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Curso II-2017 PROFESOR: RONALD DIAZ UNIDAD I: INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA Y SU RELACIÓN CON LAS CIENCIAS DE LA SALUD HUMANA Capítulo #1: Generalidades de los fenómenos biológicos. 1.1 Relación Biología-Ciencias de la Salud humana. 1.2 Composición y organización de la materia. 1.3 Concepto de célula. 1.4 Características necesarias para ser considerado un ser vivo. 1.5 Clasificación y agrupamiento de los seres vivos. Capítulo #2: Organización molecular de las células. 2.1 Naturaleza de las moléculas biológicas. Agua. Sustancias Inorgánicas. 2.2 Ácidos Nucleicos: Características generales. Nucleótidos y Nucleósidos. 2.3 Carbohidratos: Características generales. Monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. 2.4 Lípidos: Características generales. Triglicéridos. Esteroides. Fosfolípidos. 2.5 Proteínas: Características generales. Aminoácidos. Proteínas estructurales y proteínas enzimáticas. Capítulo #3: Microevolución y Macroevolución 3.1 Teorías evolutivas a lo largo de la historia 3.2 Evolución de las poblaciones 3.3 Mecanismos de evolución: mutación, flujo genético, deriva genética, selección natural 3.4 Microevolución. Especiación. Macroevolución. UNIDAD II: LA CELULA COMO CONTENEDOR Capítulo #4: Características generales de una célula. 4.1 Teoría Celular 4.2 Técnicas histoquímicas, Microscopía, fraccionamiento celular y cultivos celulares. 4.3 Organización general de las células. 4.4 Procariota vs Eucariota. Compartamentalización celular. 4.5 Relación de los virus, viroides y priones con células. Capítulo #5: Biomembranas: estructura y función de las membranas celulares. 5.1 Modelos de Mosaico Fluido 5.2 Características y propiedades (fluidez, polaridad, dominios, uniones). 5.3 Pared celular: características de bacterias Gram positivas y Gram negativas. 5.4 Movimiento de sustancias a través de las membranas. Bioenergética del proceso. Mecanismos de transporte (diferentes tipos de transportes pasivos y transportes activos). Capítulo #6: Endomembranas: características generales y estructuras intracelulares formadas por ellas. 6.1 Retículo endoplásmico: Procesos biosintéticos asociados a membranas. 6.2 Aparato de Golgi. Ciclo Secretor. Exocitosis. 6.3 Distribución intracelular de proteínas desde el retículo endoplásmico. 6.4 Lisosomas. Digestión intracelular. Endosomas y endocitosis. 6.5 Formación, traslado y destino de las vesículas de transporte. 6.6 Peroxisomas y glioxisomas. Capítulo #7: Citosol, Citoesqueleto y motilidad celular. 7.1 Citosol: Componentes. Ribosomas. Chaperonas y Proteasomas. 7.2 Citoesqueleto: Componentes y funciones 7.3 Filamentos intermedios. Microfilamentos. 7.4 Microtúbulos, cilios y flagelos. 7.5 Matriz extracelular. Relaciones célula-célula y célula-matriz. Capítulo #8: Mitocondrias y Cloroplastos. 8.1 Estructura y función de las mitocondrias (metabólicas y muerte celular programada). 8.2 Estructura de los cloroplastos. 8.3 Fotosíntesis: definición. Luz y pigmentos fotosintéticos. Similitudes y deferencias entre mitocondrias y cloroplastos.. UNIDAD III: LA CÉLULA COMO FÁBRICA EN FUNCIONAMIENTO Capítulo #9: Introducción al Metabolismo 9.1 Bioenergética. Transformaciones de la energía en los organismos vivos. 9.2 Termodinámica de los sistemas vivientes. 9.3 Reacciones exergónicas y endergónicas aplicadas a la síntesis e hidrólisis del ATP 9.4 Enzimas: catalizadores de los procesos metabólicos. Regulación de la actividad enzimática. Capítulo #10: Vías metabólicas principales de obtención y utilización de energía. 10.1 Respiración Celular: Glucólisis, Descarboxilación Oxidativa, Ciclo de Krebs, Fosforilación oxidativa. 10.2 Fermentación: Láctica y Alcohólica 10.3 Fotosíntesis. Fosforilación fotosintética. Importancia biológica de la fotosíntesis. Capítulo #11: Interacciones entre las células y su entorno. 11.1 Comunicaciones entre las células y su ambiente. Características del sistema. 11.2 Receptores citosólicos y localizados en la membrana plasmática. Proteínas G. Propagación de señales intracelulares. UNIDAD #IV: INTRODUCCIÓN A LA GENÉTICA Capítulo # 12: Núcleo y nucléolo. Estructura y función. 12.1 Cromosomas, histonas, ADN. 12.2 Naturaleza molecular del gen y del genoma. 12.3 Estructura y organización del genoma. 12.4 El código genético. Capítulo #13: Mecanismos de flujo de información a través de la célula 13.1 Duplicación y reparación del ADN. 13.2 Expresión génica. Transcripción. Procesamiento de los ARN. Transcripción en procariotas y eucariotas. 13.3 Regulación de la expresión génica. Epigenética 13.4 Traducción de la información génica (síntesis de proteínas). Ribosomas. 13.5 Regulación de la traducción. Capítulo #14: Reproducción y desarrollo 14.1 División celular: Ciclo celular. Puntos de control. 14.2 Mitosis. Segmentación en células animales y vegetales. 14.3 Meiosis. Recombinación génica, gametogénesis y variabilidad génica. 14.4 Leyes de Mendel y su relación con eventos que ocurren durante la meiosis y la fecundación. 14.5 Diferenciación celular: Características generales. 14.6 Muerte Celular: Apoptosis y Necrosis. “Yo soy de los que piensan que la ciencia tiene una gran belleza. Un científico en su laboratorio no es sólo un técnico: también es un niño colocado ante fenómenos naturales que lo impresionan como un cuento de hadas.” -Marie Curie CAPITULO #1: GENERALIDADES DE LOS FENÓMENOS BIOLÓGICOS 1.1 Relación Biología-Ciencias de la Salud humana. Biología “bios” (significa vida) y “logos” (estudio). Fue acuñada hace poco más de 200 años por el naturalista Gottfried R. Treviranus y Un naturalista Lamarck. Antes del siglo XIX, no existían las “ciencias biológicas”. Existía la medicina y la historia natural. La historia natural de los animales se estudiaba en el contexto de la teología natural, tratando de encontrar las causas finales en la armonía de la naturaleza, según los principios del filósofo Aristóteles. Durante los siglos XVII y XVIII la historia natural comenzó a diferenciarse en zoología y botánica. La palabra biología definió con más claridad la ciencia de la vida, permitiendo la formulación de nuevas generalizaciones sobre el fenómeno de la vida. La Biología es la ciencia que estudia los seres vivos (su origen, su evolución y sus propiedades como la anatomía, la fisiología, la reproducción, la patología, etc.) y las relaciones dinámicas que surgen de la interacción de los seres vivos entre ellos y con su entorno. Basándose en fenómenos biológicos que son el conjunto de procesos físicos y químicos que ocurren en un ser vivo, es decir, todo cambio que repercuta sobre la vida. 1.2 Composición y organización de la materia. MATERIA: Se conoce con el nombre de materia a todo aquello que ocupe un lugar en el espacio y que por diversos mecanismos pueda estimarse su peso. La materia tiene la propiedad de ser visible o invisible a nuestros ojos. ENERGÍA: Es la capacidad que tiene un cuerpo de realizar un trabajo. Siempre es invisible a nuestros ojos. En la naturaleza la materia se encuentra ordenada de forma Secuencial y Jerárquica en doce niveles: III. Nivel Subatómico: Incluye las Partículas Subatómicas IV. Nivel Atómico: Las partículas subatómicas se organizan de tal forma que originan un nuevo nivel. Esta organización comprendo: a) Un núcleo atómico, formado por los protones y los neutrones; b) Orbitales electrónicos, en donde se posicionan los electrones.NIVEL MOLECULAR MOLÉCULAS INORGÁNICAS MOLÉCULAS ORGÁNICAS H2O, O2, CO2, Electrolitos Biomoléculas Estructuras Subcelulares Formada por CHONPS Monómeros Polímeros 1) Priones 2) Membranas Biológicas 3) Organelas 4) Virus III. Nivel Molecular: Es el nivel con mayor diversidad de elementos que permiten la división de este nivel en subniveles. IV. Nivel Celular: La Célula se define como la unidad anatómica y funcional fundamental de todo ser vivo. Existen dos tipos de Células, las cuales son: a) Procariotas: Células más simples; b) Eucariotas: Caracterizada por la presencia de núcleo y organelas, a su vez pueden ser de dos tipos: Eucariota Animal y Eucariota Vegetal. V. Nivel Tisular: Está formado por todos los Tejidos que forman el organismo. Un tejido se define como un conjunto de células diferenciadas que van a cumplir una función determinada. Existen 4 tipos de tejidos básicos en el organismo: Tejido Epitelial, Tejido Conectivo, Tejido Muscular y Tejido Nervioso. VI. Nivel de Órganos: Los tejidos se van a agrupar y organizar para formar órganos, los cuales pueden ser Homólogos o Heterólogos. VII. Nivel de Aparatos y Sistemas: Un conjunto de órganos se agrupan para formar conjuntos más complejos, llamados Sistemas o Aparatos. VIII. Nivel Organismo: Existen dos tipos de organismos: Unicelulares (formados por una sola célula) y Pluri o Multicelulares (formado por más de una célula) IX. Nivel Población: Es la interacción de organismo de una misma especie en un tiempo y lugar determinado. X. Nivel Comunidad: Es la interacción de organismos o individuos de diferentes especies en un lugar y un tiempo determinado. XI. Ecosistema: Comprende la interacción de las diferentes especies que conforman una comunidad con el medio ambiente que los rodea. XII. Biosfera: Representa la capa de la vida y en ella se agrupan todos los ecosistemas, por lo que es nivel de organización de mayor complejidad. 1.3 Concepto de célula. La célula es conocida como la unidad anatómica, fisiológica y de origen de todo ser vivo. Cada célula es una porción de materia constituida y organizada capaz de desarrollar todas las actividades asociadas a la vida: nutrición, relación y reproducción, de tal modo que se puede considerar un ser con vida propia. En el interior de las células tienen lugar numerosas reacciones químicas que les permiten crecer, producir energía y eliminar residuos. La célula obtiene energía a partir de sus alimentos y elimina las sustancias que no necesita. Responde a los cambios que ocurren en el ambiente y puede reproducirse dividiéndose y formando células hijas. Todos los organismos vivos están formados por células, y según tengan una o más células, pueden ser clasificados en unicelulares (las bacterias, la ameba, etc.) y pluricelulares (el hombre, las animales, los arboles, etc.). El tamaño de las células puede ser muy variado, generalmente son muy pequeñas, para su observación se debe usar un microscopio. Además, de diferencias de tamaño, las células presentan una amplia variedad de formas (esférica, cubica, aplanada, irregular, poliédrica, de bastón, entre otros). La mayoría de las células constan de tres estructuras básicas: la membrana plasmática; la cual es la barrera principal que establece regula la entrada y salida de material del medio interno de la célula al medio externo. El citoplasma, que ocupa la mayor parte del interior de la célula y dentro de él hay otras estructuras, que son los encargados de realizar las actividades para el funcionamiento de la célula (mitocondria, ribosoma, lisosoma, vacuola, citoesqueleto, entre otros). Y por ultimo; el núcleo, el cual funciona como una torre de control que dirige y ordena todo lo que ocurre dentro de la célula; en él se encuentra todo el material genético (ADN y ARN). Según la estructura interna, las células pueden ser PROCARIOTAS, que no presentan un núcleo definido, entre ellas están las bacterias y algas. Las células que si presentan un núcleo bien delimitado son conocidas como EUCARIOTAS, están representadas por los protozoarios, los hongos, y todas las células que forman a las plantas y a los animales. 1.4 Características necesarias para ser considerado un ser vivo. La vida comienza a partir de la célula. Toda materia que se encuentro dentro de los niveles anteriores a esta pertenece a la denominada MATERIA INERTE. Un ser vivo es un organismo de alta complejidad que nace, crece, alcanza la capacidad para reproducirse y muere. Estos organismos están formados por una gran cantidad de átomos y de moléculas que constituyen un sistema dotado de organización y en constante relación con el entorno. Todos los seres comparten una historia evolutiva, que se refleja en casa una de sus características y permiten diferenciarlos de aquello que no esta vivo. Entre estas características se mencionan: I. Los Seres Vivos tienen un organización jerárquica: Ver Niveles de Organización de la Materia. II. Los seres vivos son sistemas abiertos que almacenan y procesan información: Los seres vivos funcionan como sistemas termidinámicamente abiertos que son capaces de intercambiar materia y energía con el medio que los rodea. Las sustancias que ingresan en un organismo se incorporan a una gran cantidad de reacciones químicas en las que son degradadas o usadas para la construcción o síntesis de compuestos más complejos (Metabolismo). Otra capacidad crucial para la vida es que los seres vivos son capaces de mantener un medio interno estable a pesar del intercambio continuo con el medio externo (Homeostasis). III. Los Seres Vivos se perpetúan: Es decir, que tienen capacidad de reproducirse, de transmitir información a su descendencia y así generar nuevos seres vivos con sus mismas características. Todo ser vivo a su vez debe cumplir con 3 funciones básicas o vitales: I. Reproducción: Capacidad de los seres vivos de dejar descendencia por la presencia de material genético que será transmitido de generación en generación. La reproducción celular es Autopoyética, es decir que se reproducen por si solas por diversos mecanismo dependiendo del tipo de célula (Fisión Binaria, Mitosis o Meiosis) II. Metabolismo: Incluye un conjunto de reacciones tanto de síntesis como de degradación que ocurren de manera simultánea dentro de la célula. Las reacciones en las cuales se lleve a cabo la degradación de una molécula para obtener como productos moléculas más simples recibirá el nombre de Catabolismo; mientras que el proceso que ocurra de manera inversa, es decir, sintetizando una molécula compleja a partir de moléculas más simples recibirá el nombre de Anabolismo. La principal función de estas reacciones de síntesis y de degradación es garantizar la nutrición de la célula. III. Relación o Irritabilidad: Es la capacidad de un ser vivo de responder a estímulos determinados. 1.5 Clasificación y agrupamiento de los seres vivos. Los seres vivos se pueden agrupar de acuerdo a varios criterios: I. Dependiendo del mecanismo que utilizan para extraer la energía de su propio metabolismo, existen dos tipos: a) Autótrofos: Son aquellos que utilizan la fotosíntesis como proceso para transformar materia inorgánica en Carbohidratos simples, a partir de los cuales pueden producirse moléculas más complejas; b) Heterótrofos: Obtienen la energía de las moléculas alimentarias sintetizadas por los organismo autótrofos, utilizando un proceso denominado respiración celular aeróbica. II. Categorías Taxonómicas, las cuales son: a) Dominio b) Reino c) Filo o Tipo d) Clase e) Orden f) Familia g) Género h) EspecieCAPITULO #2: ORGANIZACIÓN MOLECULAR DE LAS CÉLULAS 2.1 Naturaleza de las moléculas biológicas. Agua. Sustancias Inorgánicas. La estructura de la célula es la consecuencia de una combinación de moléculas organizadas en un orden muy preciso. Al principio, el estudio de la composición química y molecular de la célula se hizo mediante el análisis bioquímico de órganos y tejidos enteros. Estos estudios, solo poseen un valor citológico relativo ya que el material analizado está compuesto generalmente por una mezcla de diferentes tipos de células y contienen material extracelular. En la actualidad el desarrollo de nuevos métodos de estudio de estos componentes permitió aislar los elementos extracelulares y recoger informaciones precisas sobre la estructura de los mismos. Los componentes moleculares de la célula se clasifican en inorgánicos (agua y minerales) y orgánicos (Biomoléculas). Inorgánicos: Agua y Minerales El agua es el componente que se encuentra en mayor cantidad en los tejidos. Actúa como solvente natural de los iones y como medio de dispersión coloidal del mayor parte de las macromoléculas. Es indispensable para la actividad metabólica, ya que los procesos fisiológicos se producen exclusivamente en medios acuosos. En la célula el agua se encuentra en dos fracciones, una libre y otra lig ada, el agua libre representa el 95% del total del H2O y es la parte usada principalmente como solvente para solutos y como medio dispersante del sistema coloidal; El agua ligada representa solo el 5% y es la que esta unida laxamente a otras moléculas por uniones covalentes. El agua interviene en la eliminación de sustancias de la célula. Además absorbe calor, lo cual evita que se generen cambios drásticos de temperatura en la célula. La concentración de iones es distinta en el interior de la célula y en el medio que la rodea. Así la célula tiene una alta concentración de cationes (K+ y Mg2+), mientras que el Na+ y el Cl- están ubicados en el líquido extracelular. Este diferencial de concentraciones de iones en ambos espacios (intra y extracelular) permite la creación de un balance hidroelectrolítico en la célula. Algunos iones inorgánicos como el Mg2+ son indispensables como cofactores enzimáticos. Otros como el Ca2+ actúan como transmisores de señales y otros forman parte de distintas moléculas. 2.2 Ácidos Nucleicos: Características generales. Nucleótidos y Nucleósidos. Los Ácidos Nucleicos son Biomoléculas de enorme importancia biológica. Todos los seres vivos contienen dos tipos de Ácidos Nucleicos, llamados Ácido Desoxirribonucleico (ADN) y Ácido Ribonucleico (ARN). El ADN constituye el depósito de la información genética. Esta información es copiada o transcripta en moléculas de ARN mensajero (ARNm), cuyas secuencias de nucleótidos contienen el código que establece la secuencia de aminoácidos en las proteínas. Es por ellos que el proceso de síntesis de proteínas también se conoce con el nombre de Traducción del ARNm. A esta secuencia de eventos se les puede conocer con el nombre de Dogma Central de la Biología Celular, y se expresa de la siguiente manera: ADN ARN Proteínas Los ácidos Nucleicos contienen Carbohidratos (Pentosas), Bases Nitrogenadas (purinas y pirimidinas) y ácido Fosfórico. La hidrólisis del ADN y del ARN genera: ADN ARN PENTOSA Desoxirribosa Ribosa BASES NITROGENADAS PURINAS Adenina, Guanina Adenina, Guanina PIRIMIDINAS Citosina, Timina Citosina, Uracilo ÁCIDO FOSFÓRICO PO4H3 PO4H3 La molécula de ácido nucleico es un polímero cuyos monómeros son nucleótidos sucesivamente ligados mediante uniones fosfodiester de tipo covalente. En estas uniones los fosfatos ligan el carbono 3´ de la pentosa de un nucleótido con el carbono 5´ de la pentosa del nucleótido siguiente. La combinación de una base con una pentosa (sin el fosfato) constituye un Nucleósido, mientras que la misma pentosa con una base nitrogenada y el fosfato forman un Nucleótido. Además de actuar como bloques para la construcción de los ácidos Nucleicos, los nucleótidos son utilizados para depositar y transferir energía química. La fuente principal de energía de la célula es el Adenosina Trifosfato (ATP). El ADN y el ARN van a tener características propias que lo diferencian el uno del otro, las cuales son: Transcripción Traducción Base + Pentosa = Nucleósido Base + Pentosa + Fosfato= Nucleótido Característica ADN ARN Localización Principalmente en el núcleo, también en la mitocondrias y en los cloroplastos Principalmente en el citoplasma, también en el núcleo, mitocondria y cloroplastos Número de Cadenas Bicatenaria (2 hebras antiparalelas y complementarias). Dextrógira (gira a la derecha) Monocatenaria (1 sóla cadena) Papel en la Célula Información Genética Síntesis Proteíca Pentosas Desoxirribosa Ribosa Purinas Adenina – Guanina Adenina – Guanina Pirimidinas Citosina - Timina Citosina – Uracilo Complementariedad de Bases Propuesto por Watson y Crick - En el ADN: A – T y C – G (siempre una purina se une con una pirimidina) - En el ARN: A – U y C – G (siempre una base purina se une con una pirimidina) - La unión puente de hidrógeno entre A – T o A – U es doble - La unión puente de hidrógeno entre C – G es triple Existen varios tipos de ARN: La molécula de ARN está formada por una sola cadena de nucleótidos. Existen varios tipos de ARN: a) ARN mensajero (ARNm): Lleva la información genética que establece la secuencia de aminoácidos de la proteína. b) ARN ribosómico (ARNr): representa el 50% de la masa del ribosoma, que es la estructura que proporciona el sostén molecular para las reacciones químicas que dan lugar en la síntesis proteica. c) ARN transferencia (ARNt): identifica y transporta a los aminoácidos del citoplasma al ribosoma. 2.3 Carbohidratos: Características generales. Monosacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Son Biomoléculas compuestas por carbono, hidrógeno y oxígeno y representan la principal fuente de energía para la célula y son constituyentes estructurales importantes de las membranas celulares y de la matriz extracelular. Se clasifican en monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Monosacáridos. Son azúcares simples con una fórmula general CnH2nOn. Sobre la base del número de átomos de Carbono que contienen se clasifican en triosas, tetrosas, pentosas y hexosas. Ejemplos: Glucosa, Galactosa, Fructosa. nC + Alcohol + Grupo funcional Hemiacetilación: Reacción de ciclación de un monosacárido formando una Piranosa o una Furanosa. Esto ocurre porque la unión C-C tiene libre rotación. Hemiacetal C anomérico Tautómero Función química que surge por la reacción de ciclación C que antes tenía al grupo funcional Variante que surge por reordenamiento de los átomos de acuerdo a la orientación del oxidrilo: Para arriba, será β Para abajo, será α Triosa, Tetrosa, Pentosa, Hexosa, … Aldehído (=O C1) ALDOSA Cetona (=O C2) CETOSA Al menos uno de los C es Quiral: Tiene propiedades ópticas (desvía la luz polarizada) Si el último Cα es = al del D-gliceraldehido será serie D (der horario) Si el último Cα es = al del L-gliceraldehido será serie L (izq antihorario) Enlace O-Glucosídico El enlace llamado O-glucosídico, es el enlace mediante el cual se unen monosacáridos para formar disacáridos o polisacáridos. En este tipo de enlace, un grupo OH deun carbono anomérico de un monosacárido reacciona con un grupo OH de otro monosacárido, desprendiéndose una molécula de agua. Se puede decir entonces que en este tipo de reacción ocurre condensación o deshidratación. Los monosacáridos quedan unidos por un átomo de oxígeno, de ahí el nombre del enlace (O-glucosídico). Disacáridos. Son azúcares formados por la combinación de dos monómeros de hexosa, con la correspondiente pérdida de una molécula de agua. Ejemplos: Oligosacárido (3-20 Monosacáridos). En el organismo no están libres sino unidos de forma covalente a lípidos (formando glucolípidos) o a proteínas (formando glucoproteínas). Estas son cadenas compuestas por distintas combinaciones de varios tipos de monosacáridos. Polisacárido (+20 Monosacáridos). Resultan de la combinación de muchos monómeros de hexosas. Pueden ser de dos tipos: Homopolisacáridos cuando el monosacárido que se une es siempre el mismo; y Heteropolisacárido cuando los monosacáridos son diferentes. Homopolisacáridos: El almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina son polímeros de glucosa, pero difieren porque exhiben distintos tipos de uniones entre sus monómeros. Los polisacáridos como el almidón y el glucógeno representan las sustancias de reserva alimenticia de las células vegetales y animales. La celulosa es el elemento estructural más importante de la pared de la célula vegetal. Hetepolisacáridos: Polisacáridos complejos compuestos por una sucesión de una misma unidad disacárida en la que uno de los dos monómeros es un ácido glucurónico, un ácido idurónico o una galactosa, y el otro posee un grupo amino, puesto que es una N-acetilglucosamina o una N- acetilgalactosamina. Casi todos los GAG se encuentran ligados a proteínas, con las que forman glicoproteínas llamadas proteoglicanos (en Células Eucariotas) y peptidoglicanos (en Células Procariotas). Maltosa Lactosa Sacarosa Glucosa + Glucosa (Unión alfa 1,4) Glucosa + Galactosa (Unión alfa 1,4) Glucosa + Fructosa (Unión alfa 1,2) 2.4 Lípidos: Características generales. Triglicéridos. Esteroides. Fosfolípidos. Son un grupo de moléculas caracterizadas por ser insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos. Tales propiedades se deben a que poseen largas cadenas hidrocarbonadas alifáticas o anillos bencénicos, que son estructuras no polares o hidrofóbicas. En algunos lípidos esas cadenas pueden estar ligadas a un grupo polar que les permite unirse al agua. Los lípidos cumplen diferentes funciones biológicas en el organismo, las cuales se encuentran esquematizadas a continuación: Los Lípidos se pueden clasificar en dos grandes grupos: Ácidos Grasos. Un ácido graso es una biomolécula de naturaleza lipídica formada por una larga cadena hidrocarbonada lineal, de diferente longitud o número de átomos de carbono, en cuyo extremo hay un grupo carboxilo. Los ácidos grasos son moléculas anfipáticas, es decir, tienen una región hidrofóbica (la cadena hidrocarbonada) que repele el agua y una región hidrofílica (el extremo carboxílico) que interactúa con el agua (H2O). Los ácidos grasos de cadena corta son más solubles que los ácidos grasos de cadena larga porque la región hidrófoba es más corta. Si se colocan ácidos grasos en agua o en otro disolvente polar forman una capa superficial debido a su baja densidad; formarán una película con sus colas (la parte no polar) orientadas hacia arriba, fuera del - Saponificables: Están compuestos por ácidos grasos. Formación de jabones. Incluye: Gliceroles, Fosfolípidos, Esfingolípidos. - Insaponificables: No poseen ácidos grasos en su composición. No tienen la capacidad de formar jabones. Incluye: Terpenos, Derivados del Ciclopentanoperhidrofenantreno. Lípidos agua, de manera que no quedan en contacto con la misma y la cabeza polar dentro del agua creando ambientes donde no hay agua, como es el caso de una micela ya sea monocapa o bicapa. Los ácidos grasos se pueden clasificar de acuerdo a dos criterios: El primero de ellos, es de acuerdo a su estructura molecular y el tipo de ligaduras presentes en las cadenas hidrocarbonadas; el segundo de ellos se relaciona con la capacidad que tiene el organismo de sintetizarlos o no. Glicéridos. Son Hidrofóbicos Clasificación de los Ácidos Grasos Tipo de Uniones Síntesis Saturados Insaturados Esenciales No Esenciales - Solo presentan uniones simples - A Temperatura ambientes son sólidos (grasas) - Presentan dobles enlaces (insaturaciones) - A Temperatura ambientes son líquidos (aceites) No pueden ser sintetizados por el organismo. Consumo a partir de la dieta Pueden ser sintetizados por el organismo. Fosfolípidos // Glicerofosfolípidos. Son moléculas Anfipáticas que en contacto con H2O forman bicapas. Forman parte de las membranas biológicas Esfingolípidos // Esfingomielina . Son moléculas Anfipáticas que en contacto con H2O forman bicapas. Forman parte de las membranas de las Neuronas. Terpenos. Son moléculas hidrofóbicas. Formadas por la unión repetida de varias moléculas de Isopreno. Tienen como principal función ser precursores de Vitaminas Liposolubles (A, D, E, K), coenzima Q y pigmentos vegetales. Nitrogenadas: Colina Etanolamina Serina No Nitrogenadas: Cardiolipina Inositol Fosfatidil…. Molécula Polar Galactosa Oligosacárido (Cerebrósido) (Gangliósido) Isopreno Derivados del Ciclopentanoperhidrofenantreno. Son moléculas hidrofóbicas. Precursor de Vitaminas Liposolubles, Hormonas esteroideas y Ácido biliar. Si el Ciclopentanoperhidrofenantreno origina derivados cíclicos del Isopreno se llamarán Esteroides, si son derivados del Escualeno se llamarán esteroles (El esterol de mayor importância biológica es el Colesterol). 2.5 Proteínas: Características generales. Aminoácidos. Proteínas estructurales y proteínas enzimáticas. Son cadenas de aminoácidos ligados por uniones peptídicas. Los monómeros que componen las proteínas son los Aminoácidos. Un aminoácido es un ácido orgánico en el cual el carbono unido al grupo carboxilo (-COOH) está unido también a un grupo amino (-NH2). Además, dicho carbono se halla ligado a un H y a un residuo lateral (R) que es diferente en cada tipo de aminoácido. Las características químicas de las diferentes cadenas laterales (R) determinan la función de cada aminoácido en la estructura y función proteícas. Los aminoácidos se agrupan en 4 categorías dependiendo de las propiedades de las cadenas laterales, los cuales son: Ácidos Básicos Neutros Polares (Hidrofílicos) Neutro no Polares (Hidrofóbicos) Ácido aspártico Ácido glutámico Histidina Lisina Arginina Serina Treonina Tirosina Asparagina Glutamina Glicina Alanina Valina Leucina Isoleucina Cisteína Prolina Fenilalanina Triptófano Metionina La combinación de los aminoácidos para formar una molécula proteica se produce de modo tal que el grupo carboxilo (COOH) del primer aminoácido se uno al grupo (NH2) del aminoácido siguiente, con pérdida de una molécula de agua. La combinación –NH-CO-se conoce con el nombre de unión peptídica. La molécula formada mantiene su carácter anfotérico porque siempre contiene un grupo NH2 en un extremo (amino terminal) y un grupo COOH en el otro extremo (carboxilo terminal). Combinación de aminoácidos: a) Dos aminoácidos:Dipéptido. b) Tres aminoácidos: Tripéptido. c) Oligopéptido: Cuando se unen entre sí pocos aminoácidos. d) Polipéptido: Formado por muchos aminoácidos. Una Proteína consiste en una secuencia específica de aminoácidos que adoptan una configuración tridimensional característica crucial para su función. El término proteína sugiere que todas las funciones básicas de las células dependen de proteínas específicas las cuales pueden ser estructurales o enzimáticas. Las funciones de las proteínas en el organismo son muchas, entre las cuales se pueden mencionar: a) Transporte de Moléculas b) Moléculas reguladoras y señalizadoras c) Participan en el movimiento de las organelas celulares d) Función estructural En la estructura de las proteínas se distinguen cuatro niveles sucesivos de organización. Primaria: Comprende la secuencia de los aminoácidos que forman la cadena proteica. Define la identidad de la proteína así como también la estructura secundaria que adoptará la misma. Secundaria: alude a la configuración espacial de la proteína, que deriva de la posición de determinados aminoácidos en su cadena. - Algunas (o partes de ellas) tienen una forma cilíndrica denominada hélice α, en ella la cadena polipeptidica se enrolla en torno a un cilindro imaginario debido a que se forman puentes de hidrogeno entre los grupos amino de algunos aminoácidos y los grupos carboxilo de otros situados cuatro posiciones más adelante. - Otras proteínas, exhiben una estructura llamada hoja plegable β, la molécula adopta la configuración de una hoja plegada debido a que se unen mediante puentes de hidrogeno laterales, grupos amino con grupos carboxilo de la misma cadena polipeptidica. Terciaria: Es consecuencia de la formación de nuevos plegamientos en las estructuras secundarias hélice α y la hoja plegable β, lo que da lugar a la configuración tridimensional de la proteína, porque se relaciona químicamente ciertos aminoácidos distantes entre sí en la cadena polipeptidica. Según el plegamiento que adoptan, se generan proteínas fibrosas o globulares. - Proteínas fibrosas: se forman a partir de cadenas polipeptídicas con estructura secundaria tipo hélice α exclusivamente. Cumplen función básicamente estructural (Ejemplo: Colágeno). - Proteínas globulares: se forman tanto a partir de hélices α, como de hojas plegadas β, o de una combinación de ambas. cumplen funciones de transporte, enzimáticas, receptores, entre otras (Ejemplo: Hb). Cuaternaria: resulta de la combinación de dos o más polipéptidos, lo que origina moléculas de gran complejidad (Proteínas Globulares). Las Proteínas Globulares están formadas por una porción proteica llamada aporproteína y una porción no proteica llamada Grupo Prostético. Tipos de uniones químicas que determinan la estructura de las proteínas La estructura espacial de una molécula proteica se halla determinada por la secuencia de sus aminoácidos (estructura primaria). Los restantes niveles de organización dependen del establecimiento de diferentes tipos de uniones químicas entre los átomos de los aminoácidos. a) Uniones covalentes: como puente S-S b) Uniones no covalente: Puentes de hidrogeno Uniones iónicas o electrostáticas Interacciones hidrofóbicas Interacciones de van der Waals La diferencia fundamental entre las uniones químicas covalentes y las no covalentes reside en la cantidad de energía que se necesita para romperlas. Las uniones covalentes se rompen por la intervención de enzimas, mientras que las no covalentes se disocian por fuerzas fisicoquímicas. Las proteínas pueden perder sus estructuras cuaternarias, terciarias (principalmente) y secundaria por un proceso conocido como Desnaturalización o Desestabilización. Su estructura primeria sólo se pierde por Proteólisis (muerte proteica). Agentes Desnaturalizantes: Químicos: Solventes orgánicos, Detergentes, Ácidos y Bases fuertes, Úrea. Físicos: Calor: Temperaturas superiores a 50°C Desnaturalización Proceso Reversible Pérdida de las estructuras cuaternaria, terciaria y secundaria y de la función biológica. Proteólisis Proceso Irreversible Pérdida estructura primaria = Muerte Proteica CAPITULO #3: MICRO Y MACROEVOLUCIÓN 3.1 Teorías evolutivas a lo largo de la historia IDEAS EVOLUTIVAS EN LA GRECIA ANTIGUA Anaximandro: El origen y la transformación de las especies eran el resultado de procesos naturales. Se puede considerar como el primer gran naturalista, propuso que todos los seres vivos podían ser ordenados en una jerarquía, conocida como la escala de la naturaleza IDEAS EVOLUTIVAS EN LA MODERNIDAD Los naturalistas posteriores creían, de acuerdo con las enseñanzas del Antiguo Testamento, que todos los seres vivos eran el producto de la creación divina. Georges Louis Leclerc fue uno de los primeros investigadores en proponer que las especies podrían sufrir cambios en el curso del tiempo. LAS IDEAS DE CAMBIO EN GEOLOGIA James Hutton propuso que la tierra había sido modelada por procesos lentos y graduales, su teoría, conocida como uniformismo es un antecedente importante de la idea de la evolución biológica por tres razones: a) Implicaba que la Tierra tiene una larga historia, la cual era una idea nueva para los europeos del siglo XVIII. b) El uniformismo afirmaba que el cambio es en sí el curso normal de los acontecimientos, en oposición a la idea de un sistema estático, interrumpido por un hecho ocasional e inusual, tal como un terremoto. c) Aunque esto nunca se dijo de manera expresa y clara, el uniformismo sugería que podría haber alternativas a la interpretación literal de la Biblia. Nicholas Steno: Por medio de disecciones de organismos actuales realizo comparaciones y arribó a la conclusión de que los fósiles eran restos de animales y plantas que habían sido arrastrados y enterrados durante el Diluvio Universal. LAS IDEAS CATASTROFISTAS Georges Cuvier, naturalista conocido como el “padre de la paleontología”, era un influyente y firme adversario de las teorías de la evolución. Si bien, reconocía el hecho de que muchas especies habían dejado de existir, explicaba que las extinciones que había producido por una serie de catástrofes. Después de cada catástrofe, nuevas especies establecidas por sucesivas creaciones divinas “llenaba” los lugares que quedaban vacantes. La teoría catastrofista también tuvo sus detractores como J. B. Lamarck, quien confronto sus ideas con Cuvier señalando la existencia de una continuidad en el registro fósil IDEAS DE LAMARCK Fue el primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías evolucionistas. Propuso que todas las especies descienden de otras especies más antiguas, se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de los organismos invertebrados, tanto actuales como fósiles. Cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja. Propuso que las formas más complejas habían surgido de las formas más simples por un proceso de transformación progresiva. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, para usar el término moderno, depende de tres factores principales: a) Cambios ambientales: el ambiente cambia constantemente y al modificarse plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse a esos cambios. b) Sentimiento interno: este concepto representaba el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. c) Ley del uso y desuso de los órganos y la teoría de la herencia de los caracteres adquiridos: con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridosdurante la vida de los individuos se transmiten de los padres a la progenie. La herencia de los caracteres adquiridos constituía una teoría socialmente aceptada en esa época. IDEAS DE DARWIN Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el “uniformismo” de Lyell. Si la tierra había sufrido cambios tan importantes como proponía Lyell, ¿los seres vivos se habrían transformado de un modo similar? Darwin observó la fauna de las Islas Galápagos. Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas características de cada isla. También observó que las especies de las islas eran semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas con condiciones similares. Darwin observó la variación geográfica de especies pertenecientes a un mismo grupo. ¿Por qué existen formas características de cada región? LA TEORIA DE DARWIN: MUCHAS PREGUNTAS ENCUENTRAN SU RESPUESTA La selección natural, según Darwin, era un proceso análogo a la selección practicada por los mejoradores vegetales y los criadores de ganado, caballos, perros o palomas. En la selección artificial, los humanos elegimos especímenes individuales de plantas o de animales para reproducirlos sobre la base de las características que nos parecen deseables. Mientras que en la selección artificial son los humanos los que deciden qué características resultan beneficiosas, en la selección natural, el éxito reproductivo diferencial de los organismos es el resultado de la competencia por los recursos. Según Darwin las variaciones hereditarias que aparecen en cada población natural son una cuestión de azar. No las produce el ambiente, ni una fuerza creadora, ni el esfuerzo inconsciente del organismo: se establecen en forma aleatoria. Esta es una gran diferencia respecto del planteo lamarckiano. La selección natural “ordena” la variación aleatoria, a través de la interacción de los organismos individuales con su ambiente, lo cual orienta el rumbo de la evolución. Este marco conceptual descansa en cinco premisas básicas: a) Los organismos provienen de organismos similares a ellos. En otras palabras, hay cierta estabilidad en el proceso de la reproducción. b) En la mayoría de las especies, el número de descendientes que sobreviven y se reproducen en cada generación es menor que el número inicial de descendientes. c) En cualquier población existen variantes entre individuos y algunas de estas variaciones son heredables. d) El número de individuos que sobreviva y se reproduzca dependerá de la interacción entre las variaciones heredables individuales y el ambiente. Algunas variaciones capacitan a ciertos individuos para vivir más tiempo y dejar mayor descendencia que otros, en un ambiente determinado. Darwin llamó a estas variaciones “favorables” y sostuvo que estas tendían a ser cada vez más frecuentes de una generación a la otra. e) Dado un tiempo suficiente, la selección natural, actuando sobre dos poblaciones de organismos de una misma especie, puede producir una acumulación de cambios tal que esas poblaciones terminen constituyendo dos especies diferentes. DESPUES DE DARWIN Los avances posteriores en el campo de la genética hicieron factible dar respuesta a tres interrogantes que Darwin había dejado abiertos: a) Como se transmiten los caracteres hereditarios de generación en generación. b) Por qué los caracteres hereditarios no se “mezclan”, sino que se mantienen fijos desapareciendo en algunas ocasiones en una generación y reapareciendo en otra posterior. c) Cómo surge la variabilidad sobre la que actúa la selección natural. La articulación de la teoría de la evolución de Darwin con los principios de la genética mendeliana se conoce como la síntesis neodarwiniana o la teoría sintética de la evolución. LA TEORIA DE LA EVOLUCION HOY La teoría de la evolución continua robusteciéndose y generando vivos debates. Que el proceso de la evolución ha ocurrido no es un tema que se discute entre los biólogos. Hay un acuerdo generalizado en que la Tierra posee una rica historia. También existe un fuerte acuerdo en que la selección natural es el mecanismo que parece explicar al menos una parte importante de la evolución de la vida en la Tierra. Subsiste, sin embargo, una fuerte oposición entre los científicos y los religiosos fundamentalistas de distintos credos. Los fundamentalistas intentan explicar el mundo en términos sobrenaturales, según cada doctrina religiosa particular. Los defensores de la creación especial, que sostienen que cada especie fue creada separadamente buscan crear sus argumentos con el hecho de que los científicos plantean numerosos interrogantes acerca de la evolución. Muchas controversias provienen del error de no distinguir los diferentes ámbitos a los que corresponde el debate y el carácter de la reflexión en torno de un determinado cuerpo de ideas. Como toda teoría o modelo de la ciencia, la teoría evolutiva es provisional y perfectible. El hecho de que constituye el mejor marco de referencia teórica disponible en la actualidad no implica que no haya discusión ni controversias. Estas controversias se refieren a los mecanismos y patrones del cambio evolutivo a través de largos intervalos de tiempo geológico –es decir, el cambio macroevolutivo-, al avance de la selección natural y la magnitud del papel desempeñado por el azar en la determinación de la dirección de la evolución. También se discute qué es una especie, la naturaleza gradual o discontinua de los cambios evolutivos, si el tiempo de especiación es breve o casi instantáneo y, por cierto, se han propuesto numerosas hipótesis alternativas acerca de las relaciones de parentesco entre distintos grupos. En síntesis, el árbol de la vida cambia su forma constantemente. La teoría evolutiva de Darwin sigue siendo un marco fértil de interpretación de la diversidad y complejidad biológica. Este paradigma sigue siendo el referente de la investigación en biología evolutiva y un marco dinámico y acogedor de nuevas polémicas generadoras de ideas innovadoras que prometen proporcionarnos en los próximos años una mayor compresión de la historia de la vida. 3.2 Evolución de las poblaciones PRINCIPIOS BASICOS DE LA GENETICA DE POBLACIONES La evolución darwiniana y la genética mendeliana se compatibilizaron cuando los biólogos dejaron de pensar solo en los organismos y los genotipos individuales y comenzaron a centrar su atención en las poblaciones, entendidas como un conjunto de genes. Este enfoque poblacional plantea la necesidad de analizar las cantidades relativas –o frecuencias- de los diferentes alelos de estos genes. Así, de la síntesis entre la teoría darwiniana y los principios mendelianos nació la genética de poblaciones. Los principales conceptos de la genética de poblaciones son los de reservorio génico, frecuencias genotípicas, frecuencias génicas y panmixia. LA VARIABILIDAD: MATERIA PRIMA DEL CAMBIO EVOLUTIVO Sabemos que los progenitores engendran descendientes parecidos a sí mismos. Esto se explica por la notable precisión con la cual el ADN se replica y se transmite de una célula a sus células hijas durante la división celular. La fidelidad de la duplicación es esencial para la supervivencia de los organismos individuales que componen una población. Las variaciones que surgen entre los individuos debido a la mutación son igualmente importantes. Estas variaciones son las que hacen posible que poblaciones que se desarrollan en distintas condiciones se diferencien. Para Darwin y también para los biólogos modernos, la variabilidad es una característica inherente de la población; no existe un tipo ideal, sino una gama de variantes cuyas frecuencias van cambiando en el tiempo y en el espacio y cada una de esas variantes resultan más o menos ventajosa de acuerdo con las condiciones del ambiente. 3.3 Mecanismos deevolución: mutación, flujo genético, deriva genética, selección natural CAMBIOS EN EL GENOTIPO: LAS MUTACIONES Las mutaciones que ocurren en los gametos –o en las células que originan gametos- se transmiten a la descendencia. Las mutaciones que ocurren en las células somáticas solo se transmiten a las células hijas que se originan por mitosis. Desde el punto de vista de la genética de poblaciones, las mutaciones son cambios que tienen lugar en el genotipo y por definición son heredables. Las mutaciones pueden ser básicamente de dos tipos: si implican la deleción, transposición, inversión o duplicación de una porción de una molécula de ADN y afecta el número y la morfología de los cromosomas, se trata de mutaciones cromosómicas. Si las mutaciones ocurren puntualmente en un gen a partir de la sustitución de uno o más nucleótidos se denominan mutaciones génicas. COMBINACIONES NUEVAS: LA REPRODUCCION SEXUAL El mecanismo más importante que promueve la variabilidad en la progenie de los organismos eucariontes es la recombinación, que tiene lugar durante la reproducción sexual. Esta produce nuevas combinaciones genéticas como resultado de tres mecanismos: a) La distribución independiente de los cromosomas durante la meiosis. b) El entrecruzamiento o crossing over, que conduce a la recombinación de los cromosomas paterno y materno durante la meiosis. c) La combinación al azar de los genomas parentales en la fecundación. En cada generación, los alelos se distribuyen en combinaciones nuevas. Los organismos que se reproducen sexualmente se multiplican con más lentitud que los que tienen reproducción asexual. Pero esta desventaja, se compensa por un único proceso favorable, al menos en términos evolutivos: la promoción de la variabilidad por medio de la producción de nuevas combinaciones genotípicas en la progenie. LOS PROCESOS DEL CAMBIO EVOLUTIVO La dinámica del cambio evolutivo puede explicarse a partir de unos pocos procesos básicos: la selección natural, la mutación, el flujo génico resultante de la migración, la deriva genética y el patrón de apareamiento. PROCESOS QUE CAMBIAN LAS FRECUENCIAS GENICAS La aparición de mutaciones es de importancia central en la evolución, ya que es la fuente de toda nueva variación y provee así la materia prima del cambio evolutivo. Sin embargo, la mutación es poco efectiva como factor de cambio de las frecuencias génicas. En la naturaleza, las mutaciones ocurren “espontáneamente” y “al azar” respecto de los potenciales requerimientos del ambiente. Diferentes genes y hasta diferentes alelos del mismo gen, pueden tener distintas tasas de mutación tal vez debido a diferencias en la composición de nucleótidos del gen o del alelo en cuestión y a su posición en el cromosoma. Aunque la incidencia de la mutación en cualquier gen –o en cualquier individuo particular- es baja, el número de nuevas mutaciones que se originan por generación en la población, considerada globalmente, es muy alto. FLUJO DE GENES: INGRESO O EGRESO DE ALELOS EN UNA POBLACION El movimiento de individuos entre poblaciones se conoce como migración. A su vez, si los individuos migrantes se reproducen en su nueva población, el efecto neto es el intercambio de genes entre poblaciones, que se denomina flujo génico. El flujo de genes puede introducir alelos nuevos en una población o puede cambiar la frecuencia de los alelos, con independencia de su valor adaptativo. LA DERIVA GENETICA El cambio aleatorio en la composición del reservorio génico que ocurre como consecuencia del tamaño reducido de las poblaciones se le denomina deriva genética. La deriva genética desempeña un papel significativo en la evolución de las poblaciones. Es importante señalar que ambos procesos (deriva genética y selección natural) actúan en forma simultánea y que las evoluciones de las frecuencias alélicas de un gen determinado dependen de un fino equilibrio entre el tamaño de la población y la intensidad de la selección. a) EL Efecto Fundador: Cuando de una población grande se escinde otra más pequeña, las frecuencias alélicas en el nuevo grupo de individuos pueden no ser representativas del reservorio génico de la población original. Algunos alelos raros pueden estar representados en exceso o perderse por completo en la población nueva. En consecuencia, cuando la población pequeña aumente de tamaño, tendrá un reservorio génico diferente al del grupo que lo originó. Este caso de deriva génica se conoce como efecto fundador. b) Cuello de Botella: Cuando el tamaño de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural, se produce otro caso de deriva genética, llamado cuello de botella. 3.4 Microevolución. Especiación. Macroevolución CONCEPTO DE ESPECIE En la actualidad, una especie se define como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden reproducirse entre sí, producir descendencia fértil y que al mismo tiempo está reproductivamente aislado de otros grupos similares, es decir, sus integrantes no pueden reproducirse (o al menos no lo hacen habitualmente) con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. MECANISMOS DE ESPECIACION: ALGUNOS MODELOS Se han propuestos numerosos modelos para explicar cómo ocurre la especiación, basados en general en el grado de interrupción de flujo génico entre poblaciones que están en proceso de divergencia. Si se consideran el modo en que se establecen las barreras al flujo génico, el tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías: a) Especiación por divergencia: consiste en el establecimiento gradual del aislamiento reproductivo como resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que el flujo génico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecológica. En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa. b) Especiación instantánea o cuántica: ocurre cuando el establecimiento del asilamiento reproductivo es súbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringen la evolución adaptativa. LA ESPECIACION POR DIVERGENCIA Tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la distribución geográfica y la intensidad del flujo génico entre las poblaciones involucradas. El modelo clásico de especiación por divergencia se denomina especiación alopátrica. La especiación ocurre en forma gradual, atravesand o secuencialmente varias etapas. a) Se establece una barrera geográfica que divide a la población original en dos poblaciones. Los individuos que viven a uno y otro lado podrían reproducirse pero la barrera lo impide. b) Ante la interrupción del flujo génico, ambas poblaciones comienzan a diferenciarse genéticamente. Tal diferenciación puede ocurrir tanto como resultado de la adaptación a ambientes bióticos y abióticos diferentes o como consecuencia de la acción de la deriva génica. Como consecuencia, las diferencias se acumularan a ambos lados de la barrera y las poblaciones divergirán en forma gradual. c) Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan diferentes que los individuos de cada una de ellas no puede aparearse, aun cuando la barrera haya desaparecido. En estos casos, el aislamiento reproductivo se establece como una consecuencia secundaria de la divergencia. Un modelo de especiación por divergencia alternativo es la especiación parapátrica. En ausencia de una barrera geográfica, la especiación también puede producirse entre poblaciones que se encuentra en territorios contiguos. La zona de transición ambiental, llamada ecotono, es el ámbito en que los individuos de las dos poblacionespueden encontrarse y reproducirse entre sí, y dar lugar a lo que se conoce como zona hibrida. Una tercera variante es el modelo de especiación simpátrica. Este modelo se refiere a los procesos de especiación que ocurre en ausencia de barreras geográficas dentro de un mismo territorio. En este caso en general existe una barrera ecológica, es decir, una diferenciación de hábitat dentro del mismo territorio, que sustenta el proceso. LA ESPECIACION INSTANTANEA O CUANTICA En los casos de especiación instantánea o cuántica, el aislamiento reproductivo aparece en forma súbita, normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotípico es de envergadura. Este modo de especiación es mucho más rápido que el de divergencia adaptativa el proceso de especiación puede abarcar miles de generaciones, en la especiación cuántica las nuevas especies pueden establecerse en decenas o centenas de generaciones. ESPECIACION PERIPATRICA Puede ocurrir cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el grupo de fundadores es pequeño, puede tener una configuración genética particular, diferente y no representativa de la que tenía la población original. Como consecuencia de la deriv a genética asociada con el evento fundador, las nuevas poblaciones tienen frecuencias génicas diferentes de las presentes en la población original. Además, por ser poblaciones muy pequeñas, es probable que nuevas variantes genéticas se establezcan de manera azarosa. El cambio drástico de la composición genética puede determinar el aislamiento reproductivo de la nueva población respecto de la original y, por lo tanto, el establecimiento de una nueva especie. LA ESPECIACION POR POLIPLOIDIA Cuando individuos pertenecientes a dos especies diploides diferentes se cruzan entre sí pueden producirse incompatibilidades durante la meiosis de la descendencia hibrida que llevan a la inviabilidad o a la esterilidad. Ello se debe a que normalmente los cromosomas de distintas especies están tan diferenciados que casi no pueden reconocerse y aparearse correctamente durante la meiosis. En los animales, la especiación por poliploidia es rara, debido a que altera el balance de los cromosomas que determinan el sexo. Sin embargo, se han descrito casos de poliploidia en especies hermafroditas. En este tipo de especiación es un fenómeno especialmente difundido en las plantas: más del 50% de las plantas con flor se han originado por poliploidia. MACROEVOLUCION En el marco de la teoría sintética de la evolución, gran parte de la teoría de Darwin, fue formulada en términos de la evolución de las poblaciones. Este nivel de análisis del proceso evolutivo se denomina microevolucion. En contraste, la evolución de las especies y de los taxones de rango supraespecifico constituye un campo de estudio de la biología evolutiva denominada macroevolución. De acuerdo con la teoría sintética de la evolución, la macroevolución puede explicarse como el resultado de la acción continua de los procesos que actúan en el seno de las poblaciones. Así como en las poblaciones opera la selección natural a través del éxito reproductivo diferencial de los individuos, en el nivel macroevolutivo podría operar un proceso análogo al que se ha denominado selección de especies, cuyas unidades de selección son las especies. Los organismos que ocupan ambientes similares en algunos casos pueden parecerse entre sí aunque tengan un parentesco muy lejano. La adquisición, a través de historias evolutivas independientes, de características adaptativas equivalentes ocurre porque esos organismos están sujetos a presiones selectivas similares. La extinción es un fenómeno tan frecuente y tan bien documentado en el registro fósil que pone en evidencia que el destino inexorable de toda especie es la extinción. Existe una tasa de extinción constante que representa la denominada extinción de fondo. Periodos en los que se produce una apreciable disminución de la diversidad, se conoce como extinciones masivas. Algunas extinciones masivas implicaron solo una duplicación o triplicación de la tasa de extinción de fondo, mientras que en otras el resultado fue la eliminación de una cantidad enorme de especies, que llegó a provocar la desaparición completa de grupos taxonómicos importantes. Cualesquiera que hayan sido las causas de las extinciones masivas, sus efectos sobre el curso siguiente de la historia evolutiva son drásticos y claros. Los patrones de cambio en la diversidad que se observan en el registro fósil sugieren que la extinción de grupos enteros de organismos abrió nuevas oportunidades para los grupos que sobrevivieron. En cada extinción masiva, el curso de la evolución fue alterado de manera decisiva; algunas ramas del árbol evolutivo fueron eliminadas para siempre, mientras que otras experimentaron nuevas y vastas diversificaciones. “La mayoría de la gente dicen que el intelecto es lo que hace a un gran científico. Están equivocados: es el carácter.”-Albert Einstein. CAPITULO #4: CARACTERÍSTICAS GENERALES DE UNA CÉLULA 4.1 Teoría Celular La teoría celular es uno de los fundamentos de la biología moderna. Esta teoría afirma que: a) Todos los organismos vivos están compuestos por una o más células; b) Las reacciones químicas de un organismo vivo, incluidos los procesos que liberan energía y las reacciones biosintéticas, ocurren dentro de las células; c) Las células se originan de otras células; d) Las células contienen la información hereditaria de los organismos de las cuales son parte, y esta información pasa de células progenitoras a células hijas. Toda la evidencia disponible indica que hay una continuidad ininterrumpida entre las primeras células primitivas que aparecieron sobre la Tierra y las células modernas y los organismos que ellas componen. 4.2 Técnicas histoquímicas, Microscopía, fraccionamiento celular y cultivos celulares. Técnicas Histoquímicas MICROSCOPIOS Aumento: Cantidad de veces que aumenta un instrumento óptico el tamaño de una imagen con respecto al ojo humano. Límite de Resolución: Es la menor distancia que debe existir entre dos puntos para apreciarlos como elementos diferentes. En mayor o menor medida permiten observar células y organelas pero no se puede observar el comportamiento (funcionamiento) de ellas. Sirve para determinar características morfológicas, presencia o ausencia de núcleos y organelas (dependiendo del tipo de microscopio). Existen dos tipos de Microscopios: Microscópio Óptico Microscópio Electrónico PROYECCIÓN Haz de Luz Haz de Electrones AUMENTO 500 X 500.000 X MET > MEB > MO LIMITE DE RESOLUCION 200 nm MEB 2nm (3D) MET < 2nm (2D) MET < MEB < MO TIPO DE CELULA Viva o Muerta Muerta ¿QUÉ SE OBSERVA? Morfología general, presencia o ausência de núcle, cromosomas y algunas organelas Estructuras internas de las organelas. También visualizan virus Microscopio Óptico Microscopio Electrónico FRACCIONAMIENTOS CELULARES: Se utilizan para estudiar de manera específica determinadas propiedades de las organelas. Esta técnica permite aislar los distintos componentes celulares para, de este modo, poder estudiarlos separadamente. Se basa principalmente en que los componentes celulares tienen distintas densidades, lo que posibilita separarlos por medio de la centrifugación (decanta lo más denso y lo menos denso queda en solución). CULTIVOS: Se utilizan para estudiar el comportamiento (funcionamiento) de las células. Consisten en la extracción de las células de su medio natural, para luegocolocarlas en recipientes especiales y adecuados. Se debe tener especial cuidado en mantener la nutrición, la oxigenación y la temperatura, y asegurar el cierre hermético del recipiente para evitar contaminaciones. 4.3 Organización general de las células. Las células son las unidades con que se construyen los organismos vivos. El campo de la biología celular y molecular es el análisis de las moléculas y de los componentes celulares con los que se construyen todas las formas de vida. La célula es la unidad estructural y funcional fundamental de los seres vivos, así como el átomo es la unidad fundamental las estructuras químicas. Si por algún medio se destruye la organización celular, la función de la célula también se altera. Los estudios bioquímicos demostraron que la materia viviente está compuesta por los mismos elementos que constituyen el mundo inorgánico, aunque con diferencias en su organización. El mundo inanimado tiende al equilibrio termodinámico, en los organismos vivos existe un manifiesto ordenamiento en las transformaciones químicas, de modo que las estructuras y las funciones biológicas no se alteran. CARACTERISITCAS GENERALES DE LAS CELULAS Existen células procariotas y células eucariotas. La principal diferencia entre ambos tipos celulares es que los procariotas no poseen envoltura nuclear. El cromosoma de los procariotas ocupa un espacio dentro de la célula denominado nucleoide y se halla en contacto directo con el resto del protoplasma. En cambio, las células eucariotas poseen un núcleo verdadero con una complicada envoltura nuclear, a través de la cual tienen lugar los intercambios nucleocitoplasmáticos. Existen grandes semejanzas, ambos tipos de organismos utilizan un mismo código genético y una maquinaria similar para sintetizar proteínas. Organización general de las células procariotas La membrana plasmática de la bacteria escherichia coli está rodeada por una pared celular, que sirve de protección mecánica, es rígida y consta de dos capas: interior de peptidoglicano y otra conocida como membrana externa. Ambas están separadas por el espacio periplasmático. El peptidoglicano es una macromolécula continua compuesta por carbohidratos inusuales unidos por péptidos cortos. En cambio, la membrana externa es una bicapa de lipoproteínas y lipopolisacáridos similar en estructura a la membrana plasmática. Uno de los complejos proteicos presentes en la membrana externa lleva el nombre de porina debido a que forma un canal transmembranoso que permite la libre difusión de los solutos. La membrana plasmática es una estructura lipoproteíca que sirve de barrera para los elementos presentes en el medio circundante. Al controlar la entrada y salida de los solutos, contribuye al establecimientos de un medio perfectamente regulado en el protoplasma de la bacteria. En los procariotas los complejos proteicos de la cadena respiratoria y los fotosistemas utilizados en la fotosíntesis se localizan en la membrana plasmática. En el protoplasma se encuentran los ribosomas, compuestas por ácido ribonucleico (ARN) y proteínas. Los ribosomas se hallan agrupados en polirribosomas y en ellos tiene lugar la síntesis proteica. Además, el protoplasma contiene agua, iones, otros tipos de ARN, proteínas estructurales, diversas moléculas pequeñas, etc. El cromosoma bacteriano es una molécula circular única de ADN desnudo, plegado apretadamente dentro del nucleoide. El cromosoma de los procariotas se halla unido a la membrana plasmática. Se cree que esta fijación contribuye a la separación de los dos cromosomas hijos después de la replicación de ADN. Tal separación se produciría al crecer la membrana plasmática entre ambos cromosomas. Además del cromosoma, algunas bacterias contienen un ADN pequeño denominado plásmido. Este puede conferir a la célula bacteriana resistencia a uno o varios antibióticos. Mediante técnicas de ingeniería genética es posible aislar los plásmidos, insertarles fragmentos específicos de ADN y luego trasplantarlos a otras bacterias. Organización general de las células eucariotas PRINCIPALES COMPONENTES SUBCOMPONENTES FUNCION PRINCIPAL Membrana Nuclear Pared celular Cubierta celular Membrana plasmática Protección Interacciones celulares Permeabilidad, exocitosis y endocitosis. Núcleo Cromosomas Nucléolo Información genética Síntesis de ribosomas Citosol Enzimas solubles Ribosomas Glucolisis Síntesis proteica Citoesqueleto Filamentos intermedios Microtúbulos y centrosoma Filamentos de actina Forma Y movilidad de la célula Estructuras microtubulares Cuerpos basales y cilios Centriolos Movilidad ciliar - - Organoides del sistema de endomembranas Retículo endoplasmático Complejo de Golgi Endosomas y lisosomas Síntesis y procesamiento de lípidos y glúcidos Digestión Otros organoides Mitocondrias Cloroplastos Peroxisomas Síntesis de ATP Fotosíntesis Destoxificación 4.4 Procariota vs Eucariota. PROCARIOTAS EUCARIOTAS Envoltura Nuclear Ausente Presente ADN Desnudo Combinado con histonas Cromosomas Únicos Múltiples Nucleolos Ausente Presente División Fisión Binaria Mitosis o Meiosis Endomembranas Ausente Presente Mitocondrias Ausente Presente Cloroplastos Ausente Presente Pared Celular No Celulósica Celulósica en Células Vegetales Exocitosis y Endocitosis Ausente Presente Citosqueleto Ausente Presente 4.5 Relación de los virus, viroides y priones con células. Priones: Son versiones anormales de proteínas normales que afectan principalmente el tejido encefálico del ganado, causando una patología infecciosa y hereditaria denominada Encefalopatía Espongiforme (Enfermedad de la Vaca Loca). PrPc mal plegamiento PrPsc Proteína Normal Proteína Anormal (Infecciosa) Se degrada en los lisosomas y no se acumula Debido a que son proteínas anormales no podrán ser degradadas por lo tanto se acumulan en los lisosomas hasta romperlos, tras lo cual se liberan las enzimas lisozimas que se esparcen por todo el tejido encefálico degradándolo y produciendo una enfermedad llamada “encefalopatía espongiforme o enfermedad de la vaca loca Virus: fueron reconocidos por su propiedad de atravesar los poros de un filtro de porcelana y por los cambios patológicos que producen en las células. Su estructura muestra diferentes grados de complejidad. Muchos presentan simetría icosaédrica; ésta deriva del modo como se combinan entre sí ciertas unidades proteicas llamadas capsómeros, que forman la envoltura del virus, o cápside. Los virus no son considerados células verdaderas. Aunque participan en algunas propiedades celulares, depende de células huéspedes para ponerlas en manifiesto. Fuera de la célula huésped los virus son metabólicamente inertes y hasta pueden cristalizarse; se activan cuando ingresan en una célula. De acuerdo con el tipo de ácido nucleico que poseen, existen dos tipos de virus: 1) los retrovirus, que contienen ARN, y 2) los virus bacterianos o bacteriófagos, que contienen ADN. Los virus replican sus genes para reproducirse. También los trascriben (en ARN mensajeros), pero dependen de la maquinaria biosintética de la célula huésped (es decir, ribosomas, ARN de transferencia, enzimas, aminoácidos, etc.) para sintetizar sus proteínas. Los virus son producidos por un proceso de agregación macromolecular, lo cual significa que sus componentes son sintetizados separadamente en diferentes lugares de la célula huésped y luego reunidos de manera coordinada en otra parte de ella. Los bacteriófagos son virus que usan como huéspedes a células bacterianas. El ADN se halla en la cabeza del bacteriófago y es inyectado en la bacteria por medio de unacola que se adhiere a la pared de la célula huésped y actúa como una jeringa. Los procesos ulteriores en la bacteria son muy rápidos y comienzan con la hidrolisis enzimática de su ADN. Los nucleótidos resultantes son utilizados para sintetizar el ADN de los nuevos bacteriófagos. A partir de este ADN se sintetizan los ARNm y las proteínas estructurales de los virus. Finalmente, se reúnen todos estos componentes y se arman los bacteriófagos maduros dentro de la bacteria infectada. Cuando se trata de virus que infectan a células eucariotas, el proceso es más complejo. Así, el ADN o el ARN del virus se replica en el núcleo de la célula huésped y las proteínas virales se sintetizan en los ribosomas citoplasmáticos. Luego, los nuevos componentes virales se combinan entre sí en el interior de la célula. Diferencias entre virus y células verdaderas Las células verdaderas poseen: 1. Un programa genético especifico que permite la formación de nuevas células similares a las predecesoras. 2. Una membrana plasmática que regula los intercambios entre el interior y el exterior de la célula. 3. Una estructura que atrapa la energía de los alimentos. 4. Una maquinaria que sintetiza proteínas. Los virus poseen: 1. Solo un programa genético especifico que permite la formación de nuevas células similares a las predecesoras. Por este motivo no son consideradas como células verdaderas, a pesar de contener los patrones genéticos para codificar sus proteínas y reproducirse. CAPITULO #5: BIOMEMBRANAS La célula se halla rodeada por la membrana plasmática, una delgada capa compuesta por lípidos, proteínas e hidratos de carbono. Su estructura básica es similar a la de las restantes membranas de la célula, las cuales envuelven a los organoides del sistema de endomembranas –incluida la envoltura nuclear-, a las mitocondrias y a los peroxisomas. Las membranas celulares son estructuras que ejercen actividades complejas, como las siguientes: a) Constituyen verdaderas barreras permeables selectivas que controlan el pasaje de iones y de moléculas pequeñas, es decir, de solutos. La permeabilidad selectiva de las membranas impide el intercambio indiscriminado de los componentes de los organoides entre sí y de los componentes extracelulares con los de la célula. b) Proveen el soporte físico para la actividad ordenada de las enzimas que se asientan en ellas. c) Mediante la formación de pequeñas vesículas transportadoras hacen posible el desplazamiento de sustancias por el citoplasma. d) La membrana plasmática participa en los procesos de endocitosis y de exocitosis. e) En la membrana plasmática existen moléculas mediante las cuales las células se reconocen y se adhieren entre sí y con componentes de la matriz extracelular. f) La membrana plasmática posee receptores que interactúan específicamente con moléculas provenientes del exterior: hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento y otros inductores químicos. A partir de estos receptores se desencadenan señales que se transmiten por el interior de la célula; sus primeros eslabones se sitúan cerca del receptor, en general en la propia membrana plasmática. 5.1 Modelos de Mosaico Fluido El Modelo de Mosaico Fluido explica tres propiedades básicas de las membranas celulares: a) Son Bicapas Lipídicas: Formadas por dos monocapas: Una externa, orientada hacia el Espacio Extracelular; y otra interna, orientada hacia el espacio intracelular. Ambas monocapas tienen una asimetría en sus moléculas consituyentes. b) Las membranas biológicas se encuentran compuestas por Proteínas, Lípidos y Carbohidratos. c) Posee una configuración fluida, por lo que sus componentes tienen libre movilidad por las monocapas. El ejemplo más característico es el movimiento que realizan los fosfolípidos en las membranas, para esto se pueden describir 3 tipos de movimientos: 1) Rotación, el fosfolípido gira sobre su propio eje; 2) Desplazamiento, es el cambio de posición del fosfolípido dentro de la misma monocapa; 3) Inversión o Flip-Flop, en donde hay cambio de posición y de monocapa. 5.2 Características y propiedades (fluidez, polaridad, dominios, uniones). La estructura básica corresponde a una bicapa lipídica. Los lípidos fundamentales de las membranas biológicas son fosfolípidos, son moléculas que poseen una cabeza polar o hidrofílica y largas cadenas hidrocarbonadas apolares o hidrofóbicas. Estas bicapas lipídicas se construyen para estudiar la permeabilidad y las propiedades fisicoquímicas de las membranas biológicas, dado que exhiben una estructura básica y un comportamiento semejantes. Las membranas celulares están formadas por bicapas lipídicas similares a las descritas anteriormente. Estas bicapas contienen fosfolípidos y colesterol, pero los primeros suelen ser moléculas lipídicas más abundantes. El fosfolípido que predomina en las membranas celulares es la fofatidilcolina, le siguen en este orden, fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina, esfingomielina y fosfatidilinositol. La membrana interna de la mitocondria contiene un fosfolípido doble llamado difosfatidilglicerol o Cardiolipina. El colesterol es un componente cuantitativamente importante de las membranas celulares, especialmente en la membrana plasmática. En la membrana del retículo endoplasmatico existe un lípido especial llamado dolicol, necesario para la incorporación de los oligosacáridos a las moléculas proteicas durante de la formación de algunas glicoproteínas. Las dos capas de la bicapa lipídica no son idénticas en su composición, las membranas son asimétricas. Las proteínas de las membranas celulares se clasifican en integrales y periféricas La proporción de lípidos y proteínas es equivalente, aunque varían en los distintos tipos de membranas. Las proteínas de las membranas celulares exhiben una asimetría mayor que los lípidos y se clasifican en periféricas e integrales. Las proteínas periféricas se hallan sobre ambas caras de la membrana, ligadas a las cabezas de los fosfolípidos o a proteínas integrales por uniones no covalentes. Pueden ser extraídas mediante tratamientos con soluciones salinas. De la superficie de las proteínas emergen residuos de los aminoácidos polares los cuales interactúan con grupos químicos de la propia membrana y de los medios que la bañan. Las proteínas integrales se hallan empotradas en las membranas, entre los lípidos de la bicapa, para su extracción se necesitan procedimientos relativamente drásticos. Algunas se extienden desde la zona hidrofóbica de la bicapa hasta una de las caras de la membrana, por donde emergen. Otras, en cambio, atraviesan la bicapa totalmente, de ahí que se les llame transmembranosas. El extremo carboxilo de esas proteínas suele hallarse en el lado citosólico. Dichos extremos se vinculan con los medios acuosos que bañan a ambas superficies de la membrana, por lo que poseen un predominio de aminoácidos hidrofílicos. La zona intermembranosa exhibe una estructura membranosa en hélice α, con su superficie exterior hidrofóbica en contacto con los ácidos grasos, también hidrofóbicos. Muchas proteínas transmembranosas atraviesan la bicapa lipídica más de una vez (multipaso), forman una sucesión de asas cuyas curvas emergen por ambas caras de la membrana. Algunas proteínas transmembranosas se asocian con otras para formar estructuras cilíndricas huecas. Existen proteínas que se comportan como integrales pero que tienen posiciones periféricas. Su estabilidad en la membrana se debe a que se hallan ligadas mediante uniones covalentes a un ácido graso o aun fosfatidilinositol, según este en el lado citosólico o en el lado no citosólico, respectivamente. 5.3 Movimiento de sustancias a través de las membranas. Bioenergética del proceso. Mecanismos de transporte (diferentes tipos de transportes pasivos