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CAPITULO 82 FISIOLOGIA FEMENINA ANTES DEL EMBARAZO Y HORMONAS FEMENINAS Las funciones reproductoras femeninas se dividen en dos fases principales: 1. Preparación del cuerpo femenino para la concepción y gestación 2. Propio periodo de gestación Anatomía fisiológica de los órganos sexuales femeninos: ᴥ Ovarios ᴥ Trompas de Falopio tambien llamados oviductos ᴥ Útero ᴥ Vagina La reproducción comienza: Desarrollo de los óvulos en los ovarios En la mitad de cada ciclo mensual se expulsa un único ovocito de un folículo ovárico hacia la cavidad abdominal junto a los extremos fimbriados de las dos trompas de Falopio El ovulo atraviesa las trompas de Falopio y llega al útero Si el ovulo es fecundado por un espermatozoide se implantara en el útero, donde se desarrollara para convertirse en un feto, una placenta y membranas fetales y posteriormente en un recién nacido La diferencia de un huevo en desarrollo (ovocito) y de un huevo maduro (ovulo) se observa por medio de una serie de etapas conocidas como ovogenia Desarrollo embrionario temprano: o Las células germinales primordiales del endotelio dorsal del saco vitelino migran a lo largo del mesenterio del intestino posterior hacia la superficie externa del ovario, que esta revestida por un epitelio germinal, derivado embriológicamente del epitelio de las crestas germinales o Cuando las células llegan al epitelio germinal migran al interior de la sustancia de la corteza ovárica y se convierten en ovogonias y ovulos primordiales o Cada ovulo primordial esta rodeado por una capa de células fusiformes del estroma ovárico (tejido de sostén del ovario) en las que induce características epitelioides células de la granulosa o El ovulo rodeado de una única capa de células de la granulosa folículo primordial, aca el ovulo es inmaduro y requiere dos divisiones celulares mas para poder ser fecundado por un espermatozoide se denomina ovocito primario o Las ovogonias en el ovario embrionario completan la replicación mitótica y la primera fase de la meiosis en el quinto mes de desarrollo fetal. Cesa la mitosis de las células germinales y no se forman ovocitos adicionales o Al nacimiento el ovario contiene aproximadamente de 1 a 2 millones de ovocitos primarios La primera división meiótica del ovocito tiene lugar después de la pubertad. Los ovocitos se dividen en dos células: 1. Un ovocito grande (ovocito secundario) 2. Primer cuerpo polar de pequeñas dimensiones o Cada una de estas células tiene 23 cromosomas duplicados o El primer cuerpo polar puede someterse o no a una segunda división meiótica y después se desintegra o El ovulo experimenta una segunda división meiótica y después de que se separan las cromatidas hermanas se produce una pausa en la meiosis. Si el ovulo es fecundado tiene lugar la etapa final en la meiosis y las cromatidas hermanas del ovulo se convierten en células separadas o Cuando el ovario libera el ovulo y si este es fecundado tiene lugar la meiosis final, la mitad de las cromatidas hermanas permanecen en el ovulo fecundado y la otra mitad es liberada en un segundo cuerpo que después se desintegra En la pubertad, en lo ovarios permanecen 300,000 ovocitos de los cuales un pequeño porcentaje llega a madurar. Durante la vida fértil de la mujer (13 y 46 años) solamente 400 a 500 de estos folículos primordiales se desarrollan lo suficiente como para expulsar sus ovulos, uno cada mes Al final de la época reproductora (menopausia) quedan en los ovarios unos pocos folículos primordiales incluso degeneran poco tiempo después Sistema hormonal femenino consta de 3 grupos de hormonas: Hormona liberadora hipotalámica → gonadoliberina u hormona liberadora de gonadotropinas GnRH. GnRH del hipotálamo aumenta y disminuye de forma drástica durante el ciclo mensual sexual Se secreta en breve pulsaciones cada 90 minutos como ocurre en el varon Hormonas adenohipofisiarias →hormona foliculoestimulante FSH y hormona lutenizante LH. Son secretadas en respuesta a la GnRH del hipotálamo Hormonas ováricas → Estrógenos y progesterona secretadas por los ovarios en respuesta a las 2 hormonas sexuales femeninas adenohipofisarias Estas hormonas no son secretadas en cantidades constantes durante el ciclo mensual, sino que son secretadas en cantidades completamente diferentes en las distintas partes del ciclo. Ciclo ovárico mensual Los años fértiles de la mujer se caracteriza por: Variaciones rítmicas mensuales de la secreción de hormonas femeninas Alteraciones físicas de los ovarios y otros órganos sexuales La duración de cada ciclo es de 28 dias, puede ser tan corto de 20 como tan largo de 45. El ciclo sexual femenino posee 2 consecuencias importantes: 1. Se libera un único ovulo de los ovarios cada mes, de forma que en situaciones normales solo puede crecer un feto 2. El endometrio uterino se prepara para la implantación del ovulo fecundado en el momento preciso del mes De que dependen las alteraciones de los ovarios durante el ciclo sexual: ᴥ Hormonas gonadotropicas, FSH y LH que son secretadas por la adenohipófisis ᴥ La FSH y LH tienen peso molecular de 30.000 ᴥ Los ovarios que no son estimulados por estas hormonas permanecen inactivos como lo es en la niñez ᴥ Durante los 9 y 12 años, la hipófisis comienza a secretar cada vez mas FSH y LH, lo que culmina con la iniciación de los ciclos sexuales mensuales normales entre 11 y 15 años (pubertad) y el primer ciclo menstrual, menarquia. ᴥ Durante cada mes de ciclo sexual femenino, existe un aumento y una disminución de FSH como de LH. Estas variaciones cíclicas causan a su vez cambios cíclicos en los ovarios. Tanto la FSH como la LH estimulan sus células diana con receptores específicos de membrana. ᴥ Los receptores activados, aumentan la tasa de secreción como el crecimiento y proliferación de esas células. Casi todos estos efectos estimulados por el sistema de segundo mensajero AMPc en el citoplasma celular que a su vez determina la formación de proteína cinasa, y después de múltiples fosforilaciones de enzimas esenciales que inducen la síntesis de hormonas sexuales. CRECIMIENTO DEL FOLICULO OVARICO: FASE FOLICULAR ᴥ En la niña recién nacida, cada óvulo está rodeado de una única capa de células de granulosa, denominándose folículo primordial. Se cree que estas células nutren al óvulo y secretan un factor inhibidor de la maduración del ovocito. Tras la pubertad, cuando la FSH y LH comienzan a ser secretadas, los ovarios completos, y en su interior algunos de los folículos, comienzan a crecer. La primera fase del crecimiento folicular es un moderado crecimiento propio del óvulo, que aumenta su diámetro de dos a tres veces, seguido del crecimiento de capas de granulosa, denominándose folículo primario. Desarrollo de los folículos antrales y vesiculares Al comienzo del ciclo sexual femenino, las concentraciones de FSH y LH secretadas en la adenohipofisis aumentan ligera o moderadamente. El aumento de FSH es mayor y precede al de LH. El FSH induce el crecimiento acelerado de 6 a 12 folículos primarios cada mes. El efecto inicial es la proliferación de células de la granulosa. Además las células fusiformes del intersticio ovárico se agrupan formando fuera de las capas de granulosas, dando origen a una masa de células denominada teca. La teca se divide en dos capas: 1. la teca interna, cuyas células adoptan características epiteloides similares a las de la granulosa y con capacidad de secretar hormonas sexuales esteroideas adicionales (estrógenos y progesterona) 2. la teca externa, es una cápsula de tejido conjuntivo muy vascularizada que se convierte en la cápsula del folículo en desarrollo. Más tarde una masa de células de la granulosa secreta un líquido folicular con una gran concentración de estrógeno.La acumulación de este líquido hace que aparezca un antro en el interior de la masa de células de la granulosa. El crecimiento temprano del folículo primario hasta la etapa antral es estimulado por la FSH sola. Después se produce un crecimiento muy acelerado, de forma que los folículos grandes se denominan folículos vesiculares. El crecimiento acelerado causado por: Secreción de estrógeno al interior del folículo, que hace que las células de granulosa formen cantidades crecientes de receptores de FSH, haciéndolas más sensibles a la FSH La FSH hipofisaria y los estrógenos se combinan para estimular también receptores de LH de las células de la granulosa original, originando un rápido crecimiento de la secreción folicular La cantidad creciente de estrógenos del folículo y el aumento de LH actúan juntos para inducir la proliferación de las células tecales y aumentar su secreción. El ovulo comienza a crecer 3 o 4 veces teniendo un diámetro de masa de 1000 veces. MADURACION COMPLETA DE UN SOLO FOLÍCULO Y ATRESIA DE LOS RESTANTES Transcurrida una semana de crecimiento o más, pero antes de la ovulación, uno de los folículos comienza a crecer más que los demás; los 5-11 restantes involucionan y se vuelven atrésicos. La causa de la atresia es desconocida, pero las grandes cantidades de estrógenos procedentes del folículo de crecimiento más rápido actúan sobre el hipotálamo disminuyendo la secreción de FSH y bloqueando el crecimiento de folículos menos desarrollados. El folículo más grande continúa su crecimiento por retroacción positiva intrínseca, mientras que los demás involucionan. El proceso de atresia es importante, pues permite que sólo uno de los folículos crezca lo suficiente para ovular, evitando un embarazo múltiple. El único folículo que alcanza un tamaño de 1 a 1.5cm en el momento de la ovulación, se denomina folículo maduro. OVULACION La ovulación en una mujer que tiene un ciclo sexual femenino normal de 28 días, se produce en el día 14 después del comienzo de la menstruación. Antes de la ovulación, la pared externa del folículo hace un relieve, se hincha rápidamente y una pequeña zona en el centro de la cápsula folicular, denominada estigma, forma una protuberancia similar a un pezón. Los 30 minutos siguientes se comienza a rezumar líquido a través del estigma, unos minutos más tarde el folículo se hace pequeño por la perdida de líquido, el estigma se rompe y el líquido viscoso liberado lleva consigo al óvulo rodeado de células de granulosa (corona radiada). NECESIDAD DE LH PARA CAUSAR LA OVULACION (PICO OVULATORIO DE LH) La LH es necesaria para el crecimiento folicular final y la ovulación. Unos 2 días antes de la ovulación por razones desconocidas la tasa de secreción de LH se incrementa, de seis a diez veces, alcanzando un máximo 16h antes de la ovulación. La FSH también aumenta dos o tres veces, y ambas actúan sinérgicamente para hacer que el folículo se hinche en los días previos a la ovulación. La LH también tiene un efecto en convertir a las células de la granulosa y teca en células secretoras principalmente de progesterona. La tasa de secreción de estrógeno comienza a disminuir un día antes de la ovulación, a la vez comienzan a secretarse grandes cantidades de progesterona. 1. Crecimiento rápido del folículo 2. Disminución de la secreción de estrógeno tras una larga fase de secreción excesiva de estrógeno 3. Comienzo de secreción de progesterona, en el que tiene lugar la ovulación 4. Sin el pico inicial preovulatorio de la LH, la ovulación no tiene lugar. INICIACION DE LA OVULACION La LH secretada por la adenohipofisis, induce la secreción rápida de hormonas esteroideas foliculares, que por primera vez contienen progesterona, entonces: 1. La teca externa (capsula del folículo) comienza a liberar enzimas proteolíticas de los lisosomas, que causan debilitación y disolución de la pared de la cápsula folicular, determinando mayor hinchazón de todo el folículo y degeneración del estigma 2. Simultáneamente, se produce crecimiento rápido de nuevos vasos sanguíneos en el interior de la pared del folículo, y al mismo tiempo se secretan prostaglandinas (vasodilatador local) en los tejidos foliculares Estos dos efectos producen trasudación de plasma al interior del folículo, que contribuye a la hinchazón. Finalmente la combinación de la hinchazón del folículo con la degeneración del estigma hace que el folículo se rompa con la expulsión del óvulo. EL CUERPO LUTEO (FASE LUTEINICA) Durante las primeras horas tras la expulsión del óvulo del folículo, las células de la granulosa y teca interna se transforman en células luteínicas. Aumentan su diámetro dos veces o más y se llenan de inclusiones lipídicas de aspecto amarillento. Este proceso se denomina luteinización, y el conjunto de la masa de células, cuerpo lúteo. También crece en el interior del cuerpo lúteo una neovascularización bien formada. Las células de la granulosa del cuerpo lúteo desarrollan extenso REL que forma grandes cantidades de progesterona y estrógeno. Las células de la teca forman principalmente androstendiona y testosterona, que son convertidas en hormonas sexuales femeninas por las células de la granulosa por la enzima aromatasa. En la mujer normal el cuerpo lúteo crece hasta alcanzar 1.5cm de diámetro, unos 7-8 días después de la ovulación, luego comienza a involucionar unos 12 días después de la ovulación, convirtiéndose en el corpus albicans, sustituido por tejido conjuntivo en semanas y reabsorbido en los meses siguientes. FUNCION LUTEINIZANTE DE LA LH La transformación de las células de granulosa y teca interna en células luteínicas depende de la LH. La luteinización también depende de la extrusión del óvulo del folículo. Una hormona local todavía por caracterizar en el líquido folicular, factor inhibidor de la luteinización, frena el proceso de la luteinización hasta después de producida la ovulación. SECRECION POR EL CUPERO LUTEO: FUNCION ADICIONAL DE LH El cuerpo lúteo es un órgano intensamente secretor, de progesterona y estrógeno. Una vez que la LH ha actuado en las células de granulosa y teca para causar luteinización, las células luteínicas parecen estar programadas para seguir la secuencia de: Proliferación Aumento de tamaño Secreción Degeneración Todo esto ocurre en 12 días. Durante el embarazo la HCG permite prolongar la vida del cuerpo líteo manteniéndolo los primeros 2 a 4 meses de gestación. La hormona secretada por la placenta que tiene exactamente las mimas propiedades que la LH se llama gonadotropina corionica INVOLUCION DEL CUERPO LUTEO Y COMIENZO DEL SIGUIENTE CICLO OVARICO El estrógeno y en menor grado la progesterona, secretados por el cuerpo lúteo durante la fase luteínica del ciclo ovárico, ejercen un poderoso efecto de retroacción sobre la adenohipófisis para mantener bajos niveles de secreción de FSH y LH. Además las células luteínicas secretan inhibina, que inhibe la secreción de la adenohipófisis especialmente de FSH. Como consecuencia, descienden las concentraciones de FSH y LH, causando la degeneración del cuerpo lúteo, su involución. La involución final se produce exactamente al final del duodécima día de vida del cuerpo lúteo, el día 26 del ciclo sexual, 2 días antes del comienzo de la menstruación. La interrupción brusca de secreción de estrógeno, progesterona e inhibina por el cuerpo lúteo elimina la inhibición por retroacción de la adenohipófisis, permitiendo que comience así un nuevo ciclo ovárico. Hormonas ováricas Los 2 tipos de hormonas sexuales ováricas son: 1. Estrógenos El estrógeno mas importante es la hormona estradiol Promueven la liberación y crecimiento de células responsables del desarrollo de la mayoría de caracteres sexuales secundarios de la mujer2. Gestágenos El gestageno mas importante es progesterona Su función mas importante es preparar el utero para le gestación y las mamas en la lactancia QUIMICA DE LAS HORMONAS SEXUALES FEMENINAS ESTROGENOS En la mujer no gestante, sólo los ovarios secretan cantidades importantes de estrógenos, aunque las cortezas suprarrenales secretan pequeñas cantidades. En el embarazo grandes cantidades son secretadas por la placenta. En el plasma solo hay cantidades significativas de tres estrógenos. β-estradiol, principalmente, también se secretan pequeñas cantidades de estrona, pero la mayor parte de ella se forma en los tejidos periféricos a partir de andrógenos secretados por corteza suprarrenal y células de la teca ovárica. El estriol es un estrógeno débil, producto oxidativo derivado del estradiol y estrona, la conversión tiene lugar en el hígado. La potencia del β-estradiol es 12 veces la de la estrona y 80 veces la del estriol. GESTÁGENOS El principal gestágeno es la progesterona, pero también se secretan pequeñas cantidades de 17α-hidroxiprogesterona, que tiene esencialmente los mismos efectos. En la mujer no embarazada, solo se secreta progesterona en cantidades significativas en la segunda mitad del ciclo ovárico, producida por el cuerpo lúteo. También se secretan grandes cantidades de progesterona por la placenta durante la gestación, especialmente después del 4° mes de embarazo. SINTESIS DE ESTROGENOS Y PROGESTERONA Tanto los estrógenos como la progesterona son esteroides. Se sintetizan en los ovarios principalmente a partir de colesterol sanguíneo, pero en pequeña medida también a partir de acetil-coA, de la cual se combinan muchas moléculas para formar el núcleo esteroideo adecuado. Durante la síntesis, se sintetiza primero la progesterona y testosterona; después durante la fase folicular del ciclo ovárico, antes de que estas dos hormonas abandonen los ovarios, toda la testosterona y gran parte de la progesterona son convertidos en estrógenos por las células de la granulosa. Durante la fase luteínica del ciclo, se forma demasiada progesterona para ser convertida, indicando la gran secreción de progesterona en ese momento. Además los ovarios secretan al plasma la 1/15 parte de la testosterona que secretan los testículos masculinos. TRANSPORTE DE ESTRÓGENOS Y PROGESTERONA EN LA SANGRE son transportados en la sangre principalmente por albúmina y globulinas específicas transportadoras de estrógeno y progesterona. La unión entre estas hormonas y proteínas plasmáticas es suficientemente laxa como para que sean rápidamente liberadas en los tejidos durante un período de 30 minutos. DESTINO DE LOS ESTRÓGENOS El hígado conjuga los estrógenos para formar glucurónidos y sulfatos, aproximadamente l quinta parte de estos productos conjugados es excretada en la bilis y la mayor parte del resto en es excretado en la orina. El hígado convierte los potentes estrógenos estradiol y estrona, en un estrógeno casi inactivo, estriol. Por lo tanto la disminución de la función hepática aumenta la actividad de los estrógenos causando hiperestrogenismo. DESTINO DE LA PROGESTERONA Tras la secreción, casi toda la progesterona se degrada a otros esteroides carentes de efecto. como lo estrógenos, el hígado es especialmente importante para esta degradación metabólica. El principal producto final de la degradación de progesterona es pregnadiol, el 10% de la progesterona original se excreta en la orina en forma de éste. FUNCION DE LOS ESTROGENOS La principal función de los estrógenos es causar la proliferación celular y el crecimiento de los tejidos de los órganos sexuales y otros tejidos relacionados con la reproducción. EFECTO DE ESTROGENOS EN UTERO Y GENITALES EXTERNOS FEMENINOS Durante la niñez solo se secretan muy pocos estrógenos, pero en la pubertad por influencia de las gonadotropinas hipofisiarias, aumenta 20 veces. Es entonces cuando los órganos sexuales femeninos se convierten en los de una mujer adulta. Los ovarios, las trompas de Falopio, el útero y la vagina aumentan de tamaño. También crecen los genitales externos con depósito de grasa en el monte de Venus, los labios mayores y, aumento de tamaño de los labios menores. Los estrógenos transforman el epitelio vaginal de cúbico a estratificado y aumenta la resistencia del epitelio vaginal Durante unos años tras la pubertad el tamaño del útero aumenta dos o tres veces. Más importante que el tamaño son los cambios que presenta el endometrio, una llamativa proliferación de estroma endometrial, un gran desarrollo de las glándulas endometriales, que serán utilizadas en la nutrición del óvulo implantado. EFECTO DE ESTROGENOS SOBRE TROMPAS DE FALOPIO Los estrógenos tienen un efecto sobre el revestimiento mucoso de las trompas de Falopio, similar al del endometrio. Hacen que los tejidos glandulares proliferen, aumentan el número de células epiteliales ciliadas que revisten la trompa. También se facilita considerablemente la actividad de los cilios que siempre baten en dirección al útero para propulsar el óvulo fecundado hacia éste. EFECTO DE ESTROGENOS SOBRE MAMAS Las mamas primordiales de la mujer y el hombre son exactamente igual, y bajo la influencia adecuada la mama masculina puede desarrollarse lo suficiente, en los primeros decenios de vida, como para producir leche en la misma manera que la mama femenina. Los estrógenos provocan: Desarrollo de los tejidos del estroma mamario Crecimiento de un extenso sistema de conductos Depósito de grasa en las mamas Los lobulillos y alvéolos solo se desarrollan en un pequeño grado bajo la influencia estrogénica, su crecimiento y función están determinados por la progesterona y prolactina. Los estrógenos también son responsables del crecimiento y aspecto externo característico de la mama femenina madura, pero no completan la tarea de convertirlas en órganos productores de leche. EFECTO DE ESTRÓGENOS SOBRE ESQUELETO Los estrógenos producen un aumento de la actividad osteoblástica en los huesos, por lo que en la pubertad el crecimiento de la mujer se hace rápido durante varios años. Sin embargo los estrógenos ejercen otro poderoso efecto sobre el crecimiento del esqueleto, dando lugar a la fusión temprana de las epífisis con las diáfisis de los huesos largos. Este último efecto es mucho más intenso en la mujer, que el efecto correspondiente de la testosterona en el hombre. Como consecuencia la mujer cesa de crecer antes que el varón. OSTEOPOROSIS POR DÉFICIT DE ESTROGENOS Tras la menopausia, casi no se secretan estrógenos, este déficit causa: Disminución de la actividad osteoblastica de los huesos Disminución de la matriz ósea Disminución del depósito de calcio y fosfato En algunas mujeres este efecto resulta grave y el trastorno resultante es la osteoporosis, que debilita mucho los huesos y ocasiona fracturas óseas. EFECTO DE ESTROGENOS SOBRE DEPÓSITO DE PROTEINAS Los estrógenos producen un ligero aumento de las proteínas totales del organismo, lo que se manifiesta por un balance nitrogenado ligeramente positivo. Esto es consecuencia principalmente del efecto promotor de crecimiento que tienen los estrógenos sobre los órganos sexuales, huesos y algunos tejidos del cuerpo. La facilitación del depósito de proteínas de la testosterona es mucho más generalizada y más potente que la causada por los estrógenos. EFECTO DE ESTRÓGENOS SOBRE EL METABOLISMO Y DEPOSITO DE GRASA Los estrógenos aumentan ligeramente la tasa de metabolismo corporal, pero solo un tercio de lo que hace la testosterona. Provocan aumento del depósito de grasa en los tejidos subcutáneos, haciendo que la densidad general del cuerpo femenino sea menor que la del hombre, que contiene más proteínas y menos grasa. Además el depósito degrasa en las mamas y en los tejidos subcutáneos, los estrógenos inducen depósito de grasa en las nalgas y muslos, característicos de la figura femenina. Los estrógenos no afectan mucho la distribución del pelo. En la pubertad, si se desarrolla pelo en la región del pubis y axilas, principalmente por los andrógenos que se forman en las glándulas suprarrenales de la mujer tras la pubertad. Los estrógenos dan a la piel una textura blanda y habitualmente tersa, pero sin embargo, la piel es más gruesa que en las niñas o en las mujeres castradas. Los estrógenos aumentan la vascularización de la piel, asociado a un aumento de temperatura cutánea y con mayor hemorragia tras los cortes, en comparación con el varón. Los estrógenos, como la aldosterona y oras hormonas de la corteza suprarrenal, provocan retención de sodio y agua por los túbulos renales. Este efecto en los estrógenos solo tiene importancia en la gestación, en la que la enorme cantidad de estrógenos sintetizada por la placenta da lugar a una importante retención de líquidos. FUNCIONES DE LA PROGESTERONA La función más importante de la progesterona es promover alteraciones secretoras en el endometrio uterino durante la segunda mitad del ciclo sexual femenino mensual, preparando el útero para la implantación del óvulo fecundado. Además también disminuye la frecuencia e intensidad de las contracciones uterinas ayudando a evitar la expulsión del óvulo implantado. La progesterona también promueve un aumento de secreción en el revestimiento mucoso de las trompas de Falopio, las cuales son necesarias para la nutrición del óvulo fecundado que se esta dividiendo, a medida que recorre la trompa antes de implantarse. La progesterona promueve desarrollo de los lobulillos y alvéolos mamarios, haciendo que las células alveolares proliferen, aumenten de tamaño y adopten una naturaleza secretora. La progesterona NO hace que los alvéolos secreten leche, pues esta solo se secreta cuando la mama preparada recibe una estimulación de prolactina adenohipofisiaria. Finalmente la progesterona provoca aumento del tamaño de las mamas, en parte por el desarrollo de lóbulos y alvéolos, y también por el aumento de líquido en el tejido subcutáneo. CICLO ENDOMETRIAL Y LA MENSTRUACION FASE PROLIFERATIVA (ESTROGÉNICA) Tras de la menstruación, solo permanece una fina capa de estroma endometrial, y las únicas céulas epiteliales que quedan son las localizadas en las porciones profundas de las glándulas y criptas del endometrio. Bajo influencia de los estrógenos, secretados en cantidades crecientes por el ovario durante la primera fase del ciclo mensual ovárico, las células del estroma y las células epiteliales proliferan rápidamente. La superficie se reepiteliza en 4-7 días tras el comienzo de la menstruación. Durante la semana y media siguiente, antes de la ovulación, el endometrio aumenta mucho de espesor por el creciente número de células del estroma y al crecimiento progresivo de las glándulas endometriales y nuevos vasos sanguíneos en el interior del endometrio. Al momento de lo ovulación tiene un espesor de 3-5mm, las glándulas del cérvix secretan un moco poco denso, que forma canales que guiaran a los espermatozoides desde la vagina al interior del útero. FASE SECRETORA (PROGESTINICA) Durante la última mitad del ciclo mensual, después de la ovulación, se secretan grandes cantidades de progesterona y estrógeno por el cuerpo lúteo. Los estrógenos producen una proliferación adicional del endometrio, mientras que la progesterona provoca una notable tumefacción y desarrollo secretor del endometrio. Las glándulas se vuelven tortuosas, hay un exceso de sustancias secretoras en el epitelio glandular, aumenta el estroma de las células del estroma; aumentan depósitos de lípidos y proteínas en células del estroma; el aporte sanguíneo al endometrio continúa aumentando. Al momento culminante de esta fase, el endometrio posee un grosor de 5-6mm. Estas alteraciones endometriales tiene como fin ofrecer condiciones adecuadas para el óvulo fecundado durante la última fase del ciclo mensual. Desde el momento de la fecundación (3-4 días después de ovulación) hasta la implantación (7-9 días después de ovulación) las secreciones uterinas nutren al óvulo precoz en división, una vez implantado (blastocisto) las células trofoblásticas en la superficie del óvulo comienzan a digerir endometrio. MENSTRUACION Si el óvulo no es fecundado, el cuerpo lúteo involuciona repentinamente y la secreción de hormonas ováricas disminuye drásticamente, después se produce la menstruación. La menstruación se debe a la reducción repentina de los estrógenos y especialmente la progesterona. Disminución de estimulación de las células endometriales por las hormonas ováricas, seguido de la rápida involución del propio endometrio a un espesor del 65% del inicial. Después en las 24h que preceden a la menstruación, los vasos sanguíneos que riegan al endometrio sufren vasoespasmo. El vasoespasmo, la disminución de nutrientes del endometrio y la pérdida de estimulación hormonal provocan una necrosis incipiente del endometrio, especialmente los vasos sanguíneos. Escapa sangre al estrato vascular del endometrio, y las áreas hemorrágicas crecen rápidamente en 24-36h Las capas externas necróticas del endometrio se separan del útero en estas zonas de hemorragia que, unas 48h después del comienzo de la menstruación, todas las capas superficiales se han descamado. La masa de tejido descamado y de sangre en la cavidad uterina, más los efectos contráctiles de prostaglandinas, inician contracciones uterinas que expulsan el contenido. Durante la menstruación normal se pierden 40ml de sangre y unos 35ml de líquido seroso. El líquido menstrual es incoagulable porque junto con el material necrótico endometrial se libera fibrinolisina. La presencia de coágulos durante la menstruación es señal de una afección uterina. De 4-7 días después del comienzo de la menstruación, la pérdida de sangre cesa pues el endometrio ya se ha reepitelizado. LEUCORREA DURANTE LA MENSTRUACION Durante la menstruación se libera gran cantidad de leucocitos a la vez que el material necrótico y la sangre. Como resultado de la presencia de tantos leucocitos, el útero es muy resistente a la infección durante la menstruación aunque sus superficies endometriales estén desnudas. HIPOTALAMO SECRETA GnRH Y HACE QUE LA ADENOHIPOFISIS SECRETE FSH Y LH La secreción de la mayor parte de hormonas adenohipofisiarias es controlada por “hormonas liberadoras” formadas en el hipotálamo y transportadas a la adenohipófisis por el sistema portal hipotalámico-hipofisiario. En el caso de las gonadotropinas, su hormona liberadora es la GnRH. Es un decapéptido: Glu-His-Trp-Ser-Tir-Gli-Leu-ARg-Pro-Gli-NH2 SECRECION INTERMITENTE Y PULSATIL DE GnRH POR EL HIPOTALAMO, Y SECRECION PULSATIL DE LH POR LA ADENOHIPOFISIS EL hipotálamo secreta la GnRH en forma de pulsos que duran 5 a 25 minutos y se producen cada 1 a 2h. Cuando se perfunde GnRH de forma continua en vez de pulsos, pierde su capacidad de provocar liberación de LH y FSH, la naturaleza pulsátil de la GnRH es esencial para su función. La liberación pulsátil de GnRH también produce una liberación intermitente de LH, cada 90 minutos. CENTROS HIPOTALAMICOS DE LIBERACION DE GnRH La actividad neuronal que determina la liberación pulsátil de GnRH se produce en el hipotálamo mediobasal, en el núcleo infundibular de esta zona. Estos núcleos infundibulares controlan la mayor parte de la actividad sexual femenina, aunque también otras neuronas situadas en el área preóptica del hipotálamo secretan cantidades moderadas de GnRH. Múltiples centros neuronales del sistema límbico transmiten señales a los núcleos infundibulares, tanto para modificarla intensidad de la liberación, como la frecuencia de los pulsos de GnRH, explicando el porque los factores psicológicos modifican frecuentemente la función sexual femenina. EFECTO DE RETROACCION NEGATIVA DE ESTROGENOS Y PROGESTERONA PARA DISMINUIR LA SECRECION DE LH Y FSH Los estrógenos en cantidades pequeñas ejercen un poderoso efecto inhibidor de la producción de LH y FSH y en presencia de progesterona el efecto inhibidor de los estrógenos se multiplica, aunque la progesterona tiene poco efecto. Estos efectos de retroacción operan de forma directa sobre la adenohipófisis y en menor medida sobre el hipotálamo, para disminuir la secreción de GnRH, alterando la frecuencia de los pulsos. LA HORMONA INHIBINA DEL CUERPO LUTEO INHIBE LA SECRECION DE FSH Y LH La inhibina secretada junto con las hormonas esteroideas sexuales por las células de la granulosa del cuerpo lúteo ovárico, de la misma forma que las células de Sertoli en los testículos de varón, tiene el mismo efecto, inhibir la secreción de FSH por la adenohipófisis y en menor medida la de LH. La inhibina puede ser especialmente importante para disminuir la secreción de FSH y LH al final del ciclo mensual sexual femenino. EFECTO DE RETROACCION POSITIVA DEL ESTROGENO ANTES DE OVULACION: EL PICO PREOVULATORIO DE LH Por razones no conocidas, la adenohipofisis secreta cantidades mucho mayores de LH durante 1 o 2 días comenzando 24-48h antes de la ovulación. La influencia de los estrógenos en una mujer por encima de un valor crítico durante 2-3 días en la última parte de la primera mitad del ciclo ovárico provoca crecimiento rápidamente acelerado de los folículos y una aceleración de secreción de estrógenos ováricos. Durante este periodo la secreción de FSH y LH se suprime ligeramente, luego la secreción de LH aumenta bruscamente de seis a ocho veces, y la de FSH una o dos veces. Este rápido aumento de secreción de LH produce la ovulación. Se cree que la explicación al pico de LH sea: El estrógeno ejerce un efecto de retroacción positiva que estimula la secreción hipofisiaria de LH y en menor medida FSH; esto contrasta con el efecto de retroacción negativa que ocurre durante el resto del ciclo mensual femenino. Las células de la granulosa de los folículos comienzan a secretar cantidades pequeñas pero crecientes de progesterona, un día antes del pico preovulatorio de LH y podría ser el factor que estimula el exceso de secreción de LH. OSCILACION DE RETROACCION DEL SISTEMA HIPOTALAMICO-HIPOFISIARIO- OVARICO SECRECION POSTOVULATRIOA DE HORMONAS OVARICAS Y DEPRESION DE LAS GONADOTROPINAS HIPOFISIARIAS Durante este tiempo, el cuerpo lúteo secreta grandes cantidades de progesterona y estrógeno, además de inhibirla. Todas estas hormonas combinadas ejercen una retroacción negativa sobr la adenohipófisis y el hipotálamo para causar supresión de FSH y LH, haciendo que desciendan a sus niveles más bajos 3-4 días antes del comienzo de la menstruación. FASE DEL CRECIMIENTO FOLICULAR Dos a tres días antes de la menstruación, el cuerpo lúteo entra en involución y la secreción de éste cae al mínimo. Esto libera al hipotálamo y adenohipófisis de la retroacción de estas hormonas. Un día más tarde, en el momento que comienza la menstruación, la secreción hipofisiaria de FSH comienza a crecer de nuevo, elevandose hasta dos veces, e incrementando la secreción de LH. Estas hormonas inician el nuevo crecimiento folicular y el aumento progresivo de la secreción de estrógeno, alcanzándose un máximo a los 12.5- 15 días después del comienzo de la menstruación. Durante los primeros 11-12 días del crecimiento folicular, las tasas de FSH y LH disminuyen ligeramente por efecto de retroacción negativa de los estrógenos, luego se produce un aumento repentino de LH y en menor medida FSH. El pico preovulatorio de LH y FSH va seguido de la ovulación. EL PICO PREOVULATORIO DE LH Y FSH CAUSA LA OVULACION Transcurridos 11.5-12 días desde el comienzo de la menstruación, la disminución de secreción de FSH y LH cesa bruscamente. SE cree que los altos niveles de estrógeno de este momento o el comienzo de secreción de progesterona por los folículos determina un efecto estimulador por retroacción positiva sobre la adenohipófisis, provocando el pico de secreción de LH, en menor medida de FSH. Este pico produce la ovulación y el posterior desarrollo del cuerpo lúteo y su secreción. Así comienza un nuevo ciclo hormonal hasta la siguiente ovulación. CICLOS ANOVULATORIOS (CICLOS SEXUALES EN LA PUBERTAD) Si el pico ovulatorio de LH no es de suficiente magnitud, no se producirá la ovulación, siendo un ciclo anovulatorio. Persisten las variaciones cíclicas del ciclo sexual pero están alteradas por: Falta de ovulación no permite el desarrollo del cuerpo lúteo, y no hay secreción de progesterona la última parte del ciclo. El ciclo se acorta varios días, pero el ritmo continúa. La progesterona no es necesaria para mantener el ciclo, pero si para modificar su ritmo. Los ciclos anovulatorios son habituales durante unos pocos ciclos al inicio de la pubertad, así como unos meses u años antes de la menopausia, probablemente porque el pico de LH es insuficiente para producir la ovulación. PUBERTAD Y MENARQUIA Pubertad: Comienzo de la vida sexual adulta Menarquia: Comienzo del ciclo de la menstruación. El periodo de la pubertad se produce por un aumento gradual de la secreción de hormonas gonadotropas por la hipófisis, inicia aproximadamente en el 8° año de vida y culmina con el comienzo de la menstruación entre los 11-16 años (13 años en promedio).En la mujer como en el varón, la hipófisis y los ovarios son capaces de un funcionamiento pleno si son estimulados adecuadamente. Sin embargo por razones desconocidas, el hipotálamo no secreta cantidades significativas de GnRH durante la niñez. SE cree en la actualidad que el comienzo de la pubertad es iniciado por algún proceso de maduración que quizás tiene lugar en otro lugar del encéfalo, quizás el sistema límbico. Nivel creciente de secreción de estrógenos en la pubertad Variaciones cíclicas durante los ciclos sexuales mensuales Aumento de secreción estrogénica durante los primeros años de vida reproductora Declive progresivo de la secreción de estrógenos hacia el final de la vida reproductora Una secreción de estrógenos y progesterona prácticamente nula tras la menopausia. MENOPAUSIA Entre los 40 y 50 años, los ciclos sexuales se vuelven irregulares y no se produce ovulación en muchos de ellos. Transcurridos algunos meses o años, los ciclos cesan. Se conoce entonces como menopausia al momento en el cual los ciclos cesan y las hormonas sexuales femeninas disminuyen hasta cero. La causa de la menopausia es el “agotamiento” de los ovarios”. A lo largo de toda la vida reproductora de la mujer, unos 400 folículos primordiales crecen para formar folículos vesiculares y ovular, mientras que cientos de miles se degeneran. Aproximadamente a los 45 años, solo quedan unos pocos folículos primordiales para ser estimulados por la FSH y LH, y la producción de estrógenos por el ovario decrece a medida que el número de folículos primordiales se acerca a cero. Cuando la producción de estrógenos desciende por debajo de un valor crítico, los estrógenos ya no pueden inhibir la producción de FSH y LH, que tras la menopausia se producen en grandes cantidades y de forma continua y la producción estrogénica tiende a cero. En el momento de la menopausia la mujer reajusta su via, pasando de un estado estimulado fisiológicamente por estrógenos y progesterona a uno desprovisto de estas. La pérdida de estrógenos causa: Sofocos, caracterizados por una rubefacción extrema de la piel Sensaciones psicológicas de disnea Irritabilidad Fatiga Ansiedad Trastornos sicóticos Disminución de la resistencia y de la calcificación de los huesosde todo el cuerpo En el 15% de las mujeres los síntomas tiene magnitud suficiente para requerir un tratamiento. ANOMALIAS DE LA SECRECION OVARIA HIPOGONADISMO Una secreción ovárica inferior a la normal puede ser consecuencia de unos ovarios mal formados, falta de ovarios u ovarios genéticamente anormales que secretan hormonas anormales por falta de enzimas en las células secretoras. Cuando faltan los ovarios desde el nacimiento o dejan de funcionar antes de la pubertad, se produce eunuquismo femenino. En este trastorno, no aparecen los caracteres sexuales secundarios y los órganos sexuales se quedan en un estado infantil. Característico de este trastorno es el crecimiento prolongado de huesos largos. Las adultas a quienes se les extraen los ovarios, los órganos sexuales regresan hasta cierto punto, de forma que el útero queda con un tamaño infantil, la vagina se vuelve pequeña y el epitelio de esta se adelgaza y lesiona con facilidad. Las mamas se atrofian y vuelven péndulas, el vello pubiano se vuelve más fino, todos estos cambios ocurren en las mujeres tras la menopausia. IRREGULARIDAD MENSTRUAL Y AMENORREA POR HIPOGONADISMO La cantidad de estrógenos producidos por los ovarios debe elevarse por encima de su valor crítico si han de ser capaces de producir ciclos sexuales rítmicos. En el hipogonadismo e hipotiroidismo, el ciclo ovárico no se produce normalmente. En lugar de ello, pueden transcurrir varios meses entre periodos menstruales, o la menstruación puede detenerse. Los ciclos ováricos prolongados se asocian a fracaso de la ovulación, insuficiencia de secreción de LH en el momento del pico preovulatorio de LH. HIPERSECRECION DE LOS OVARIOS La hipersecreción de estrógenos, generalmente causada por un tumor, disminuye automáticamente la producción excesiva de gonadotropinas hipofisiarias, limitando la producción de hormonas ováricas. En un ovario puede desarrollarse un raro tumor de células de la granulosa, más frecuente después de la menopausia, estos tumores secretan grandes cantidades de estrógenos que ejercen sus efectos habituales, en este caso la hemorragia es la primera y única señal de un tumor de este tipo. ACTO SEXUAL FEMENINO ESTIMULACION DEL ACTO SEXUAL FEMENINO El éxito del acto sexual femenino depende tanto de la estimulación psicológica como la estimulación sexual local. El deseo depende mucho de la educación de la mujer, así como de su impulso fisiológico, aunque aumenta en proporción al nivel de secreción de hormonas sexuales y varía según el ciclo sexual, alcanzando un máximo en la proximidad del tiempo de la ovulación (probablemente debido al alto nivel de secreción estrogénica). La estimulación sexual local es el masaje y otros tipos de estimulación en la vulva, vagina y regiones del periné que crean sensaciones sexuales. El glande del clítoris es especialmente sensible. Las sensaciones se transmiten a los segmentos sacros de la médula espinal por el nervio pudendo y plexo sacro, luego son transmitidas al cerebro. Los reflejos locales en la médula espinal sacra y lumbar son, en parte, responsables de algunas reacciones de las relaciones sexuales femeninas. ERECCION Y LUBRICACION FEMENINAS En torno al introito y hacia el clítoris existe tejido eréctil controlado por nervios parasimpáticos que se dirigen a través de los nervios erectores, desde el plexo sacro a los genitales externos. EN las fases tempranas de estimulación sexual, las señales parasimpáticas dilatan las arterias de los tejidos eréctiles, en respuesta a acetilcolina, óxido nítrico y péptido intestinal vaso activo (VIP). Esto permite acumulación de sangre en el tejido eréctil tensando el introito alrededor del pene. Las señales parasimpáticos también se dirigen a las glándulas de Bartolino bajo los labios menores, provocando secreción de moco dentro del introito que lubrica el coito, en conjunto con el moco vaginal. ORGASMO FEMENINO Cuando la estimulación sexual local alcanza una intensidad máxima, especialmente cuando las sensaciones locales son apoyadas por señales adecuadas de condicionamiento psicológico del cerebro, se inician reflejos que producen el orgasmo femenino llamado clímax femenino, análogo a la emisión y eyaculación del varón, quizás ayuda a promover la fecundación. Durante el orgasno los músculos perineales de la mujer se contraen rítmicamente, resultado de reflejos de la médula espinal similares a los que causan la eyaculación en el hombre, los cuales posiblemente aumenten la motilidad del útero y trompas de Falopio ayudando al transporte de espermatozoide hacia el óvulo. También suele causar dilatación del conducto cervical (30min) facilitando el transporte de espermatozoides. Tras la culminación del acto sexual, se da lugar a una sensación de satisfacción de plácida relajación, un efecto llamado resolución. FERTILIDAD FEMENINA PERIODO FERTIL DE CADA CICLO SEXUAL Tras la expulsión del óvulo, por el ovario, este solo cuenta con 24h de viabilidad para ser fecundado, por otra parte los espermatozoides se mantienen fértiles hasta 5 días dentro del aparato reproductor femenio. Para dar lugar a la fecundación, el coito debe producirse en algún momento entre 4-5 días antes de la ovulación y hasta unas pocas horas después de esta. Por ello el periodo de fertilidad femenina durante cada ciclo sexual es corto (unos 4 a 5 años). METODO RITMICO DE ANTICONCEPCION Uno de los métodos anticonceptivos más frecuente, es evitar el coito en el período próximo a la ovulación. La dificultad de este método es la imposibilidad de predecir el momento exacto de la ovulación. Sin embargo, el intervalo entre la ovulación y el comienzo de la siguiente menstruación es casi siempre de 13 a 15 días. En un ciclo de 28 días, la ovulación ocurre en el día 14. Si es de 40 días, ocurre en el día 26. Finalmente si es de 21 días, aproximadamente en el día 7. Este método solo se puede utilizar cuando la periodicidad del ciclo menstrual es regular. SUPRESION HORMONAL DE LA FERTILIDAD. LA “PILDORA” La administración de estrógenos o progesterona en cantidad adecuada durante la primera mitad del ciclo mensual femenino puede inhibir la ovulación. La razón es que la administración de éstas puede evitar el pico preoovulatorio de secreción de LH por la hipófisis, esencial para provocar la ovulación. Se cree que el descenso de estrógenos inmediatamente antes del pico preovulatorio de LH es una señal necesaria para causar el posterior efecto de retroacción sobre adenohipófisis que provoca el pico de secreción de LH. Casi todas las “píldoras” de control de fertilidad consisten en alguna combinación de estrógenos sintéticos y progesterona sintética, que no se destruyen con rapidez como las hormonas naturales. Dos de los estrógenos más utilizados son el etinil estradiol y mestranol. Entre los gestágenos esta el etinodiol y norgestrel. Se administra en las primeras fases del ciclo mensual y continua despue´s de la ovulación, luego se suspende permitiendo que se de la menstruación. SITUACIONES ANORMALES QUE PROVOCAN ESTERILIDAD FEMENINA 1 de cada 8 matrimonios es infecundo, el 60% de estos se debe a esterilidad femenina. CAUSAS La causa más frecuente de esterilidad femenina es el fracaso de la ovulación, que puede deberse a hiposecreción de hormonas gonadotropas o puede ser por que los ovarios son anormales, como una cápsula muy gruesa. Endometriosis, un transtorno frecuente en que el tejido endometrial casi idéntico al endometrio uterino crece einluso menstrúa en el interior de la cavidad pélvica que rodea al útero, trompas de Falopio y ovarios, provocando fibrosis de la pelvis. Salpingitis, este proceso causa fibrosis de las trompas ocluyéndolos. Secreción de moco anómalo por el cuello uterino PRUEBAS DIAGNOSTICAS Análisis de orina buscando aumento de pregnadiol, producto final de metabolismode progesterona durante la segunda mitad del ciclo sexual, su ausencia indica gracaso de ovulación. Registro de temperatura corporal. La secreción de progesterona durante la segunda mitad del ciclo eleva la temperatura corporal 0.5°F aproximadamente, y el aumento se produce repentinamente en el momento de la ovulación. TRATAMIENTO Una ausencia de ovulación por hiposecreción de hormonas gonadotrópicas puede tratarse con HCG, con efectos casi idénticos a los de la LH, pero el uso excesivo de esto produce ovulación simultánea de muchos folículos, y embarazos múltiples.
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