HistologÍa Texto y Atlas Ross 7 edicion-588-732-1-105

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GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO 
/ 571
CAVIDAD BUCAL / 572
LENGUA / 574
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE SOSTÉN / 579
Esmalte / 585
Cemento / 590
Dentina / 590
Pulpa dental y cavidad pulpar central (cámara 
pulpar) / 593
Tejidos de sostén de los dientes / 593
GLÁNDULAS SALIVALES / 595
Adenómeros glandulares / 595
Conductos excretores / 599
Glándulas salivales mayores / 600
Saliva / 600
Cuadro 16-1 Correlación clínica: el fundamento 
genético del gusto / 580
Cuadro 16-2 Correlación clínica: clasificación de las 
denticiones permanente (secundaria) y decidua 
(primaria) / 583
Cuadro 16-3 Correlación clínica: caries dentales / 591
Cuadro 16-4 Correlación clínica: tumores de las 
glándulas salivales / 598
HISTOLOGÍA 101. Puntos esenciales / 602
GENERALIDADES DEL SISTEMA 
DIGESTIVO
El sistema digestivo está formado por el tubo digestivo y 
sus órganos asociados principales, entre ellos, la lengua, los 
dientes, las glándulas salivales, el páncreas, el hígado y la ve-
sícula biliar. Las principales funciones del sistema digestivo 
comprenden el transporte de agua y alimentos ingeridos a 
través del tubo digestivo; la secreción de líquidos, electrolitos 
y enzimas digestivas; la digestión y la absorción de los pro-
ductos digeridos y la excreción de los detritos no digeribles.
La luz del tubo digestivo corresponde física y funcio-
nal-mente al exterior del cuerpo.
Al pasar por el tubo digestivo, los alimentos se degradan 
física y químicamente para que los productos de esa degra-
dación puedan ser absorbidos por el cuerpo. Los diferentes 
segmentos del tubo digestivo están especializados morfoló-
gicamente para cumplir aspectos específicos de la digestión y 
la absorción.
Cada día se ingieren alrededor de 2 litros de agua y alimen-
tos (fig.16-1). Después de la maceración, la humidificación y 
la formación preliminar de un bolo alimenticio por acción 
de las estructuras de la cavidad oral y por la secreción de las 
glándulas salivales, la comida pasa con rapidez a través de la 
faringe hasta el esófago. El paso rápido de los alimentos a 
través de la faringe la mantiene libre para que pueda pasar 
el aire. El movimiento de los alimentos a través del tubo di-
gestivo es más lento y recibe la colaboración de los jugos di-
gestivos secretados que alcanzan los 7 litros por día o menos. 
Durante el tránsito de alimentos a través del estómago y el 
intestino delgado, se producen las principales modificaciones 
asociadas con la digestión, la solubilización y la absorción. La 
mayoría de estos líquidos y sustancias nutritivas se absorbe 
sobre todo a través de la pared del intestino delgado, pero una 
pequeña parte se absorbe en el intestino grueso (v. fig.16-1). 
El alimento no digerido y otras sustancias dentro del tubo 
digestivo, como mucosidad, bacterias, células descamadas y 
pigmentos biliares se excretan en forma de sólidos (heces).
La mucosa digestiva es la superficie a través de la cual la 
mayor parte de las sustancias entra en el organismo.
Sistema digestivo I: 
cavidad bucal y estructuras 
asociadas
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• Protección inmunitaria. El tejido linfático dentro de la 
mucosa actúa como la primera línea de defensa inmuni-
taria del cuerpo. 
Las funciones mencionadas en esta lista se comentan al 
principio del capítulo siguiente. En esta obra, el tema del 
sistema digestivo está distribuido en tres capítulos que se 
ocupan, respectivamente, de la cavidad oral y faringe (este ca-
pítulo); el esófago y el tubo digestivo (cap. 17) y el hígado, la 
vesícula biliar y el páncreas (cap. 18).
CAVIDAD BUCAL
La cavidad bucal comprende una serie de estructuras que 
incluyen la lengua, los dientes y sus medios de sostén (pe-
riodonto), las glándulas salivales mayores y menores y las 
amígdalas.
La cavidad bucal se divide en un vestíbulo y la cavidad 
bucal propiamente dicha. El vestíbulo es el espacio que hay 
entre los labios, las mejillas y los dientes. La cavidad bucal 
propiamente dicha se ubica detrás de los dientes y sus otros 
límites son: hacia arriba, el paladar duro y el paladar blando; 
hacia abajo, la lengua y el piso de la boca y hacia atrás, la en-
trada a la orofaringe (el istmo de las fauces).
Cada una de las tres glándulas salivales mayores es una 
estructura par; estas glándulas son las siguientes:
• Glándula parótida, que es la más grande de las tres y está 
ubicada en la región infratemporal (parotidomaseterina) 
de la cabeza. Su conducto excretor, el conducto parotí-
deo (de Stensen), desemboca en la papila parótida, una 
pequeña eminencia de la mucosa yugal ubicada frente al 
segundo molar superior.
• Glándula submandibular, que está ubicada en el trián-
gulo submandibular del cuello. Su conducto excretor, el 
conducto submandibular (de Wharton), desemboca en 
una pequeña prominencia carnosa (la carúncula sublin-
gual) a cada lado del frenillo lingual en el piso de la cavi-
dad bucal.
• Glándula sublingual, que está ubicada bajo la lengua 
en los pliegues sublinguales del piso de la cavidad bucal. 
Tiene varios conductos excretores pequeños; algunos se 
unen al conducto submandibular y otros desembocan de 
forma independiente en la cavidad bucal.
Las glándulas parótida y submandibular tienen conductos 
relativamente largos que se extienden desde la porción secre-
tora de la glándula hasta la cavidad bucal. Los conductos de 
la sublingual son relativamente cortos. 
Las glándulas salivales menores se encuentran en la sub-
mucosa de la cavidad bucal. Desembocan directamente en la 
cavidad a través de conductos cortos y se denominan así por 
su ubicación (es decir, glándula bucal, labial, lingual y pala-
tina).
Las amígdalas son acumulaciones de nódulos linfáticos 
que se congregan alrededor del istmo de las fauces, en la 
orofaringe y en la nasofaringe.
El tejido linfático está organizado en un anillo amigdalino 
(de Waldeyer) de protección inmunitaria, ubicado en la re-
gión anatómica inicial compartida por los sistemas digestivo y 
La mucosa digestiva cumple muchas funciones en su papel 
de interfaz entre el organismo y medioambiente. Estas fun-
ciones son las siguientes:
• Secreción. El revestimiento del tubo digestivo secreta en-
zimas digestivas, ácido clorhídrico, mucina y anticuerpos, 
en sitios específicos.
• Absorción. El epitelio de la mucosa absorbe sustratos me-
tabólicos (p. ej., los productos de degradación de la di-
gestión), así como vitaminas, agua, electrolitos, materiales 
reciclables tales como componentes biliares y colesterol 
y otras sustancias esenciales para las funciones del orga-
nismo.
• Barrera. La mucosa sirve como una barrera para impedir 
la entrada de sustancias nocivas, antígenos y microorganis-
mos patógenos.
Ingestión
1 200 ml de agua
800 g de alimento
Excretado 
100 ml de agua
50 g de sólido
500 ml
Saliva 1 500 ml `
pH 6,8–7,0
Jugos gástricos 
2 000 ml pH 1,5–3,0
Secreciones pancreáticas 
1 500 ml pH 8,0–8,4
El intestino 
delgado 
absorbe 
8 500 ml
El intestino 
grueso 
absorbe 
400 ml
Secreciones intestinales 
1 500 ml pH 7,8–8,0
Bilis 500 ml 
pH 7,8–8
FIGURA 16-1  El tubo digestivo y su función en la secreción 
y absorción de líquidos. Este diagrama esquemático muestra las regio-
nes del tubo digestivo con las glándulas exocrinas asociadas que contribu-
yen a la secreción de jugos digestivos. Casi toda la absorción de líquidos, 
electrolitos y sustancias nutritivas se produce en el intestino delgado.
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para que actúen como receptores sensoriales, mientras que 
otros terminan en los corpúsculos de Meissner. En la parte 
profunda de la lámina propia hay una capa reticular de tejido 
conjuntivo más denso.
Al igual que enla piel, la profundidad y la cantidad de pa-
pilas de tejido conjuntivo contribuyen a la inmovilidad rela-
tiva de la mucosa masticatoria, lo cual la protege de las fuerzas 
de fricción y cizallamiento. En la línea media del paladar duro 
(rafe palatino) la mucosa se adhiere firmemente al hueso sub-
yacente. La capa reticular de la lámina propia se funde con 
el periostio y, por lo tanto, no hay submucosa. Lo mismo 
ocurre en la encía. En los sitios donde hay una submucosa 
bajo la lámina propia del paladar duro (v. fig. 16-2), ésta con-
tiene tejido adiposo en la parte anterior (zona adiposa) y glán-
dulas mucosas en la parte posterior (zona glandular) que se 
continúan con las del paladar blando. En las regiones de la 
submucosa, hay bandas gruesas de fibras de colágeno que se 
extienden desde la mucosa hasta el hueso.
La mucosa de revestimiento se encuentra en los labios, 
las mejillas, la superficie mucosa alveolar, el piso de la boca, la 
superficie ventral de la lengua y el paladar blando. En estos si-
tios, tapiza músculo estriado (labios, mejillas y lengua), hueso 
(mucosa alveolar) y glándulas (paladar blando, mejillas, su-
perficie ventral de la lengua). La mucosa de revestimiento 
tiene papilas menos abundantes y más cortas, de modo que 
puede adaptarse al movimiento de los músculos subyacentes.
En general, el epitelio de la mucosa de revestimiento no 
está cornificado, si bien en algunos lugares, puede estar para-
cornificado. El epitelio del borde bermellón del labio (la por-
ción rojiza entre la mucosa húmeda interna y la piel facial) 
Paladar 
blando
Zona 
de tejido 
glandular
Zona 
de tejido 
adiposo
Paladar duro
Rafe
Encía 
Papila incisiva
Mucosa 
masticatoria
FIGURA 16-2  Techo de la cavidad bucal. El paladar duro, que 
se compone de hueso, está dividido en una mitad derecha y una mitad 
izquierda por un rafe medio. La submucosa del paladar duro contiene te-
jido adiposo en la parte anterior, en la zona adiposa; y glándulas mucosas 
en la parte posterior, en la zona glandular. El rafe y la encía carecen de 
submucosa y allí la mucosa está adherida directamente al hueso. El pala-
dar blando tiene músculo en lugar de hueso y sus glándulas submucosas 
son una continuación de las que se hallan en el paladar duro.
Epitelio 
paracornificado
Epitelio 
cornificado
Células con gránulos 
de queratohialina
FIGURA 16-3  Epitelio estratificado plano del paladar 
duro. Esta fotomicrografía muestra una transición desde un epitelio es-
tratificado plano cornificado (a la derecha) hacia un epitelio estratificado 
plano paracornificado (a la izquierda) en la mucosa bucal. Las células su-
perficiales aplanadas del epitelio cornificado están desprovistas de nú-
cleos. En este tipo de epitelio se ve bien la capa de células que contienen 
gránulos de queratohialina. Las células superficiales aplanadas del epi-
telio paracornificado muestran las mismas características que las células 
queratinizadas, excepto que conservan sus núcleos. Además, cabe desta-
car la escasez de gránulos de queratohialina en el estrato celular que está 
debajo de la capa de células paraqueratinizadas. 380 X.
respiratorio. Este tejido linfático rodea los orificios posteriores 
de las cavidades bucal y nasal y contiene acumulaciones de 
nódulos linfáticos que comprenden las estructuras siguientes::
• Amígdalas palatinas, o simplemente amígdalas, que 
se encuentran a cada lado de la entrada de la orofaringe, 
entre los arcos palatogloso y palatofaríngeo.
• Amígdalas tubáricas, que se ubican en las paredes latera-
les de la nasofaringe, posteriores a la desembocadura de la 
trompa de auditiva.
• Amígdalas faríngeas o adenoides, que se localizan en el 
techo de la nasofaringe.
• Amígdalas linguales, que están en la superficie dorsal de 
la base de la lengua.
La cavidad bucal está tapizada por una mucosa masticato-
ria, una mucosa de revestimiento y una mucosa especiali-
zada.
La mucosa masticatoria se encuentra en las encías y el pa-
ladar duro (fig. 16-2). Posee un epitelio estratificado plano 
cornificado y en algunas regiones paracornificado (fig. 16-
3). El epitelio paracornificado es similar al epitelio cornifi-
cado, salvo que las células superficiales no pierden sus núcleos 
y su citoplasma no se tiñe intensamente con eosina (lámina 
48, pág. 604). Los núcleos de las células paraqueratinizadas 
son picnóticos (muy condensados) y se mantienen hasta que 
la célula se exfolia (v. fig. 16-3). El epitelio cornificado de la 
mucosa masticatoria se asemeja al de la piel, pero carece de 
estrato lúcido. La lámina propia subyacente consiste en una 
capa papilar gruesa de tejido conjuntivo laxo, que contiene 
vasos sanguíneos y nervios; algunos de los nervios envían ter-
minaciones axónicas desnudas hacia el interior del epitelio 
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secos (con un punto de inserción fuera de la lengua) como 
intrínsecos (confinados por completo dentro del órgano, sin 
inserción externa). El músculo estriado de la lengua está or-
ganizado en fascículos que, por lo general, se disponen en tres 
planos más o menos perpendiculares entre sí. Esta distribu-
ción de las fibras musculares permite una enorme flexibilidad 
y precisión en los movimientos de la lengua, que son esencia-
les para el habla humana, así como para su función en la di-
gestión y la deglución. Esta forma de organización muscular 
es exclusiva de la lengua, lo cual permite la fácil identificación 
de este tejido como músculo lingual. Entre los grupos de fi-
bras musculares hay cantidades variables de tejido adiposo.
La superficie dorsal de la lengua se divide anatómica-
mente por una depresión en forma de V, el surco terminal, 
en dos terceras partes anteriores y una tercera parte posterior 
(fig. 16-4). El vértice de la V apunta hacia atrás y es el sitio 
donde está el foramen ciego, un resto embrionario del con-
ducto tirogloso que, en los comienzos del desarrollo intraute-
rino, proliferó en profundidad desde el piso de la faringe para 
formar la glándula tiroides.
La superficie dorsal de la lengua está cubierta de papilas.
está cornificado. El epitelio de revestimiento sin estrato cór-
neo es más grueso que el epitelio cornificado. Se compone 
sólo de tres capas:
• Estrato basal, que es una sola capa de células que se apo-
yan sobre la lámina basal.
• Estrato espinoso, que tiene varias células de espesor.
• Estrato superficial, que es la capa de células más super-
ficial y que también se conoce como capa superficial de la 
mucosa.
Las células del epitelio de la mucosa son similares a los de 
la epidermis de la piel y comprenden queratinocitos, células 
de Langerhans, melanocitos y células de Merkel.
La lámina propia contiene vasos sanguíneos y nervios que 
envían terminaciones axónicas desnudas hacia los estratos 
más profundos del epitelio y hacia receptores sensoriales en-
capsulados en algunas papilas. El fuerte contraste entre las pa-
pilas abundantes muy profundas de la mucosa alveolar y las 
papilas de poca profundidad en el resto de la mucosa de re-
vestimiento, permite una fácil identificación de las dos regio-
nes diferentes en un corte histológico.
Bajo la mucosa de revestimiento hay una submucosa bien 
definida, salvo en la superficie ventral de la lengua. Esta capa 
contiene bandas amplias de fibras de colágeno y elásticas que 
unen la mucosa al músculo subyacente; también contiene las 
múltiples glándulas salivales menores de los labios, la lengua 
y las mejillas. A veces, se encuentran glándulas sebáceas no 
asociadas con un folículo piloso en la submucosa justo al lado 
de los ángulos labiales y en las mejillas, frente a los molares. Se 
ven a simple vista y se llaman gránulos de Fordyce. La sub-
mucosa contiene los vasos sanguíneos y linfáticos, y los ner-
vios de calibre mayor que forman las redes neurovasculares 
subepiteliales dela lámina propia en toda la cavidad bucal.
La mucosa especializada está asociada con la sensación 
del gusto y se halla restringida en la superficie dorsal de la len-
gua. Contiene papilas y los corpúsculos gustativos responsa-
bles de generar la sensación gustativa por estímulos químicos.
La mucosa bucal forma una barrera protectora impor-
tante entre el medio externo de la cavidad bucal y el medio in-
terno de los tejidos circundantes. Es resistente a los gérmenes 
patógenos que entran en la cavidad bucal y a los microorga-
nismos autóctonos que residen allí en forma de flora micro-
biana. Las células epiteliales, los neutrófilos migratorios y la 
saliva contribuyen a mantener la salud de la cavidad bucal y 
la protección de la mucosa bucal contra infecciones por bac-
terias, hongos y virus. Los mecanismos protectores incluyen 
varios péptidos antimicrobianos salivales, las b-defensinas 
expresadas en el epitelio, las a-defensinas expresadas en los 
neutrófilos y la inmunoglobulina A secretora (sIgA). Sin em-
bargo, en las personas que padecen inmunodeficiencia o que 
están sometidas a tratamiento con antibióticos, en quienes el 
equilibrio entre los microorganismos patógenos y los meca-
nismos de protección se encuentra alterado, las infecciones 
bucales son bastante frecuentes.
LENGUA
La lengua es un órgano muscular que se proyecta dentro de 
la cavidad oral desde su superficie inferior. Los músculos lin-
guales (es decir, los músculos de la lengua) son tanto extrín-
Amígdala lingual
Amígdala 
palatina Epiglotis
Foramen 
ciego
Papilas 
caliciformes 
Papilas 
foliadas
Papilas 
fungiformes
FIGURA 16-4  Lengua humana. Las papilas caliciformes se dis-
ponen en una configuración en V, que separa las dos terceras partes an-
teriores de la tercera parte posterior de la lengua. Las papilas fungiformes 
y filiformes están en la parte anterior de la superficie dorsal de la lengua. 
El contorno irregular de la superficie de la tercera parte posterior de la 
lengua, se debe a las amígdalas linguales. Las amígdalas palatinas están 
en el límite entre la cavidad bucal y la faringe.
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a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
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Numerosas irregularidades mucosas y sobreelevaciones llama-
das papilas linguales cubren la superficie dorsal de la len-
gua por delante del surco terminal. Las papilas linguales y 
sus corpúsculo gustativos asociados, constituyen la mucosa 
especializada de la cavidad oral. Se describen cuatro tipos de 
papilas: filiformes, fungiformes, caliciformes y foliadas.
• Papilas filiformes son las más pequeñas y más abundantes 
en los seres humanos. Son proyecciones cónicas, alargadas 
de tejido conjuntivo que están tapizadas por un epitelio 
estratificado plano muy cornificado (fig. 16-5A y lámina 
49, pág. 606). Este epitelio no contiene papilas gustati-
vas. La función de las papilas es sólo mecánica. Las papi-
las filiformes se distribuyen sobre toda la superficie dorsal 
anterior de la lengua, con sus extremos apuntando hacia 
atrás. Parecen formar filas que divergen hacia la izquierda 
y derecha de la línea media y que son paralelas a los brazos 
del surco terminal.
• Papilas fungiformes, como su nombre lo indica, son pro-
yecciones en forma de hongo situadas en la superficie dor-
sal de la lengua (fig. 16-5b). Se proyectan más arriba que 
las papilas filiformes, entre las que se encuentran dispersas, 
y se ven a simple vista como pequeños puntos rojos (v. fig. 
16-4 y lámina 50, pág. 608). Tienen la tendencia a ser más 
abundantes cerca de la punta de la lengua. En el epitelio 
estratificado plano de la superficie dorsal de estas papilas, 
se hallan los corpúsculos gustativos.
bbbbb
aaaaa ccccc
dd
Papilas filiformes
Papilas fungiformes
Papilas foliadas
Músculo 
estriado
Conductos
Glándulas 
serosas
Corpúsculos gustativos
Músculo 
estriado
Conductos
Glándulas 
serosas
Glándulas 
serosas
Glándulas 
serosas
Papilas caliciformesPapilas caliciformes
Corpúsculos gustativos
Corpúsculos gustativos
FIGURA 16-5  Papilas linguales. a. Desde el punto de vista estructural, las papilas filiformes son proyecciones cónicas del epitelio que 
están curvadas hacia atrás. Estas papilas no poseen corpúsculos gustativos y se componen de epitelio estratificado plano cornificado. 45 X. b. Las 
papilas fungiformes son estructuras sobreelevadas y un poco redondeadas que se distribuyen entre las papilas filiformes. Un tejido conjuntivo muy 
vascularizado forma el centro de la papila fungiforme y se proyecta contra la base del epitelio superficial. Debido a la penetración profunda del te-
jido conjuntivo en el epitelio (flechas) y de la gran delgadez de la superficie queratinizada, las papilas fungiformes aparecen como pequeños puntos 
rojos cuando la superficie dorsal de la lengua se examina a simple vista. 45 X. c. En un corte las papilas foliadas pueden distinguirse de las papilas 
fungiformes porque aparecen distribuidas en hileras y separadas por hendiduras profundas (flechas). Las papilas foliadas están revestidas por un 
epitelio plano estratificado sin estrato córneo, que contiene abundantes corpúsculos gustativos en sus superficies laterales. El epitelio superficial 
libre de cada papila es grueso y tiene varias papilas de tejido conjuntivo secundarias, que sobresalen en su superficie inferior. El tejido conjuntivo 
que hay dentro y debajo de las papilas foliadas, contiene glándulas serosas (glándulas de von Ebner) cuyos conductos excretores desembocan en 
las hendiduras interpapilares. 45 X. d. Las papilas caliciformes están revestidas por un epitelio estratificado plano que puede estar un poco cornifi-
cado. Cada papila está rodeada por un surco o hendidura. En las paredes papilares laterales hay muchos corpúsculos gustativos. La superficie dorsal 
de la papila es lisa. El surco profundo que rodea las papilas caliciformes y la presencia de corpúsculos gustativos en las paredes laterales y no en 
la superficie libre, son características que las distinguen de las papilas fungiformes. El tejido conjuntivo cercano a las papilas caliciformes, también 
contiene muchas glándulas de tipo seroso que desembocan a través de conductos en el fondo de los surcos. 25 X.
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• Las papilas caliciformes son estructuras grandes, en 
forma de cúpula que se encuentran en la mucosa justo por 
delante del surco terminal (v. fig. 16-4). La lengua humana 
tiene de 8 a 12 de estas papilas. Cada papila está rodeada 
por un surco profundo tapizado por epitelio estratificado 
plano que contiene numerosos corpúsculos gustativos (fig. 
16-5d). Los conductos de las glándulas salivales lingua-
les (de von Ebner) vacían su secreción serosa en la base 
del surco. Se supone que esta secreción expulsa el material 
acumulado en el surco para que los corpúsculos gustativos 
puedan responder con rapidez a los estímulos nuevos.
• Las papilas foliadas consisten en crestas bajas paralelas 
separadas por hendiduras profundas de la mucosa (v. fig. 
16-5c y lámina 50, pág. 608), que están alineadas en án-
gulos rectos con respecto al eje longitudinal de la lengua. 
Se producen en los bordes laterales de la lengua. En las 
personas ancianas, las papilas foliadas pueden no ser re-
conocibles; en las personas más jóvenes, se descubren con 
facilidad en la superficie lateral de la lengua y contienen 
muchos corpúsculos gustativos en el epitelio de las paredes 
enfrentadas de papilas contiguas (fig. 16-4). En las hendi-
duras desembocan glándulas serosas pequeñas. En algunos 
animales, como el conejo, las papilas foliadas constituyen 
el sitio principal de congregación de los corpúsculos gus-
tativos.
La superficie dorsal de la base de la lengua exhibe sobree-
levaciones redondeadas que señalan lapresencia de las amíg-
dalas linguales en la lámina propia (v. fig. 16-4).
Los corpúsculos gustativos están en las papilas fungifor-
mes, caliciformes y foliadas.
En los cortes histológicos, los corpúsculos gustativos se ven 
como estructuras ovaladas pálidas, que se extienden a través 
de todo el espesor del epitelio (fig. 16-6). El orificio pequeño 
en la superficie epitelial a la altura del vértice del corpúsculo, 
recibe el nombre de poro gustativo.
En los corpúsculos gustativos se encuentran tres tipos ce-
lulares principales:
• Células neuroepiteliales (sensoriales), que son las cé-
lulas más numerosas del receptor del gusto. Estas células 
alargadas se extienden desde la lámina basal del epitelio 
hasta el poro gustativo, a través del cual la superficie apical 
adelgazada de cada célula emite microvellosidades (v. fig. 
16-6). Cerca de su superficie apical, están unidas a las cé-
lulas vecinas, ya sean neuroepiteliales o de sostén, a través 
bbbbb
Poro gustativo Microvellosidades
Células de sostén
Células sensoriales
Células de sostén
Células sensoriales
Células basalesCélulas basales
NervioNervio
Poro gustativo
Células basales
Axones
Células 
sensoriales
Micro-
vellosidades
Células 
de sostén
Células
del epitelio 
superficial
a
FIGURA 16-6  Diagrama y fotomicrografía de un corpúsculo gustativo. a. Este diagrama de un corpúsculo gustativo ilustra las células 
neuroepiteliales (sensoriales), las células de sostén y las células basales. Una de las células basales está en proceso de mitosis. Hay fibras nerviosas que 
establecen sinapsis con las células neuroepiteliales. (Basado en Warwick R, Williams PL, Gray’s Anatomy. 35th ed. Edimburg: Churchill Livingstone, 1973). b. 
Esta fotomicrografía muestra con gran aumento la organización de las células dentro del corpúsculo gustativo. Las células sensoriales y de sostén se 
extienden a través de todo el espesor del corpúsculo. La superficie apical de estas células posee microvellosidades. Las células basales se encuentran 
en el fondo del receptor del gusto. Debe notarse que en el vértice del corpúsculo hay un orificio pequeño denominado poro gustativo. 1 100 X.
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de uniones herméticas (zonulae occludens). A la altura de 
su base, forman una sinapsis con la prolongación aferente 
de neuronas sensitivas ubicadas en los núcleos encefálicos 
de los nervios facial (nervio craneal VII), glosofaríngeo 
(nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X). El tiempo 
de recambio de las células neuroepiteliales es de alrededor 
de 10 días.
• Células de sostén, que son menos abundantes. También 
son células alargadas que se extienden desde la lámina basal 
hasta el poro gustativo. Al igual que las células neuroepi-
teliales, éstas contienen microvellosidades en su superficie 
apical y poseen uniones herméticas, pero no establecen si-
napsis con las células nerviosas. El tiempo de recambio de 
las células de sostén también es de unos 10 días.
• Células basales, que son células pequeñas situadas en la 
porción basal del corpúsculo gustativo, cerca de la lámina 
basal. Son los citoblastos de los otros dos tipos celulares.
Además de estar asociados con las papilas, los corpúscu-
los gustativos también están presentes en el arco palatogloso, 
en el paladar blando, en la superficie posterior de la epiglo-
tis y en la pared posterior de la faringe hasta la altura del car-
tílago cricoides.
El gusto es un tipo de sensibilidad en la cual diversas sus-
tancias químicas estimulan las células neuroepiteliales de 
los corpúsculos gustativos.
El gusto se clasifica como una sensibilidad por estímulos quí-
micos en la que diversas sustancias sápidas (sabor estimulante 
de sustancias) contenidas en los alimentos o bebidas interac-
cionan con los receptores gustativos situados en la superficie 
apical de las células neuroepiteliales. Estas células reaccionan 
a cinco estímulos básicos: dulce, salado, amargo, agrio y 
umami (que significa sabroso en japonés). La acción molecu-
lar de las sustancias sápidas puede implicar la apertura y el pa-
saje a través de los conductos iónicos (es decir, gustos salados 
y ácidos), el cierre de los conductos iónicos (gusto agrio) o la 
estimulación de un receptor del gusto acoplado a proteínas G 
específico (es decir, gustos amargo, dulce y umami).
Las sustancias sápidas amargas, dulces y umami interaccio-
nan con receptores del gusto acoplados a proteínas G que 
Conducto de K+ 
Na+
Na+
Na+
Na+
Ca2+
Ca2+
Salado
Depósitos
de Ca2+
Vesículas 
sinápticas
Fibra nerviosa 
aferente gustativa
Conducto 
de Na+ 
específico 
del gusto
Receptor 
del gusto
IP2
PLC
IP3
Amargo Dulce Umami
T2
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2
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3
T1
R
3
T1
R
1
Ca2+Ca2+
Na+ Na+
Ca2+ Na+H+
Sustancias 
sápidas
Proteína G
Conductos de H+ 
específicos 
del gusto
Conducto
de Ca2+ 
activado por 
voltaje
Conducto
de Na+ 
sensible a la 
amilorida
Conducto
de Na+ 
sensible al voltaje
H+
H+H+
H+
Ca2+
Ca2+
Vesículas 
sinápticas
Vesículas 
sinápticas
Ácido
a b c
FIGURA 16-7  Diagrama de los receptores del gusto y su mecanismo de transmisión de señales. a. Este diagrama muestra el meca-
nismo de transmisión de señales de los receptores del gusto amargo, dulce y umami en las células neuroepiteliales. Estas células expresan en forma 
selectiva sólo una clase de proteínas receptoras; por una cuestión didáctica, los tres receptores se ilustran en la membrana celular apical. Debe verse el 
texto para más detalles. PLC, fosfolipasa C; IP2 inositol-1,4-difosfato; IP3, inositol 1,4,5-trifosfato. b. El mecanismo de transmisión de señales en el estímulo 
ácido, es generado por protones H1 que principalmente bloquean los conductos de K1. Los protones H1 entran en la célula a través de conductos de 
Na1 sensibles a la amilorida y a través de conductos de H+ específicos del gusto (PKD1L3 y PKD2L1), que se expresan en forma exclusiva en las células 
que intervienen en la transducción del sabor ácido. c. El gusto salado proviene de los iones Na+ que se introducen en las células neuroepiteliales a 
través de conductos de Na1 sensibles a la amilorida. El Na1 intracelular causa una despolarización de la membrana y la activación de más conductos de 
Na1 y Ca21 sensibles al voltaje. La liberación mediada por calcio de los neurotransmisores contenidos en la vesícula sináptica, produce la estimulación 
de la fibra nerviosa gustativa.
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señalización hallados en la sinapsis y en las uniones neuro-
musculares.
• El sabor ácido es generado por los protones H+ que se 
forman por la hidrólisis de los compuestos ácidos. El H+ 
primero bloquea los conductos de K+ que se encargan de 
generar el potencial de membrana celular que causa su des-
polarización. Además, los protones H+ entran en la célula 
a través conductos de Na+ sensibles a la amilorida y a 
través de conductos de especificación, llamados PKD1L3 y 
PKD2L1, que se encuentran en las células neuroepiteliales 
dedicadas en forma exclusiva a la transducción del sabor 
ácido. La entrada de H+ en la célula receptora activa los 
conductos de Ca2+ sensibles al voltaje. La entrada del 
Ca2+ desencadena la migración de las vesículas sinápticas, 
su fusión y la liberación del transmisor, lo cual provoca 
la generación de potenciales de acción en fibras nerviosas 
sensoriales contiguas (fig. 16-7b).
• El sabor salado que es estimulado por la sal de mesa 
(NaCl), en esencia deriva del gusto de los iones de sodio. 
El Na+ entra en las células neuroepiteliales a través de los 
conductos de Na+ sensibles a la amilorida específicos 
(los mismos que están involucrados en la transmisión del 
sabor ácido). Estos conductos son diferentes de los con-
ductos de Na+ sensiblesal voltaje que generan potenciales 
de acción en las células nerviosas o musculares. La entrada 
de Na+ en la célula receptora causa una despolarización 
de su membrana y la activación de más conductos de 
Na+ sensibles al voltaje y conductos de Ca2+ sensibles 
al voltaje. Como se describió antes, el ingreso de Ca2+ 
desencadena la migración de las vesículas sinápticas y la 
liberación del neurotransmisor contenido en ellas, lo que 
causa la estimulación de las fibras nerviosas gustativas (fig. 
16-7c).
Algunas de las regiones de la lengua responden más a cier-
tos sabores que otras.
En general, los corpúsculos gustativos en la punta de la lengua 
detectan estímulos dulces, los que están ubicados justo a los 
lados y hacia atrás de la punta detectan los estímulos salados 
y los que están un poco más atrás y hacia los lados, detectan 
los estímulos ácidos. Los corpúsculos gustativos en las papi-
las caliciformes detectan los estímulos amargos y umami. Sin 
embargo, estudios con estimulación térmica de la lengua han 
demostrado que los mapas clásicos de sabor, como se ha des-
crito antes, constituyen una simplificación de la distribución 
de los receptores del gusto. En toda la lengua hay sensibilidad 
para todas las calidades de sabores, pero algunas regiones efec-
tivamente responden más a ciertos sabores que otras.
Las amígdalas linguales son acumulaciones de tejido linfá-
tico que están ubicadas en la base de la lengua.
Las amígdalas linguales están situadas en la lámina propia 
de la raíz o base de la lengua. Se ubican detrás del surco ter-
minal (v. fig.16-4). Las amígdalas linguales contienen tejido 
linfático difuso con nódulos linfáticos, que contienen centros 
germinativos. Estas estructuras se describen en el cap. 14, sis-
tema linfático.
Las amígdalas linguales suelen estar asociadas con invagi-
naciones epiteliales conocidas como criptas. Sin embargo, la 
estructura del epitelio puede ser difícil de distinguir debido a 
pertenecen a las familias T1R y T2R de receptores quimio-
sensoriales.
Los sabores amargo, dulce y umami son detectados por una 
variedad de proteínas receptoras codificadas por dos genes de 
receptores del gusto (T1R y T2R). Sus productos se clasifican 
como receptores del gusto acoplados a la proteína G.
• El sabor amargo es detectado por unos 30 tipos diferen-
tes de receptores quimiosensoriales T2R. Cada receptor 
es una proteína transmembrana individual acoplada a su 
propia proteína G. Después de la activación del receptor 
por la sustancia sápida, la proteína G estimula la enzima 
fosfolipasa C, lo que conduce a un aumento de la produc-
ción intracelular de inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), una mo-
lécula segundo mensajero. El IP3 a su vez activa conductos 
de Na+ específicos del gusto que permiten la entrada de 
iones Na+ y así se despolariza la célula neuroepitelial. La 
despolarización de la membrana plasmática determina la 
apertura de conductos de Ca2+ activados por voltaje en 
las células neuroepiteliales. El aumento de la concentración 
de Ca2+ intracelular, ya sea por la entrada en la célula de 
Ca2+ extracelular (el efecto de la despolarización) o por su 
liberación desde los depósitos intracelulares (por estimula-
ción directa del IP3), produce la liberación de moléculas 
de neurotransmisores, que generan impulsos nerviosos a lo 
largo de las fibras nerviosas aferentes gustativas (fig. 16-7a).
• Los receptores del sabor dulce también son receptores 
acoplados a proteínas G. En contraste con los receptores 
del sabor amargo, tienen dos subunidades de la proteína, 
T1R2 y T1R3. Las sustancias sápidas dulces unidas a estos 
receptores, activan la misma cascada de reacciones del sis-
tema de segundos mensajeros que los receptores del sabor 
amargo (v. fig. 16-7a).
• El sabor umami está vinculado con ciertos aminoácidos 
(p. ej., l-glutamato, aspartato, y compuestos relacionados) 
y es común a los espárragos, tomates, queso y carne. Los 
receptores del sabor umami son muy similares a los re-
ceptores del sabor dulce; también se componen de dos 
subunidades. Una subunidad, T1R3, es idéntica a la ho-
mónima del receptor del sabor dulce pero la segunda su-
bunidad, formada por la proteína T1R1, es exclusiva de 
los receptores de sabor umami (v. fig.16-7a). El proceso 
de transducción es idéntico al descrito antes para las vías 
de sabor amargo. El glutamato monosódico, que se añade 
a muchos alimentos para realzar su sabor (y el ingrediente 
principal de la salsa de soja), estimula los receptores de 
sabor umami.
El mecanismo de la transducción puede ser similar en varios 
sabores (es decir, amargo o dulce); pero es importante recor-
dar que las células neuroepiteliales sólo expresan selectivamente 
una clase de proteínas receptoras. Por lo tanto, los mensajes 
acerca de lo amargo o lo dulce de los alimentos se transfieren al 
SNC a lo largo de diferentes fibras nerviosas.
Los iones sodio y los iones hidrógeno, que son responsa-
bles de los sabores salado y ácido, respectivamente, ac-
túan en forma directa sobre los conductos iónicos.
Los mecanismos de transmisión de señales en el caso de los 
sabores ácido o salado, son semejantes a otros mecanismos de 
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la gran cantidad de linfocitos que normalmente la invaden. 
Entre los nódulos, el epitelio lingual tiene las características 
de epitelio de revestimiento. Dentro de estas amígdalas, a 
veces aparecen glándulas salivales linguales mucosas que pue-
den extenderse hacia el interior del tejido muscular de la base 
de la lengua.
La inervación compleja de la lengua está dada por nervios 
craneales y por el sistema nervioso autónomo.
• La sensibilidad general de las dos terceras partes anterio-
res de la lengua (por delante del surco terminal) es trans-
mitida por la rama mandibular del nervio trigémino 
(nervio craneal V). La sensibilidad general la tercera parte 
posterior es transmitida por el nervio glosofaríngeo (ner-
vio craneal IX) y el nervio vago (nervio craneal X).
• La sensibilidad gustativa es transmitida por la cuerda 
del tímpano, una rama del nervio facial (nervio craneal 
VII), por delante del surco terminal y por los nervios glo-
sofaríngeo (nervio craneal IX) y vago (nervio craneal X), 
por detrás de este surco. 
• La inervación motora para los músculos de la lengua está 
dada por el nervio hipogloso (nervio craneal XII).
• La inervación vascular y glandular está a cargo de los ner-
vios simpático y parasimpático. Estos nervios inervan los 
vasos sanguíneos y las glándulas salivales linguales peque-
ñas. En la lengua suelen verse células ganglionares. Éstas 
son neuronas posganglionares parasimpáticas que inervan 
las glándulas salivales menores linguales. Los cuerpos ce-
lulares de las neuronas posganglionares simpáticas se en-
cuentran en el ganglio cervical superior.
DIENTES Y SUS TEJIDOS DE 
SOSTÉN
Los dientes son un componente importante de la cavidad 
bucal y son indispensables en el comienzo del proceso di-
gestivo. Los dientes están incluidos y fijados en los procesos 
alveolares del maxilar y la mandíbula. Los niños tienen 10 
dientes deciduos (primarios o de leche) distribuidos de la 
siguiente manera en cada hemiarco dental:
• Un incisivo medial (central), el primer diente que sufre 
erupción (en general en la mandíbula) más o menos a los 
6 meses de edad (en algunos niños, el primer diente puede 
no emerger hasta los 12 o 13 meses de edad).
• Un incisivo lateral, que hace erupción alrededor de los 8 
meses.
• Un canino, cuya erupción no ocurre hasta los 15 meses.
• Dos molares. El primero hace erupción entre los 10 y 19 
meses y el segundo entre los 20 y 31 meses.
Foramen apical
Cemento celular
Conducto radicular
Hueso alveolar 
con médula ósea
Cemento acelular
Fibras del periodonto
Zona granulosa de Tomes
Cavidad pulpar
Epitelio de unión
Límite entre cementoy esmalte
Epitelio de la encía
Surco gingival
Odontoblastos
Espacios interglobulares
Dentina con túbulos dentinales
Estrías de Retzius
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FIGURA 16-8  Diagrama de un 
corte de un diente incisivo y de las estruc-
turas óseas y mucosas circundantes. Los 
tres componentes mineralizados del diente 
son la dentina, el esmalte y el cemento. El nú-
cleo blando central del diente es la pulpa. El 
ligamento periodontal (membrana) contiene 
haces de fibras de colágeno que fijan el diente 
al hueso alveolar circundante. La corona clí-
nica del diente es la porción que se proyecta 
dentro la cavidad bucal. La corona anatómica 
es la totalidad de la porción del diente cu-
bierta por el esmalte.
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Durante un período de varios años, que suele comenzar 
más o menos a los 6 años y termina alrededor de los 12 o 13 
años, los dientes deciduos son reemplazados en forma gradual 
por 16 dientes permanentes (secundarios) (cuadro 16-2) 
que se distribuyen de la siguiente manera en cada hemiarco 
dental:
• Un incisivo medial (central), que sufre erupción a las 7 
u 8 años.
• Un incisivo lateral, que emerge entre los 8 y 9 años.
• Un canino, cuya erupción ocurre entre los 10 y 12 años.
• Dos premolares, que erupcionan entre los 10 y 12 años.
• Tres molares, que siguen un cronograma de erupción disí-
mil; el primer molar suele aparecer a los 6 años, el segundo 
molar en los primeros años de la adolescencia y el tercer 
molar (muelas del juicio) durante la adolescencia o ya pa-
sados los 20 años.
CUADRO 16-1 Correlación clínica: el fundamento genético del gusto
El sentido general del gusto, así como la capacidad de perci-
bir sabores específicos están determinados genéticamente. 
Los estudios realizados en grandes poblaciones demuestran 
que la variación del sabor es común. Alrededor del 25 % de la 
población, personas que se conocen como “hipergéusicas”, 
tiene más papilas linguales que la cantidad normal y una gran 
densidad de corpúsculos gustativos. Los sujetos poco comu-
nes dentro de este grupo, como los catadores de vino, brandy, 
café, o té discriminan asombrosamente los sabores y tienen 
una memoria gustativa prodigiosa. Estas personas se caracte-
rizan por su extrema sensibilidad a la sustancia química feniltio-
carbamida (PTC) y su derivado, el 6-N-propiltiouracilo (PROP); 
por lo general perciben un sabor muy amargo cuando se coloca 
una gota de solución de PTC/PROP en la punta de su lengua. 
En el otro extremo del espectro (alrededor del 25 % de la po-
blación) están las personas conocidas como “hipogéusicas”, 
que tienen menos papilas linguales que la cantidad normal y 
una densidad más baja de corpúsculos gustativos. Cuando se 
someten a la prueba con solución de PTC/PROP, estas perso-
nas no detectan su sabor amargo.
Muchos trastornos clínicos pueden influir en la percepción 
del gusto. Estos incluyen lesiones en los nervios que transmi-
ten la sensibilidad gustativa hacia el sistema nervioso central, 
inflamaciones de la cavidad bucal, trastornos de la mucosa 
(incluida la inflamación de la mucosa lingual inducida por la ra-
diación), insuficiencias nutricionales, enfermedades endocrinas 
(como diabetes mellitus, hipogonadismo y seudohipoparatiroi-
dismo) y fluctuaciones hormonales durante la menstruación y 
el embarazo. Algunos trastornos genéticos infrecuentes tam-
bién afectan la sensibilidad gustativa. La disautonomía fami-
liar del tipo I (síndrome de Riley-Day) causa hipogeusia grave 
(disminución de la capacidad para detectar el sabor) debido a la 
ausencia del desarrollo de las papilas fungiformes y de corpús-
culos gustativos. Esta neuropatía sensitiva y autónoma es un 
trastorno autosómico recesivo causado por una mutación en 
el gen DYS (también conocido como el gen IKBKAP) ubicado 
en el cromosoma 9. Además de hipogeusia, estas personas 
presentan otros síntomas relacionados con defectos embrio-
narios en los sistemas nerviosos periférico y autónomo, como 
lagrimeo disminuido, termorregulación defectuosa, hipotensión 
ortostática, sudoración excesiva, pérdida de la sensibilidad al 
dolor y a la temperatura y ausencia de reflejos. En fecha re-
ciente, se ha desarrollado una prueba que detecta la mutación 
causal en el gen DYS para confirmar el diagnóstico de la disau-
tonomía familiar.
Longitud 
del prisma 
2 000 mm
8 mm
C
AB
EZ
A
C
O
LA
4
mm
FIGURA 16-9  Diagrama que ilustra la estructura y la orga-
nización básicas de los prismas del esmalte. El prisma del esmalte es 
una estructura delgada que se extiende desde la unión amelodentinaria 
hasta la superficie del esmalte. Donde el esmalte es más grueso que en 
cualquier otro sitio, o sea en el vértice de la corona, los prismas son más 
largos y miden hasta 2 000 mm de longitud. En el corte transversal, los 
prismas tienen la forma de un ojo de cerradura. La parte superior y di-
latada del prisma, llamada cabeza, está orientada hacia arriba y la parte 
inferior, llamada cola, está orientada hacia abajo. Dentro de la cabeza, la 
mayoría de los cristales de hidroxiapatita presentan una disposición pa-
ralela al eje longitudinal del prisma. Dentro de la cola, los cristales están 
orientados en forma más oblicua. 
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Prisma 
del 
esmalte
a ba ba ba b
Prisma 
del 
esmalte
Prisma 
del 
esmalte
Prisma 
del 
esmalte
a b
FIGURA 16-10  Estructura del esmalte joven. a. Esta fotomicrografía electrónica muestra los prismas del esmalte en corte oblicuo. Las 
flechas indican los límites entre prismas contiguos. 14 700 X. b. Aquí se ven con más aumento partes de dos prismas contiguos. Las flechas marcan el 
límite entre los dos prismas. Las siluetas oscuras que parecen agujas son cristales de hidroxiapatita jóvenes; la sustancia que hay entre los cristales es 
la matriz orgánica del esmalte en desarrollo. Conforme el esmalte madura, los cristales de hidroxiapatita crecen y la mayor parte de la matriz orgánica 
se elimina. 60 000 X.
FIGURA 16-11  Diagrama y fotomicrografía de un diente en desarrollo. a. En esta etapa del brote, el epitelio bucal prolifera hacia 
el mesénquima subyacente para dar origen al órgano del esmalte (primordio del esmalte). Las células mesenquimatosas contiguas al brote dental 
comienzan a diferenciarse y forman la papila dental que sobresale en el brote del diente. b. Germen dental en etapa de casquete. En esta etapa, las 
células ubicadas en la concavidad de la estructura en casquete, se diferencian en células cilíndricas altas (ameloblastos) y forman el epitelio interno del 
esmalte. El mesénquima condensado empuja el epitelio interno del esmalte, que se invagina, y la formación de la papila dental da origen a la dentina y 
la pulpa. c. En esta etapa de campana, la conexión con el epitelio bucal casi ha desaparecido. El órgano del esmalte consiste en una capa fina de epitelio 
externo, un epitelio interno formado por ameloblastos, varias capas condensadas de células que forman el estrato intermedio y el retículo estrellado de 
células muy separados entre sí. La papila dental empuja mucho el órgano del esmalte, el que se ve muy invaginado. d. En esta etapa de aposición de 
la dentina con el esmalte, el germen dental está completamente diferenciado y se ha independizado del epitelio bucal. Se ve con claridad la relación 
de los dos tejidos mineralizados de la corona dental, es decir, el esmalte y la dentina. El mesénquima circundante se está convirtiendo en tejido óseo. 
e. En esta etapa de erupción dental, el vértice del diente emerge a través de la superficie del epitelio bucal.La capa de odontoblastos tapiza la cavidad 
pulpar. Deben observarse los ligamentos periodontales desarrollados que fijan la raíz del diente al hueso circundante. El vértice de la raíz todavía es muy 
amplio, pero después de la erupción, se hace más estrecho. f. Etapa de diente funcional. Debe notarse la distribución del esmalte y la dentina. El diente 
está incluido en el hueso y la encía circundantes. g. Esta fotomicrografía del diente en desarrollo en la etapa de casquete (comparable a b) muestra su 
conexión con el epitelio bucal. El órgano del esmalte se compone de una capa simple de células cúbicas que forman el epitelio externo del esmalte; 
el epitelio interno del esmalte que se ha diferenciado en ameloblastos cilíndricos y la capa de las células contiguas al epitelio interno del esmalte que 
forman el estrato intermedio. El resto de la estructura está ocupada por el retículo estrellado. El mesénquima de la papila dental ha proliferado y em-
pujado el órgano del esmalte. En esta etapa, el diente en formación está rodeado por un mesénquima condensado, denominado saco dental, lo que 
da lugar a estructuras periodontales. 300 X. h. Esta fotomicrografía muestra la corona en desarrollo de un incisivo, que está rodeada por el epitelio del 
esmalte externo y restos del retículo estrellado. Es comparable a d. La capa de dentina subyacente, que se tiñe con menos intensidad, es un producto 
de los odontoblastos. Estos odontoblastos cilíndricos altos se han diferenciado a partir de células de la papila dental. La cavidad pulpar está ocupada 
por la pulpa dental y en el tejido pulpar hay vasos sanguíneos. 40 X.
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Epitelio bucal
Primordio del esmalte
Primordio de la pulpa
Epitelio interno del esmalte
Papila dental
Retículo 
estrellado
Papila dental
Esmalte
Dentina
Pulpa dental Hueso
Epitelio bucal
Capa odontoblástica
Periodonto
Esmalte
Dentina
Pulpa dental
Hueso
Vasos y nervios
a b d
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ggg hhh
Estrato intermedio Epitelio interno del esmalte
Epitelio externo 
del esmalte
Encía
Ameloblastos
Esmalte
Dentina
Odontoblastos
Epitelio 
externo 
del esmalte
Retículo 
estrellado
Epitelio externo 
del esmalte Epitelio 
bucal
Epitelio 
intermedio
Saco 
dental
Retículo 
estrellado
Papila 
dental
Retículo 
estrellado
c
Papila 
dental
Epitelio interno 
del esmalte
Papila dental
Epitelio interno 
del esmalte
Papila dental
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Ameloblastos
Esmalte
Esmalte
Dentina
Predentina
Ameloblastos 
en etapa 
secretora 
Saco 
dental
Odontoblastos
Estrato 
intermedio
Retículo 
estrellado
Papila 
dental
Dentina
Odontoblastos
Conexión 
amelodentinaria
ba
FIGURA 16-12  Diagrama y fotomicrografía que ilustran las relaciones celulares durante la formación de esmalte. a. En la etapa 
secretora inicial, primero es producida la dentina por los odontoblastos. Después se deposita la matriz del esmalte directamente sobre la superficie 
de la dentina formada antes por los ameloblastos en la etapa secretora. Los ameloblastos de la etapa secretora continúan produciendo la matriz del 
esmalte hasta que se adquiere el espesor definitivo del esmalte futuro. b. Esta fotomicrografía de un corte teñido con H&E de un diente humano en 
desarrollo, muestra una etapa temprana de la formación del esmalte (amelogénesis). Los ameloblastos de la etapa secretora son directamente conti-
guos al esmalte en desarrollo, que se deposita sobre la capa de dentina. El comienzo de la deposición de esmalte se indica por la flecha. A medida que 
se forma el primer incremento de esmalte, los ameloblastos se alejan de la superficie de la dentina. Los dominios basales de los ameloblastos de la 
etapa secretora son contiguos a las células en el estrato intermedio (una parte del órgano del esmalte). La dentina es secretada por los odontoblastos. 
Debe notarse que la capa poco teñida de la matriz orgánica (predentina) recién secretada, está en estrecha aposición con las superficies apicales de 
los odontoblastos. La predentina sufre mineralización adicional para madurar en dentina (capa teñida de oscuro). La capa de odontoblastos separa el 
esmalte de la pulpa dental. 240 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).
CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones permanente (secundaria) y decidua (primaria)
En la actualidad hay tres sistemas de uso para clasificar los 
dientes permanentes y deciduos (fig. C16-2.1):
 • Sistema de Palmer, que es la notación más usada en 
todo el mundo. En este sistema, las letras mayúsculas se 
utilizan para los dientes deciduos y los números arábigos 
se utilizan para los dientes permanentes. Cada cuadrante 
en este sistema se designa por líneas en ángulo: para 
el superior derecho (UR), para el superior izquierdo 
(UL), para el inferior derecho (LR) y para el inferior 
izquierdo (LL). Por ejemplo, los caninos permanentes 
reciben el número 3 en cada cuadrante y el cuadrante se 
designa con su marca en ángulo correspondiente.
 • Sistema internacional, que utiliza dos números arábigos 
para designar el diente individual. En este sistema, el pri-
mer dígito indica la ubicación del diente en un cuadrante 
específico. Los cuadrantes de la dentición permanente se 
designan con los números 1 (superior derecho), 2 (supe-
rior izquierdo), 3 (inferior izquierdo) y 4 (inferior derecho); 
los cuadrantes de la dentición decidua se designan con 
los números 5 (superior derecho), 6 (superior izquierdo), 7 
(inferior izquierdo) y 8 (inferior derecho). El segundo dígito 
indica el diente individual, que se numera empezando 
desde la línea media. Por ejemplo, en este sistema, los 
caninos permanentes reciben los números 13, 23, 33 y 43 
y los caninos deciduos serían 53, 63, 73, y 83.
 • Sistema americano (universal), que es la notación más 
usada en Norteamérica. En este sistema, la dentición 
permanente se designa con números arábigos y la den-
tición decidua se designa con letras mayúsculas. Para 
la dentición permanente, la numeración comienza en el 
cuadrante superior derecho (UR), donde el tercer molar 
se designa con el número 1. La numeración continúa en 
forma consecutiva en todo el arco dental maxilar hasta 
el tercer molar izquierdo, al que se le designa número 
16. El diente número 17 es el tercer molar situado en el 
cuadrante inferior izquierdo, que es el opuesto al diente 
número 16. Entonces, la numeración avanza en el arco 
dental mandibular y termina con el diente número 32, 
que es el tercer molar inferior derecho. En este sistema, 
la suma de los números de dientes opuestos da 33. Para 
la dentición decidua, se sigue el mismo modelo, pero 
se usan las letras A hasta la T para designar los dientes 
individuales. Por lo tanto, en este sistema, los caninos 
permanentes se designan 6, 11, 22, y 27 y a los caninos 
deciduos se les asignan las letras, C, H, M, y R. 
También debe observarse que en la figura C16-2.1, el 
esquema de color muestra la relación entre las denticiones 
deciduas y permanentes. La inspección de la tabla permite 
comprobar que los molares deciduos son reemplazados por 
los premolares permanentes después de la exfoliación y que 
los molares permanentes no tienen precursores deciduos.
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CUADRO 16-2 Correlación clínica: clasificación de las denticiones permanente (secundaria) y decidua (primaria) (continuación) 
Segundo
molar
Segundo
molar
Incisivo
lateralIncisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
molar
Primer
molarCanino Canino
Segundo
molar
Segundo
molar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
molar
Primer
molarCanino Canino
Segundo
premolar
Segundo
premolar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
premolar
Primer
molar
Segundo
molar
Tercer
molar
Sistema
de Palmer
Sistema
internacional
Sistema
americano
Tercer
molar
Segundo
molar
Primer
molar
Primer
premolarCanino Canino
Segundo
premolar
Segundo
premolar
Incisivo
lateral
Incisivo
lateral
Incisivo
medial
Incisivo
medial
Primer
premolar
Primer
molar
Segundo
molar
Tercer
molar
Tercer
molar
Segundo
molar
Primer
molar
Primer
premolarCanino Canino
A C D E F G H I J B
T R Q P O N M L KS
E C B A A B C D ED
E C B A A B C D ED
55
4
5
15
5
4
14
6
3
13
7
2
12
8
1
11
9
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22
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27
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28
3
6
16
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7
17
1
8
5 4 3 2 1 1 2 3 4 5 6 7 8678
18
45 44 43 42 41 31 32 33 34 35 36 37 38464748
29 28 27 26 25 24 23 22 21 20 19 18 17303132
53 52 51 61 62 63 64 6554
85 83 82 81 71 72 73 74 7584
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a
Cuadrante superior derecho (UR) Cuadrante superior izquierdo (UL)
Cuadrante inferior derecho (LR) Cuadrante inferior izquierdo (LL)
Arcada m
axilar
Arcada m
andibular
FIGURA C16-2.1  Clasificación de los dientes deciduos y permanentes. Se utilizan tres sistemas de clasificación de los dien-
tes. El panel central del diagrama muestra los dientes permanentes, mientras que los paneles superior e inferior muestran los dientes deciduos. 
La dentadura se divide en cuatro cuadrantes: superior izquierdo (UL), superior derecho (UR), inferior izquierdo (LL) e inferior derecho (LR). Cada 
cuadrante incluye 8 dientes permanentes o 5 dientes deciduos. En el sistema americano (universal) (en azul), los dientes permanentes se de-
signan con números arábigos. La numeración comienza desde la muela del juicio en el cuadrante superior derecho que recibe el número de 
1 y continúa a lo largo de todos los dientes en el maxilar superior hasta el número 16, que es el tercer molar superior izquierdo. La numeración 
sigue en la mandíbula, que comienza en el tercer molar inferior izquierdo que recibe el número 17 y termina con el tercer molar derecho de-
signado con el número 32. En el sistema norteamericano, a los dientes deciduos se les asigna una letra mayúscula para cada uno. El patrón es 
el mismo que el usado con los dientes permanentes, por lo que la numeración se inicia a partir del segundo molar superior derecho y termina 
con el segundo molar inferior derecho. En el sistema internacional (en rojo), también conocido como el sistema de dos dígitos, cada diente se 
designa con dos números: El primero indica el cuadrante de la dentadura, que recibe un número del 1 al 4 o del 5 al 8 en sentido horario y 
se comienza en el cuadrante superior derecho para los dientes permanentes o deciduos, respectivamente. El segundo número especifica 
los dientes individuales en cada cuadrante a partir de la línea media, donde los incisivos mediales se designan con el número 1 y los terceros 
molares reciben el número 8. En el sistema de Palmer (en amarillo), la dentadura se divide en cuatro cuadrantes con una marca en ángulo 
recto. La línea vertical de la marca divide la dentadura en un lado derecho y un lado izquierdo a partir de la línea media. La línea horizontal 
de la marca divide la dentadura en las partes superior e inferior para designar los dientes en los maxilares y la mandíbula. En el sistema de 
Palmer, los dientes permanentes se designan con números arábigos a partir de la línea media. A los dientes deciduos se los designa con letras 
mayúsculas también a partir de la línea media. Para designar un diente en particular con el sistema de Palmer, se necesitan dos líneas (vertical 
y horizontal) y el número correcto o letra correcta. (Diseño de tabla gentileza del Dr. Wade T. Schultz).
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Los incisivos, los caninos y los premolares tienen una raíz 
única, salvo por el primer premolar de los maxilares, que tiene 
una raíz doble. Los molares tienen dos raíces (mandíbula) o 
tres (maxilares) y, en raras ocasiones, cuatro raíces. No obs-
tante, todos los dientes tienen la misma estructura básica.
Los dientes están compuestos por varias capas de tejidos 
especializados.
Los dientes están formados por tres tejidos especializados:
• Esmalte, una capa delgada, dura y translúcida de tejido 
mineralizado acelular que cubre la corona del diente.
• Dentina, el tejido dental más abundante; está situada de-
bajo del esmalte en la corona y debajo del cemento en la 
raíz. Su estructura tubular única y su composición bioquí-
mica sustentan el esmalte, más rígido, y el cemento que 
recubre la superficie del diente.
• Cemento, una capa delgada, amarilla pálida de tejido cal-
cificado similar al hueso que cubre la dentina de la raíz de 
los dientes. El cemento es más suave y más permeable que 
la dentina y se elimina con facilidad por abrasión cuando 
la superficie de la raíz está expuesta al medio ambiente de 
la cavidad bucal.
Esmalte
El esmalte es la sustancia más dura de todo el organismo; 
del 96 % al 98 % de su masa es hidroxiapatita cálcica.
5 meses 
en útero
Neonatal
3 meses
6 meses
Proceso 
de Tomes
Cristales 
de hidroxiapatita
Complejo 
de unión
9 meses
Red del extremo 
distal
Ameloblastos 
secretores
Prismas del esmalte (eje longitudinal)
a
c
b
FIGURA 16-13  Diagramas esquemáticos de un diente en formación que ilustran los detalles de la amelogénesis. a. En el esmalte 
se ilustran los prismas que se extienden desde la conexión amelodentinaria hasta la superficie del diente. Si bien el esmalte está formado en todo su 
espesor, la dentina todavía no tiene su espesor definitivo. Las líneas de contorno en la dentina indican el grado de desarrollo dentinal alcanzado en un 
momento determinado, como se señala en la ilustración. Debe notarse que la cavidad pulpar en el centro del diente se hace más pequeña a medida 
que se desarrolla la dentina. (basado en Schour I, Massler M. The neonatal line in the enamel and dentin of the human deciduous teeth and first permanent 
molar. J Am Dent Assoc 1936;23:1948). b. Durante la amelogénesis, la formación del esmalte es influida por el trayecto de los ameloblastos. El prisma 
producido por el ameloblasto se forma tras la célula. Así, en el esmalte maduro, la dirección del prisma del esmalte es un registro del trayecto seguido 
antes por el ameloblasto secretor. c. En el polo apical de los ameloblastos secretores están los procesos de Tomes, rodeados por el esmalte en desarrollo. 
También se muestran los complejos de unión en el polo apical y distal del extremo de la red. Deben notarse las numerosas vesículas secretoras que 
contiene la matriz en el citoplasma de los procesos.
OP
DP OD AM EO
BV
PD D E
FIGURA 16-14  Células del órgano del esmalte y odonto-
blastos en un diente en desarrollo. Esta fotomicrografía de un corte 
teñido con H&E de un diente humano en desarrollo, muestra los amelo-
blastos y los odontoblastos conforme comienzan a producir esmalte (E) 
y dentina (D), respectivamente. El esmalte es depositado por los amelo-
blastos secretores (AM) sobre la dentina formada antes. En esta imagen 
el esmalte aparece de color púrpura oscuro y es contiguo a la capa de 
color púrpura rojizo de la dentina madura (D). Los vasos sanguíneos (BV) 
a la derecha pertenecen al órgano del esmalte (EO), que está formado 
parcialmente por células del estrato intermedio. Los dominios basales de 
los odontoblastos (OD) a la izquierda están en contacto con la pulpa den-
tal (DP). El citoplasmade los odontoblastos es contiguo a la predentina 
(PD). En este punto, las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblas-
tos (OP) se extienden dentro de los túbulos dentinales de la predentina. 
280 X. (Gentileza del Dr. Arthur R. Hand).
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El esmalte es un tejido mineralizado acelular que cubre la co-
rona del diente. Una vez formado, no se puede reemplazar. El 
esmalte es un tejido singular porque, a diferencia del hueso, 
que se forma a partir de tejido conjuntivo, es un material mi-
neralizado derivado de epitelio. El esmalte está más minerali-
zado y es más duro que cualquier otro tejido mineralizado en 
el cuerpo; consiste en un 96 % a un 98 % de hidroxiapatita 
cálcica. El esmalte que está expuesto y es visible por encima 
de la línea de las encías se llama corona clínica, mientras que 
la corona anatómica es toda la parte del diente cubierta por 
el esmalte y una pequeña porción de la misma está por debajo 
de la línea gingival. El espesor del esmalte varía en diferentes 
partes la corona y puede alcanzar un máximo de 2,5 mm en 
las cúspides (superficies de corte y trituración) de algunos 
dientes. La capa de esmalte termina en el cuello, o región 
cervical, del diente a la altura del límite entre cemento y 
esmalte (fig. 16-8); así, la raíz del diente está cubierta por el 
cemento, un material similar al hueso.
El esmalte está compuesto por los prismas del esmalte, que 
atraviesan todo el espesor de la capa del esmalte.
Los cristales de hidroxiapatita cálcica carbonatada no este-
quiométrica, que forman el esmalte, se organizan en forma 
de bastoncillos o prismas que miden 4 mm de ancho y 8 mm 
de alto. Cada prisma se extiende a través del espesor del es-
malte desde la unión amelodentinaria hasta la superficie del 
esmalte. Cuando se examinan en un corte transversal con 
gran aumento, se ven con la forma de un ojo de cerradura 
(fig. 16-9); la parte dilatada, o cabeza, se orienta hacia la su-
perficie y la cola lo hace hacia la profundidad en dirección a 
la raíz del diente. Los cristales de esmalte se orientan prin-
cipalmente en paralelo al eje longitudinal de los prismas en la 
región de la cabeza, y en la cola, su orientación es más oblicua 
(fig. 16-9 y 16-10). Los espacios limitados entre los prismas, 
también están llenos de cristales de esmalte. Las estrías ob-
servadas en los prismas del esmalte (líneas de contorno o es-
trías de Retzius) serían indicios del crecimiento rítmico del 
esmalte durante el desarrollo dental. Una línea más amplia 
de hipomineralización se observa en el esmalte de los dientes 
deciduos. Esta línea, llamada línea neonatal, es producto de 
los cambios nutricionales que ocurren entre la vida prenatal 
y posnatal.
Si bien el esmalte de un diente que ha hecho erupción carece 
de células y evaginaciones celulares, esto no significa que sea 
un tejido estático. Sobre el esmalte actúa sustancias de la sa-
liva, la secreción de las glándulas salivales que son indispen-
sables para su mantenimiento. Las sustancias en la saliva que 
afectan los dientes incluyen enzimas digestivas, anticuerpos 
secretados y una gran variedad de componentes inorgánicos 
(minerales).
El esmalte maduro contiene muy poco material orgánico. 
A pesar de su dureza, el esmalte se puede descalcificar por 
bacterias productoras de ácido que actúan sobre los alimen-
tos atrapados sobre la superficie del esmalte. Éste es el fun-
damento para la iniciación de la caries dental. El fluoruro 
añadido al complejo de hidroxiapatita torna el esmalte más 
resistente a la desmineralización por ácido. El uso generali-
zado de flúor en el agua potable, pasta dentales, suplementos 
vitamínicos pediátricos y enjuagues bucales reduce en forma 
significativa la incidencia de caries dentales.
ba
BV
CT
DF
BV
AM
PTW
DTW
E
TP
EO
PL
PL
MA
E
FIGURA 16-15  Ameloblastos en etapas de secreción y de maduración. a. En esta fotomicrografía de gran aumento de una muestra 
teñida con H&E, se ven los ameloblastos secretores (AM). Deben notarse las proyecciones de Tomes (TP) poco de la parte apical de ameloblastos teñidas 
y el esmalte muy teñido justo debajo. Las líneas distintivas de color rosa están relacionadas con la acumulación de filamentos de actina en los amelo-
blastos. La primera línea entre las proyecciones de Tomes y el citoplasma de los ameloblastos, corresponde al extremo distal de la red (DTW) y la segunda 
línea en la base de ameloblastos es el extremo proximal de la red (PTW). El órgano del esmalte (EO) que contiene vasos sanguíneos (BV) es contiguo 
a la capa de los ameloblastos. El estroma de los folículos dentales (DF) es visible en la parte superior de esta imagen. 480 X. (Gentileza del Dr. Arthur 
R. Hand). b. Fotomicrografía electrónica de barrido coloreada de un preparado de criofractura de un diente que muestra una capa de ameloblastos 
madurativos de superficie lisa (MA, en verde) en la superficie del esmalte (en naranja). A la altura del polo basal de los ameloblastos están las células de 
la capa papilar (PL) que contienen vasos sanguíneos (BV) y tejido conjuntivo laxo (CT). En esta etapa de maduración de los ameloblastos ya no hay una 
capa de estrato intermedio. Durante la preparación de muestras, las superficies apicales de los ameloblastos se separan del esmalte. 1 300 X. (Gentileza 
de SPL/Photo Researchers, Inc., reproducida con autorización).
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yecta en el tejido mesenquimatoso subyacente. Esta prolifera-
ción, conocida como etapa de yema o de brote, representa 
el órgano del esmalte inicial (fig. 16-11a). Poco a poco, la 
masa celular redondeada aumenta de tamaño y luego desa-
rrolla una concavidad en el lado opuesto al de su origen en la 
lámina dental.
Ahora se dice que el órgano del esmalte está en la etapa 
de casquete o de caperuza (fig. 16-11b). Su crecimiento y 
desarrollo ulteriores lo llevan a la etapa de campana (fig. 
16-11c y d). En esta etapa, el órgano del esmalte posee cuatro 
capas celulares identificables:
• Epitelio externo del esmalte, compuesto por una capa 
celular que forma la superficie convexa.
• Epitelio interno del esmalte, compuesto por una capa ce-
lular que forma la superficie cóncava.
• Estrato intermedio, una capa celular que aparece por den-
tro del epitelio interno del esmalte.
• Retículo estrellado, compuesto por células que tienen as-
pecto estrellado y ocupan la porción interna del órgano 
del esmalte.
Los preodontoblastos derivados de la cresta neural, están 
alineados dentro de la “campana” contiguos a las células del 
epitelio interno del esmalte, adoptan una configuración cilín-
drica y tienen una apariencia de tipo epitelial. Se convertirán 
en los odontoblastos que forman la dentina del diente. Las 
células del epitelio interno del esmalte se convertirán en los 
ameloblastos. Junto con las células del estrato intermedio, 
serán responsables de la producción del esmalte. En la pri-
El esmalte es producido por los ameoblastos del órgano 
del esmalte y la dentina por los odontoblastos derivados 
de las crestas neurales del mesénquima contiguo.
El órgano del esmalte es una formación epitelial que deriva 
de células epiteliales ectodérmicas de la cavidad bucal. El ini-
cio del desarrollo dental está marcado por la proliferación del 
epitelio oral para formar una banda de tejido celular en forma 
de herradura, llamada lámina dental, en el mesénquima con-
tiguo donde aparecerán los maxilares y la mandíbula. En el 
sitio de cada futuro diente, hay una proliferación adicional 
de las células originada en la lámina dental, que produce un 
brote celular redondeado, uno para cada diente,que se pro-
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Odontoblastos
Dentina
Predentina
Pulpa dental 
Vasos 
sanguíneos
Pulpa dental 
OdontoblastosOdontoblastos
Vasos 
sanguíneos
DentinaDentina
FIGURA 16-17  Pulpa dental y estructura de la dentina. En esta fotomicrografía de un diente descalcificado se ve la pulpa dental ubi-
cada en el centro y rodeada por la dentina en ambos lados. La pulpa dental es un núcleo de tejido blando del diente que parece tejido conjuntivo 
embrionario, incluso en el adulto. Contiene vasos sanguíneos y nervios. La dentina contiene las evaginaciones citoplasmáticas de los odontoblastos 
dentro de los túbulos dentinales. Se extienden hasta la conexión amelodentinaria. Los cuerpos celulares de los odontoblastos son contiguos a la den-
tina mineralizada, llamada predentina. 120 X. Recuadro izquierdo. Cortes longitudinales de los túbulos dentinales. 240X. Recuadro derecho. Corte 
transversal de los túbulos dentinales. El contorno oscuro de los túbulos dentinales, como se ve en ambos detalles, representa la dentina peritubular, 
que es la parte más mineralizada de la dentina. 240 X.
Fibras de
SharpeyCemento
FIGURA 16-16  Fotomicrografía electrónica de fibras de 
Sharpey. Las fibras de Sharpey se extienden desde el ligamento perio-
dontal (derecha) hasta el cemento. Se componen de fibrillas de colágeno. 
Las fibras de Sharpey dentro del cemento están mineralizadas mientras 
que dentro del ligamento periodontal no lo están. 13 000 X.
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eliminación de material orgánico, así como la provisión 
continua de calcio y fosfato en el esmalte que madura. Las 
células que participan en esta segunda etapa de la forma-
ción del esmalte, se llaman ameloblastos madurativos. Los 
ameloblastos madurativos son producto de la diferencia-
ción de los ameloblastos secretores y su función primaria 
es la de un epitelio de transporte, o sea, regulan la entrada 
y la salida de sustancias en movimiento del esmalte en pro-
ceso de maduración. Los ameloblastos madurativos sufren 
modificaciones cíclicas en su morfología que concuerdan 
con la entrada cíclica de calcio en el esmalte.
Los ameloblastos secretores son células cilíndricas polari-
zadas que producen el esmalte.
Los ameloblastos secretores están en contacto directo con 
el esmalte en desarrollo. En el polo apical de cada ameloblasto 
hay una prolongación, llamada proceso de Tomes, que está 
rodeada por el esmalte en desarrollo (fig. 16-13). Un cúmulo 
de mitocondrias y una aglomeración de filamentos de actina 
en la red terminal proximal en la base de la célula, es la causa 
de la eosinofilia de esta región en los cortes de parafina teñi-
dos con hematoxilina y eosina (H&E) (fig. 16-14 y 16-15a). 
Junto a las mitocondrias se halla el núcleo; en la columna 
citoplasmática principal se encuentran el RER, el aparato de 
Golgi, los gránulos de secreción y otros componentes celu-
lares. Hay complejos de unión en el extremo celular tanto 
apical como basal. Estos complejos mantienen la integridad 
y la orientación de los ameloblastos conforme se alejan de 
la unión amelodentinaria. Los filamentos de actina fijados a 
estos complejos de unión, participan en el desplazamiento del 
ameloblasto secretor por el esmalte en desarrollo. El prisma 
formado por el ameloblasto le sigue detrás. Así, en el esmalte 
maduro, la dirección de los prismas es una copia de la trayec-
toria seguida antes por ameloblastos secretores.
mera etapa, justo antes de la dentinogénesis y la amelogéne-
sis, se degenera la lámina dental, lo cual separa el primordio 
del diente en desarrollo de su sitio de origen. 
El esmalte dental se forma por un proceso de biominerali-
zación mediado por matriz que recibe el nombre de amelogé-
nesis. Las etapas principales de la amelogénesis son: 
• Producción de la matriz o etapa secretora. En la forma-
ción de los tejidos mineralizados del diente, la dentina se 
produce primero. Después, se deposita matriz adamantina 
(fig. 16-12) directamente sobre la superficie de la dentina 
previamente formada. Las células productoras de esta ma-
triz orgánica de mineralización parcial se llaman amelo-
blastos secretores. Al igual que los osteoblastos en los 
huesos, estas células producen una matriz orgánica pro-
teinácea por la actividad del retículoendoplásmico rugoso 
(RER), el aparato de Golgi y los gránulos de secreción. Los 
ameloblastos secretores continúan produciendo la matriz 
del esmalte hasta que se alcanza el espesor del futuro es-
malte.
• Maduración de la matriz. La maduración de la matriz 
adamantina con mineralización parcial, comprende la 
Núcleo
Retículo 
endoplásmico 
rugoso
Mitocondrias
Polo 
apical
Aparato 
de Golgi
Retículo 
endoplásmico 
rugoso
Mitocondrias
Polo 
apical
Aparato 
de Golgi
FIGURA 16-18  Fotomicrografía electrónica de odontoblas-
tos. La membrana plasmática de un odontoblasto se ha señalado con fle-
chas. La célula contiene una gran cantidad de retículo endoplásmico rugoso 
y un gran aparato de Golgi. Las evaginaciones odontoblásticas no aparecen 
en esta imagen; una prolongación se extiende desde el polo apical de cada 
célula (arriba). Las siluetas negras en la región del aparato Golgi son los cu-
erpos en ábaco. El tejido se trató con piroantimonato, que forma un precipi-
tado oscuro con el calcio. 12 000 X.
FIGURA 16-19  Aparato de Golgi en un odontoblasto. Esta 
fotomicrografía electrónica muestra una región del aparato de Golgi que 
contiene muchas vesículas grandes. Deben notarse los cuerpos en ábaco 
(flechas) que contienen filamentos paralelos tachonados de gránulos. 
52 000 X.
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a digestivo I: cavidad bucal y estructuras asociadas 
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La superficie basal de los ameloblastos secretores es con-
tigua a una capa de células del órgano del esmalte llamada 
estrato intermedio (v. fig. 16-11b, c, y g y 16-12b). La 
membrana plasmática de estas células, en especial en la base 
de los ameloblastos, contiene fosfatasa alcalina, una enzima 
activa en la calcificación. Las células estrelladas del órgano 
del esmalte son externas con respecto al estrato intermedio 
y están separadas de los vasos sanguíneos contiguos por una 
lámina basal.
Los ameloblastos madurativos transportan las sustancias 
necesarias para la maduración del esmalte.
La característica histológica que marca los ciclos de amelo-
blastos madurativos es su borde estriado o festoneado (fig. 
16-15b). Los ameloblastos madurativos con borde estriado 
ocupan alrededor del 70 % de un ciclo específico, y los que 
tienen la superficie lisa ocupan más o menos un 30 % de un 
ciclo específico. Durante la maduración del esmalte no hay 
estrato intermedio. Las células de estrato intermedio sub-
yacente, del retículo estrellado y del epitelio dental externo 
colapsan entre sí y sufren una reorganización, por lo que es 
imposible distinguirlos como capas individuales. Finalmente, 
los vasos sanguíneos se invaginan en esta capa recién reor-
ganizada para formar la capa papilar que contiene células 
papilares estrelladas, que son adyacentes a los ameloblastos 
madurativos.
Los ameloblastos madurativos y las células papilares con-
tiguas, se caracterizan por la presencia de mitocondrias abun-
dantes. Esto indica una actividad celular que requiere grandes 
cantidades de energía y es un reflejo de la función de los ame-
loblastos madurativos y de las células papilares contiguas 
como epitelio de transporte.
Los avances recientes en la biología molecular de los produc-
tos génicos de los ameloblastos, han permitido comprobar que 
Fibras 
dento-
gingivales
Fibras 
dento-
periostáticas