948 introdujo en Bogotá el coccinélido Rodolia cardinalis para controlar la cochinilla acanalada de las acacias, Icerya purchasi, llamada la "Peste Blanca". También hizo el más completo estudio al gusano rosado colombiano del algodón, Sacadodes pyralis y de la avispa parasitoide Apanteles thurberiae (Braconidae) (Espinel, 2005). En los años siguientes y hasta hoy en día se siguen generando esfuerzos de parte de este y otros científicos del país que tratan, logrando éxito en algunas ocasiones, de controlar plagas por medios naturales y que llevan a que los conocimientos sobre entomología continúen incrementándose. A pesar de los esfuerzos la proporción de entomólogos en Colombia vs. Estados Unidos es de 1 a 600. 3.1.4 Bases Ecológicas Las poblaciones de insectos mantienen su equilibrio, controlando su abundancia, gracias a un fenómeno natural denominado regulación. Las poblaciones de insectos no crecen infinitamente sino que fluctúan alrededor de ciertos límites durante períodos largos y no se extinguen al cabo de algunas generaciones al acabarse los recursos, como alimento y espacio, tal como sucede en los modelos de insectos de granos almacenados (Ej. Rhizopertha dominica) (Porca et al., 2003). La regulación de las poblaciones ha sido estudiada por varios ecólogos a lo largo de la historia. Entre los más notorios podemos mencionar a W. R. Thompson, A.J. Nicholson, H. G. Andrewartha, V. C. Wynne-Edwards y A. Milne. Este último presenta 3 tipos de factores naturales que actúan para regular la abundancia de las poblaciones: Factores perfectamente dependientes de la densidad, factores imperfectamente dependientes de la densidad y factores independientes de la densidad. Un factor perfectamente dependiente de la densidad actúa cuando la población alcanza cierto nivel numérico. Incide fuertemente para reducir el número de individuos cuando la densidad es alta y tiende a incrementarse y a su vez reduce su presión cuando la densidad es baja y tiende a decrecer. El único factor influenciado por el número de individuos en la población es la Competencia Intraespecífica. Este es el fenómeno por el cual los individuos de la población de una misma especie "luchan" por un recurso limitado como el alimento. A medida que la población crece, el recurso se va eliminando lo cual tiende a aumentar la competencia entre individuos. A medida que estos compiten, algunos son eliminados y la densidad de población se reduce. A medida que disminuye el número de individuos la competencia se reduce y se reduce la tasa de decrecimiento de la población. Los factores imperfectamente dependientes de la densidad funcionan de manera similar pero generalmente no son tan efectivos a la hora de limitar el crecimiento de las poblaciones. Dentro de esta categoría están incluidos los depredadores, los parasitoides y parásitos y los microorganismos patógenos. Finalmente están los factores independientes de la densidad, que producen su efecto regulador sobre el número de individuos en la población sin importar ladensidad a la que se encuentre esa población cuando se presenta el factor regulador. En muchos casos, los factores abióticos actúan independientemente de la densidad de población siendo el ejemplo principal el clima (temperatura, humedad relativa, etc.). El modelo logístico explica el crecimiento en números de una población, especialmente cuando los recursos como alimento, espacio o tiempo son ilimitados. Dice que una población tiende a crecer de forma exponencial hasta un límite que es la capacidad de carga K. Lo que queremos hacer cuando se hace control de insectos es aumentar la tasa de mortalidad con el fin de prevenir o evitar que la población aumente numéricamente hasta llegar a la capacidad de carga del cultivo, que es un nivel de población en el que los números fluctúan en equilibrio con el ecosistema. También se define como el número de individuos que el ecosistema es capaz de resistir, por encima del cual se puede producir la extinción y por debajo del cual la población tiene capacidad de crecer. 3.1.5 Beneficios e Inconvenientes El control biológico posee varias ventajas en comparación al control químico: • Los problemas de la plaga no se ven intensificados, ni se crean problemas nuevos. • Permite disponer de los enemigos naturales, y por tanto no se requiere en principio de proceso alguno de manufacturación. • Los enemigos naturales pueden buscar y encontrar a la plaga, así como aumentar en número y extenderse, todo lo cual permite disminuir en cierta forma el coste de control. • La plaga será incapaz, o en el peor de los casos lo hará muy lentamente, de adquirir resistencia directa a dicho control. • Este control dura o permanece en el tiempo. • No hay riesgo de toxicidad para las plantas ni para las personas. • No contamina el medio ambiente. • No existen problemas de residuos. • No hay que respetar plazos de seguridad. • Se obtiene un alto valor añadido en la producción, comparado con otras producciones agrarias y se cumplen los requerimientos de los mercados y consumidores en relación a una mayor seguridad alimentaria. (Hoddle 2003). Sin embargo, algunas de estas ventajas pueden ser cuestionadas. Así por ejemplo, los insectos parásitos importados pueden llevar asociado de forma ocasional algún patógeno, lo cual supone un nuevo problema para la cosecha. Así mismo, el parásito importado ha atacado en determinados casos a otra especie beneficiosa que había sido previamente introducida en el ecosistema. Por otro lado, el empleo de la lucha biológica se ve negativamente afectada por varias causas: • Su forma de acción es lenta. • Nunca llega a exterminar la plaga, a no ser que sea mal empleado. • A menudo resulta impredecible. • Resulta difícil y caro, tanto de obtener como de aplicar debido a los elevados costes actuales de los enemigos naturales comercializados. • No existen en el mercado productos biológicos para controlar eficazmente todos los enemigos de las plantas. La gran incidencia de plagas y enfermedades, tanto por el número de especies, como por sus elevadas poblaciones, obliga al empleo de diferentes enemigos naturales, además de su uso conjunto con la lucha química. • En algunas ocasiones, la eficacia del control biológico depende de las condiciones climáticas. Dentro de los invernaderos las condiciones microclimáticas dificultan la actividad de los enemigos naturales; condiciones de fotoperiodo corto y temperaturas bajas durante los meses de invierno; elevadas temperaturas en los de verano. • Deben evitarse los tratamientos químicos utilizando exclusivamente productos naturales autorizados y compatibles con los auxiliares. • Requiere de ciertos conocimientos técnicos a la hora de liberar los enemigos naturales y de un asesoramiento continuo (Ripa y Caltagirone, 1994). 3.1.6 Concepto de Plaga 3.1.6.1 Definición La noción de plaga, según la Agencia de Control Ambiental (EPA) de Estados Unidos se asocia, por lo general, casi exclusivamente con artrópodos terrestres (insectos y ácaros), aunque dentro de ella se deben incluir también algunos invertebrados no artrópodos (nematodos, gasterópodos), determinados vertebrados (aves, roedores), e incluso a las malas hierbas. Sin embargo, deben excluirse los microorganismos (virus, bacterias) y los hongos, ya que los daños que causan se denominan comúnmente enfermedades. Por tanto, se puede definir plaga como toda aquella población animal que como consecuencia de una ruptura en el equilibrio ecológico, reduce la cantidad o calidad de los alimentos durante la producción, daña los productos durante la cosecha, procesado, venta, almacenado o consumo, transmite organismos causantes de enfermedades al hombre, daña las plantas ornamentales, prados o flores, causa daño a las propiedades particulares, cuando su sola presencia es molesta o desagradable al hombre porque interfiere de algún modo en su calidad de vida, de tal forma que todo ello justifique una intervención contra la misma según unos parámetros económicos, medioambientales, sociales y sanitarios. 3.1.6.2 Aparición del Fenómeno Plaga Existen una serie de factores que de forma natural regulan las poblaciones animales dentro de un ecosistema. Dichos factores quedan agrupados en torno a dos variables: el potencial biótico (P) y la resistencia del medio (R); y es precisamente la relación existente entre ambas, la que nos indicará la abundancia poblacional de una especie determinada. En condiciones normales, una población animal vive a expensas de una especie vegetal sin que su número llegue a constituir una amenaza para el cultivo o la masa forestal. Para que la abundancia de dicha población se mantenga constante, tiene que haber un equilibrio entre los distintos factores que componen la variable R, de manera que el cambio de uno sea compensado por otro, y su valor total quede situado entre pequeños límites de variación. Cuando R disminuye mucho, la relación se inclina a favor del animal ya que también aumenta mucho su abundancia, de manera que se dan las mejores condiciones para que aparezca el fenómeno plaga. Existen otros factores no menos importantes que intervienen también en la aparición de las plagas. En primer lugar, los animales pueden efectuar de forma natural migraciones como consecuencia de la sobrepoblación, alimentación inadecuada o clima desfavorable, e incluso porque puede existir una fase migratoria dentro de su propio ciclo vital. Por otra parte, las especies pueden dispersarse de forma accidental debido al transporte de mercancías entre los países. Finalmente, la existencia de monocultivos que ocupan grandes extensiones de terreno favorece la aparición del fenómeno plaga, puesto que se altera de alguna forma la flora natural y se entra en competencia con otros vegetales como las malas hierbas. 3.1.6.3 Tipos de Plagas En función de la relación existente entre la posición general de equilibrio y el umbral económico que afectan a una determinada población, las plagas pueden clasificarse en: • Permanentes o fundamentales: Si la densidad poblacional se mantiene siempre por encima del Umbral Económico (UE), es decir, cuando su nivel poblacional es elevado, la naturaleza y clase de los daños ocasionados es importante y los daños potenciales realizados por un solo individuo son de gran incidencia económica. Son aquellas que atacan todos los años y que si no se controlasen ocasionarían daños de gran repercusión económica. • Ocasionales: Si la densidad poblacional se mantiene por debajo del UE, aunque puede superarlo de forma ocasional. Aquellas que causan daños económicos solo en determinados sitios, tanto en el espacio del cultivo como en órganos vegetales de la planta sin incidencia directa en la comercialización, y en determinados momentos de la fenología del cultivo. • Potenciales:Si la densidad poblacional se mantiene por debajo del UE, aunque puede superarlo al ser potencialmente dañina. Aquellas que, en condiciones normales, no causan daños significativos económicos y que salvo si se desestabiliza el ecosistema se mantienen en un nivel poblacional aceptable. Sin embargo, debido a que la aparición de una plaga depende de la ruptura de la estabilidad de un determinado ecosistema agrícola o forestal, existe otra clasificación basada en las estrategias ecológicas oportunista o ‘r’, y competidora o ‘k’. Según la misma, se distinguen los siguientes tipos de plagas: • Plagas-r. Se caracterizan por su alto potencial de reproducción, gran velocidad de desarrollo y por tanto mínimo tiempo generacional, buena capacidad de dispersión (especies emigrantes), y hábitos alimenticios amplios (polífagos). • Plagas-k. Se caracterizan por su bajo potencial reproductivo, poca velocidad de desarrollo, gran poder competitivo, y hábitos alimenticios especializados (monófagos). • Plagas intermedias. Gozan de cualidades intermedias. Las plagas-r o colonizadoras, son las dominantes en los ecosistemas nuevos o desestabilizados y, por supuesto en los temporales, precisando para su control la utilización de la lucha química. En cambio, las plagas intermedias y las k se pueden controlar mediante lucha biológica, lucha física, prácticas culturales, etc., es decir por lucha integrada. Para el control de plagas-r se necesitan enemigos naturales estrategas-r caracterizados por ser depredadores generalistas no especializados, frente a los de las plagas k que son más específicos y especializados. 3.1.7 Métodos de Control Biológico Cuando se pretende llevar a cabo el control biológico de plagas en un determinado ecosistema agrícola o forestal, en primer lugar se deben realizar aquellos estudios ecológicos experimentales que permitan clasificar las plagas como reales o inducidas. Las plagas reales son las que carecen de enemigos efectivos, mientras que las inducidas si los tienen pero estos son incapaces de actuar por diversos factores. Según García-Marí (1992) las estrategias empleadas para la aplicación de enemigos naturales pueden ser: • Introducción de especies exóticas para su establecimiento en el ecosistema. • Conservación o mejora de la efectividad de los enemigos naturales autóctonos o indígenas. • Aumento o incremento artificial de los enemigos naturales propios del ecosistema. Si pretendemos llevar a cabo el control biológico de plagas reales, se deberá recurrir a la introducción de enemigos naturales exóticos. Si por el contrario se trata de controlar plagas inducidas, el procedimiento a seguir será primero la conservación, a continuación el incremento si la anterior falla, y finalmente la introducción si los enemigos naturales autóctonos no son efectivos. 3.1.7.1 Método de Importación Cuando los enemigos naturales de una especie particular de plaga no existen o son inefectivos, deben buscarse en otros lugares para ser introducidos en el ecosistema. Desde el punto de vista histórico, la introducción ha sido el principal método de control biológico, de ahí que también sea conocido como control biológico clásico. (Eilenberg et al., 2001) El éxito de este método depende, no solo de la fortuna en encontrar un enemigo natural efectivo, sino de que este se adapte bien a las condiciones ambientales del lugar donde deseamos introducirlo. Todo ello requiere de un reconocimiento detallado de la plaga, de sus enemigos naturales si es que existen, y de los factores que regulan la interacción plaga-enemigo natural. La cuestión más importante que se plantea cuando se quieren introducir enemigos naturales exóticos, radica quizá en la competencia que estos puedan establecer con los enemigos naturales autóctonos. A tal respecto existen dos posibilidades: a) cuando las especies en competencia son homólogos ecológicos y por tanto atacan del mismo modo a un determinado hospedador común, y b) cuando las especies no son homólogos ecológicos y pueden complementarse en su acción debido a que prefieren diferentes hospedadores, o atacan distintas fases del mismo hospedador. El procedimiento general a seguir para poder aplicar este método es el siguiente: • Estimación de la idoneidad del control biológico para la plaga, de acuerdo con sus características y el ambiente donde vive. • Estudios básicos sobre la plaga y sus enemigos naturales. • Recolección, estudio e introducción de los enemigos naturales. • Liberación, establecimiento y seguimiento de la aclimatación de los enemigos naturales. El ejemplo más popular de este tipo de control biológico es la importación de la mariquita australiana Rodolia cardinalis, que ha controlado con gran éxito a la cochinilla acanalada de los cítricos Icerya purchasi (Granados, 2001). También en los cítricos encontramos otros ejemplos notables como el de la mosca blanca Aleurothrixus floccosus, controlada eficazmente por el parasitoide Cales noacki (Rose and Woolley, 1984). 3.1.7.2 Método de Incremento El incremento es la manipulación directa de enemigos naturales para aumentar su efectividad. Esto se puede lograr mediante uno, o ambos, de dos métodos generales: producción en masa y colonización periódica; o mejoramiento genético de los enemigos naturales. De estos dos conceptos el que se usa más comúnmente es el primero, en el cual los enemigos naturales son producidos en insectarios, y luego son liberados bien sea de manera inoculativa o inundativa. Las liberaciones inundativas involucran la liberación de grandes números de enemigos naturales de tal modo que su población domine completamente la de la plaga. El incremento se usa donde las poblaciones de enemigos naturales no están presentes o no pueden responder con suficiente rapidez al aumento de la población de plagas. Por tanto, el incremento usualmente no suministra una supresión permanente de las plagas, como puede ocurrir con la importación o con métodos de conservación. Un ejemplo del método de liberación inoculativo es el uso de la avispa parasitoide, Encarsia formosa (Gahan), para eliminar poblaciones de la mosca blanca de los invernaderos, Trialeurodes vaporariorum (Westwood), (Hussey and Scopes, 1985; Parrella 1990). La mosca blanca de los invernaderos es una plaga de los cultivos de hortalizas y flores que está en todas partes y que es notablemente difícil de manejar, aun con pesticidas. Sin embargo, las liberaciones deben ser hechas dentro del contexto de un manejo integrado del cultivo que tenga en cuenta la baja tolerancia de los parasitoides a los pesticidas. 3.1.7.3 Método de Conservación Consiste en la protección y mantenimiento tanto de las poblaciones de enemigos naturales autóctonas ya establecidos en nuestros cultivos como de aquellas introducidas. Normalmente la conservación implica la modificación de las prácticas agrícolas, entre las que destaca la aplicación de plaguicidas de modo que sólo se efectúen cuando la población plaga exceda de ciertos niveles, cambiando el momento de aplicación, formulación, etc., de modo que los tratamientos sean más selectivos para respetar en lo posible la acción del enemigo natural, y permitan que este último pueda cumplir su misión de mantener bajos los niveles de población de las plagas. Otra manera de conservar los enemigos naturales es asegurar que se cumple con sus requisitos ecológicos en el ambiente del cultivo. Para ser efectivos, los enemigos naturales pueden requerir acceso a hospederos alternos, recursos alimentarios para los adultos, hábitats para invernación, un suministro constante de alimentos y microclimas apropiados (Rabb et al. 1976). En un ejemplo clásico, Doutt & Nakata (1973) determinaron que Anagrus epos (Girault), el principal parasitoide del saltahojas dela vid, Erythroneura elegantula (Osborne), en los viñedos de California requería de hospederos alternos para pasar el invierno. El hospedero, otro saltahojas, solo pasa el invierno en el follaje de plantas de mora en áreas ribereñas, a menudo bastante lejos de los viñedos. Los viñedos cercanos a áreas naturales con plantas de mora en la primavera experimentaban una colonización más temprana del parasitoide y mejor control biológico. Wilson et al. (1989) encontraron que árboles de ciruela francesa que alojan otro hospedero de invernación, podían ser sembrados viento arriba de los viñedos y conservar de manera efectiva a Anagrus epos. 3.1.8 Agentes de Control Biológico La mayoría de las plagas que atacan los cultivos son insectos y ácaros, por lo que a su vez sus enemigos naturales son otros insectos y ácaros. Estos enemigos naturales se clasifican en dos categorías: entomófagos (parasitoides y depredadores) y entomopatógenos (virus, bacterias, hongos, nematodos y protozoos). Los parasitoides son insectos que tienen un nicho ecológico que puede, hasta cierto punto, ser considerado intermedio entre el hábito depredador y el parásito. Los depredadores normalmente matan su presa y la consumen. Los parásitos no necesariamente matan su presa y hasta pueden vivir con, o dentro de ella por largos períodos. A diferencia de los depredadores los parasitoides suelen ser bastante específicos en la selección del huésped sobre todo por su desarrollo. Otra característica de los parasitoides son sus adaptaciones para ovipositar, lo que ha llevado a la evolución de sofisticados ovipositores. Estos se encuentran principalmente en Ichneumonidae y Braconidae, especialmente en especies que parasitan larvas protegidas en lugares de difícil acceso como troncos de árboles y túneles en el suelo (Eggleton y Gaston, 1990). Los depredadores son insectos o ácaros que se alimentan de otros animales que pueden ser más pequeños o mayores que ellos mismos. Se caracterizan por consumir durante sus estadios inmaduros numerosas presas para completar su desarrollo hasta el estado adulto. Salvo en el estado de huevo, el depredador desarrolla toda su actividad de forma libre, siendo depositados los huevos próximos o sobre las presas, de modo que una vez que emergen las ninfas o larvas pueden alimentarse capturando y matando a sus presas. No suelen ser específicos. 3.1.9 Situación Actual Hoy en día es una realidad reconocida que los pesticidas utilizados masivamente en la agricultura son una amenaza a la salud de los agricultores, los consumidores y para la diversidad del planeta. En la actualidad existen mas de 600 ingredientes activos con acción pesticida registrados en los Estados Unidos y, aproximadamente, 10% de ellos se sabe o se sospecha que son cancerigenos (Schultz, 2001). Un informe realizado por la OIT con datos de diferentes gobiernos y de varios organismos internacionales revela que cada año 40.000 agricultores mueren en el mundo por intoxicaciones con pesticidas. En la actualidad hay creciente número de investigaciones, de proyectos e iniciativas que buscan implementar programas de control biológico. Estos proyectos están dirigidos a identificar áreas de investigación de cooperación regional. Lamentablemente al presente hay varias instituciones desarrollando investigaciones con poca o ninguna coordinación regional. Esta falta de comunicación hace que los resultados de estos esfuerzos permanezcan desconocidos en países vecinos o aún en el mismo país. Por esto surge la necesidad de congresos científicos, talleres, seminarios, etc., con el fin de aumentar la divulgación y los proyectos cooperativos. Sin embargo, a pesar de las dificultades, numerosos agricultores, usando métodos de control biológico, nos demuestran que este es una realidad y que el uso de insumos químicos es innecesario, que es posible producir una cantidad suficiente de alimentos de una forma más económica y sana. Varios investigadores han resumido los casos de control biológico efectivos en el caribe y en el mundo (Fuxa and Richter, 1999; Argov et al., 2000; Pickett and Pitcairn, 1999). En función de las alteraciones provocadas en el agroecosistema con la instalación de monocultivos, resulta imprescindible implementar metodologías que favorezcan la acción y adaptación del control biológico natural, tendientes a la utilización sustentable del ecosistema (Ohashi y Urdampilleta, 2003). 3.2 Manejo de Plagas 3.2.1 Toma de decisiones Para poder evaluar el efecto de una población de un artrópodo sobre un determinado cultivo o producto cosechado es necesario conocer la relación que existe entre la densidad de población que soporta el cultivo y la pérdida de producción o valor de dicho cultivo. Para ello es necesario considerar dos variables fundamentales: a) el efecto de la actividad del agente biótico sobre la fisiología de la planta y b) la repercusión de este efecto sobre la producción o el valor de la planta. La medida de estas dos variables es muy compleja, por lo que se emplea la densidad de población del agente causante de la plaga como índice de las pérdidas que produce. Por ello, se supone que cuanto mayor es la densidad de población del agente causante de pérdidas en el cultivo, menor es el valor de la producción de dicho cultivo. Esta pérdida de producción dependerá del agente causante de la pérdida, de la parte afectada de la planta, estado fenológico del cultivo, etc. Sin un método estandarizado de muestreo no puede haber umbrales y sin umbrales no hay forma de racionalizar las tácticas de control. El muestreo permite identificar y evaluar el problema, el umbral, es el parámetro que permite tomar la decisión de usar o no una estrategia de control y finalmente, las tácticas de control que en la práctica se utilizan para regular las poblaciones de las plagas. La relación entre las pérdidas de producción y la densidad de población del agente causante de las mismas viene dada por la denominada curva de daños. Esta curva representa el conjunto de posibles respuestas producción/densidad de población. Cuando se trata de daños indirectos producidos por artrópodos y patógenos vegetales, bajas densidades de población no reducen la producción final e incluso pueden dar lugar a una sobreproducción por compensación de la planta. Sin embargo, a medida que aumenta la densidad de población, se alcanza un punto en el que la planta no puede compensar los daños y comienza a decrecer la producción. A este punto se le denomina umbral de pérdidas y se define como la menor densidad de población que da lugar a pérdidas de producción cuantificables. Por encima de este umbral, la producción decrece linealmente al aumentar la densidad de población sin que se llegue normalmente al 100% de pérdidas. FIG. 1: Curv a de daños que representa la relación teórica entre la densidad de población de un agente causante de plagas y las pérdidas de rendimiento que produce. Adaptado de Pedigo (1996). 3.2.2 Umbral Económico de Daños El objetivo de este umbral es determinar el nivel máximo de las plagas que puede tolerarse sin adoptar medidas de lucha y obtener así los mayores beneficios netos posibles. Es también el nivel mínimo que hace rentable una aplicación. En la curva de daños, por encima del valor correspondiente al umbral de pérdidas, la producción decrece linealmente al aumentar la densidad de población de la plaga y adquiere importancia económica cuando el valor de las pérdidas es igual al coste del tratamiento necesario para suprimir la población que las origina. Para definir este punto se utiliza el concepto de Umbral Económico de Daños (UED), que se define como la más baja densidad de población de cualquier agente biótico que causa pérdidas económicas y que justifica un tratamiento. El valor de la densidad de poblacióncorrespondiente al UED es el principal criterio económico de decisión en el control de plagas. Solo aquellas poblaciones que superen el valor del UED recibirán la consideración de plaga y por tanto se verá justificada económicamente la utilización de una medida curativa que permita su control. 3.2.3 Umbral de Tratamiento El umbral de tratamiento (UT) determina el momento más adecuado para iniciar las medidas de control de un agente causante de daños, y se define como la densidad de población a la cual hay que aplicar las medidas de control para evitar que la población llegue a superar la densidad correspondiente al nivel económico de daños. Por lo tanto el UT suele ser menor que el UED (a veces es igual) para permitir que las medidas de control hagan efecto antes de que se alcance el nivel de daño. Suele ser un porcentaje del UED. Puede ser determinado a partir del conocimiento del UED y de la dinámica de poblaciones. Puede variar mucho según el cultivo, la época del año, la zona y el valor de la cosecha. Es el nivel práctico que debe utilizarse para tomar decisiones, es decir, aplicar o no medidas de control de la plaga. FIG. 2: Relación entre el umbral de tratamiento (UT) y el niv el económico de daños (NED). Cuando la densidad de plaga alcanza en umbral de tratamiento (UT) se aplica una técnica de control. Adaptado de Pedigo (1996). 3.2.4 Estrategias de Control Una estrategia consiste en la elaboración de un plan para controlar una determinada plaga. La elección de la estrategia más apropiada para el control de agentes causantes de daño, desde el punto de vista económico y ambiental, se determina en función de la posición relativa de la densidad característica de la población del agente causante de daño y su correspondiente UED. 3.2.4.1 Estrategia de Conservación Esta estrategia se usa en aquellas especies fitófagas en la cuales la densidad de la población no rebasa nunca el UED. Se basa en la aplicación tanto de medidas de control biológico como de medidas culturales. La mayoría de los casos se dan por fitófagos que no atacan directamente el órgano cosechable, es decir, que causan daños indirectos. Para decidir si aplicar esta estrategia se debe realizar un programa de muestreo riguroso para comprobar si efectivamente se esta dando una regulación de la densidad del fitófago como resultado de los factores naturales de mortalidad y por lo tanto hace que no se necesite aplicar medidas. 3.2.4.2 Estrategia de Reducción de la Susceptibilidad del Cultivo al Daño Físico Cuando las densidades poblacionales de un fitófago se mantienen por encima del UED o lo rebasan habitualmente se emplea esta estrategia. En este caso no se modifica la Densidad media (DE) de la población sino que se aumenta su UED de tal manera que la densidad poblacional del fitófago se mantiene por debajo del UED sin que llegue a rebasarlo. Es efectiva y aconsejable ya que conserva el medio. Para aplicarla es necesario introducir cambios en la planta hospedera mas no en el fitófago mediante métodos como el uso de variedades resistentes o tolerantes, cambios en la fecha de siembra o de plantación o mejorando el vigor de la planta (Pérez, 1997). 3.2.4.3 Estrategia de Reducción de la Densidad Poblacional Es la estrategia más común cuando se habla de control de plagas. Se utiliza como medida preventiva o como medida curativa, cuando la densidad de población del insecto alcanza el UED. En especies que poseen una posición general de equilibrio (PGE) baja en comparación con el UED la mejor estrategia es reducir los picos poblacionales. Esta acción prevee el daño, pero no cambia la PGE (Fig. 3). Figura 3: Estrategia de control consistente en reducir los máximos poblacionales de la plaga, que se utiliza cuando posee una posición general de equilibrio (PGE) baja en relación con el niv el económico de daños (NED). Adaptado de Pedigo (1996). En especies con el PEG cercano o mayor al UED la mejor estrategia consiste en: • Una forma es bajar el valor de la PEG. Esto se puede llevar a cabo reduciendo la capacidad del medio para tolerar la población reduciendo los hábitats favorables del medio, haciendo rotación de cultivos por ejemplo. Figura 4: Estrategia de control consistente en reducir la posición general de equilibrio (PGE) disminuy endo la capacidad del medio. Adaptado de Pedigo (1996). • Otra forma es reducir el potencial biótico de la población empleando, por ejemplo, la lucha autocida (suelta de individuos estériles) o la confusión sexual (impidiendo el encuentro entre sexos) (Fig. 5). FIG. 5: Estrategia de control consistente en reducir la posición general de equilibrio (PGE) disminuy endo el potencial biótico de la población plaga. Adaptado de Pedigo (1996). Las tácticas utilizadas en la estrategia de reducción de la densidad poblacional son numerosas y variadas: enemigos naturales, insecticidas, cultivos resistentes, modificaciones del medio, productos reguladores del crecimiento de los insectos, productos inhibidores del crecimiento de los insectos, métodos autocidas, feromonas, etc. (Pérez, 1997). 3.2.5 Muestreo de Poblaciones de Artrópodos El principio del control integrado es el seguimiento de la evolución de las poblaciones de artrópodos plaga, manteniéndolas por debajo del UED, por ello es imprescindible el conocimiento de los niveles poblacionales a lo largo del cultivo. Generalmente es difícil, imposible o tedioso determinar el número total de individuos de una población. Es necesario, por lo tanto, hacer una estimación de ese número mediante un muestreo. Consiste en contar una a parte pequeña del total de la población de un artrópodo y a partir de esta muestra estimar el nivel absoluto de población. Para que un muestreo sea el adecuado ha de reunir dos condiciones: sencillez y precisión. La sencillez implica que el muestreo pueda llevarse a cabo con relativa facilidad y un periodo de tiempo razonable. La precisión es necesaria para que los valores obtenidos representen fielmente a la población absoluta y sea posible predecir el daño que produce dicha población. 3.3 Artrópodos Depredadores 3.3.1 Características Generales Las larvas de los depredadores buscan activamente a sus presas, carácter que los distingue de los parásitos, en los cuales es el adulto el que busca al huésped mientras que la larva se limita a alimentarse de él. Las larvas de depredadores consumen a veces muchas presas hasta completar su desarrollo, y una vez llegadas a estado adulto siguen, en la mayoría de los casos, sus hábitos depredadores. Muchos predadores se alimentan indistintamente de insectos dañinos como de insectos benéficos, orientándose en el mayor número de insectos presas, que por lo general son las plagas. Entre las pocas especies predadoras con tendencia monófaga se encuentra el coccinélido Rodolia cardinalis que se alimenta de Icerya purchasi o cochinilla acanalada. 3.3.1.1 Capacidad de Búsqueda y Movilidad La capacidad de búsqueda está relacionada con el comportamiento del depredador en su recorrido, la tasa de ataque, la proporción de presa que consume, el tiempo invertido en el manejo de la presa, la distribución en la planta, la movilidad y la capacidad de dispersión, su voracidad o capacidad de consumo. 3.3.1.2 Capacidad de Ingestión y Especificidad En general estos organismos son exclusivamente carnívoros tanto en estados inmaduros como en estado adulto, aunque existen algunas excepciones. Muchas especies de míridos (Macrolophus, Dicyphus, Cyrtopeltis, etc.) y otros heterópteros, presentan la particularidad que los adultos pueden alimentarse de las plantas cuando las poblaciones de plaga son bajas, lo que puede convertirlos en una plaga. En cuanto a sus hábitos alimenticios los depredadores pueden ser monófagos(cuando presentan un alto grado de especialización), olífagos (si presentan un rango de presas restringido) o polífagos (cuando el rango de presas es bastante alto). 3.3.1.3 Capacidad de Incremento y Potencial Biótico En los sistemas agrícolas, que son sistemas inestables, es deseable que el depredador posea una gran capacidad para incrementar sus poblaciones en periodos cortos de tiempo, debido a que la mayor parte de las presas son oportunistas estrategas “r”. Esta capacidad de incremento de un depredador depende de la capacidad de búsqueda, de la adaptabilidad y del potencial biótico (medido en parámetros de fecundidad, supervivencia y tiempo de desarrollo). El depredador, además de tener la capacidad de aumentar ante aumentos de la presa, debe poder actuar cuando la densidad de la presa sea baja. 3.3.1.4 Adaptabilidad Supone la capacidad para tolerar las mismas condiciones de clima que la presa (incluidas las extremas), la capacidad de acudir al mismo hábitat que la presa y la capacidad de sobrevivir en condiciones adversas (plaguicidas). Deben adaptarse a la fenología del cultivo y a la fenología de la presa. Conviene, además que haya una sincronización en la actividad, sobre todo en la época de actividad de la presa y del depredador. 3.3.2 Principales Grupos o Familias de Depredadores 3.3.2.1 Ácaros Fitoseidos Existen numerosas especies de fitoseidos depredadores capaces de regular poblaciones de ácaros fitófagos y que son de interés por su aplicación práctica en el control de ácaros plaga en muchos cultivos. La aplicación de los fitoseidos como agentes de control biológico de otros ácaros y de pequeños insectos se está llevando a cabo, en estos momentos, en muchos países y sobre distintos cultivos agrícolas, principalmente cítricos, frutales, hortalizas en invernaderos, viñedos y cultivos tropicales. Los ácaros de la familia Phytoseiidae han sido ampliamente estudiados, debido a su alta efectividad como agentes de control biológico de ácaros fitófagos, por su capacidad de adaptación y supervivencia a diferentes tipos de alimentos disponibles en los agroecosistemas (Croft and Luh, 2001). La capacidad de adaptación es una característica típica de cada especie de ácaro fitoseido, encontrándose desde especies generalistas a especializadas. Esta diversidad hace necesario conocer los hábitos alimenticios así como su capacidad de regulación de la especie fitófaga, antes de recomendarlos para su utilización en los programas de control biológico de ácaros fitófagos (Croft et al., 1998b; Ragusa et al., 2000). Varios estudios corroboran esta necesidad; es así como trabajos de bionomía y distribución, indican que algunos fitoseidos prefieren alimentarse de ácaros tetraníquidos (Muma, 1971, citado por Vargas et al., 2005), otros de eriófidos (McMurtry y Scriven 1965; Muma, 1971, citados por Vargas et al., 2005), y un grupo importante son facultativos consumiendo polen, ácaros, esporas de hongos, exudaciones e instares de insectos (Croft et al., 1998a; Ragusa et al., 2000). Entre las especies de fitoseidos que se comercializan destacan Phytoseiulus persimilis y Neoseiulus californicus para el control de la araña roja Tetranychus urticae y Amblyseius cucumeris para el control del trips de las flores Frankliniella occidentalis. 3.3.2.2 Coleópteros Los coleópteros abarcan el orden de insectos donde se encuentran más especies depredadoras de otros insectos, perteneciendo a las familias Carabidae, Dytiscidae, Gyrinidae, Silphidae, Staphylinidae, Histeridae y Coccinellidae entre otras. Muchos coleópteros son depredadores activos, ya sea como larvas o como adultos. En algunos grupos de coleópteros, tanto los estados larvarios como los adultos son carnívoros, con tendencia general a que las larvas se alimenten de otras larvas de insectos de insectos o invertebrados de cuerpo blando. Sin embargo, también pueden encontrase especies de coleópteros con cierto grado de especificidad. Los coccinélidos son depredadores tanto en fase adulta como en la de larva exceptuando unas pocas especies del genero Epilachna que se alimentan de leguminosas y que pueden causar plagas menores (Araujo-Siqueira y Massutti, 2004). Son depredadores de distintas plagas como pulgones, cochinillas, gorgojos harinosos, trips, pequeñas orugas y ácaros. En la familia Carabidae existen muchas especies que son omnívoras, carnívoras y otro grupo de especies en las cuales las larvas son depredadoras. Son depredadores oportunistas, muy activos, que se alimentan de pulgones, pequeñas babosas y caracoles, huevos e insectos, moscas, colémbolos, ácaros, hormigas, nematodos y otros muchos invertebrados (Maddison, 1995). Entre todas ellas destaca Calosoma sycophanta que se ha empleado en Lucha Biológica para el control de huevos del lepidóptero Limantria dispar en Norte América (Weseloh et al., 1995; Schafer et al., 1999, citados por Kanat et al., 2004). 3.3.2.3 Neurópteros Este orden de insectos está generalmente constituido por especies depredadoras, tanto larvas como adultos. Se alimentan principalmente de áfidos, cóccidos, huevos de insectos y larvas pequeñas de lepidópteros. Destacan las especies de neurópteros pertenecientes a la familia Chrysopidae. Pertenecen al grupo de depredadores generales (o poco específicos). Son depredadores de ácaros, áfidos, cochinillas, etc. Se emplean actualmente como agentes de control biológico, destacando las especies Chrysoperla carnea y Chrysopa formosa (Hoddle and Robinson, 2004). 3.3.2.4 Dipteros Una de las familias de dípteros más representativas es Syrphidae. Sus larvas son depredadores de afidos, trips y orugas pequeñas mientras que los adultos son florícolas, de vida libre y se alimentan exclusivamente de néctar y polen. Dentro de la familia Cecidomyiidae, aunque hay varias especies consideradas plagas como Mayetiola destructor (Say), peste del trigo y Dasineura leguminicola (Lintner), plaga del trébol rojo en Estados Unidos (Borror et al., 1989); destacan larvas de especies depredadoras muy empleadas en el control biológico de áfidos en cultivos en invernadero, como Aphidoletes aphidimiza. Este díptero depredador de áfidos, presente en Europa, América del Norte y Asia, ejerce un control eficaz sobre Aphis gossipy (pulgón del algodón), Myzus persicae (pulgón verde del melocotonero), Macrosiphum euphorb iae (pulgón verde del tomate), Aulacorthum solani (pulgón de la digital) y hasta 70 especies más de áfidos (Ferguson, 2005), (Topliff et al., 2005). 3.3.2.5 Hemípteros Son varios los predadores generalistas que pertenecen a este orden, la mayoría son de las familias Reduviidae, Nabidae, Lygaeidae, Miridae y Anthocoridae; siendo estas dos ultimas las más representativas. Los míridos son la familia más grande del orden y su distribución es amplia. Son especies de elevada polifagia, depredadoras de moscas blancas, trips, araña roja, minador, diversas especies de pulgones y huevos de lepidópteros. En Europa y Canadá se han estudiado numerosas especies entre las que destaca Macrolophus caliginosus (Lucas y Alomar, 2002), y que está disponible comercialmente. Existen otras especies menos estudiadas que potencialmente son agentes de control biológico: Dicyphus tamaninii, D. errans, D. cerastii y Nesidiocoris tenuis (Gabarra y Aljabes, 2005). Los antocóridos son cazadores activos de otros insectos. Pueden atacar a varias especies, en particular adultos de cuerpo blando, larvas, ninfas y huevos. Son predadores polífagos de trips, pulgones, ácaros y otros artrópodos. La mayoría chupan jugos vegetales ocasionalmente, pero los daños que causan al cultivo son insignificantes (Borror et al., 1989). Destacan especies de los géneros Anthocoris y Orius, que se emplean ampliamente en programas de lucha integrada (Pérez, 1999). Las especiesde Anthocoris son normalmente polífagas, mientras que las de Orius, aunque también polífagas, a menudo exhiben una fuerte preferencia por un cierto tipo de presa (Wright, 1994). 3.4. Artrópodos Parasitoides 3.4.1 Características Generales Los parasitoides son insectos que viven y se desarrollan en el interior o sobre otro artrópodo (huésped) causándole la muerte (por consumición) en un corto periodo de tiempo (Borror et al., 1989). Se define un parasitoide, por el hábitat alimenticio de su larva. La larva se alimenta exclusivamente sobre el cuerpo de otro artrópodo, su huésped, matándolo. Solamente se requiere un huésped para completar el desarrollo, y a menudo un cierto número de parasitoides puede desarrollarse del mismo huésped (gregarismo). Las diferencias respecto a depredador y parásito, son que el depredador se puede alimentar de varios huéspedes produciéndoles a todos la muerte, y parásito se alimenta de un solo huésped, pero no le produce la muerte. Por tanto, en muchos aspectos un parasitoide se encontraría entre un depredador y un parásito. Como depredador porque siempre le produce la muerte a su huésped, y como parásito, porque solamente se alimenta de un huésped. 3.4.2 Tipos de Parasitismo A diferencia de los depredadores los parasitoides suelen ser bastante específicos en la selección del huésped sobre todo por su desarrollo. Estos parasitoides se pueden clasificar en función de su relación con el huésped, de diferentes formas. En primer lugar, si el parasitoide se desarrolla alimentándose en el interior del huésped se le denomina endoparasitoide, mientras que si lo hace sobre el huésped se denomina ectoparasitoide. Por otro lado si se desarrolla un solo parasitoide por huésped se dice que son solitarios, pero puede ocurrir que se desarrollen varios individuos por huésped presentándose entonces parasitoides gregarios, este fenómeno es común en numerosas especies y se produce bien por un fenómeno denominado poliembrionía, casos en los que la hembra deposita un solo huevo en el huésped y este mediante múltiples divisiones llega a producir cientos e incluso miles de larvas sobre un único huésped, o bien la hembra deposita varios huevos sobre un mismo huésped, originándose numerosas larvas. Para el orden Hymenoptera hay otra clasificación que los separa en aquellos que usan la estrategia koinobionte y los que usan la estrategia idiobionte, términos propuestos por Askew y Shaw (1986) que han sido casi universalmente aceptados. Los parasitoides idiobiontes paralizan completamente el desarrollo de sus hospedadores en el momento de la puesta y sus larvas consumen un recurso alimentario inmóvil e indefenso. Por lo general suelen ser ectoparásitos que atacan larvas de artrópodos que viven encerrados, o en situaciones en las que gozan de cierto grado de protección frente al ambiente externo. Los parasitoides koinobiontes adoptan una estrategia distinta que consiste en no paralizar a sus hospedadores una vez que la hembra adulta del parásito ha efectuado la puesta sobre ellos. A diferencia de los idiobiontes permiten que la larva de hospedador continúe desarrollándose mientras el parásito se va alimentando de sus órganos no vitales. La mayoría de los koinobiontes son endoparásitos y atacan larvas de artrópodos que viven en situaciones más expuestas al ambiente externo. 3.4.3 Selección de Huésped Inicialmente y de forma independiente al huésped, el parasitoide tiende a buscar un hábitat adecuado. En muchas ocasiones los parasitoides son atraídos por determinados factores independientes del huésped como pueden ser los estímulos químicos de las plantas sobre las que se alimenta el huésped o de otros organismos que pueden estar presentes en los lugares donde se desarrolla el huésped, o bien por la adecuación de las condiciones ambientales (humedad, temperatura, etc.). Los himenópteros parasitoides son capaces de emplear señales relacionadas directa o indirectamente (a través de su ambiente) con su huésped para localizarlo. La asociación de la señal con la presencia del huésped (aprendizaje asociativo) generalmente incrementa la respuesta a un estímulo luego de una cierta experiencia, esta característica se manifiesta en varias especies de parasitoides (Vet et al, 1995, citados por Steidle, 1998). La experiencia previa de un depredador también puede influir en su comportamiento de búsqueda, lo mismo que en el tipo y proporción de presa que consumen (Begon et al., 1996, citado por Obrycki, 1997). Las señales más comúnmente usadas por los parasitoides para localizar el hábitat de sus hospederos son olfativas, visuales o auditivas. 3.4.4 Principales Grupos de Parasitoides 3.4.4.1 Ichneumonidos Esta familia esta compuesta por un estimado de 100000 spp. clasificadas en 36 subfamilias. Sin duda, esta es la familia de himenópteros parasitoides más importante. Son parasitoides de gran tamaño de larvas o pupas de insectos holometábolos, principalmente lepidópteros, coleópteros y otros himenópteros (Borror et al., 1989). Pueden ser ectoparásitos y endoparásitos. Son importantes agentes reguladores de plagas forestales, provocando el 20% de parasitismo en medios naturales. Sin embargo, su utilización es escasa en lucha biológica ya que son muy difíciles de criar por su elevado tamaño y su elevado coste económico (Hernandez, 2000). Entre los icneumónidos destacan algunas especies de interés como parasitoides de larvas de noctuidos como Hyposoter didymator y Sinophorus xanthostomus (Tillman and Powell, 1992). 3.4.4.2 Bracónidos La mayoría de los bracónidos son especies parasitarias de larvas o pupas de insectos holometábolos: Lepidópteros, Dípteros, Coleópteros (Borror et al., 1989). Pueden ser endoparásitos o ectoparásitos, solitarios o gregarios. Son importantes como agentes de control natural con niveles del 60-80%, especialmente en cultivos herbáceos. Su utilización en la Lucha Biológica es muy importante, destacando numerosas especies como Aphidius colemani, Cotesia marginiventris, parasitoide de lepidópteros (Urbaneja, 2003; Sourakov and Mitchell, 2005), Opius concolor, parasitoide de dípteros (mosca de la fruta) (Hamouda and Salah, 1984) y Dacnusa sib irica, parasitoide de minadores (Malais and Ravensberg, 1991). 3.4.4.3 Tricogramátidos Son parasitoides de muy pequeño tamaño cuya mayoría de especies parasitan especies de huevos de lepidópteros y otros órdenes. Son endoparásitos, solitarios o gregarios, primarios y, en ocasiones, hiperparásitos de otros parasitoides de huevos. Se emplean comercialmente como agentes de control natural de lepidópteros, alcanzando niveles de control del 90 %, siendo muy importantes a nivel mundial las siguientes especies: Trichogramma cordubensis y Trichogramma evanescens (Moreno y Pérez, 2002). La mayoría de ellas se crían artificialmente para realizar sueltas masivas. 3.4.4.4 Afelínidos Es un grupo muy común de pequeños parásitos, generalmente robustos y aplanados, rara vez alargados. La mayoría de los afelínidos son parásitos de homópteros, principalmente cóccidos, aunque destacan algunas especies parásitas de áfidos y moscas blancas (Borror et al., 1989). Se desarrollan como endoparásitos, ectoparásitos o como depredadores de huevos. Los adultos se alimentan de néctar y también del hospedador. Son muy importantes como agentes de control natural, de ahí su empleo comercial en cultivos de frutales y hortícolas en invernadero. Destacan las siguientes especies de afelínidos: Aphelinus mali en áfidos, los géneros Aphytis y Prospaltella para el control de cóccidos y Encarsia formosa y Eretmocerus mundus para el control de las moscas blancas Trialeurodes vaporariorum y Bemisa tabaci respectivamente (Malais and Ravensberg, 1991). 3.4.4.5 Taquínidos La familia Tachinidae pertenece al orden Díptera.Son parasitoides principalmente de lepidópteros. Endoparásitos, solitarios o gregarios de estados inmaduros (larva), abandonando al huésped en estado de pupa. También se puede presentar multiparasitismo con especies de la familia o de otras. Su empleo comercial como agentes de control biológico no es corriente. Destacan las especies Exorista larvarum y Drino spp. 4. OBJETIVOS 4.1 Objetivo General • Evaluar la comunidad de insectos controladores e insectos parásitos en una huerta biológica. 4.2 Objetivos Específicos • Hacer el levantamiento taxonómico de la entomofauna de controladores y parásitos encontrados en la huerta biológica. • Determinar las interacciones que se presentan entre los insectos parásitos y controladores encontrados. • Describir algunas relaciones ecológicas de las especies más representativas encontradas en la huerta biológica. 5. METODOLOGIA 5.1 Área de Estudio El estudio se realizó en una finca llamada Huerta Biológica que se encuentra localizada en el flanco occidental de la cordillera Oriental, en la región conocida como la Mesa de los Santos. Este municipio está ubicado a 40 minutos del casco urbano de Bucaramanga, por la ruta que lleva hacia Bogotá, a una altitud de 1600 m.s.n.m. La zona presenta dos épocas de alta precipitación, la primera entre los meses de marzo y mayo y la segunda entre septiembre y noviembre, con una precipitación y temperatura promedio anual de 916 mm y 18.3°C respectivamente. Esta finca lleva 5 años desarrollando un programa exitoso de Manejo Integrado de Plagas, siendo en la actualidad una de las mas reconocidas de la región y un ejemplo a seguir por los agricultores del país. 5.2 Huerta Biológica En esta finca el área destinada al cultivo de productos orgánicos corresponde a 2 hectáreas, en las cuales hay un semillero, dos invernaderos y a 300 eras. En esta área encontramos cultivos de lechuga de distintas variedades, tomate, cebolla, brócoli, espinaca, coliflor, manzanilla, rugula, berenjena, apio, albahaca, acelga, jalapeños, cilantro, repollo, perejil, etc. Las hortalizas han ido perdiendo su importancia en el momento de decidir la realización de una siembra debido a que son blanco fácil de numerosas plagas y enfermedades, lo que hace que el costo de su producción sea muy alto para los agricultores que usan insumos químicos para controlarlas. En esta Huerta Biológica el uso de insumos y derivados químicos esta absolutamente prohibido, por lo que el control de las plagas y enfermedades se realiza por Control Biológico, por lo que ha sido certificada por La Corporación Colombia Internacional, que es una entidad certificadora de productos ecológicos en Colombia, acreditada por la Superintendencia de Industria y Comercio, a nivel nacional, con el aval de Bioagricoop SCR de Italia y BCS-OKO Garantie Gmbh de Alemania. Especie Nombre Común Eras Muestreadas Lactuca sativa var. longifolia Lechuga romana 3 Lactuca sativa var. inybacea Lechuga batavia 3 Allium sp. Cebolla larga 2 Coriandrum sp. Cilantro 2 Brassica sp. Brocoli 3 Brassica oleracea var. capitata subvar. alba Repollo 3 Brassica sp. Coliflor 2 Lycopersicum sp. Tomate 4 Solanum sp. Berenjena 4 Ocimum sp. Albahaca 3 Spinacea sp. Espinaca 3 Capsicun frutenses Jalapeños 3 Tabla 1: Eras muestreadas de acuerdo a la especie. 5.3 Fase de Campo Las observaciones se empezaron a realizar diariamente el 20 de agosto del 2005 y continuaron hasta el 1 de octubre del mismo año. Así mismo se realizaron colectas de material biológico en diferentes eras para un total de 35 eras muestreadas con un número aproximado de 13000 plantas (Tabla 1). Durante este tiempo se observó el comportamiento de los insectos a la vez que se realizaron capturas tanto por muestreo directo como mediante el uso de redes, trampas cromáticas y trampas de suelo (pit-fall) para artrópodos terrestres. Una vez capturados los insectos se procedió a conservarlos en alcohol al 70% para su posterior identificación. 5.4 Fase de Laboratorio Una vez terminado el muestreo se procedió a la fase de identificación de los especimenes. Esto se realizo en el Laboratorio de Ecología y Zoología de Artrópodos (LAZOEA) de la Universidad de los Andes. Los insectos se identificaron usando un estereoscopio Zeiss, Stemi SV 6 y con la ayuda de las claves taxonómicas de Borror et al., 1989, Gonsales y Carrejo, 1992, Clave Entomofauna Cubana, al igual que con material proporcionado por el Instituto Colombiano Agropecuario (ICA). Así mismo se contó con la colaboración del Director de Tesis y profesor de planta de la Universidad Emilio Realpe. 6. RESULTADOS Y DISCUSION 6.1 Levantamiento Taxonómico Se capturaron insectos pertenecientes a 10 órdenes diferentes, además de arañas (O. Araneae) y ácaros (O. Acarina), con un total de 61 familias. Todos fueron identificados hasta familia y algunos hasta genero y especie. Así mismo se indicó el estadio activo observado y su comportamiento alimenticio según las anotaciones realizadas durante los muestreos. De algunos de ellos no se determinó su habito alimenticio debido a que el tiempo se observación fue reducido por lo que no se pudieron sacar conclusiones. Los resultados obtenidos se encuentran detallados en la Tabla 2. Orden Familia Genero Especie Estadio Activo Observado Observaciones Mantodea Mantidae Adulto Depredador Dermaptera Forf iculidae Doru Adulto Ocasionalmente causa daños Labiidae Adulto Neuroptera Chry sopidae Crisopa C. carnea Adulto Depredador Lepidoptera Pieridae Pieris P. brassicae Todos los estadios Plaga Noctuidae Adulto Coleoptera Silphidae Adulto Depredador Staphy linidae Aleochara Adulto Depredador Scarabaeidae Adulto Rhizophagidae Adulto Coccinelidae Epilachna Adulto Plaga Cycloneda C. sanguinea Adulto Depredador C. munda Adulto Depredador Coleomegilla C. maculata Adulto/Larv a Depredador Harmonia Adulto Depredador H. axyridis Adulto Depredador Coccinella C. septempunctata Adulto/Larv a Depredador Chry somelidae Diabrotica sp.1 Adulto Plaga sp. 2 Adulto Plaga Ceramby cidae Adulto Curcolionidae Naupactus Adulto Plaga Otiorhynchus Adulto Plaga Tenebrionidae Tribolium Adulto Meloidae Epicauta Adulto Plaga Hy menoptera Ichneumonidae Cratichneumon C. subfilatus Adulto Parasitoide Braconidae Adulto Parasitoide Trichogrammatidae Trichogramma Adulto Parasitoide Formicidae Adulto Plaga Vespidae Vespula Adulto Polistes Adulto Depredador Pompilidae Adulto Depredador Apidae Apis Adulto Aphelinidae Encarsia E. formosa Adulto Parasitoide Diptera Tachinidae Archytas Adulto Parasitoide Sy rphidae Baccha B. clavata Adulto Depredador Sciaridae Adulto Chamaemy iidae Adulto Depredador Bibionidae Adulto Ocasionalmente causa daños Dolichopodidae Adulto Depredador Muscidae Stomoxys Adulto Musca M. domestica Adulto Drosophiidae Adulto My cetophilidae Adulto Fitof ago/saprof ago Calliphoridae Adulto Therev idae Adulto Larv a depredadora Orthoptera Gry llotalpidae Gryllotalpa G. hexadactyla Adulto Acrididae Adulto Eumastacidae Adulto Tettigonidae Adulto Gry llidae Gryllus Adulto Tanaoceridae Adulto Hemiptera Reduv iidae Zelus Adulto Depredador Pselliopus Ninf a Depredador Arilus Adulto Depredador Repipta Adulto Depredador Pentatomidae Adulto Fitof ago Ninf a Cy dnidae Adulto Ly gaeidae Oncopeltus Adulto Anthocoridae Adulto Rhopalidae Adulto Fitof ago Miridae Adulto Depredador Homoptera Membracidae Adulto Fitof ago Cicadellidae Cicadella Adulto Plaga Flatidae Anormenis Adulto Plaga Aphididae Myzus M. persicae Todos los estadios Plaga Aphis Todos los estadios Plaga Macrosiphum M. euphorbiaeTodos los estadios Plaga Aley rodidae Trialeurodes T. vaporariorum Adulto Plaga Aranea Araneidae Gasteracantha Adulto Depredador Micrathena Adulto Depredador Larinia Adulto Depredador Argiope A. argentata Adulto Depredador Leucauge Adulto Depredador Araneus Adulto Depredador Ly cosidae Lycosa Adulto Depredador Pirata Adulto Depredador Salticidae Adulto Depredador Pisauridae Adulto Depredador Liny phiidae Adulto Depredador Tetragnathidae Adulto Depredador Acarina Tetrany chidae Tetranychus Adulto Plaga Phy toseiidae Phytoseiulus Adulto Depredador Tabla 2: Insectos capturados 6.2 Insectos Parásitos La mayor parte de los insectos detectados mientras producían algún tipo de daño sobre los cultivos durante los muestreos se presentaron de forma esporádica. Cinco especies fueron observadas de forma recurrente durante el transcurso del muestreo. Estas se detallan a continuación. El adulto de Epilachna sp. (Coleoptera: Coccinellidae) mide aproximadamente 1 cm. y es amarilla con puntos negros. Su larva es ovalada, amarilla, aplanada y cubierta con pequeñas “espinas”. Tanto el adulto como la larva son fitófagos bastante destructivos. El daño que se pudo observar es producido por los adultos al final de las hojas inferiores ya maduras de los cultivos de berenjena y de jalapeños. En México se realizaron estudios entre 1953 y 1957 para controlar la conchuela del fríjol Epilachna varivestis los cuales demostraron que la mosca parasitoide Paradexodes epilachna (Diptera: Tachinidae) y la avispa eulofida Pediobius foveolatus son efectivos enemigos naturales al parasitar sus larvas (Sanchez- Arroyo, 1997). La mosca blanca, o Trialeurodes vaporariorum (Homoptera: Aleyrodidae), es una de las plagas predominantes en muchos cultivos ornamentales y hortícolas de todo el mundo, y esta finca no es la excepción. Los adultos suelen encontrarse en la parte superior de la planta y miden entre 0.9 y 1.1 mm. Las hembras ponen los huevos en el envés de las hojas jóvenes de lechuga, tomate, berenjena y jalapeños. Los huevos quedan adheridos a la hoja mediante pequeños “ganchos”. Son blancos, de forma oval y con un tamaño de unos 0.25 mm; algunas veces están cubiertos por una especie de polvo, procedente de las alas de la hembra (Malais and Ravensberg, 1991). Causa daños al succionar los tejidos foliares y producir una secreción de melaza tanto en su estado larval como adulto. Las moscas blancas generalmente permanecen unidas hasta que su población se hace demasiado grande. En este caso la infestación no fue tan numerosa y las moscas permanecieron concentradas en lugares concretos de los cultivos. Durante años se ha usado a la avispa parasita Encarsia formosa como su enemigo natural resultando efectiva en la mayoría de ocasiones (Soto et al. 2002). También se ha reportado que Eretmocerus californicus (Hymenoptera: Aphelinidae) y Macrolophus caliginosus (Hemiptera: Miridae) son voraces depredadores tanto de T. vaporariorum como de Bemisa tabaco (Hoddle, 1997; Lucas and Alomar, 2002). Myzus persicae (Homoptera: Aphididae), o también conocido como pulgón verde del duraznero es sin dudas, el áfido de mayor predominio y peligrosidad en el mundo, debido a su frecuente aparición y a la magnitud de los daños que ocasiona, tanto directos como indirectos, por la transmisión de enfermedades virales (Mier Durante, 1974, citado por Vasicek et al., 2003). Esta especie puede transmitir al menos 100 virus además de producir la deformación de las hojas al succionar la savia, secretar melaza e inyectar substancias toxicas, del mismo modo que lo hacen otros áfidos. Este pulgón procede posiblemente de Asia (que es también el lugar de origen de su planta huésped, de la cual toma el nombre) (Malais and Ravensberg, 1991) pero actualmente está distribuida en todo el mundo (Blackman and Eastop, 1985), y su polifagia le permite producir grandes poblaciones de individuos alados que visitan y colonizan distintos cultivos. Infesta mas de 400 especies de plantas pertenecientes a 40 familias diferentes (Blackman and Eastop, 2002, citado por Katsarou et al., 2005). El tamaño del adulto es de 1.2-2.3 mm, siendo los especimenes ápteros los de menor tamaño. Su color puede variar de amarilla clara a verde-gris. Los individuos alados poseen una pequeña mancha oscura en el centro del abdomen. Durante los muestreos se observó en las plantas de lechuga, repollo, tomate, cebollín, brócoli y coliflor. El control biológico de pulgones ejercido por parasitoides es realizado por especies de avispas del género Aphidius. Dentro de los depredadores de pulgones, destacan larvas y adultos de Neurópteros como Chrysoperla carnae y Chrysopa formosa, Coleópteros coccinélidos como Coccinella septempuntata y larvas de Dípteros y varios Himenópteros (Quiroz et al., 2005). El adulto de la llamada mariposa de la col, Pieris brassicae (Lepidoptera: Pieridae), es una mariposa diurna de alas blancas con manchas negras que llegan a medir hasta 5 cm. Se observaron especimenes en diferentes estados de desarrollo. Las hembras depositan los huevos de color amarillo en el envés de las plantas huésped, en este caso brócoli y coliflor. Las orugas son de color verde grisáceo con manchas negras y de 2 cm. de longitud mientras que las crisálidas son verdes y pueden tener manchas de color blanco o amarillo. Las orugas son las que producen daños en los cultivos, son muy voraces y pueden dejar solo los restos de nervadura como signo de su ataque no controlado. A pesar de que se encuentran en gran número las perdidas no son significativas y se mantienen dentro de un rango aceptable. En la literatura se encuentra citada la avispa parasitoide Apanteles glomeratus como enemigo natural de esta mariposa llegando a poner hasta 150 huevos sobre una oruga (Barrios-Díaz et al., 2004), de acuerdo a lo cual se puede clasificar como un parasitoide gregario y koinobionte. Otro pulgón de gran importancia es Aphis sp. (Homoptera: Aphididae). El color de su cuerpo varia de amarillo claro a negro verdoso pero el color de las dos proyecciones de su abdomen siempre es oscuro, su tamaño es de 1-2 mm. Está especie se registró en todas las especies cultivadas a excepción de el cilantro y el tomate. Las ninfas y los adultos extraen nutrientes de la planta lo que genera un desbalance de las hormonas del crecimiento, causando que este se detenga y las hojas se enrollen. El daño directo producido por los pulgones no es tan importante como los indirectos, al producir excreción azucarada que sirve de sustrato al desarrollo de fumagina o como vectores de virosis como PVY (Brunt et al., 1995). Se observaron tanto individuos alados como ápteros, lo que indica que el tamaño de las poblaciones era lo suficientemente grande y por lo tanto estaban migrando. Las formas aladas generalmente se dan donde hay superpoblación o cuando hay un cambio de planta huésped (Malais and Ravensberg, 1991). Debido a que se multiplican muy rápidamente se generan grandes colonias, las cuales si son descubiertas a tiempo pueden ser controladas con tratamientos locales. El control de los pulgones se realizaba empleando ciertos tipos de agroquímicos hasta que estos adquirieron resistencia haciendo necesario el empleo de enemigos naturales para su control. En este momento se usa el mosquito cecidómido Aphidoletes aphimiza y la avispa endoparasita y koinobionte Aphidius colemani (Hymenoptera: Braconidae) como enemigos naturales. 6.3 Insectos Controladores Se observaron varias especies de insectos depredadoras, sin embargo algunas de ellas, como Polistes sp., son depredadores generalistas y por lo tanto se alimentan tanto de insectos fitófagos como de aquellos que son benéficos como por ejemplo las larvas de coccinélidos. Es por esto que se seleccionaron aquellos que se