SGR - Fisiología femenina

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Fisiología femenina
El sistema hormonas femenino consta de tres grupos de hormonas:
· Gonadoliberina y factor liberador de gonadotrofinas (GnRH)
· Gonadotrofinas: Foliculoestimulante (FSH) y luteinizante (LH), secretadas en respuesta a las GnRH hipotalámica.
· Estrógenos y progestágenos, secretados por ovarios en respuesta a FSH y LH.
La secreción de estas hormonas varía según las diferentes partes del ciclo sexual mensual femenino.
Ciclo ovárico
Los años fértiles normales de la mujer se caracterizan por variaciones rítmicas mensuales de la secreción de hormonas femeninas y por las correspondientes alteraciones físicas de los ovarios y otros órganos sexuales. Este patrón rítmico recibe el nombre de ciclo sexual mensual femenino (o, de forma menos precisa, ciclo menstrual). La duración de cada ciclo es, por término medio, de 28 días, si bien puede ser de tan sólo 20 días o tan largo como 45 días en algunas mujeres.
El ciclo sexual femenino tiene dos consecuencias importantes. En primer lugar, habitualmente sólo se libera un único óvulo de los ovarios cada mes, de forma que en situaciones normales sólo puede crecer un solo feto cada vez. Además, el endometrio uterino se prepara para la implantación del óvulo fecundado en el momento preciso del mes.
Las alteraciones de los ovarios durante el ciclo sexual dependen por completo de la FSH y la LH. A la edad de 9 a 12 años, la hipófisis comienza a secretar cada vez más FSH y LH, lo que culmina con la iniciación de los ciclos sexuales mensuales normales entre los 11 y los 15 años. Este período de cambio se denomina pubertad y el momento de aparición del primer ciclo menstrual, menarquia.
Durante cada mes del ciclo sexual femenino ocurren un aumento y disminución cíclicos tanto de FSH como de LH. Tanto la FSH como la LH estimulan a sus células efectoras en los ovarios, combinándose con receptores altamente específicos de las membranas de las células efectoras ováricas. Casi todos los efectos se deben a la activación del sistema AMPc.
1. Fase folicular
Durante unos pocos días al comienzo de cada ciclo sexual mensual femenino, las concentraciones de FSH y LH secretadas en la adenohipófisis experimentan un aumento ligero o moderado; el ascenso de FSH es algo mayor y precede en unos días al de LH. Estas hormonas, sobre todo la FSH, inducen el crecimiento acelerado de 6 a 12 folículos primarios cada mes. El efecto inicial es la proliferación rápida de las células de la granulosa. En la teca interna, las células desarrollan la capacidad de secretar hormonas esteroides (estrógenos y progesterona).
El crecimiento inicial del folículo primario hasta la etapa antral depende sobre todo de la FSH sola. Después se produce un crecimiento muy acelerado. Por tanto, una vez que los folículos antrales comienzan a crecer, su desarrollo posterior es muy rápido. 
Transcurrida al menos 1 semana de crecimiento, pero antes de que se produzca la ovulación, uno de los folículos comienza a crecer más que los demás; los 5 a 11 folículos restantes empiezan a involucionar (un proceso denominado atresia) y se considera que estos folículos se vuelven atrésicos. El único folículo que alcanza un tamaño de 1 a 1,5 cm en el momento de la ovulación se denomina folículo maduro.
La ovulación de la mujer que tiene un ciclo sexual femenino normal de 28 días se produce 14 días después del comienzo de la menstruación. Poco tiempo antes de la ovulación, la pared externa del folículo se hincha con rapidez y una pequeña zona del centro de la cápsula folicular, denominada estigma, forma una protuberancia, que luego se rompe y se vierte el líquido folicular junto con el ovulo rodeado por la corona radiada.
La LH es necesaria para el crecimiento folicular final y la ovulación. Unos dos días antes de la ovulación, el ritmo de secreción de LH sufre un notable aumento, hasta alcanzar su máximo unas 16 h antes de la ovulación. La FSH también aumenta dos o tres veces, y las dos hormonas actúan para hacer que el folículo se hinche con rapidez en los últimos días previos a la ovulación. La LH tiene también el efecto específico de convertir a las células de la granulosa y de la teca en células secretoras, principalmente de progesterona. Por tanto, el ritmo de secreción de estrógenos comienza a disminuir aproximadamente un día antes de la ovulación, a la vez que empiezan a secretarse cantidades crecientes de progesterona.
2. Fase lútea
Durante las primeras horas tras la expulsión del óvulo del folículo, las células de la granulosa y de la teca interna que quedan se convierten con rapidez en células luteínicas. Aumentan dos veces o más de diámetro y se llenan de inclusiones lipídicas que les dan un aspecto amarillento. Este proceso recibe el nombre de luteinización y el conjunto de la masa de células se denomina cuerpo lúteo. Tambien crece en el interior del cuerpo lúteo una vascularización bien desarrollada. 
Las células de la granulosa del cuerpo lúteo secretan progesterona sobre todo, y también estrógenos. Las células de la teca producen andrógenos, sobre todo androstenediona y testosterona. Sim embargo, la mayor parte de estas hormonas es convertida en hormonas femeninas por las células de la granulosa. 
El cuerpo lúteo crece normalmente hasta alcanzar 1,5 cm de diámetro, alcanzando este estadio de desarrollo unos 7 a 8 días después de la ovulación. Después, comienza a involucionar y termina por perder su función secretora, así como su característico aspecto amarillento lipídico, lo que sucede unos 12 días después de la ovulación, convirtiéndose en el llamado corpus albicans; en las siguientes semanas es sustituido por tejido conjuntivo.
Los estrógenos en especial y en menor grado la progesterona, ambos secretados por el cuerpo lúteo durante la fase luteínica del ciclo ovárico, ejercen un poderoso efecto de retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis para mantener bajos índices de secreción de FSH y de LH. Además, las células luteínicas secretan pequeñas cantidades de la hormona inhibina, la misma que producen las células de Sertoli de los testículos del varón. Esta hormona inhibe la secreción por la adenohipófisis, especialmente de FSH.
Funciones de las hormonas ováricas
Los dos tipos de hormonas sexuales ováricas son los estrógenos y los gestágenos. El estrógeno más importante, es el estradiol y el gestágeno más importante es, la progesterona. 
Efecto de los estrógenos:
· Sobre el útero y los órganos sexuales femeninos: los órganos sexuales femeninos infantiles se convierten en los de una mujer adulta en la pubertad. Los ovarios, las trompas, el útero, la vagina y los genitales externos aumentan de tamaño. Durante los primeros años que siguen a la pubertad, el útero aumenta su tamaño.
· Sobre las trompas uterinas: inducen la proliferación de los tejidos glandulares, hacen que aumente el número de células ciliadas que revisten los conductos. Facilitan la actividad de los cilios para propulsar el ovulo fecundado hacia el útero. 
· Sobre las mamas: inician el crecimiento de las mamas y del aparato productor de leche, son responsables del crecimiento y del aspecto externo de la mama femenina. La progesterona y la prolactina estimulan el crecimiento y funcionamiento final de las mamas para la lactancia.
· Sobre el esqueleto: estimula el crecimiento óseo. 
· Sobre el depósito de proteínas: producen un ligero aumento de las proteínas totales del organismo, dando como resultado un aumento del balance nitrogenado.
· Sobre el metabolismo corporal y el depósito de grasa: producen un ligero aumento del metabolismo basal y estimula el aumento del depósito de grasa en los tejidos subcutáneos.
Efecto de la progesterona:
· Sobre el útero: promueve la capacidad secretora del endometrio uterino durante la segunda mitad del ciclo sexual femenino mensual, preparando el útero para la implantación del ovulo fecundado. 
· Sobre las trompas: promueve la secreción en el revestimiento mucoso.
· Sobre las mamas: estimula el desarrollo final de los lobulillos y alveolos mamarios. Contribuye a aumentar el tamañode las mamas. La prolactina los prepara para la secreción láctea. 
Ciclo endometrial
1. Fase proliferativa (estrogénica)
Al comienzo de cada ciclo mensual, la mayor parte del endometrio se descama con la menstruación. Luego de ésta, solo persiste la capa basal del endometrio. Bajo la influencia de los estrógenos, secretados en cantidades crecientes por el ovario durante la primera fase del ciclo mensual ovárico, las células del estroma y las células epiteliales proliferan con rapidez. La superficie endometrial se reepiteliza entre 4 y 7 días tras el comienzo de la menstruación.
Antes de que se produzca la ovulación, el endometrio aumenta mucho de espesor. Al momento de la ovulación, tiene unos 3 a 5 mm.
2. Fase secretora (progestacional)
Después de producida la ovulación, el cuerpo lúteo secreta grandes cantidades de progesterona y estrógenos. Los estrógenos producen una ligera proliferación adicional del endometrio en esta fase del ciclo, mientras la progesterona provoca el desarrollo secretor del endometrio. Aumenta el citoplasma de las células del estroma y los depósitos de lípidos y glucógeno en las células del estroma, mientras que el aporte sanguíneo al endometrio sigue incrementándose. En el momento culminante de la fase secretora, alrededor de 1 semana después de la ovulación, el endometrio tiene un espesor de 5 a 6 mm. 
El objetivo general de todas estas modificaciones endometriales es producir un endometrio muy secretor que contenga grandes cantidades de nutrientes almacenados, capaz de ofrecer unas condiciones adecuadas para la implantación de un óvulo fecundado durante la última fase del ciclo mensual. Desde el momento en que un óvulo fecundado penetra en la cavidad uterina por la trompa de Falopio (lo que ocurre de 3 a 4 días después de la ovulación) hasta el momento de su implantación (7 a 9 días después de la ovulación), las secreciones uterinas, nutren al cigoto inicial en división. Después, una vez que el óvulo se implanta en el endometrio, las células trofoblásticas situadas en la superficie del óvulo implantado (en estado de blastocito) comienzan a digerir el endometrio y a absorber las sustancias almacenadas.
Menstruación 
En ausencia de fecundación, unos dos días antes de que termine el ciclo mensual, el cuerpo lúteo ovárico involuciona de forma brusca y la secreción de las hormonas ováricas (estrógenos y progesterona) disminuye a valores muy bajos. Después se produce la menstruación. La menstruación se debe a la caída brusca de los estrógenos y, sobre todo, de la progesterona, al final del ciclo ovárico mensual.
Durante la menstruación normal se pierden unos 40 ml de sangre, y unos 35 ml más de líquido seroso.
En el plazo de 4 a 7 días desde el comienzo de la menstruación, la pérdida de sangre cesa, debido a que para ese momento, el endometrio se ha reepitelizado. 
Relación entre las hormonas ováricas e hipofisarias 
El hipotálamo secreta GnRH, con lo que estimula la secreción de FSH y LH en la adenohipófisis. 
Con respecto a los estrógenos, ejercen un poderoso efecto inhibidor de la producción de LH y de FSH. Además, cuando existe progesterona, el efecto inhibidor de los estrógenos se multiplica. Estos efectos de retroalimentación negativa parecen operar sobre todo de forma directa sobre la adenohipófisis y en menor medida sobre el hipotálamo, para disminuir la secreción de GnRH.
La inhibina del cuerpo lúteo también inhibe la secreción de FSH y LH.
Para que se produzca la ovulación, es necesario que haya un pico de LH. Se cree que éste es producido por un aumento de estrógenos 2 o 3 días antes de la ovulación, que ejercen una retroalimentación positiva en la adenohipófisis, aumentando la secreción de FSH y en mayor parte, de LH. 
En la segunda fase del ciclo, luego de producida la ovulación, el cuerpo lúteo secreta gran cantidad de progesterona y estrógenos, además de la inhibina. Estas hormonas ejercen una retroalimentación negativa sobre la adenohipófisis y el hipotálamo, inhibiendo la producción de FSH y LH.
Dos o tres días antes de la menstruación, el cuerpo lúteo inicia una involución casi total y la secreción por el cuerpo lúteo de estrógeno, progesterona e inhibina cae a valores mínimos. Esto libera al hipotálamo y la adenohipófisis del efecto de retroalimentación negativo de estas hormonas. Un día después, aproximadamente casi en el momento en que comienza la menstruación, la secreción hipofisaria de FSH comienza a crecer de nuevo, y luego, varios días después del comienzo de la menstruación, también se incrementa algo la secreción de LH.
Transcurridos 11,5 a 12 días desde el comienzo de la menstruación, el descenso progresivo de la secreción de FSH y LH cesa de manera brusca. Se cree que las altas concentraciones de estrógenos en este momento, o el comienzo de la secreción de progesterona por los folículos, poseen un efecto estimulador por retroalimentación positiva sobre la adenohipófisis, que provoca un impresionante pico de secreción de LH y en menor medida de FSH. Sea cual sea la causa de este pico preovulatorio de LH y FSH, el marcado exceso de LH induce la ovulación y el posterior desarrollo del cuerpo lúteo y su secreción. Así comienza un nuevo ciclo hormonal hasta la siguiente ovulación.
Menopausia
Entre los 40 y los 50 años, los ciclos sexuales suelen hacerse irregulares y en muchos de ellos no se produce ovulación. Transcurridos algunos meses o años, los ciclos cesan. Este período durante el cual los ciclos cesan y las hormonas sexuales femeninas disminuyen casi hasta cero se denomina menopausia.
Factores hormonales en el embarazo
Durante el embarazo, la placenta forma, entre otras sustancias, grandes cantidades de gonadotrofina coriónica humana, estrógenos, progesterona y somatomamotrofina coriónica humana.
Gonadotrofina coriónica humana
Si ocurriera la menstruación después de haberse implantado un óvulo fecundado, el embarazo se interrumpiría. Sin embargo, esto no sucede porque las células del sincitiotrofoblasto secretan la gonadotrofina coriónica humana en los líquidos de la madre. 
La secreción de esta hormona se puede medir en la sangre por primera vez entre 8 y 9 días luego de la ovulación, poco tiempo después del anidamiento del blastocito en el endometrio. Más tarde, el ritmo de esta secreción se eleva con rapidez para alcanzar su máximo valor a las 10 a 12 semanas de gestación y descender hasta producir concentraciones mucho menores en la 16ª a 20ª semanas. La concentración se mantiene en estas últimas cifras elevadas durante el resto del embarazo.
Su función más importante consiste en impedir la involución normal del cuerpo lúteo al final del ciclo sexual mensual femenino. Así, esta hormona hace que el cuerpo lúteo secrete cantidades todavía mayores de hormonas sexuales, progesterona y estrógenos, durante los meses siguientes. Estas hormonas sexuales impiden la menstruación y sirven para que el endometrio siga creciendo y acumulando grandes cantidades de nutrientes, en lugar de desprenderse.
Bajo la influencia de la gonadotrofina coriónica humana, el cuerpo lúteo del ovario materno crece y alcanza alrededor del doble de su tamaño inicial luego de aproximadamente 1 mes desde el comienzo de la gestación. El cuerpo lúteo involuciona poco a poco a partir de las semanas 13 a 17 del embarazo.
La gonadotrofina coriónica humana ejerce también un efecto estimulante sobre las células intersticiales del testículo fetal y eso hace que los fetos varones produzcan testosterona hasta el momento de nacer. Esta pequeña secreción de testosterona durante la gestación es la que permite el desarrollo de los órganos sexuales masculinos en lugar de los femeninos. Hacia el final del embarazo, la testosterona secretada por los testículos fetales induce asimismo el descenso de los testículos hasta ocupar su lugar en el escroto.
Estrógeno placentario
La secreción de estrógenos por la placenta se diferencia bastante de la producida en los ovarios. Lo principal es que los estrógenos secretados por la placenta no se sintetizan de novo a partir de sustratosbásicos de la misma, sino que se forman casi por completo a partir de esteroides androgénicos, como la deshidroepiandrosterona y la 16-hidroxideshidroepiandrosterona, generados por las glándulas suprarrenales de la gestante y también por las suprarrenales del feto. Estos andrógenos débiles viajan por la sangre hasta la placenta y en ella las células trofoblásticas los transforman en estradiol, estrona y estriol.
Los estrógenos desarrollan sobre todo una función proliferativa sobre la mayor parte de los órganos de la reproducción y sus afines en la mujer. Durante el embarazo, las cantidades de estrógenos fabricadas producen: 1) un aumento del tamaño del útero gestante; aumento del tamaño de las mamas, con mayor desarrollo de la estructura ductal de estos órganos, y un aumento del tamaño de los genitales externos maternos.
Progesterona placentaria
Además de la secretada por el cuerpo lúteo al comienzo de la gestación, la placenta sintetiza grandes cantidad. La progesterona promueve el desarrollo de las células que nutrirán al embrión, reduce la contractibilidad del útero, y ayuda a los estrógenos a preparar la mama para la lactancia.
Somatomamotrofina coriónica humana
Es una hormona placentaria que empieza a ser secretada hacia la semana 5 del embarazo, y aumenta progresivamente toda la gestación. Produce un desarrollo parcial de las mamas, por eso también es llamada lactógeno placentario. Fomenta el depósito de proteínas en los tejidos. Reduce la sensibilidad a la insulina y la glucosa en la mujer gestante para incrementar la glucosa disponible para el feto. Estimula la liberación de ácidos grasos libres a partir de depósitos de grasa de la madre para proporcionar una fuente de energía alternativa para cubrir el metabolismo materno durante la gestación. 
Otros factores 
· Secreción hipofisaria: El lóbulo anterior de la hipófisis aumenta al menos el 50% de tamaño durante el embarazo y produce mayores cantidades de corticotropina, tirotropina y prolactina. Por otro lado, la secreción hipofisaria de hormonas foliculoestimulante y luteinizante se interrumpe casi por completo como consecuencia de los efectos inhibidores de los estrógenos y la progesterona secretados por la placenta.
· Secreción de corticoesteroides: Aumento en la secreción de corticoesteroides. La secreción de glucocorticoides por la corteza suprarrenal experimenta un moderado aumento durante todo el embarazo. Las embarazadas suelen secretar también una cantidad doble de aldosterona. 
· Secreción de la glandula tiroides: Durante el embarazo, el tamaño de la glándula tiroides suele incrementarse en hasta un 50% y la cantidad de tiroxina secretada se eleva en la misma medida.
· Secreción de la glandula paratiroides: Las paratiroides de la mujer embarazada suelen aumentar de tamaño; esto ocurre sobre todo cuando la dieta de la madre es pobre en calcio. Las paratiroides hipertrofiadas estimulan la resorción del calcio esquelético de la gestante, lo que permite mantener concentraciones normales del ion calcio en los líquidos extracelulares de la madre cuando el feto sustrae el calcio materno para formar sus propios huesos. Esta secreción de la hormona paratiroidea se intensifica todavía más durante la lactancia, porque el lactante requiere cantidades de calcio mucho mayores que el feto.
Fisiología femenina. Agustín Piga. Pág 8.