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De los factores físicos del ambiente que van cambiando a lo largo del gradiente de la comunidad o coenoclino se les llama complejo de gradientes, mientras que la combinación de los gradientes ambiente-comunidad es conocida como ecoclino (Kimmins, 1977). Ello significa que los ecosistemas cambian a consecuencia de las diferentes combinaciones de gradientes ambiente-comunidad (ecoclino). Para documentar y comprender la diversidad de ecosistemas en Guatemala, la aplicación de estos conceptos en sus diferentes regiones es útil e interesante. Ello cobra especial relevancia práctica a partir de diferentes observaciones realizadas por el autor de este capítulo, debido a que el país tiene alta variación de comunidades (coenoclinos o gradientes de la comunidad), y diversidad de ensamblajes de factores físicos de ambiente o ecoclinos, en sus diferentes formas terrestres, pero mucho más pronunciadas en sus grandes montañas. Cada montaña es diferente a otras, e incluso muchas partes de cuencas adyacentes o de montañas son diferentes a las mismas altitudes, esto depende de su posición geográfica o exposición de la pendiente. Dicha aplicación se realiza en el Apartado 6 de este capítulo. 3.5. Fundamentos de clasificación de ecosistemas La mejor clasificación de ecosistemas resulta de la simplicidad, pero con suficiente detalle para ser efectiva, y también del tiempo o la época. Todas las clasificaciones son dinámicas, se encuentran en constante cambio, van evolucionando para resolver las futuras necesidades de conservación, manejo forestal o de recursos naturales en general. Sin embargo, son difíciles de lograr por la complejidad y diversidad en los ecosistemas o, más ampliamente, por la heterogeneidad de la región o del país analizado. La motivación fundamental de la clasificación de los ecosistemas o de las grandes unidades ecológicas es agruparlos de acuerdo con sus similitudes y diferencias, mejorar la habilidad para tomar decisiones en cuanto a las características de sus componentes, el potencial del recurso y/o de las restricciones ambientales para el manejo de cualquier región o país. Persigue también reducir el número de determinantes desconocidos y obtener una clasificación ecológica que provea toda la información ecológica posible, incorporando todos los parámetros mayores del ecosistema (Kimmins, 1997; Mueller-Dombois y Ellemberg, 1974; Upvardy, 1975; Whittaker, 1970). La extensa cantidad de determinantes, junto a la gran variedad de uso de la clasificación en el manejo forestal o de recursos naturales, sugiere la necesidad de contar con diversidad de clasificaciones. De acuerdo con Kimmins (1997), la clasificación de ecosistemas constituye el fundamento o cimiento para el manejo forestal sostenible, y así de todos sus recursos o componentes. Existen diferentes enfoques para las clasificaciones de los ecosistemas. Algunos se han basado en los aspectos físicos del ambiente que determinan las características de la vegetación, tales como el clima o las condiciones del suelo; otros, en la vegetación misma. Unos más incorporan todos los componentes del ecosistema, combinan elementos, como ambiente-vegetación, o utilizan esquemas de los ecosistemas (llamados aproximaciones ecosistématicas). En síntesis, hay clasificaciones de enfoque climático, fisiográfico o edáfico, vegetativo y ecosistemático. Este último integra a todos los demás enfoques. En Guatemala se han realizado diversas clasificaciones de ecosistemas, la mayoría de ellas se analizan en el apartado 5 de este capítulo. 3.6. Principios de distribución de plantas y ecosistemas Todas las plantas del mundo actual, y así los ecosistemas, vienen de formas ancestrales. Los procesos evolutivos han sido importantes en la distribución de las plantas. Good (1964) expresó que Evolución es el medio en el que es pintado el paisaje de la distribución de las plantas. Ello indica que la producción periódica de nuevos biotipos, ecotipos, especies, géneros y familias ha dado como resultado el vasto número de formas de plantas del mundo de hoy. Los procesos evolutivos han operado en aquellos antecedentes en los cuales se han alternado climas normales y revolucionarios. Además de la evolución, Good (1964) enuncia los siguientes seis principios de la distribución de las plantas: 1. La distribución de las plantas es principalmente controlada por la distribución de las condiciones climáticas. 2. La distribución de las plantas es secundariamente controlada por la distribución de los factores edáficos. 3. Grandes movimientos de flora han tenido lugar en el pasado y todavía continúan. 4. El movimiento de especies (migración de plantas) es conducido por el transporte de plantas individuales durante sus fases de dispersión. 5. Ha ocurrido gran variación y oscilación en el clima, especialmente a altas latitudes, durante la historia geológica de las gimnospermas. 6. Ha ocurrido variación en distribución y configuración de la tierra y el mar durante la historia de las angiospermas. Evidencias de la variación de la diversidad de ecosistemas de Guatemala pueden ser encontradas en distintas regiones. Esto como resultado de los procesos evolutivos, al considerar que ellos constituyen progreso hacia el incremento de especialización. Así, se esperarían especies de amplio rango adaptadas genéticamente a segmentos específicos de su rango de distribución, como lo demuestra la existencia de ecotipos adaptados a distintas condiciones y, por ello, fisiológicamente diferentes. 4. CARACTERÍSTICAS BIOFÍSICAS, MIGRACIÓN Y ECOSISTEMAS 4.1. Características biofísicas Con una superficie de 108,889 km2, Guatemala se ubica en la región subtropical del Hemisferio Norte. Es la más septentrional de las repúblicas centroamericanas; limita al norte y oeste con México, al noreste con Belice y el mar Caribe, al sureste con Honduras y El Salvador, y al sur con el océano Pacífico. El vocablo Guatemala, del náhuatl Cuahtemallan, significa “entre montones de madera” o “lugar de bosques” y probablemente es una traducción del vocablo quiché (de muchos y árboles) que significa “tierra de muchos árboles” o “poblada de bosques” (Arriola, 1973). Daniel Contreras, por su parte, concluye que la palabra Cuahtemallan, castellanizada como Guatemala, es la versión mexicana de cakquiquel, que quiere decir “árbol o palo de fuego o rojo”. El territorio guatemalteco es de total vocación forestal, con relieve marcadamente montañoso en casi el 60% de su superficie y muy activo geológicamente, lo cual se evidencia en la actividad volcánica actual, elemento también importante en la diversidad y configuración de ecosistemas (Instituto Geográfico Nacional, 1972). Como se mencionó, las diferentes zonas ecológicas y sus ecosistemas varían desde el nivel del mar hasta 4,200 metros de altitud y desde los 500 hasta aproximadamente 6,000 milímetros anuales de precipitación pluvial, lo que provoca que el país tenga un gran contraste ecológico a pesar de ser un territorio poco extenso. El clima varía de una región a otra, debido a cambios de altitud y a la orientación de su relieve. Se distinguen tres grandes regiones: las tierras calientes, desde el nivel del mar hasta los l,000 metros de altitud; las tierras templadas, de 1,000 a 2,000 metros; y las frías, por encima de 2,000 metros. Se marcan dos estaciones, una seca o verano, que va de noviembre a abril, y una lluviosa o invierno, de mayo a octubre. 4.1.1. Sistemas montañosos En Tehuantepec, México, la Sierra Madre se divide en dos ramales que entran a Guatemala, uno por el monumento fronterizo de Niquihuil, en San Marcos (Sistema de la Sierra Madre), y el otro por Huehuetenango (Sistema de los Cuchumatanes). La Sierra Madre –que atraviesa el territorio de oeste a este, parale