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entre etapas tempranas y tardías de la ontogenia. La recapitulación haeckeliana supone la posibilidad de agregar etapas o pasos de mayor diferenciación y a la vez una acti- vidad compresora, que hace que los caracteres en la descendencia aparezcan en una etapa anterior a la que aparecieron por primera vez en el ancestro. De esta manera, la adición de etapas no implica un alargamiento excesivo de las ontogenias y trae como consecuencia que se diluya la distinción entre caracteres primarios y secundarios. De acuerdo con la recapitulación, las formas ancestrales de vida en sus etapas juveniles determinaron tendencias evolutivas por medio de cambios de hábito y comportamiento ante las exigencias del medio ambiente, y a medida que algunas de estas modificaciones fueron apareciendo en estadios de desarrollo más tempranos se convirtieron en parte del plan corporal de las especies descendientes. Es decir que el Bauplan no sólo obedece a leyes físicas, sino que es histórico y contingente: By birth the successive modifications of structure being added to the germ, at a time (as even in childhood) when the organization is pliable, such modifica- tions become as much fixed, as if added to old individuals, during thousands of centuries, — each of us then is as old as the oldest animal, have passed through as many changes as has every species. (DARWIN, 1838, p. 84). Posteriormente Darwin, en el Origen, reafirma la idea de que el embrión refleja la condición arquetípica del phylum, a partir de la cual las distintas especies divergen en el desarrollo. Según Darwin, esta era una corroboración del hecho de la descendencia con modificación a partir de ancestros comunes: Agassiz insists that ancient animals resemble to a certain extent the embryos of recent animals of the same classes; or that the geological succession of extinct forms is in some degree parallel to the embryological development of recent forms. . . . Yet I fully expect to see it hereafter confirmed, at least in regard to subordinate groups, which have branched off from each other within comparatively recent times. For this doctrine of Agassiz accords well with the theory of natural selection. In a future chapter I shall attempt to show that the adult differs from its embryo, owing to variations supervening at a not early age, and being inherited at a corresponding age. This process, whilst it leaves the embryo almost unaltered, continually adds, in the course of successive generations, more and more difference to the adult. Thus the embryo comes to be left as a sort of picture, preserved by nature, of the ancient and less modified condition of each animal (DARWIN, 1997, p. 283-284). Veamos la aplicación de estas ideas al origen de los vertebrados. Se presume que los ver- tebrados se originaron a partir de los urocordados (Urochordata) o tunicados (Tunichata) marinos. Estos presentan en su estado larval una estructura ósea primitiva denominada 202 notocordio, que se absorbe en el estado adulto cuando el organismo adopta el estado sesil que bombea agua para colectar el alimento suspendido. En los tunicados el notocordio aparece en la larva e inerva la cola que constituye las dos terceras partes de estructura, a la vez que insinuan una diferenciación de órganos internos. A partir de éste grupo evolucionaron los céfalocordados (del cual sobrevive el amphioxus) que poseen cabeza y aunque todavía no han desarrollado la estructura ósea de la calavera, tienen forma de gusano con cabeza y cola. Lo interesante es que las formas adultas de los céfalocordados se parecen a las formas larvales de los tunicados Este proceso denominado paedomorfosis da lugar a una evolución por neotenia. No hay necesidad de completar el ciclo de vida anterior, puesto que la reproducción se da en una etapa juvenil. Es decir que podemos afirmar con vehemencia que no existía ningún plan de la naturaleza para producir vertebrados, ni siquiera una tendencia que llevara a la aparición del phylum, sino que fue algo que se definió en las condiciones contingentes de vida en que la selección natural favoreció a los tunicados variantes que surgieron en las poblaciones que presentaban un adelantamiento en la capacidad de reproducción y por tanto dejaban descendencia antes de concluir el ciclo de vida. Puesto que las formas larvales de tunicados no eran presa fácil de depredadores, como si lo eran las formas sesiles adultas, podemos decir en este caso que, en lugar de plan natural, hubo una situación históricamente contingente que abrió la vía para la evolución de los vertebrados, los cuales no sólo se consolidaron, sino que se diversificaron conservando el mismo tipo o arquitectura fundamental. 3.3 Bauplan y estado filotípico Así las cosas, el Bauplan sería definible como la estructura ancestral cuya formación dependía en mayor grado de fuerzas físicas actuando sobre las células en su proceso de diferenciación en el medio ambiente “estable” del huevo, además de las modificaciones introducidas en la forma adulta de los ancestros y fijadas por acción de la selección natural. El trabajo de Newman y colaboradores refuerza estas ideas de dependencia física de las características básicas de los planes corporales (NEWMAN; COMPER, 1990; NEWMAN, 2003a, p. 221-240; NEWMAN, 2003b, p. 169-174; MÜLLER; NEWMAN, 2003, p. 3-10; NEWMAN et al., 2006).11 En otras palabras, entre más tempranas sean las características más dependen de factores físicos. La emergencia del Bauplan se puede 11De acuerdo a estos autores, muchas de las características básicas de la forma orgánica obedecen a propiedades físicas genéricas (no codificadas en el ADN). Mencionan que ciertos atributos físicos de los agregados celulares y de tejidos, tales comodifusión, adhesión diferencial, oscilación y proceso conjuntos de reacción-difusión, estuvieron presentes en el origen de los planes corporales, actuando como causas de la forma que adquirieron. Según estos trabajos, tales propiedades generativas persisten de forma fundamental en el desarrollo de todos los seres vivos desde entonces, siendo las causas fundamentales de rasgos como formación de cavidades, de compartimentos, capas múltiples, segmentación, etc. Según los autores mencionados, los agregados celulares ancestrales (hace 700 millones de años), podrían haberse comportado como líquidos, poseyendo elasticidad y exhibiendo propiedades tanto de materia suave y como demedio excitable (excitablemedia) (NEWMAN, 2003a; NEWMAN; FORGACS;MÜLLER, 2006). 203 Capítulos La contingencia de los patrones de organización biológica: superando la dicotomía entre pensamiento tipológico y poblacional El carácter histórico de los tipos Bauplan y estado filotípico