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1 Lic. Bioq. Yoelys Gómez Rodríguez UNIDAD II: BIOFISICA DE LAS FIBRAS NERVIOSAS, MUSCULARES Y BIOMECANICA POTENCIAL DE ACCIÓN (PA). Acontecimientos durante la despolarización y la repolarización. Excitabilidad. Definición. Células excitables y No excitables. Respuestas eléctricas subumbrales y Potencial de Acción (PA). Tipos de estímulos. Causas del PA. Fases del potencial de acción nervioso. Eventos iónicos, moleculares y celulares de cada fase del Potencial de Acción: canales de Na, K, iones Na, K. Potencial Umbral. Ley del todo o nada. Registro monofásico y bifásico del PA. Técnicas eletrofisiológicas: Voltage Clamp y Patch Clamp. Propagación del impulso nervioso. Excitabilidad: concepto de umbral, periodo refractario, ley del todo o nada. Excitabilidad relativa: cronaxia y reobase. Registro monobásico y bifásico del potencial de acción. Bibliografía: Física Médica y Biológica. Biofísica para Ciencias de la Salud. Micó, Guillermo A. (2014). Ed. Arandurã. Cap. 4 Temas de Biofísica. Parisi, Mario (2004). Ed. McGraw-Hill/Interamericana Editores. Cap. 5. “Bases Físicas de los fenómenos bioeléctricos” 2 Introducción 3 En el exterior existe un exceso de sustancias con cargas positivas en comparación en el interior celular. El exterior está cargado positivamente y el interior negativamente. Se dice entonces que la membrana citoplasmática está POLARIZADA. CLASIFICACIÓN de las CÉLULAS según su COMPORTAMIENTO ELÉCTRICO: C. Excitables y C. No Excitables 4 C. Excitables : Potencial de membrana sufre importantes variaciones periódicas asociadas a la función celular. La magnitud de la respuesta es mucho mayor que la magnitud del estímulo. Neuronas y fibras musculares: Se producen cambios cíclicos y rápidos del Er (PMR) En otros tipos de células (macrófagos, células glandulares, células ciliadas), los cambios locales (respuestas subumbrales) de los potenciales de membrana activan muchas de las funciones celulares. Fenómeno de Excitación Eléctrica 5 Caracterizado por: Cambio (aumento) en la conductancia (↑g) (permeabilidad) para alguno de los iones implicados en el Er (Na+, K+, Cl-). Causa del ↑g: • Estímulo químico: AcetilColina (Ach) • Estímulo eléctrico: cambio en el Er • Estímulo mecánico: deformación mecánica de la membrana citoplasmática La excitación consiste en que el Er cambia, se aleja del valor de PMR haciéndose menos negativo (más positivo). 6 2 tipos de respuestas eléctricas 2. Potencial de Acción (PA) o impulso 7 1. Respuestas subumbrales (potenciales locales no propagados): Potencial Umbral 8 Respuestas subumbrales: 1. Locales: disminuyen con el tiempo y la distancia. 2. Graduadas: si ↑ Intensidad del estímulo: ↑ intensidad de la respuesta 3. No cumple con la Ley (principio) del Todo o Nada Ejemplos: Potenciales sinápticos (Excitatorios o Inhibitorios). Potencial generador. Potenciales electrotónicos: P.cataelectrotónicos, P. anaelectrotónicos. Potencial Umbral 9 Potencial Umbral Respuestas Subumbrales Potencial Generador 10 Estructura y Función de la Célula Nerviosa 12 Las señales nerviosas (impulsos nerviosos) se transmiten mediante Potenciales de Acción (PA) Potencial de Acción (PA): Es un cambio brusco (despolarización) en el potencial de membrana que se extienden rápidamente a lo largo de la membrana citoplasmática de la fibra nerviosa (axón). Cada PA comienza con un cambio súbito desde el PMR negativo (-70 a -90mV) en el reposo normal hasta un potencial positivo y después termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Para conducir una señal nerviosa, el PA se desplaza a lo largo de la fibra nerviosa hasta que llega al extremo de la misma. 13 OSCILOSCOPIO DE RAYOS CATÓDICOS POTENCIALES DE ACCIÓN DE LA FIBRA NERVIOSA 14 1. EXCITACIÓN (generación del PA en la fibra nerviosa) 2. CONDUCCIÓN (propagación) del PA a lo largo de la fibra nerviosa 3. TRANSMISIÓN (sinapsis) 1. EXCITACIÓN: Generación del PA 15 Excitación: el proceso de Generación de un PA 16 Básicamente, cualquier factor que haga que los iones Na+ comiencen a difundir al interior de la fibra nerviosa, puede hacer que se abran automáticamente los CANALES DE Na+ (↑g Na+). TIPOS DE ESTÍMULOS: • Mecánico: Presión mecánica excita terminaciones sensitivas nerviosas en piel • Químico: Neurotransmisores químicos durante sinapsis neurona-neurona, etc. • Eléctrico: Paso de corriente eléctrica (iones) para transmitir señales entre fibras musculares sucesivas de CORAZÓN y MUSCULO LISO. 17 Excitación: el proceso de Generación de un PA Potencial Umbral: Potencial eléctrico de la membrana mínimo necesario para generar un PA. A este potencial se abren automáticamente TODOS los CANALES de Na+ activados por despolarización. Es posible que el estímulo sea débil y no sea capaz de excitar a la fibra nerviosa. Cuando el estímulo es más fuerte y provoca una despolarización necesaria para abrir automáticamente todos los canales de Na+ de la zona estimulada, se produce el PA Potencial de acción NERVIOSO La entrada de Na provoca despolarización , que provoca apertura de más canales de Na+ y con ello más entrada de iones Na+ (círculo vicioso de retroalimentación positiva) UMBRAL PARA EL INICIO DEL PA: No se producirá un PA hasta que el aumento del Potencial de Membrana sea lo suficientemente grande para que se produzca la apertura de todos los canales de Na+ de la zona estimulada y con ello el aumento súbito del potencial de membrana. FASES del PA nervioso 1. Fase de DESPOLARIZACIÓN 2. FASE DE SOBREEXCITACIÓN (Sobredisparo): 3. FASE DE REPOLARIZACIÓN: 4. FASE DE HIPERPOLARIZACIÓN 20 Excitación: el proceso de Generación de un PA Potencial Umbral: Potencial eléctrico de la membrana mínimo necesario para generar un PA. A este potencial se abren automáticamente TODOS los CANALES de Na+ activados por despolarización. Potencial Umbral de Fibras Nerviosas Grandes: -65mV La ley del todo o nada: Se refiere a que una vez alcanzado el umbral se genera el potencial de acción y se propaga por toda la membrana; o no se alcanza el umbral y no ocurre el potencial de acción. Potencial de acción NERVIOSO Cada PA comienza con un cambio súbito desde el PMR negativo (-90mV) en el reposo normal hasta un potencial positivo y después termina con un cambio casi igual de rápido de nuevo hacia el potencial negativo. Durante el PA, existen cambios eléctricos en el potencial de membrana, con transferencia de cargas positivas hacia el interior de la célula en el momento de su inicio; y el regreso de las cargas positivas al exterior al final del mismo. Figura: cambios producidos en la membrana durante el PA FASES del PA nervioso 1. FASE DE DESPOLARIZACIÓN Estímulo despolarizante (mecánico, químico, eléctrico) provoca que ↑PNa+ (se abren algunos canales de Na+ activados por voltaje: ↑gNa+), por lo que entran a la célula cierta cantidad de iones Na+(cargas positivas) generando una corriente iónica de Na+: INa+, por lo que aumentarápidamente el Em a valores menos negativos (más positivos): “despolarización” En Fibras Nerviosas Grandes: Exceso de iones Na+ que entran a la célula hacen que el potencial de membra se “sobreexcite” más allá del valor cero y se haga positivo (+35mV) En Fibras Nerv. Pequeñas: potencial se acerca a cero pero NO se hace positivo. 23 Conducto = canal 24 FASES del PA nervioso 2. FASE DE SOBREEXCITACIÓN (sobredisparo): existe Inversión de cargas a ambos lados de la membrana citoplasmática. 3. FASE DE REPOLARIZACIÓN: después de unas diezmilésimas de segundo, después que cierta cantidad de iones Na+, se cierran los canales de Na+ activados por voltaje (↓gNa+) y aumenta la conductancia al K+ (↑gK+) (canales lentos de K+ activados por voltaje (por despolarización) generando una corriente iónica de K+ con efecto hiperpolarizante (IK+) , por lo que salen de la célula iones K+ positivos, restableciéndose el Potencial de Membrana negativos en reposo (PMR) normal: “repolarización” de la membrana. 4. FASE DE HIPERPOLARIZACIÓN Canales de K+ siguen abiertos por algún tiempo (↑gk+) hasta que se cierran Canales rápidos de Na y Canales lentos de K activados por voltaje (despolarización). 27 28 29 30 Tipos de PA 31 2. Conducción (Propagación ) del PA 32 Propiedades de cable de las neuronas 33 Propiedades de cable de las neuronas 34 Dirección Ortodrómica y Antidrómica del PA nervioso Propagación (conducción) del PA La ley del todo o nada: Se refiere a que una vez alcanzado el umbral se genera el potencial de acción y se propaga por toda la membrana; o no se alcanza el umbral y no ocurre el potencial de acción. 1. Dirección de la Propagación del PA: El PA viaja en todas direcciones a lo largo de la fibra nerviosa, alejándose el estímulo, hasta que se despolariza TODA la membrana La despolarización en la zona estimulada, despolariza las zonas adyacentes de la membrana, provocando la apertura de los canales de Na activados por despolarización que están presentes en las zonas adayacentes. Propagación (conducción) del PA 2. Velocidad de Conducción del PA: I.Diámetro (grosor) de la fibra nerviosa. II.Presencia de vainas de mielina La propagación (conducción) del PA Nervioso (impulso nervioso) puede ocurrir de varias formas y velocidades según el tipo de fibra nerviosa. Los factores que afectan la Velocidad de Conducción del PA Nervioso son: • Presencia o no de vainas de mielina • Diámetro (grosor) de la fibra nerviosa. I. Diámetro de la Fibra Nerviosa 38 Fibras Nerviosas Gruesas (de mayor diámetro) conducen el impulso nervioso de forma más rápida que las Fibras Nerviosas menos gruesas (de menor diámetro) II. PRESENCIA O NO DE VAINAS DE MIELINA Fibras nerviosas AMIELÍNICAS y MIELÍNICAS . Fibra amielínica (no mielinizada): No tiene vainas de mielina. Fibra mielínica (mielinizada): Rodeando al axón se encuentra la vaina de mielina (esfingomielina) y a cada 1 a 3 mm, es interrumpida por un “nodo de Ranvier”. La vaina de mielina es depositada por las células de Schwann (en las neuronas del SNP) o por los oligodendrocitos (en las neuronas del SNC). Vainas de Mielina: Actúan como aislante eléctrico. SNC SNP Velocidad de Conducción del PA: II. Presencia de vainas de mielina En Fibras Nerviosas AMIELÍNICAS(no mielinizadas): La velocidad de conducción del PA Nervioso es menor que en las Fibras nerviosas Mielinizadas: Hay una Conducción Continua del PA. En Fibras Nerviosas MIELÍNICAS (mielinizadas): La velocidad de conducción del PA Nervioso es mayor que en FIBRAS NERVIOSAS AMIELINIZADAS. Hay una Conducción Saltatoria (por saltos) del PA, desde un Nodo de Ranvier a otro, los PA solo se producen en los Nodos de Ranvier. Los Nodos de Ranvier son zonas con abundantes Canales de Na+. 41 42 http://highered.mcgraw- hill.com/olc/dl/120107/bio_d.swf 43 Conducción saltatoria (a saltos ) de nódulo a nódulo en las fibras mielínicas. Aunque los iones no pueden fluir a través de las gruesas vainas de mielina, pueden hacerlo con facilidad a través de los nódulos de Ranvier. Por tanto los PA tan solo se pueden producir en los nódulos. La conducción a saltos tiene valor por dos razones. Aumenta entre 5 y 50 veces la velocidad de transmisión. Conserva energía para el axón. Velocidad de conducción en las fibras nerviosas. Variable: 0,25 m/s -------------------------------100 m/s (pequeñísimas fibras amielinicas)-----(enormes fibras mielinicas) 46 47 Estudio de Conducción Nerviosa 48 Cirugía Funcional Neurológica 49 50 Aplicación Clínica: Enfermedades Desmielinizantes: ESCLEROSIS MÚLTIPLE ESCLEROSIS MÚLTIPLE: Enfermedad autoinmunitaria incapacitante, se presenta una destrucción en las vainas de mielina en El SNC. La pérdida de la mielina se acompaña con retardo o bloqueo de la conducción en los axones desmielinizados. Aplicación Clínica: Enfermedades Desmielinizantes: ESCLEROSIS MÚLTIPLE 51 52 Potencial de Acción Monofásico Es el que se registra con un electrodo dentro de la célula. Monofásico o que acontece principalmente en una dirección Registro de los potenciales de membrana y de los potenciales de acción. Osciloscopio de Rayos Catódicos 54 55 Técnicas Electrofisiológicas: Voltage Clamp 56 Estudio de una Población (grupo) de canales iónicos. 57 Técnicas Electrofisiológicas: Patch Clamp 58 59 Patch Clamp: estudio de canales iónicos Individuales. Demostración del Principio de Todo o Nada. Canales iónicos: o están abiertos o están cerrados. 60 2 tipos de respuestas eléctricas 2. Potencial de Acción (PA) No es una respuesta local: Se propaga íntegramente por toda la membrana citoplasmática. No es graduado. Cumple la Ley del Todo o Nada. 61 1. Respuestas subumbrales: Locales: disminuyen con el tiempo y la distancia. Graduadas: si ↑ Intensidad del estímulo: ↑ intensidad de la respuesta No cumple con la Ley (principio) del Todo o Nada Ejemplos: Potenciales sinápticos (Excitatorios o Inhibitorios). Potencial generador. Potenciales electrotónicos: P.cataelectrotónicos, P. anaelectrotónicos. ANEXOS 62 63 64 65 66 67 68 69 70 Potencial Umbral = Nivel de activación 71 72 73 74 75
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