Filosofia da Biologia - Paulo C Abrantes-74

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with species recognized in the mostly asexual lineages and even in the sexual
lineages.
2.6 Conceptos filogenéticos
Una de las cuestiones que permanece desde Severtsov y Darwin, es la pregunta
de si una especie original se extingue durante un proceso de especiación, o si existen
criterios para discriminar entre una especie ´original´ (‘parent species’ sensu Darwin;
‘stem species’ sensu Hennig 1966) y una especie ‘hija’:
if a variety were to flourish so as to exceed in numbers the parent species,
it would then rank as the species, and the species as the variety; or it might
come to supplant and exterminate the parent species; or both might co-exist,
and both rank as independent species (DARWIN, 1859, p. 52).
El supuesto de que una especie se origina a partir de un evento de especiación y finaliza
con un evento de extinción o con un evento de especiación subsecuente y, por lo tanto,
una especie ancestral siempre desaparece cuando ocurre especiación (cf.WILEY, 1978), es
fundamental en los conceptos evolutivo y filogenético de especies, ya que si la evolución
afecta de manera irreversible a unidades discretas (tales como las especies), entonces
resulta una jerarquía de taxones y de los caracteres que generan dicha jerarquía (cf.
HENNIG, 1966; DAVIS, 1996, 1999; GHISELIN, 1997; una extensa literatura al respecto
se encuentra en BELL, 1979). Hennig (1966) acepta la ‘desaparición o extinción’ de una
especie ‘ancestral’mediante la disrupción de las relaciones tocogenéticas y la subsecuente
formación de especies ‘hijas’, y describe las especies como:
relatively stable complexes that persist over long periods of time, but they
are not absolutely permanent. Modern genetics tells us how new species
arise: new gaps arise in the genealogical relations as a result of reproductive
isolation. These gaps delimit new species. (HENNIG, 1966, p. 19).
Con el auge de la sistemática filogenética, han surgido cuatro conceptos filogenéticos
de especie, basados en cladogénesis, en caracteres diagnósticos, en monofilia, o en
genealogía o historia evolutiva (Tabla 1; para un debate detallado entre estos conceptos y
los conceptos biológicos y evolutivos se encuentra en WHEELER; MEIER, 2000); debido
a que se basan en hipótesis de parentesco, todos ellos consideran a las especies como
entidades históricas. A pesar de una aparente contraposición entre el concepto basado en
caracteres diagnósticos y el basado en la historia evolutiva, una aproximación pluralista
podría explorar si son complementarios, ya que el primero se basa en potencialmente
autapomorfías (i. e. caracteres derivados y únicos) potenciales, y el segundo en caracteres
cuya informatividad filogenética es más ‘profunda’ e incluiría también las sinapomorfías
(i. e. caracteres derivados y compartidos entre dos o más taxones). Mientras que el
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concepto filogenético de especie basado en monofilia es operativo en la medida que se
hace repetible y evaluable, el basado en caracteres diagnósticos es menos operativo ya
que depende, en cierta forma de la agudeza, intuición o subjetividad del especialista al
momento de escoger los caracteres que sustenten la diagnosis (HULL, 1997). El concepto
basado en monofilia ha sido criticado por varios autores (e.g. NIXON; WHEELER, 1992;
LUCKOW, 1995; DAVIS, 1996, 1999) debido a que la monofilia no es demostrable por
debajo del nivel de especie, ya que a este nivel no hay estructura filogenética.
En una gran cantidad de análisis cladísticos se suele excluir a priori las autapomorfias,
debido a que no poseen informatividad filogenética. No obstante, éstas son fundamen-
tales al momento de aplicar el concepto filogenético de especie basado en caracteres
diagnósticos. Excluir las autapomorfía impide, también, poner a prueba, entre otras, la
‘regla de desviación’ propuesta por Hennig (1966, p. 207), la cual predice que cuando
una especie ancestral se divide, una de las dos especies ´hijas´ tiende a diferenciarse más
que la otra. Una modificación que tiene en cuenta la asimetría causada por extinción de
uno de dos linajes se conoce como el concepto de especie internodal (KORNET, 1993),
que puede resumirse como un grupo de organismos que comparten una membresía
en común dentro de una red genealógica entre dos eventos de cladogénesis o entre un
evento de cladogénesis y uno de extinción.
2.7 Es posible jerarquizar los conceptos de especie?
Existen varias propuestas de clasificar y jerarquizar los conceptos de especie. Mayr
(1970) reconoce tres criterios primarios: el tipológico o esencialista, según el cual la
especie (o forma) se define por su esencia; el nominalista, que niega la existencia de uni-
versales ‘reales’, incluida la especie, a la que se le considera una abstracción de la mente
humana; y el biológico, basado en una cohesion genética mediada por reproducción
bisexual exitosa. Por su parte, Slobodchikoff (1976) admite dos criterios, el tipológico y
el biológico, en tanto que Kitcher (1984b) clasifica los conceptos en históricos, basados
en diferencias morfológicas, ecológicas o reproductivas; y estructurales o ahistóricos,
basados en similitud genética, cromosómica u ontogenética. Luckow (1995) divide los
conceptos en mecanicistas e históricos; los conceptos mecanicistas se basan en el proceso
de especiación, y por lo tanto, carecen de universalidad y de falseabilidad, ya que de-
penden de cómo ocurre la especiación en casos particulares; en contraste, los conceptos
históricos son basados en el patrón de diversificación y por lo tanto son más generales y
permiten examinar a posteriori los proceso de especiación.
Vrba (1995) señala cuatro criterios fundamentales para categorizar los conceptos
de especie (reconocimiento, aislamiento, cohesión y monofilia) y prefiere el concep-
to por reconocimiento (Tabla 1), en tanto que descarta el concepto biológico — por
estar basado solamente en aislamiento- y los conceptos filogenéticos, cuya aplicación
considera inconsistente. Por su parte, Claridge et al. (1997), entre otros, reconocen dos
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	Capítulos
	El problema de la especie a 150 años de El origen 
	El Concepto
	Conceptos filogenéticos
	Es posible jerarquizar los conceptos de especie?