GuaramacalFitogeografia1999

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Aspectos Sobre la Fitogeografía de la Flora
de las Montañas de Guaramacal
en los Andes de Venezuela
Gerardo Aymard C.
La composición florística actual de los bos-
ques y páramos en la Cordillera de los An-
des la ha determinado una larga y conti-
nua historia geológica, basada principal-
mente en el proceso de orogénesis andina.
En el cretáceo inferior (100 millones de
años), los actuales continentes de América
y Africa estaban unidos, o al menos muy
cercanos, y la vegetación de ambos era si-
milar (Gentry 1982; Borhidi, 1995) aunque muy diferente a la de hoy (Goldblatt,
1993). Posteriormente la separación intercontinental se hizo creciente, y Suramérica se
fue aislando cada vez más, formándose una flora que comenzó a desarrollarse y por ende
a evolucionar (Colinvaux, 1993; Gentry, 1993). Al principio del terciario (65 millones
de años) existió una zona muy dinámica en el borde occidental del continente. Esta área,
de baja sedimentación, es la actual región andina, la cual es sometida a sus primeros
movimientos tectónicos como consecuencia del desplazamiento del continente hacia el
oeste. Posteriormente a estos eventos se forman localmente colinas y montañas de baja
altura. Las evidencias palinológicas señalan que en estas montañas se formó un impor-
tante foco andino de evolución de la flora neotropical. El proceso de orogénesis (durante
el Mioceno y el Plioceno) generó zonas de clima templado y posteriormente frío, las
cuales fueron pobladas mediante evolución, especiación y adaptaciones por taxa de ori-
Drymis granadensis L. f. (Winteraceae). Foto: L. Dorr.
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gen neotropical, así como también por la migración de elementos florísticos de origen
austral-antártico y holártico (Gentry, 1982; van der Hammen & Cleef, 1984, 1986; van
der Hammen, 1989, 1994).
El levantamiento final de la cordillera andina (Plioceno-Holoceno, aprox. 5–4
millones de años) generó las zonas altoandinas de bosques nublados y páramos; en esta
misma época se formó el Istmo de Panamá (Irurralde-Vinent & MacPhee, 1999) lo cual
conectó Suramérica con el hemisferio norte y permitió una migración de plantas holárti-
cas a la región andina. Esta cordillera, al interponerse físicamente como una gran mura-
lla de orientación norte-sur a los vientos alisios, propició el desarrollo de abundantes llu-
vias orográficas y de humedad relativa muy alta durante períodos prologandos, lo cual
generó una exuberante vegetación, característica de la gran mayoría de estos bosques
(Raven & Axelrod, 1974; Cleef, 1980; Hooghiemstra, 1984, 1989; van der Hammen,
1989; Kappelle et al., 1992). En el Cuaternario la zona norandina continuó sufriendo
cambios climáticos (Schubert y Vivas, 1993; La Marca, 1997), los cuales causaron modi-
ficaciones importantes en la posición altitudinal y composición de las zonas de vege-
tación (Simpson, 1983; Simpson & Todzia, 1990; Villagrán & Hinojosa, 1997), evento
final que generó las formaciones de bosques de montaña y páramo, tal como lo aprecia-
mos hoy día.
El análisis fitogeográfico de la flora del Parque Nacional Guaramacal se basa en
información que se obtuvo mediante el estudio de las colecciones disponibles en los
herbarios venezolanos y extranjeros (F, MER, MERF, MO, MY, NY, PORT, US, VEN),
y en datos sobre la composición florística provenientes de los trabajos de Ortega et al.
(1987), Aymard et al. (1993) y Cuello (1997a). De la revisión de estas fuentes se encon-
tró un total de 749 especies, agrupadas en 368 géneros y 113 familias de angiospermas.
Este inventario excluye las familias de las orquídeas y los helechos, en virtud de que estos
dos importantes grupos han sido previamente estudiados en otros trabajos (Rivero y
Ortega, 1989; Carnevali y Ramírez, y Smith, en este libro).
Para el análisis y la observación fitogeográfica de la flora de Guaramacal se utili-
zaron las clasificaciones de nivel genérico propuestas por Cleef (1979, 1983). Éstas se
basan en tres componentes principales: el tropical, con los elementos fitogeográficos
andino tropical (bosque-páramo), neotropical y elementos tropicales de amplia distri-
bución (pantropicales, amfi-pacíficos y amfi-atlánticos); el templado, al cual pertene-
cen los elementos austral-antártico, holártico y templado de amplia distribución, y el
cosmopolita.
También se presenta información en el nivel de especie, en virtud de que varios
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taxa comunes en el área del estudio representan elementos florísticos resaltantes, debido
a posibles endemismos (especies locales), disyunciones y rarezas.
Analisis Fitogeográfico
En la flora vascular de las montañas y el
páramo de Guaramacal pueden diferen-
ciarse los siguientes componentes y ele-
mentos florísticos geográficos: a) Andino
tropical (páramo), el cual forma parte del
componente tropical y está compuesto
por géneros limitados a los bosques de
montaña y páramos neotropicales. De este
elemento, en Guaramacal solamente se han encontrado 8 géneros (ej. Carramboa,
Libanothamnus, Paragynoxis, Ruilopezia y Dioicodendron). b) Neotropical, que corre-
sponde a los más numerosos, aproximadamente 50% de la flora (ej. Aechmea, Ageratina,
Anthurium, Aphelandra, Bejaria, Billia, Bomarea, Calea, Cavendishia, Centropogon,
Chusquea, Dichorisandra, Displostephium, Disterigma, Freziera, Geonoma, Guzmania,
Hesperomeles, Hieronyma, Macrocarpaea, Miconia, Minthostachys, Monnina, Monochaetum,
Psammisia, Puya, Themistoclesia, Thibaudia, Tournefortia y Vriesea.). c) Austral-antártico
(ej. Calceolaria, Drymis, Escallonia, Fuchsia, Gaultheria, Orthrosanthus, Podocarpus, Sisyrin-
chium, Ugni y Weinmannia). d) Holártico (ej. Castilleja, Cynoglossum (Lappula), Erigeron,
Prunus, Salvia, Sibthorpia, Vaccinium y Viburnum). e) templado de amplia distribución
(ej. Calamagrostis, Cardamine, Carex, Epilobium, Galium, Gentiana, Geranium, Gnapha-
lium, Hieracium, Hypericum, Juncus, Myrica, Plantago, Poa, Rubus, Pentacalia, Stellaria y
Viola). Esta apreciable cantidad de elementos de regiones templadas puede ser atribuida,
además de a su historia geológica, a las condiciones climatólogicas locales (bajas tem-
peraturas nocturnas, altas precipitaciones, neblina, vientos fuertes), muy similares a las
de regiones no tropicales de ambos hemisferios.
Los elementos tropicales de amplia distribución (ej. Achyrocline, Buddleja, Clethra,
Conyza, Eugenia, Ilex, Peperomia, Piper, Phytolacca, Psychotria, Saurauia, Toxicodendron y
Xyris), y el elemento cosmopolita (ej. Bidens, Eleocharis, Hydrocotyle, Lobelia, Oxalis,
Polygala, Rhynchospora y Utricularia) están discretamente representados en el área del
estudio.
Es importante destacar que mediante el estudio de la composición florística de las
montañas de Guaramacal se logró unir una serie de vacíos de distribución geográfica. Sin
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Viola stipularis Sw. (Violaceae). Foto: A. Licata.
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embargo, es preciso considerar que el efecto de artefacto de colecciones y la intensidad de
las exploraciones botánicas en un área determinada (Nelson et al., 1990) juegan un papel
determinante a la hora de dilucidar patrones de distribución geográfica de géneros y
especies. Por ejemplo, Brunellia acutangula (Brunelliaceae), una especie cuya distribu-
ción ocurría entre la Sabana de Bogotá y el estado Mérida (Cuatrecasas, 1970, 1985),
actualmente se ha extendido hasta la Sierra de Portuguesa (estados Portuguesa y Lara).
Otros ejemplos interesantes de cómo los trabajos de exploración botánica en esta parte
cordillerana han logrado ampliar y conectar la distribución geográfica de varias especies
entre Cordillera de los Andes en general, América Central, Guayana venezolana, la
Amazonía y Cordillera de la Costa, son las especies Gymnosiphon tenellus (Burmannia-
ceae), Sloanea grandiflora (Elaeocarpaceae), Dussia coriacea (Fabaceae) y Byrsonima karstenii
(Malpighiaceae) las cuales representanregistros nuevos para los Andes venezolanos.
Finalmente, la presencia de los géneros Croizatia (C. brevipetiolata- Euphorbiaceae) y
Trygynea (T. duckei- Annonaceae), de amplia distribución en la Cordillera de la Costa
(Steyermark, 1979; Webster et al., 1987) y Amazonía Central (Johnson & Murray,
1995), respectivamente, nunca antes había sido registrada para la región andina. Sin
embargo, C. brevipetiolata es tan común en la región de Guaramacal que se utilizó para
separar unidades de vegetación (Cuello, 1997a).
Varias especies comunes en la región también se encuentran en las tierras altas de
Guayana, además de otros lugares en Venezuela y Neotrópico (Riina, 1996); ejemplos
de este patrón lo representan: Pitcairnia maidifolia, Desmodium campyloclados, Neurolepis
glomerata, N. pittieri, Ageratina ibaguensis, Hedyosmum racemosum, Weinmannia balbisiana,
W. glabra, Psammisia hookeriana y Monochaetum bonplandii.
El nivel de endemismo en la región de Guaramacal es bajo, considerando que
aproximadamente 3% (unas 24) de las especies consideradas en este estudio se encuen-
tran restringidas en la región y en áreas vecinas (Páramos del Jabón, Cendé, Guirigay y
Las Rosas). Este patrón de bajo endemismo local ha sido reseñado por Gentry (1982,
1995) para el noreste de los Andes. Sin embargo, estudios en la Cordillera de Mérida
(Kelly et al., 1994) resaltan altos niveles de endemismo en el área: la disparidad quizá se
deba a que grandes áreas de los Andes venezolanos todavía permanecen inexploradas
botánicamente. Ejemplos de algunas especies endémicas en Guaramacal y páramos ad-
yacentes (Cendé, Jabón y Las Rosas) son las Asclepiadaceae Cynanchum dorrii, Cynanchum
nubicola y Matelea aymardii; los frailejones Libanothamnus griffinii, Ruilopezia paltonioides,
R. jabonensis, y R. viridis; la Euphorbiaceae Croizatia brevipetiolata; la Clusiaceae Hyperi-
cum paramitanum; la Solanaceae Deprea paneroi, y la Theaceae Freziera serrata (ined.).
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Otro aspecto fitogeográfico importante que presenta la flora de Guaramacal, y que
la diferencia de la otras floras de altas montañas y páramos en Venezuela, es que las espe-
cies del género Espeletia-sensu lato solamente se presentan con los biotipos de caulirrósu-
las, semélpara-monocárpicas (rosetón de hojas gruesas con una gran inflorescencia única
central) y arborescentes, y con la presencia de siete especies de los géneros Libanothamnus
y Ruilopezia, este último endémico del país (Cuatrecasas, 1979, 1986, 1987). También
es importante señalar la ausencia del género Polylepis, uno de los elementos leñosos más
importantes del ecotono bosques-páramo (Ulloa & Jorgensen, 1995). La ausencia de
este género en el área del estudio probablemente se debe a que la región no alcanza alti-
tudes superiores a 3.200 m (aunque varias especies del género son comunes entre 1.500
y 3.000 m), y a que posee un régimen de humedad más fuerte (2.500–3.000 mm) que la
gran mayoría de los páramos de Venezuela (Cuello, 1997a). En contraste, Polylepis es un
género muy común entre 3.400 y 4.100 m (a veces puede encontrarse hasta por encima
de 5.000 m), formando bosquetes casi puros en páramos y punas (Vareschi, 1970; Simp-
son, 1986; van der Hammen & Cleef, 1986; Kessler, 1995).
Consideraciones Finales
Es obvio que este tipo de análisis fitogeográfico de nivel genérico tiene sus deficiencias y
omisiones, pero actualmente parece ser la aproximación más idónea y práctica. Estudios
de este tipo utilizando el nivel de especie corren el riesgo de alterar significativamente
los resultados obtenidos, debido a la heterogeneidad en los nombres científicos entre las
diferentes fuentes y la constante transferencia de taxa en diferentes entidades taxonómi-
cas. Sin embargo, igual que en otras regiones andinas, el componente neotropical esta
signicativamente representado (45%), seguido por el holártico y el austral-antártico. La
proporción del elemento de páramo es débil, tanto en el nivel genérico como en el
específico, representando sólo 4% del total de las especies registradas. Todos estos ejem-
plos nos muestran que en la Cordillera de los Andes de Venezuela todavía quedan
muchas regiones sin explorar, por lo que futuros análisis de los patrones de migración de
la flora de la región andina proporcionarán mejores resultados a medida que se intensi-
fiquen las exploraciones botánicas y los estudios cuantitativos sobre la estructura y com-
posición florística de la vegetación.
Finalmente, resumiendo, se puede decir que la flora de los bosques de montaña y
páramos andinos estuvo formada por la mezcla de componentes florísticos tropicales
gondwánicos (los cuales se adaptaron a las regiones altas y frías) y elementos que
migraron desde las zonas templadas de la región austral-antártica a finales del Mioceno.
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Sin embargo, fueron los cambios climáticos acontecidos durante el Plioceno-
Pleistoceno, más la formación del Istmo de Panamá que facilitó la migración holártica,
los que iniciaron las transformaciones importantes en la vegetación. Ello posteriormente
llevó a la formación, mediante especiación y especialización, de la actual flora tropical
andina (Luteyn, 1999).
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