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Gayton cap 27. FORMACIÓN DE LA ORINA POR LOS RIÑONES – REABSORCIÓN Y SECRECIÓN TUBULAR. -A medida que el filtrado glomerular fluye por los sistemas de túbulos que componen la nefrona, antes de eliminarse por la orina algunas sustancias son reabsorbidas selectivamente, volviendo a la sangre, mientras que otras se secretan desde la sangre hacia la luz tubular. -La orina se forma a partir de 3 procesos – filtración glomerulas, reabsorción y secreción tubular que se dan en los riñones. Excreción = filtración glomerular - reabsorción + secreción. SUSTANCIA QUE SE FILTRAN Y REABSORBEN EN LOS RIÑONES. La intensidad con la que cada una de estas sustancias se filtra se calcula: Filtración = filtrado glomerular x concentración plasmática Ej. La cantidad de glucosa que se filtra es de 180g/día y su concentración plasmática es de 1g/l. luego la intensidad de filtración es de 180g/día. Ya que no se excreta prácticamente nada de glucosa. La tabla expone dos puntos importantes: la cantidad de sustancia filtrada en los glomérulos y la cantidad que se reabsorbe. Ambas cantidades son prácticamente las mismas, siendo excretada pequeñas cantidades de algunos solutos. La cantidad reabsorbida es demasiado importante. Una disminución sólo de 10% de la reabsorción tubular = 178,5 l/día 160,7. Una diferencia de 17 L. esto aumentaría el volumen de la orina de 1,5 ( normal) para aprox. 19 L. casi 13 veces más si el filtrado permanecerá constante. Pero los cambios en la filtración glomerular y en la reabsorción tubular están muy bien coordinados, evitando flotaciones considerables en la excreción urinaria. Durante la filtración glomerular la mayoría de los solutos son filtrados, a excepción de las proteínas, debido sus cargas negativas que son repelidas por la membrana, los demás solutos son filtrados y pasan al espacio de Bowman sin una relativa selectividad. -Sin embargo, durante la reabsorción que es muy selectiva. Algunas sustancias, como la glucosa y los Aa, se reabsorben en los túbulos, por lo que su excreción urinaria es casi nula. -Mucho de los iones del plasma, como el sodio, el cloro y el bicarbonato, también se reabsorben mucho, pero su reabsorción y excreción varían dependiendo de las necesidades del organismo. -Productos de desechos, como la urea y la creatinina, se reabsorben mal en los túbulos y se excretan en cantidades relativamente grandes. Por tanto, al controlar la intensidad de reabsorción de diversas sustancias, los riñones regulan la excreción de los solutos, los riñones regulan la excreción de los solutos de forma independiente entre sí. REABSORCIÓN TUBULAR COMPRENDE MECANISMOS ACTIVOS Y PASIVOS Para que la sustancia se reabsorba, primero debe ser transportada: 1.A través de las membranas del epitelio tubular hasta el líquido intersticial renal. 2.A través de la membrana capilar peritubular hacia la sangre nuevamente. la reabsorción a través del epitelio tubular hacia el líq. Intersticial se efectúa mediante un transporte activo y pasivo. Que puede darse por vía transcelular o bien paracelular. Desde el líquido intersticial el agua y los solutos son transportados a través de las paredes de los capilares peritubulares para pasar a la sangre por ultrafiltración (mayor parte del flujo). -Que está determinado por las fuerzas hidrostáticas y coloidosmótica TRANSPORTE ACTIVO El transporte activo es un proceso, transporte de moléculas a través de la membrana celular contra un gradiente de concentración y con utilización de energía. (activo – aporte de energía) Gradiente de concentración – es la diferencia de concentración entre una zona de mayor concentración y otra de menor concentración. SE DIVIDE EN: TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO Y TRANSPORTE SECUNDARIO. TRANSPORTE ACTIVO PRIMARIO El transporte activo primario tiene como fuente de energía la hidrolisis del ATP – ADP. El transporte ocurre a través de proteínas transportadoras que atraviesan a la membrana plasmática. Estas proteínas tienen en sus extremos una actividad ATPasa. Ej. LA BOMBA SODIO-POTASIO. Se ubica en la membrana baso lateral. Cuando 2 iones de K se unen a la proteína transportadora en el medio extracelular y 3 iones de Na se unen a la proteína en el medio intracelular, se activa la actividad ATPasa, que a su vez escinde el atp – adp produciendo un cambio conformacional en la proteína, transportando los iones de K – potasio hacia el interior y iones de Na – sodio hacia el exterior. TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO: COTRANSPORTE Y CONTRATRANSPORTE Es un proceso de transporte de sustancia por la membrana celular, mediado por proteínas transportadoras, que utiliza el gradiente de concentración de iones Na producido por el transporte activo primario, para arrastrar otras sustancias contra el gradiente de concentración. Esto se denomina cotransporte; es una forma de transporte activo secundario. Que se de en una misma dirección. Ej: Na/glucosa, Na/Aa. El gradiente de concentración de iones sodio, generado por el transporte activo primario, hace con que el sodio ingrese a la célula. En este transporte la glucosa se acopla a la proteína transportadora y aprovecha el gradiente de sodio para transportarse junto hacia el interior. El contratransporte es una forma de transporte activo secundario. En el cual la sustancia aprovecha el gradiente de concentración del ion sodio, que intenta ingresar a la célula, para transportarse hacia el exterior de la misma. Contratransporte – dirección contraria al ion primario. Además, los solutos pueden reabsorberse o secretarse a través de las células por vía transcelular o entre las células por vía paracelular entre las uniones estrechas y espacios intercelular. TRANSP. ACTIVO PRIMARIO A TRAVÉS DE LA MEMB. TUBULAR. -En las superficies basolaterales de la célula tubular, la membrana posee bombas ATPasa sodio-potasio que hidroliza el ATP y utiliza la energía liberada para transportar los iones de sodio desde el interior hacia el intersticio. -Al mismo tiempo, el potasio pasa desde el intersticio, al interior de la célula acoplado a una proteína transportadora. (como ya mencionado). Este bombeo activo de sodio a través de la membrana baso lateral favorece a difusión pasiva del sodio a través de la membrana luminal de la célula, desde la luz tubular interior de la célula. Esto ocurre por dos razones: 1- Existe un gradiente de concentración que favorece la difusión del sodio hacia el interior de la célula porque la concentración intracelular de sodio es más baja 12mEq/l y la concentración extracelular es de (140mEq/l) 2-El potencial intracelular negativo, de -70 mV, atrae a os iones sodio (cationes) que se encuentran en la luz tubular hacia el interior de la célula. En el borde en cepillo en el lado luminal de la memb. Existe proteínas transportadoras del sodio, que fijan a los iones y los liberan dentro de la célula. Es decir, constituye una difusión facilitada. Para la reabsorción de los iones sodio desde la luz tubular hacia la sangre, debe ocurrir: 1. difusión del sodio través de la membrana apical al interior de la célula, siguiendo el gradiente de concentración creado por la bomba sodio-potasio ATPasa en la membrana basolateral. 2. el sodio es transportado a través de la membrana basolateral contra un gradiente electroquímico por la acción de la bomba ATPasa sodio-potasio. 3.El sodio, el agua y otras sustancias se reabsorben del líquido intersticial hacia los capilares peritubulares por ultrafiltración – un proceso pasivo regulado por gradientes de presión hidrostática y coloidosmótica. REABSORCIÓN - TRANSP. ACTIVO SECUDANRIO A TRAVÉS DE LA MENBRANA TUBULAR En el transporte activo 2º, dos o más sustancias se ponen en contacto con una determinada proteina transportadora y ambas atraviesan juntas la membrana. Tiendo como fuente de energia el gradiente de concentracióncreado por el transporte activo primario. Puede ser: Cotransporte – Que es una forma de transp. Activo secundario, en el cual una sustancia atraviesa a la membrana mediante proteínas transportadoras siguiendo su gradiente de concentración, arrastrando consigo otra sustancia. Ej Na – glucosa, Aa. Contratransporte – Que también es una forma de transp. Ativo secundario, en el cual una sustancia atraviesa a la membrana celular a favor de su gradiente electroquímico y la otra sustancia se transporta contra su gradiente electroquímico, mediante una proteína transportadora. En la superficie apical de las células en el túbulo proximal, existen proteinas transportadoras que se combinan con un ion sodio y con un Aa o una molécula de glucosa al mismo tiempo. Proteinas o cotransportadores sodio-glucosa SGLT 2 90% de la glucosa es absorbida por él y 10% es absorbido por el contransp. SGLT 1 en el túbulo proximal. -Una vez dentro de la célula, la glucosa y los Aa salen a través de las membranas basolaterales por difusión facilitada, generada por las elevadas concentraciones de glucosa y Aa en la célula, a través de proteínas transportadoras. -En la región basolateral de la membrana, la glucosa se dirige hacia afuera de la célula a los espacios intersticiales, mediante difusión pasiva, a través de transportadores de glucosa GLUT2 para el segmento s1 y GLUT1 para el segmento s3 del túbulo proximal. Aunque el transporte de glucosa contra un gradiente electroquímico no utiliza directamente el ATP, la reabsorción de glucosa depende de la energía liberada por la bomba sodio-potasio ATPasa de la membrana basolateral. Que mantiene un gradiente de concentración para la difusión de sodio a través de la membrana apical. Esta difusión del sodio fornece la energía para el transporte contracorriente de la glucosa. PINOCITOSIS – UN MECACNISMO DE TRANSPORTE ACTIVO PARA REABSORBER PROTEÍNAS. Algunas partes del túbulo proximal, reabsorben moléculas grandes, como las proteínas, por pinocitosis. -En este proceso la proteína se une a la superficie apical de la célula, en seguida esta porción se invagina hacia el interior de la célula hasta formar una vesícula que contiene proteína. -Dentro de la célula la proteína se digiere en sus Aa, que se absorben a través de la membrana basolateral hacia el líquido intersticial. -Como la pinocitosis necesita energia, se considera una forma de transporte activo. REABSORCIÓN PASIVA DE AGUA MEDIANTE ÓMOSIS Cuando los solutos se transportan desde los túbulos hacia el intersticio esto crea un gradiente de concentración que produce la ósmosis del agua en la misma dirección de los solutos. Algunas partes del túbulo renal son muy permeables, poco permeables y sólo permeables por acción de la ADH hormona antidiurética: -En el túbulo proximal la permeabilidad al agua es muy elevada – el agua se absorbe rápidamente. -En la porción ascendente del asa de Henle, la permeabilidad al agua es siempre baja, de manera que casi no se reabsorbe agua, a pesar del gran gradiente osmótico. Debido que las uniones estrechas se hacen menos permeables al agua y solutos y las células tienen una menor urea superficial de membrana. -La permeabilidad al agua en las porciones distales del túbulo – túbulos distales, túbulos conectores y conducto colector) puede ser alta o no dependiendo de la presencia o no de ADH. Una gran parte del flujo de agua en los túbulos proximales se produce a través de las uniones estrechas, que no son tan estrechas y permiten el pasó de agua por entre ellas. REABSORCIÓN DE CLOROM UREA Y OTROS SOLUTOS POR DIF. PASIVA. Cuando se reabsorbe el sodio a través de la célula epitelial tubular, se transportan iones negativos como el cloro Cl- junto debido a la atracción de cargas eléctricas. -La luz tubular queda con carga negativa respecto al intersticio. Esto hace que los iones cloro difundan pasivamente a través de la vía paracelular. -hay también una reabsorción adicional del cloruro debido el gradiente de concentración que se forma cuando el agua se reabsorbe del túbulo por ósmosis, lo que concentra cloro en la luz tubular. Luego, a reabsorción activa del sodio está acoplada a la reabsorción pasiva de cloro. La urea también se reabsorbe de forma pasiva del túbulo, pero en un grado menor. -A medida que el agua se reabsorbe por ósmosis, acoplada a la reabsorción de sodio, la concentración de la urea en la luz tubular aumenta. -Esto crea un gradiente de concentración que favorece la reabsorción de urea. -sólo la mitad de la urea se filtra. REABSORCIÓN Y SECRECIÓN EN LA NEFRONA REABSORCION EN EL TÚBULO PROXIMAL !!Alrededor del 65% de la carga filtrada de sodio y agua se reabsorbe normalmente en el túbulo proximal antes de que el filtrado alcance el asa de Henle. -La elevada capacidad del túbulo proximal para la reabsorción se debe a sus características celulares especiales. -Las células epiteliales tubulares proximales poseen numerosas mitocondrias para aportar la energía para el transporte activo. -Poseen un borde en cepillo extenso en la superficie apical. -Canales intercelulares que permiten el paso del agua y algunos solutos que son arrastrados. -En la superficie apical se encuentran transportadores proteicos, que transportan iones de sodio acoplados a otras moléculas como la glucosa y Aa mediante mecanismo de cotransporte. -La secreción de iones hidrógeno hacia la luz tubular es importante en la extracción de iones de bicarbonato desde el túbulo. Combinando H+ com HCO3 para formar H2CO3 que tiende a disociarse en agua H2O y CO2 -Aunque la bomba ATPasa sodio-potasio es el principal medio p/ la reabsorción del sodio, el cloro y el agua a través del túbulo proximal. -Hay ciertas diferencias en los mecanismos por los cuales el sodio y el cloro se transportan a través del lado luminal de las porciones inicial y final de la membrana tubular proximal. -En la primera mitad del túbulo proximal, el sodio se reabsorbe mediante contransporte junto a la glucosa, Aa. Recordando que en este proceso deja el medio menos concentrado respeto al intersticio lo que produce la ósmosis del agua, que a su vez arrastra otros iones en poca cantidad como el cloro. -Pero en la segunda mitad del túbulo proximal, poca glucosa y Aa quedan sin reabsorberse. Siendo la reabsorción sobre todo de sodio con iones cloro. Es decir, en la segunda parte del túbulo proximal la concentración de iones cloro es mayor. Esto favorece la difusión de este ion vía paracelular, desde la luz tubular hacia el líquido intersticial renal. SECRECIÓN DE ÁCIDOS Y BASES ORGÁNICAS POR EL TÚBULO PROXIMAL En el túbulo proximal también se secretan ácidos y bases orgánicos como – sales biliares, el oxalato, el urato y catecolaminas. -Sustancias productos final del metabolismo y deben eliminarse rápidamente del organismo. -La secreción más la filtración de estas sustancias por los túbulos proximales, además de la casi total falta de reabsorción de las mismas por los túbulos contribuyen, a su excreción rápida en la orina. -Otro compuesto que se secreta rápidamente en el túbulo proximal es el ácido paraaminohipúrico (PAH). Se secreta con tanta rapidez que la persona media puede depurar (eliminar) alrededor de 90% de la sustancia del plasma por los riñones y excretarlo en la orina. TRANSPORTE DE SOLUTOS Y AGUA EN EL ASA DE HENLE. El asa de Henle consta de 3 segmentos con funciones diferentes: 1.El segmento descendente fino. 2.El segmento ascendente fino. 3.El segmento ascendente grueso. -Los segmentos descendentes y ascendente fino tienen membranas epiteliales finas sin bordes en cepillo, pocas mitocondrias y baja actividad metabólica. -El segmento descendente fino es muy permeable al agua y en menor cantidad a los solutos. Este segmento de la nefrona tiene comofunción permitir la difusión simple de las sustancias a través de sus paredes. -Alrededor del 20% del agua filtrada se reabsorbe en el segmento descendente fino del asa de Henle. Lo que arrastra otros solutos, pero en menor cantidad. -la rama descendente fina no reabsorbe casi nada de solutos. -La rama ascendente fina y gruesa son prácticamente impermeables al agua, por lo que se concentra la orina. -El segmento ascendente grueso comienza en la mitad del segmento ascendente fino, tienen células epiteliales gruesas. Capaces de realizar la reabsorción activa del sodio, cloro y el potasio. -Alrededor del 25% de las cargas filtradas de – sodio, cloro, bicarbonato y potasio se reabsorben en el asa de Henle, sobre todo en la rama ascendente gruesa. -Las células de la rama ascendente gruesa poseen bomba sodio-potasio ATPasa en las membranas basolaterales. -De manera resumida, la bomba mantiene una baja concentración intracelular de sodio y una concentración más alta de potasio permitiendo que el sodio ingrese por difusión pasiva, mediante un cotransportador de 1-sodio, 2-cloro, 1-potasio por la región apical celular debido el gradiente de concentración creado. En este proceso arrastra otros solutos, como glucosa, cloro, Aa. -La rama ascendente gruesa del asa de Henle es el lugar de acción de diuréticos. -La rama ascendente gruesa tiene también un mecanismo de contratransporte sodio-hidrógeno en su membrana celular luminal que media la reabsorción de sodio y en la secreción de hidrógeno en este segmento. -También tiene lugar, en la rama ascendente gruesa, una reabsorción paracelular significativa de cationes, como Mg, Ca, Na y K debido una ligera concentración de cargas positivas respecto del líquido intersticial. -El segmento ascendente grueso del asa de Henle es casi impermeable al agua. Luego la mayor parte del agua que llega a este segmento permanece en el túbulo, a pesar de la reabsorción de grandes cantidades de solutos. TÚBULO DISTAL El segmento grueso de la rama ascendente de Henle se vacía en el túbulo distal. -La porción inicial del túbulo distal, que se relaciona con el polo vascular corpúsculo renal conforma la mácula densa, un grupo de células epiteliales densamente empaquetadas, estrechas y altas, que es parte del aparato yuxtaglomerular que proporciona un control de retroalimentación del FG y del flujo sanguíneo en esta nefrona. -La porción siguiente del túbulo distal es muy contorneada. -Posee muchas características reabsortivas del segmento grueso de la rama ascendente del asa de Henle. Es decir, reabsorbe con rapidez la mayoría de los iones (Na, K y Cl), pero es casi impermeable al agua y a la urea. -Por esta razón se denomina seguimiento diluyente. -Alrededor del 5% de la carga filtrada de cloruro de sodio se reabsorbe en la 1º parte del túbulo distal. -La bomba Na-K ATPasa transporta el sodio hacia afuera de la célula en la membrana basolateral, dejando el interior con una concentración de cationes Na MENOR respecto al exterior. El cotransportador sodio-cloro mueve el cloruro de sodio desde la luz tubular hasta el interior de la célula. El cloro se difunde fuera de la célula hacia e líquido intersticial renal a través de canales del cloro presentes en la membrana basolateral. La segunda mitad del túbulo distal y el túbulo colector cortical tienen características funcionales similares. -Están compuestos de dos tipos especiales de células: las células principales y las células intercaladas. Las células principales – reabsorben sodio y agua de la luz y secretan potasio a la luz. -La reabsorción de Na y a secreción de K por las células principales depende de la actividad ATPasa de la bomba sodio-potasio presnte en la membrana basolateral de cada cél. -La bomba sodio mantiene una [ ] baja de sodio intracelular y una [ ] elevada de iones K, que favorece la difusión del sodio hacia el interior celular desde la luz del túbulo. -La secreción de iones k se da por difusión pasiva, siguiendo su gradiente de concentración a través de la membrana hacia el líquido tubular. -Las cél. Principales son los primeros locales de acción de los diuréticos ahorradores de K, como – la espironolactona, epleneroma, amilorida. -Los antagonistas de la aldosterona (espironolactona y eplerenona) compiten con la aldosterona por sus receptores en las células principales, luego inhiben los efectos estimuladores de esta hormona (aldosterona) sobre la reabsorción de sodio y la secreción de potasio. -La amilorida y el triamtereno son bloqueantes de los canales del sodio - inhiben directamente la entrada del sodio en los canales del sodio de las membranas luminales. Así reducen la cantidad de sodio que puede transportarse a través de las membranas basolaterales por meio de la bomba ATPasa sodio potasio. -Esto reduce a su vez la entrada de iones K al interior celular y disminuye la secreción del mismo. Por esta razón los bloqueantes de los canales de sodio y antagonistas de la aldosterona reducen la excreción urinaria de potasio y actúan como diuréticos ahorradores de potasio. Las células intercaladas – reabsorben iones potasio y secretan iones hidrogeno a la luz tubular. -La secreción de iones hidrógeno en las células intercaladas está mediada por un transportador hidrógeno-ATPasa. -El H+ se genera en la célula por acción de la anhidrasa carbónica sobre el agua y el CO2 formando Ácido Carbónico que luego se disocia en H2O + HCO3 (agua y bicarbonato). H2O + CO2 H2CO3 H+ + HCO3 -Los iones hidrogeno se secretan hacia el líquido tubular, mientras que el ion bicarbonato se reabsorbe a través de la membrana basolateral. RESUMEN - CARACTERISTICAS FUNCIONALES DE LA PORCION FINAL DEL TÚBULO DISTAL Y DEL TÚBULO COLECTOR CORTICAL. 1. Las memb. De los dos segmentos son casi completamente impermeables a la urea. Luego casi toda la urea que entra en estos segmentos atraviesa el túbulo colector para su excreción en la orina, aunque se produce una pequeña reabsorción de la urea en los conductos colectores medulares. 2. La porción final del túbulo distal y el túbulo colector cortical reabsorben iones sodio y su INTENSIDAD ESTÁ CONTROLADA POR HORMONAS, en especial por la ALDOSTERONA. Al mismo tiempo, estos segmentos secretan iones potasio desde la sangre capilar peritubular hacia la luz tubular, proceso también controlado por la aldosterona y factor como la concentración de iones K en los líquidos corporales. 3.Las células intercaladas secretan iones hidrógenos mediante una bomba hidrogeno ATPasa. Importante a la regulación acido base de los líquidos corporales. 4.La permeabilidad al agua de la porción final del túbulo distal y del conducto colector cortical está controlada por la concentración de ADH – hormona antidiurética o vasopresina. La ADH aumenta la permeabilidad de estos segmentos, sin la misma estos segmentos son casi completamente impermeables. CONDUCTO COLECTOR MEDULAR -Reabsorben aprox. 10% del agua y del sodio. -son el lugar de procesamiento final de la orina, por ello desempeñan función importante en la determinación de la eliminación final en la orina de agua y solutos. -Características especiales de este segmento: 1. La permeabilidad al agua del conducto colector medular está controlada por la concentración de ADH. Alta [ ] de ADH reabsorbe el agua, reduce el volumen de la orina y concentra los solutos presentes en ella. 2. El cond. Colector medular es permeable a la urea y existen transportadores de urea especiales que facilitan la difusión de la urea a través de la memb. Luminal y basolateral. 3.El conducto colector medular es capaz de secretar iones hidrógenos contra un gradiente de concentración. REGULACIÓN DE LA REABSORCIÓN TUBULAR El equilibrio entra la filtración glomerular y la reabsorción tubular es muy importante,debido que evita el exceso o bien la reducción de volúmenes de agua en los compartimientos como también de solutos. -Hay diversos mecanismos de control nerviosos, hormonales y locales que regulan la reabsorción tubular. EQUILIBRIO GLOMERULO TUBULAR Es la capacidad de los túbulos de aumentar la reabsorción en respuesta a un incremento de la carga tubular (un aumento del flujo tubular). Ej. Si el FG aumenta de 125ml/min a 150ml/min, el grado de reabsorción tubular aumenta también de unos 81ml/min (65% del FG) a unos 97,5ml/min (65% del FG) luego el equilibrio glomerulotubular se refiere al hecho de que la reabsorción aumenta a medida que lo hace la carga filtrada, incluso cuando el porcentaje reabsorbido del FG en el túbulo proximal permanece relativamente constante - 65%. FG aprox. 180 l/día o 125 ml/min La reabsorción tubular es de 178,5 L/dia = 124,5 ml/min aproximadamente. En el túbulo proximal se reabsorbe aproximadamente 65% del volumen del filtrado, es decir, 125 ml/min x 65% = 81ml/min. Pero si el FG aumenta a 150ml/min la reabsorción tubular aumenta a unos 97,5 ml/min - 65% de FG de 150ml/min. !!Si esto no ocurriera se produciría una gran pérdida de líquido por la orina. -El equilibrio glomerulotubular ayuda a evitar sobrecargas en segmentos del túbulo distal cuando el FG aumenta. !!El equilibrio glomerulotubular actúa como una segunda línea de defensa para amortiguar los efectos de los cambios espontáneos en el FG sobre la diuresis. !!La primera línea de defensa, comprende los mecanismos autorreguladores renales, en especial la retroalimentación tubuloglomerular, que ayuda evitar cambio en el FG. FUERZAS FÍSICAS EN EL LÍQUIDO CAPILAR PARITUBULAR Las fuerzas hidrostáticas y coloidosmótica gobiernan el grado de reabsorción a través de los capilares peritubulares, a la vez que controlan la filtración en los capilares glomerulares. -Los cambios en la reabsorción capilar peritubular pueden a su vez influir en las presiones hidrostática y coloidosmótica del intersticio renal y también en la reabsorción de agua y los solutos desde os túbulos renales. -A medida que el filtrado glomerular pasa a través de los túbulos renales, más del 99% del agua y la mayoría de los solutos se reabsorben normalmente. -El líquido y los electrólitos se reabsorben desde los túbulos hacia el intersticio renal y desde allí a los capilares peritubulares. -La reabsorción capilar peritubular normal es de unos 124ml/min. Se puede calcular como: Reabsorción = Kf x Fuerzas de reabsorción neta La fuerza de reabsorción neta es la suma de las fuerzas hidrostáticas y coloidosmótica que favorecen o se oponen a la reabsorción a través de los capilares peritubulares. Estas fuerzas son: 1.La presión hidrostática dentro de los capilares peritubulares. (Pc) Aproximadamente 13 mmhg. 2.La presión coloidosmótica de las proteínas en el intersticio renal, que se opone a la reabsorción. Aprox. 15 mmhg 3.La presión hidrostática en el intersticio renal (Pif) fuera de los capilares, que favorece la reabsorción. Aproximadamente 6 mmhg 4.La presión coloidosmótica de las proteínas plasmáticas en el capilar peritubular, que favorece la reabsorción. (πc) Aproximadamente 32mmhg Como la presión hidros. capilar peritubular mide aprox. 13mmhg y la presión hidrost. en el líquido intersticial es de 6 mmhg, se produce un gradiente positivo de presión hidrostática de unos 7 mmhg. La presión coloidosmótica del plasma, que favorece la reabsorción es de unos 32 mmhg, y la presión coloidosmótica del líq. Intersticial es de unos 15 mmhg, lo que genera una fuerza osmótica de unos 17 mmhg que favorece la reabsorción. Al restar las fuerzas hidrostáticas que se oponen 7 mmhg a las fuerzas que favorecen a la reabsorción 17 mmhg, tenemos que la fuerza de reabsorción neta es de 10 mmhg. El otro factor que contribuye a la reabsorción de líquido que ocurre en los capilares peritubulares es un coeficiente de filtración KF. Como la reabsorción es de unos 124ml/min y las fuerzas de reabsorción neta es de 10 mmhg. El valor de Kf es = 12,4 ml/min/mmhg. REGULACION DE LAS FUERZAS FISICAS EN EL CAPILAR PERITUBULAR. Los dos Determinantes (fuerzas físicas) de la reabsorción capilar peritubular son: -Presiones hidrostáticas. -La presión coloidosmótica de los capilares peritubulares. La PRESIÓN HIDROSTÁTICA CAPILAR PERITUBULAR está influida por: la presión arterial y la resistencia de las arteriolas aferentes y eferentes. 1. El aumento en la presión arterial tiende a aumentar la presión hidrostática capilar peritubular y reducir la reabsorción. 2.El aumento de la resistencia de las arteriolas aferente o eferente reduce la presión hidrostática capilar peritubular y tiende a aumentar la reabsorción. Aunque la constricción de las arteriolas aferente aumenta la presión hidrostática capilar glomerular, reduce la presión hidrostática capilar peritibular. La PRESIÓN COLOIDOSMÓTICA es el segundo determinante de la reabsorción peritubular renal. Que está determinada por: 1.La presión coloidosmótica plasmática sistémica – al aumentar la concentración plasmática de proteínas en la sangre tiende a aumentar la presión coloidosmótica capilar peritubular, con lo que aumenta la reabsorción. 2.La fracción de filtración –cuanto mayor la fracción de filtración, mayor es la fracción de plasma filtrada a través del glomérulo y, en consecuencia, más concentrada se queda la proteína en el plasma. Que, a su vez, incrementa la reabsorción capilar peritubular. Debido que la FRACCIÓN DE FILTRACIÓN = FG/FLUJO PLASMATICO RENAL, El aumento de la FF puede deberse a un aumento del FG, o una reducción del flujo plasmático renal. Algunos vasoconstrictores, como la angiotensina II, aumenta la reabsorción capilar peritubular al reducir el flujo plasmático renal y aumenta la fracción de filtración. PRESIONES HIDROSTÁTICA Y COLOIDOSMÓTICA EN EL INTERESTICIO !!Si se producen cambios en la presión hidrostática y coloidosmótica en los capilares peritubulares, van a influir en la reabsorción tubular al cambiar las fuerzas físicas en el intersticio renal. -Así que, si se produce un descenso en la fuerza de reabsorción, sea por aumento de P. hidrostática capilar peritubular (se opone a la reabsorción) o un descenso de la presión coloidosmótica capilar peritubular (que favorece la reaborción) reduce la captación de líquido y solutos desde el intersticio hacia los capilares peritubulares. -Esto aumenta la presión hidrostática en el intersticio debido que el agua no se reabsorbe y se mantiene en el intersticio y reduce la presión coloidosmótica en el líquido intersticial debido que el agua diluye las proteínas en el intersticio. -Esto produce cambios en la reabsorción de líquido desde los túbulos renales hacia el intersticio, pues existe una mayor presión hidrostática y una menor presión coloidosmótica. EXPLICACIÓN DE LO QUE OCURRE: Después que los solutos atraviesan las células mediante transporte pasivo o activo, el agua se difunde por ósmosis hacia la misma dirección. Una vez que el agua y los solutos están en el intersticio, pueden ser barridos a los capilares peritubulares o difundirse a través de las uniones epiteliales hacia la luz tubular. Normal -Si no ocurre cambio en las fuerzas de reabsorción, el flujo neto de reabsorción de agua y solutos es en dirección hacia los capilares peritubulares con poca retrodifusión a la luz del túbulo. Reducción -Pero cuando reduce la reabsorción capilar peritubular, hay un incremento de la presión hidrostática en el intersticio y una mayor tendencia a que solutos y el agua vuelvan por retrodifusión hacia la luz tubular, lo que reduce a reabsorción neta. Aumento -Cuando la reabsorción peritubular capilar aumenta por encima de lo normal, ocurre lo opuesto. La Presión hidrostática en el líquido intersticial tiende adisminuir y elevar a la presión coloidosmótica en el líq. Intersticial. Lo que favorece el movimiento de líquido y solutos desde la luz del túbulo hacia el intersticio. Luego la retrodifusión disminuye y la reabsorción tubular aumenta. Resumidamente, cuando ocurre cambios en las presiones hidrostática y coloidosmótica del intersticio renal, la captación de agua y solutos por los capilares peritubulares va depender de la reabsorción de los mismos desde el túbulo. EFECTO DE LA PRESIÓN ARTERIAL SOBRE LA DIURESIS: PRESIÓN-NATRIURESIS Y PRESIÓN-DIURESIS. Pequeños incrementos en la presión arterial pueden provocar aumentos en la excreción urinaria de agua y solutos. Denominado natriuresis presión y diuresis por presión: Natriuresis presión: elevación de la excreción de sodio en respuesta a un aumento de la presión arterial. Diuresis por presión: aumento de la excreción del volumen urinario debido a un aumento de la presión arterial. -El aumento de la presión arterial entre 75-160 mmhg suele tener un efecto pequeño sobre el flujo sanguíneo renal y el FG -El ligero incremento del FG que se produce contribuye en parte al efecto del aumento de la presión arterial sobre la diuresis. -Un segundo efecto del aumento de la presión arterial renal que incrementa la diuresis es que reduce el % de la carga filtrada de sodio y agua que reabsorben los túbulos. -Los mecanismos responsables de este efecto son un ligero incremento en la presión hidrostática capilar peritubular, en especial en los vasos de la médula renal y un posterior aumento de la presión hidrostática en el líq. Intersticial renal. Lo que favorece la retrodifusión de agua y sodio a la luz tubular. -Un tercer factor que contribuye a los mecanismos de presión natriuresis y presión por diuresis es la menor formación de angiotensina II. La angiotensina II aumenta la reabsorción de Na en los túbulos y también estimula la secreción de aldosterona, lo que aumenta la reabsorción de sodio. -Así que una menor formación de angiotensina II contribuye a la menor reabsorción de sodio en los túbulos cuando aumenta la presión. Es decir, cuando la presión arterial está elevada, la angio ALDOSTERONA -Hormona secretada por las células glomerulosas de la corteza suprerrenal. -La hormona aumenta la reabsorción de sodio y la secreción de potasio en los túbulos renales. -Tiene como lugar de acción las células principales del túbulo colector cortical. -El mecanismo por el cual la aldosterona aumenta la reabsorción de sodio mientras incrementa a la vez la secreción de potasio es estimulando la bomba ATPasa sodio- potasio en el lado basolateral de la membrana del túbulo colector cortical Los estímulos más importantes para la aldosterona son: 1. aumento de la concentración extracelular de potasio. 2.aumento de los niveles de angiotensina II ANGIOTENSINA II -Hormona ahorradora de sodio más potente del organismo. -La formación está asociada a una presión arterial baja o un volumen de líquido extracelular bajo, como durante la hemorragia o la pérdida de sal y agua de los líquidos corporales por sudoración excesiva o una diarrea intensa. La angiotensina II, ayuda a normalizar la presión arterial y el volumen extracelular al aumentar la reabsorción de sodio y agua en los túbulos renales a través de 3 efectos principales: 1. la angiotensina II estimula la secreción de aldosterona, lo que a su vez aumenta la reabsorción de sodio. 2.La angiotensina II contrae las arteriolas eferentes, lo que tiene como efecto sobre la dinámica capilar peritubular que aumentan el sodio y el agua. La constricción arteriolar reduce la presión hidrostática capilar peritubular, lo que aumenta la reabsorción tubular neta, en especial en los túbulos proximales. Además, la constricción arteriolar eferente reduce el flujo sanguíneo, lo que aumenta la fracción de filtración en el glomérulo y también la concentración de proteínas y la presión coloidosmótica en los capilares peritubulares. Esto incrementa la fuerza de reabsorción en os capilares peritubulares y la reabsorción tubular de agua y sodio. 3.La angiot. II estimula directamente la reabsorción de sodio en los túbulos proximales, las asas de Henle, los túbulos distales y túbulos colectores. el mecanismo por el cual realiza, es mediante el estímulo de la bomba ATPasa sodio- potasio en la membrana basolateral. Otro efecto es estimular el intercambio de sodio por hidrogeno en la membrana luminal, en especial en el túbulo proximal. Un tercer efecto es estimular el intercambio bicarbonato-sodio en la membrana basolateral. HORMONA ANTIDIURÉTICA O VASOPRESINA -La hormona antidiurética tiene como acción aumentar la permeabilidad del epitelio del túbulo distal, túbulo colector y conducto colector. -Este efecto ayuda a conservar el agua en circunstancias como la deshidratación. -Sin la ADH estos segmentos tienen una baja permeabilidad, lo que hace que los riñones excreten grandes cantidades de orina diluida. La ADH se une a receptores V2 específicos situados en la última parte de los: -Túbulos distales -Túbulos colectores -Conductos colectores y aumenta la formación de AMP cíclico y activa las proteínas cinasas. -Esto estimula a su vez el movimiento de una proteína intracelular, llamada acuoporina-2, hacia el lado luminal de las membranas celulares. -Que forman canales de agua, que permiten una rápida difusión del agua a través de las células. -El aumento mantenido de la ADH aumenta la formación de canales acuoporina 2 en las células tubulares. PÉPTIDO NATRIURÉTICO AURICUAR REDUCE LA REABSORCION DE SODIO Y AGUA Las células modificadas de las aurículas cardíacas, se distienden demasiado debido la expansión por el retorno venoso, en respuesta secretan un péptido llamado péptido natriurético auricular ANP. Este péptido tiene como función inhibir la reabsorción de sodio y del agua en los túbulos renales y conductos colectores. Además, el ANP inhibe la secreción de renina y, por tanto, la formación de angiotensina II, lo que reduce la reabsorción tubular. Luego se incrementa la excreción urinaria, lo que ayuda a normalizar el volumen sanguíneo. LA ACTIVACION DEL SIST. NERVIOSO SIMPÁTICO La activación de sistema ner. Simpático, cuando es grave puede reducir la excreción de agua y de sodio al contraer las arteriolas renales, lo que reduce el FG. Incluso niveles bajos de activación simpática reducen, sin embargo, la excreción de sodio y agua mediante un aumento de la reabsorción de sodio en el túbulo proximal, la rama ascendente gruesa del asa de Henle. La estimulación simpática aumenta la liberación de renina y la formación de angiotensina II, lo que contribuye al efecto de aumento de la reabsorción tubular y reducción de la excreción d sodio.
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