Chopita - Reproductor hembra

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FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN
En los mamíferos se conocen dos tipos de ciclos reproductivos: 
· Menstrual: De la mujer y los primates; se caracteriza por la salida espontanea de sangre.
Tras la luteólisis los niveles de progesterona descienden provocando el espasmo de las arterias espiraladas; este proceso finaliza con la necrosis del endometrio que se manifiesta con la menstruación.
Los ciclos duran de 3 a 5 semanas; el día 0 es en el que comienza la menstruación y la ovulación se produce en la mitad del ciclo.
· Estral: En el resto de los mamíferos, se caracteriza por la aparición del estro o periodo de receptividad sexual.
El día cero es considerado el día en que se ovula.
La diferencia entre ambos es que en el menstrual existe una total separación entre la fase folicular y la luteal, de forma que no existe crecimiento folicular hasta que no se produce la regresión total del cuerpo luteo. En el ciclo estral, en cambio, existen ondas foliculares durante la fase luteal, de manera que en coincidencia con la luteolisis existe un folículo listo para ser ovulado en el siguiente estro.
FOTOPERÍODO:
Al segmento del día correspondiente a las horas de luz se lo denomina fotofase y las de oscuridad escotofase.
La regulación de este sistema de fotorrecepcion, que varía a lo largo del año según la duración del fotoperiodo, está basada en la información lumínica que llega desde la retina a la glándula pineal (la cual tiene inervación por fibras postganglionares simpáticas con receptores B1) y a determinadas zonas del diencéfalo.
Los pinealocitos reciben la información recibida por las células fotorreceptoras de la retina.
La melatonina (derivada del triptófano y gracias a la enzima HIOMT: Acetilserotonina O-metiltransferasa) se libera hacia la circulación general en consonancia con las horas de oscuridad y actúan particularmente a nivel del nucleo supraquiasmatico y participa como señal moduladora en la liberación de neurotransmisores como el GABA.
El aumento de melatonina produce:
· Disminución de la TRH Disminución de TSH y PRL.
· Disminución de GnRH Disminución de FSH y LH.
· Inhibición de leptina Aumento del apetito.
Los receptores de melatonina son: 
MT1 Estimulador de PLC (fosfolipasa C) e inhibidor de la adenil ciclasa.
MT2 Inhibidor de la guanil ciclasa y la adenil ciclasa y estimulador de la PLC.
Este sistema regulatorio de los ciclos reproductivos difiere en las distintas especies de mamíferos según tengan fotoperíodo positivo o negativo. Así, la yegua, tiene su estación reproductiva en coincidencia con bajos niveles de melatonina por disminución de la escotofase. Por el contrario, la oveja, que cicla en otoño-inviernos tiene coincidencia con altos niveles de la hormona por aumento de la escotofase (explicado más adelante).
KISSPEPTINA (METASTINA): 
Neuropeptido de 54 aminoácidos, de origen hipotalámico y placentario.
La kisspeptina, al unirse con sus receptores activa la PLC IP3 y DAG despolarización de neuronas Estimula GnRH.
En yeguas ovejas; aumenta la FSH y LH por aumento de AMPc en las células gonadotroficas.
ES DECIR, LA KISSPEPTINA ACTIVA EL EJE HHG.
Son Estimulantes de la kisspeptina: Leptina y Glucosa. E inhibidores de las células productoras de kisspeptina: Melatonina.
CICLO ESTRAL:
Es el intervalo de tiempo que transcurre entre dos manifestaciones externas del celo asociadas a cambios funcionales y estructurales del aparato genital y de comportamiento de la hembra.
FASES:
· Proestro: Entre la regresión del cuerpo lúteo y la aparición del estro.
· Estro: Fase de receptividad sexual.
· Metaestro: Se produce el desarrollo del cuerpo lúteo.
· Diestro: Comienza cuatro días después de la ovulación, se produce la mayor actividad del cuerpo luteo maduro y termina con la luteolisis. 
· Anestro:Fase de inactividad ovárica.
-Gonadotrofinas FSH y LH
-Hormonas esteroideas (derivan del colesterol) progesterona, andrógenos y estrógenos. Presentan vida media corta y viajan en su mayor parte unidas a albúminas (60%). Y otras proteínas: Globulina fijadora de hormonas sexuales (SHBG)(38%) y solo el 2% está libre y es fisiológicamente activo.
La progesterona circulante, en cambio, está unida en su mayor parte a la globulina transportadora de cortisol (CBG) y a la albúmina. La testosterona viaja unida a la proteína fijadora de andrógenos (ABP) que sería la homóloga a la SHBG; la unión con la ABP sirve para impedir la difusión de la testosterona a los tejidos en general.
Las proteínas transportadoras actúan como un reservorio de hormonas y las protegen de la depuración renal.
AMBAS HORMONAS, ESTROGENOS Y TESTOSTERONA SON NECESARIAS EN AMBOS SEXOS, PARA PROLIFERAR CORRECTO DESARROLLO DE ORGANOS SEXUALES Y LA CONDUCTA.
-Distribución de los receptores estrogénicos:
Los órganos blanco clásicos de los estrógenos poseen la proteína receptora Erα. Los órganos blancos son: el aparato reproductor de ambos sexos, la glándula mamaria y el hueso en la hembra; el sistema cardiovascular y múltiples regiones del SNC.
HORMONA + RECEPTOR DIMERIZACION DEL RECEPTOR TRANSPORTE UNION AL ADN ACCIÓN ESPECÍFICA
Los testículos, ovarios, células del cerebro, tejido adiposo y muscular, glándula mamarias, hueso, arterias coronarias y endometrio, tienen actividad aromatasa; es decir poseen la enzima que cataliza la transformación de androstendiona en estrona que rápidamente se convierte en estradiol.
En el endometrio ocurre que el estradiol es convertido en un estrógeno menos potente, la estrona, por acción de la enzima estradiol hidroxiesteroide deshidrogenasa; mientras que la progesterona es metabolizada a un metabolito menos potente, el pregnandiol.
La testosterona actúa sobre muchos tejidos directamente sobre receptores de andrógenos, pero en otros, es convertida a dihidrotestosterona por la presencia de la enzima 5α-reductasa. El metabolito resultante se une a los mismos receptores andrógenicos pero con mayor afinidad dando como resultado respuestas más potentes.
EFECTOS DE HORMONAS:
	HORMONA
	EN ORGANOS REPRODUCTORES
	EN OTROS ORGANOS
	ESTRÓGENOS
	-Desarrollo del tracto genital y caracteres sexuales en la pubertad.
-Elongación de oviductos, desarrollo de epitelios ciliados y aumento de secreciones.
-Aumento de vascularización que favorece la ovicaptación.
-Edematizacion de uteo, vagina y vulva; desarrollo de los epitelios.
- Desarrollo de conductos mamarios.
-Regulan la foliculogénesis.
-Crecimiento y queratinización de epitelio vaginal.
-Aumento de proteínas y polisacáridos en secreciones endometriales.
- Aumento del tono del miometrio, sensibilización a la oxitocina y PGF2α. 
- Hay aumento de los receptores para oxitocina en endometrio y miometrio; la oxitocina, proveniente de la neurohipófisis y del cuerpo lúteo, estimula la producción endometrial de PGF2α (que contrae) y también síntesis y liberación de PGE2 (relajan).
- Sintesis de receptores para OT; PGF2alfa; PGE2; P4 y canales de calcio y sodio.
- Las 3 H hiperemia, hiperplasia, hipertrofia.
	- SNC: conductas sexuales.
- Huesos: inhiben crecimiento en largo, favorecen osificación de las epífisis oseas.
- Inhiben la resorción ósea.
- Aumentan síntesis de proteínas plasmáticas para transporte.
- Disminuye colesterol circulante.
- Aumenta el angiotensinogeno y aldosterona para aumentar la reabsorción de sodio en el riñón,
- FB + y – por gonadotrofinas sobe la hipófisis.
- Rumiantes: Efecto anabólico: aumenta el peso corporal y el crecimiento.
- Estimula síntesis de ON por las células del miocardio.
	PROGESTERONA
	-El endometrio pasa de fase proliferativa a secretora.
- Aumenta ramificación y secreción de glándulas endometriales.
-Mantiene la gestación.
- Estimula los alveolos mamarios.
- Estimula la descamación del epitelio vaginal.
- Inhibe motilidad del endometrio.
-Aumento de síntesis de ON; relación HDL/LDL y síntesis de SHBG y TBG.
	- Favorece metabolismo en general (aumenta el apetito).
-Aumenta el colesterol y TAG circulantes.
- Aumento transitorio de excreción de sodio por orina (contrarrestra a la aldosterona).
- Aumenta la temperatura basal.RELAXINA
	Es polipeptidica, secretada por el cuerpo lúteo durante la preñez, también por la placenta y el útero.
-Dilata cuello uterino y vagina e inhibe contracciones uterinas durante el parto.
-Acelera crecimiento de glándulas mamarias junto los estrógenos.
	FACTOR INHIBIDOR DE LA MADURACION DE OVOCITOS (OMI)
	Péptidica, sintetizado por las células de la granulosa.
- Detiene la meiosis en profase I hasta que ocurre la descarga preovulatoria de LH.
	PROTEÍNA REGULADORA DE FOLICULOS
	Secretada por las células de la granulosa, se encuentra en el líquido folicular.
- Inhibe actividad enzimática del folículo (deja de secretar estrógenos) está relacionada con atresia folicular)
Regulación endócrina del ciclo estral:
Tanto la gametogénesis como la secreción hormonal de las gónadas está bajo el control del eje Hipotalamo- Hipofisis- gonadal (HHG).
El hipotálamos es el centro donde se integra y procesa la información procedente del SNC por intermedio de neurotransmisores y péptidos opioides endógenos, del exterior (luz, estimulos lfatorios, temperatura ambiente) y del ovario mediante hormonas ováricas. El resultado de toda esta integración es la regulación de la secreción de la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH).
La GnRH es un decapeptido de 23 aminoácidos. 
Es sintetizada en el núcleo de neuronas localizadas en: región del hipotálamo arcuata (núcleos arquato y ventro medial) y la región preoptica anterior (núcleos preoptico y supraquiasmatico). 
De estas neuronas, la GnRH es transportada por los axones terminales a la eminencia media hipotalámica, para luego pasar a la circulación portal y ser liberada en la adenohipófisis. La GnRH se unirá a los receptores de las células gonadotropas hipofisiarias regulando la secreción de gonadotrofinas. 
EL FACTOR LIBERADOR DE LA GNRH ES SECRETADO EN FORMA PULSATIL.
Según la concentración de estrógenos en sangre, estos actuaran produciendo retroalimentación positiva o negativa, estimulando o inhibiendo la secreción de GnRH, respectivamente.
Las zonas del hipotálamo que lo liberan de forma pulsatil están reguladas por los esteroides ováricos y otras sustancias como: glutamato, taurina, GABA que también participa en la secreción de gonadotrofinas; y los estrógenos (en niveles bajos estimulan el centro tónico (arquato) y en niveles altos estimula el centro cíclico (preóptico).
	FACTORES QUE CONDICIONAN:
	Estimulación de GnRH:
	Inhibición de GnRH:
	Alfa adrenérgicos; kisspeptina; glucosa y acidos grasos; leptina; glutamato (con altas de E2).
	Altos niveles de GnRH; DOPA; PRL; Melatonina; GABA (por bajas deE2); GnIH; B- endorfinas (Por progesterona).
Estimulacion del centro tónico Produce menor frecuencia de liberación de GnRH (basal, pulsos cada 4/8 hs) Determina la liberación de FSH por encima de la liberación de LH.
Estimulacion del centro cíclico Produce aumento de la frecuencia de liberación de GnRH (pulsos cada 1 o 2 hs) Determina la liberación de LH por encima de la de FSH PRODUCE EL PICO DE LH (24 hs antes de la ovulación).
La GnIH es de origen hipotalámica y es sintetizada en el nucleo paraventricular, dorsomedial y área mediobasal.
Es un neuropéptido de 22 aminoácidos. Se encuentra como tal en las aves; mientras que en mamíferos hay péptidos relacionados con la misma función (RFPP -1/-3)
La GnIH es estimulada por la MELATONINA. Por ende; durante las horas luz, las altas concentraciones de melatonina van a producir la secreción de la GnIH que va a actuar a nivel de las células gonadotropas, inhibiendo la secreción de FSH y LH.
El estrés, también aumenta la secreción de GnIH; pudiendo producir disfunciones reproductivas.
-El feto macho en desarrollo, tiene los dos centros (tónico y cíclico); pero al desarrollarse los testículos y secretar testosterona; esta pasa la BHE y se aromatiza a estrógenos, que inhiben y terminan atrofiando el centro cíclico de por vida; por ende queda bajo el centro tónico con los pulsos basales de GnRH manteniendo el eje HHG.
-En el feto hembra, el ovario produce estrógenos como tales; que se conjugan con una α-Fproteína (la cual proviene del saco vitelino e hígado); esta unión NO pasa la BHE; y por lo tanto el centro cíclico no se ve inhibido. La hembra tendrá ambos ciclos liderando el eje HHG.
FSH Promueve crecimiento folicular, los cuales comienzan a secretar estrógenos a niveles basales. Más adelante solo un folículo lograra madurar y expresar receptores para LH; este secretara elevador niveles de estrógenos que producirá un feed back positivo sobre el centro cíclico y la inhibina (péptido secretado por el folículo dominante que inhibe la secreción de FSH, induciendo en la hipófisis una realimentación negativa sin alterar la secreción de LH).
OTRAS SUSTANCIAS:
-Activina Péptido que se produce en el folículo inmaduro, en las células de la granulosa, es opuesta a la inhibina; refuerza la acción de la FSH y la LH; estimula la secreción de inhibina.
-Folistatina Proteína expresada en varios tejidos (incluida las células de la granulosa) que coadyuva a la inhibina.
Mediante la interacción de todos estos péptidos ováricos, cuando se produce el pico de LH, el folículo dominante es el único capaz de ovular.
Luego de la ovulación el folículo se reorganiza y se forma el cuerpo hemorrágico y luego el cuerpo lúteo bajo la acción de la LH. Los niveles de estrógenos bajan y los de progesterona suben, mientras que aumenta la retroalimentación negativa sobre el centro cíclico; de esta forma, las gonadotrofinas vuelven a sus niveles basales.
El ciclo finaliza con la luteólisis provocada por la PGF2α; secretada por el endometrio no gestante.
 Los niveles de progesterona secretada bajan y se inicia un nuevo ciclo.
· FASE FOLICULAR:
Los folículos empiezan su desarrollo desde la sexta a séptima semana de vida intrauterina; las células primordiales se diferencian a ovogonias y éstas a ovocitos por meiosis; la cual no finaliza ya que se detiene en profase I (debido al factor inhibidor de la meiosis). 
En esta fase los ovocitos tienen una capa de células epiteliales (de la granulosa) que lo rodean y se consideran folículos primordiales.
La mayoría de estos folículos primordiales van a sufrir atresia (degeneración espontanea); los otros que no se degeneren van a comenzar a aumentar de tamaño donde se empieza a desarrollar la membrana pellucida por debajo de las células de la granulosa; más tarde se diferencian las células tecales (a este nivel ya tenemos un folículo pre antral). Los folículos que detienen su crecimiento y sufren atresia se llaman folículos subordinadosd.
Las células de la granulosa, además de tener receptores para la FSH, que estimula su desarrollo; secretan estrógenos que aumentan el número de células y de receptores. Estas células cuando llega al final de la fase de maduración y por la acción conjunta de FSH y estrógenos, comienzan a expresar los receptores para LH (ya que le permitirá al folículo responder al pico de LH que se produce con la finalidad de producir la ovulación y posteriormente la luteinizacion folicular). PERO SOLO AL FINAL, ANTES NO LOS TIENEN.
Bajo el efecto de la FSH y LH; una vez se alcanza la pubertad, las células de la granulosa proliferaran y las células de la teca se dividen en externa e interna (la interna secreta hormonas y tiene receptores para la LH; mientras que la externa posee microfilamentos de actina y miosina).
Posteriormente se formara la cavidad llamada antro (llena de líquido folicular) que desplazara el ovocito hacia la periferia del folículo.
Las células de la granulosa que quedan rodeando al ovocito se denominan cumulus oophorus (la corona radiada).
El líquido folicular queda compuesto por: proteínas plasmáticas, mucopolisacaridos, electrolitos, gonadotrofinas y esteroides sexuales. A partir de acá tenemos un folículo antral (o maduro o de De Graff o pre ovulatorio, como más les guste).
DATO DE PARCIAL LA CONCENTRACION DE ESTEROIDES EN EL LIQUIDO FOLICULAR ES MUCHO MAYOR QUE LA PLASMÁTICA.
Esteroideogénesis folicular:
En las células de la teca, el estímulo dela LH activa la enzima desmolasa, la cual convierte el colesterol en pregnenolona; el cual se transforma en progesterona y esta en androstendiona.
Los andrógenos producidos en la teca, difunden por la lámina basal hacia las células de la granulosa, donde se convierten en estradiol por la aromatasa (enzima estimulada por la FSH). Luego de la ovulación, ambos tipos celulares tienen receptores de LH.
· OVULACIÓN:
Durante el pico de LH, la gonadotrofina desencadena una seria de cambios bioquímicos y morfológicos que culminan con la maduración del ovocito primario, la ruptura de la pared folicular y la consiguiente liberación del óvulo.
La duración del pico de LH es corta (12 a 24 horas), debido a que el factor que induce su secreción, el alto nivel de estrógenos, disminuye su concentración cuando el folículo responde a la LH con la ovulación.
Durante la ovulación, el aumento de la producción de líquido folicular, conlleva al aumento de la presión intrafolicular, ocasionando el adelgazamiento y deterioro de la pared folicular (lo que se llama estigma); las células de la corona radiada se separan del ovocito y este termina la meiosis I para dar origen al ovocito secundario. La teca externa se contrae y el ovocito secundario es expulsado del folículo; al ser ovulado comienza la meiosis II, que se detiene en metafase II.
El activador de plasminógeno (t-PA) presente en el líquido folicular activa la plasmina y esta a su vez a la colagenasa; ambas son enzimas proteolíticas que contribuyen a la ruptura de la pared folicular.
El ovocito es captado por las fimbrias del oviducto y espera a ser fecundado para completar la segunda meiosis.
· FASE LUTEA:
Inmediatamente después de la ovulación, los elementos residuales del folículo se reorganizan para formar el cuerpo luteo, cuya principal función es secretar progesterona.
La luteinización o proceso mediante el cual las células de la granulosa pasan a secretar progesterona, se inicia con el pico preovulatorio de LH y se acelera en el momento de la ovulación.
Las células de la granulosa se hipertrofian y reservan material lipídico al mismo tiempo que se produce un gran desarrollo de las mitocondrias. Posteriormente, el cuerpo luteo se mantiene con niveles basales de LH.
Si el ovocito ovulado es fecundado, el cuerpo luteo se mantiene durante la gestación, si no, ocurre la luteólisis.
Luteólisis:
Consiste en la regresión del cuerpo luteo; este proceso permite comenzar un nuevo ciclo estral.
La luteolisis ocurre bajo la acción de la PGF2α, secretada por el endometrio. Su síntesis y liberación se realiza de forma pulsátil a intervalos de 6 horas, originando una inmediata disminución de los niveles de progesterona circulantes.
La PGF2α endometrial es drenada por la vena uterina, pero debido a la cercanía con la arteria ovárica en su trayecto; la prostaglandina sale, a favor del gradiente de concentración, hacia la arteria. Una vez en la arteria es conducida directamente hacia el ovario donde se encuentra con el cuerpo luteo que debe ser lisado MECANISMO DE CONTRACORRIENTE O IPSILATERAL.
 Si este mecanismo no ocurriera, saldría por la vena uterina, sería metabolizada y degradada al pasar por el pulmón, llegando así poca cantidad de la hormona activa al ovario.
La acción luteolítica de la PGF2α solo es eficaz si el cuerpo luteo tiene más de 5 días (ya expreso los receptores para la misma).
Una vez la PGF2α llega a los receptores, activa la adenil ciclasa; aumentando el AMPc que induce a la apoptosis de las células luteales y desacopla los receptores de la LH a dicha gonadotrofina.
Como remanente del cuerpo lúteo queda el cuerpo albicans (blanco), el cual es invadido por macrófagos y fibroblastos para formar una cicatriz de tejido conectivo.
Si la hembra queda preñada, el útero recibe señales (que manda el embrión) para inhibir la secreción de PGF2α, evitando la luteólisis que produciría el aborto temprano.
ONDAS FOLICULARES:
El desarrollo folicular durante el ciclo estral acontece en ondas de crecimiento folicular. La onda folicular incluye tres procesos:
· Reclutamiento: De todos los folículos que se encuentran en el ovario, un grupo comienza a crecer bajo la influencia de la FSH.
· Selección: De ese grupo, solo uno logra madurar ya que adquiere receptores para LH.
· Dominancia: El folículo seleccionado secreta estrógenos en mayor cantidad, originando el feed back positivo sobre el hipotálamo, aumentando la secreción de GnRH y la liberación cíclica del pico de LH; además secretará inhibina que por feed back negativo sobre la hipófisis disminuye la liberación de FSH.
	Dinámica de folículos antrales:
	Hormonas:
	Reclutamiento (crecimiento de grupos de folículos):
	· IGF3 y TGF intraovárica (factores de crecimiento).
· FSH alta
· LH baja
· E2 bajos
	Selección de un folículo:
	· FSH baja
· LH moderada
· E2 moderada
· Inhibina baja
	Dominancia de un folículo:
	· E2 altos
· Inhibina alta (inhibición de folículos subordinados).
	Atresia:
	APOPTOSIS, PUM.
El folículo que ovula pertenece a la última onda folicular, que alcanza su maduración en el mismo momento que el cuerpo luteo del ciclo anterior degenera por luteolisis.
PUBERTAD:
Es el comienza de la etapa de fertilidad, el momento en que la hembra alcanza la madurez sexual y la capacidad para reproducirse.
La secreción de gonadotrofinas aumenta a tiempo que el desarrollo corporal alcanza un grado de maduración compatible con la gametogénesis y esteroideogenesis.
El SNC regula la aparición de la pubertad. El hipotálamo prepuber está influenciado por la retroalimentación negativa a nivel basal de estrógenos que secreta el ovario; por lo tanto, la secreción de GnRH está inhibida; hasta que el hipotálamo alcanza cierto grado de desarrollo y se manifiesta la pubertad. Así, comienza la secreción pulsátil de GnRH, que a través del sistema porta estimula la liberación de FSH y LH por la hipófisis anterior.
Generalmente, la primera ovulación se produce en un ciclo con estro silencioso, llamado así porque el animal no manifiesta el comportamiento que caracteriza al estro. 
La progesterona del primer ciclo estimula los centros del SNC relacionados con la conducta para que responda al incremento de estradiol del ciclo posterior. Es por eso que el comportamiento sexual no se advierte hasta el segundo ciclo. Es decir, si falta progesterona basal no hay manifestación externa del celo.
PROSTAGLANDINAS (PG):
Son agentes solubles en lípidos que forman parte de la familia de los eicosanoides junto con los tromboxanos y los leucotrienos; derivan del ácido araquidónico.
Acciones de las distintas PG más destacadas:
· PGA3 Inhibición de la secreción gástrica, vasodilatación y diuresis.
· PGE1 y PGE2 Dilatación bronquial.
· PGE1 Inhibición de la agregación plaquetaria.
· PGE2 Ovulación y regulación de la motilidad digestiva transporte de agua y electrolitos y secreción de moco.
· PGF2α Luteolisis o destrucción del CL, inducción del parto y aborto.
La PGF2α se sintetiza y se libera de las células del endometrio del útero de las hembras como vaca, cerda, yegua, oveja, cabra y cobaya (¿). Para que el útero sintetice PGF2α debe, previamente, estar sensibilizado a estrógenos y progesterona.
La PGF2α es secretada en el diestro y es de forma pulsatil, cada 6 hs. Lleva a cabo el proceso de luteolisis o degradación del cuerpo lúteo; el cual se lleva a cabo por distintos mecanismos:
· Interfiere en la síntesis de progesterona del CL.
· Compite con la LH por los receptores.
· Destruye los receptores para la LH.
· Provoca constriccion de los vasos útero-ovaricos, ocasionando isquemia en las células endometriales.
Las prostaglandinas, y en especial la PGF2α se metabolizan de forma bastante rápida en el organismo y de manera fundamental en los pulmones. Para que la PGF2α llegue al ovario desde el endometrio del útero (donde se sintetiza) y actúe sobre el CL, hay dos mecanismos:
· Vía local: Por el mecanismo de contracorriente entre vena uterina y arteria ovárica, pasando por difusión pasiva (principalmente en vaca y oveja; debido a la alta tasade degradación pulmonar. Siendo no así en la yegua, cuya tasa de degradación es baja).
· Vía sistémica: A través de la circulación sanguínea o el sistema linfático. De este modo llega en la yegua y la cabra; la PGF2α no se degrada en el pulmón.
La cerda tiene ambos mecanismos (contracorriente y sistémico). GATA Y PERRA NO TIENEN PGF2α CICLICA PERO NO SE PUEDE CONFIRMAR QUE FALTE EL MECANISMO DE CONTRACORRIENTE (me lo dijo la profe, “no se sabe”).
Dato de parcial: La administración de 2 dosis de PGF2α con 11 días de diferencia en el ganado permite sincronizar los ciclos de todas las vacas/ovejas al mismo tiempo. Ya que , por ejemplo, si agarro en proestro una vaca, no pasa nada, ya que no tienen CL; la próxima dosis la voy a encontrar en el inicio del diestro. En cambio, si agarro otra vaca justo en diestro; degenera el cuerpo lúteo, vuelve a ciclar y en la próxima dosis también la vuelvo a agarrar en diestro. Entonces al momento de la segunda dosis, las agarro a todas en diestro.
YEGUA
La yegua es poliestrica estacional (primavera-verano) de fotoperíodo positivo o de “días largos”.
Las horas de luz diaras son el factor más importante que condiciona su desarrollo reproductivo. El aumento de la fotofase condiciona a la yegua a comenzar su actividad reproductiva en primavera-verano. Por el contrario, el aumento progresivo de la escotofase durante otoño-invierno provoca crecientes niveles plasmáticos de melatonina; y provocan la depresión en la funcionalidad del eje HHG entrando así en el anestro invernal.
Para ciclar, la yegua necesita baja melatonina, alta prolactina (estimula síntesis de receptores para LH) y baja dopamina (ya que la dopamina inhibie la síntesis de GnRH y PRL).
La pubertad en las potrancas se alcanza cuando estas presentan un peso corporal cercano al 50% del peso de la hembra adulta; entre los 14 y 17 meses.
Etapas del ciclo anual reproductivo de la yegua:
1. Etapa no reproductiva o “Anestro invernal”:
Periodo de pasividad sexual que corresponde a los meses de invierno (50 a 150 días). El comportamiento sexual de la yegua es indiferente. Posee el útero flácido y el cérvix relajado, ovarios pequeñosy de superficie lisa con fosa de ovulacion; cuernos y cuerpo del útero achatados e irregulares bajo el peso abdominal.
Tienen como característica que el pelo se vuelve largo, lanudo y bien arraigado a la piel.
Hormonalmente hay niveles elevados de melatonina que bloquean el eje HHG, disminuyendo la secreción de GnRH y del factor liberador de prolactina; y, posteriormente disminuye la síntesis y secreción de hormonas gonadotroficas.
La dopamina también se mantiene elevada en esta etapa, cuya secreción se ve estimulada por las bajas temperaturas ambientales; actua sobre los lactotropos hipofisiarios inhibiendo la producción y secreción de prolactina a través de un receptor específico de membrana. 
2. Etapa de transición vernal:
Comprende desde el final del anestro invernal hasta la primera ovulación de la temporada reproductiva (Aprox. 60 días).
Caracterizada por la reanudación del desarrollo folicular de los ovarios; el comienzo del comportamiento estral y el resurgimiento del patrón de secreción cíclico de las gonadotrofinas hipofisiarias y hormonas ováricas.
Período de receptividad sexual anovulatoria, que presenta celos largos o irregulares de incluso un mes o más de duración aunque también puede haber periodos de rechazo al padrillo.
Se evidencia un aumento gradual del tamaño ovárico, con el aumento de las horas luz, los folículos crecen y son palpables pero luego se atresian ya que los mismos no producen la suficiente cantidad de estradiol por falta de LH. EN NINGUN CASO SE DETECTA OVULACION, POR LO CUAL TAMPOCO HAY CUERPOS LUTEOS.
El aumento de las horas luz hace reanudar la actividad del GnRH hipotalámico, cuya secreción se incrementa tanto en amplitud como en frecuencia. Las concentraciones LH aumenta lentamente con pequeñas variaciones de acuerdo a los pulsos de GnRH y se mantiene a niveles basales. Mientras que la FSH se mantiene almacenada a niveles hipofisiarios, disponible para su liberación.
Los estrógenos comienzan a aumentar, mientras que la secreción de progesterona se mantiene a niveles basales.
3. Etapa reproductiva o “Estación ovulatoria”:
Periodo caracterizado por la competencia sexual, ya que es la única etapa ovulatoria dentro del ciclo anual reproductivo; con una duración de 21-22 días (6 días para el estro y 15 para el diestro).
La onda primaria que se produce durante el celo se la conoce como “ovulacion primaria”, La onda secundaria o accesoria no es constante, es más común al principio de la temporada ovulatoria. Comienza a producirse al finalizar el estro o al comienzo del diestro; puede generar un folículo dominante que se atresia o que ovula en la etapa de rechazo sexual (diestro).
El cuerpo luteo se forma por la luteinizacon del cuerpo hemorrágico antes de las 24 hs de producida la ovulación en general y termina su maduración alrededor del día seis. El cuerpo luteo es sensible a la acción luteolitica de la PGF2α y se alcanza entonces la máxima concentración de progesterona circulante que bloquean los signos de celo aun cuando el ovario presente folículos de tamaño preovulatorio de la onda secundaria.
La luteolisis en los equinos es diferente a la de los rumiantes. En la yegua, la baja eficiencia de la hidrolisis pulmonar de prostaglandinas (que en rumiantes es alta), hace innecesaria la contracorriente útero-ovárica, alcanzando la PGF2α al ovario en forma sistémica. NO HAY CONTRACORRIENTE.
Entre los días 13-16, la liberación de PGF2α produce la luteolisis de forma rápida con la resultante declinación de los niveles de progesterona, la cual desbloquea la liberación de LH por lo que se reinicia la fase folicular.
· CICLO ESTRAL:
*Fase folicular o estro: La yegua es receptiva al padrillo y el tracto genital se prepara para la cópula. En esta fase se produce la ovulación.
La yegua es receptiva al macho SOLO y si SOLO la progesterona se mantiene MENOR a 1 ng/ml.
 Se presenta el crecimiento de folículos (protuyen y le da aspecto de racimo de uvas al ovario) y elevada producción de estrógenos. Es el momento de mayor fertilidad y tanto útero como cérvix se encuentran relajados; la mucosa vaginal hiperemica y edematizada al igual que la vulva. La yegua realiza el “guiño vulvar”; al acercarse a los machos abre la vulva y saca el clítoris y lo mueve.
Los estrógenos comienzan a aumentar del día 6 al 8 antes de la ovulación y hacen el pico unas 48 hs antes de la misma. En la ovulación, estos niveles descienden hasta alcanzar los basales, en los primeros días del diestro.
IMPORTANTE: En la yegua los picos de LH son post ovulatorios, debido a la mayor persistencia de la hormona en circulación debido a su contenido de ácido sialico que hace difícil su depuración hepática.
*Fase luteal o diestro: La yegua rechaza de forma activa al padrillo. El tracto reproductivo está acondicionado para recibir y nutrir al embrión. Dura de 10 a 15 días y no es afectado por la época del año.
Esta fase comienza cuando la progesterona, proveniente de la luteinizacion temprana de los folículos, aumenta lo suficiente (entre el día 5 a 7 del ciclo).
Cuernos y cuerpo del útero compacto, firmes, tubulares, sin edemas; cérvix angosto y menos flexible; las secreciones van disminuyendo y son más mucosas; y las paredes vaginales se mantienen unidas.
Los niveles de LH descienden durante los primeros 5 días del diestro y se mantienen así hasta completada la luteolisis poco antes de comenzar el celo.
4. Etapa de transición otoñal:
Similar a la etapa de transición vernal pero los cambios son en sentido inverso. Los ciclos son irregulares y anovulatorios. A medida en que progresa esta etapa, se acrecentan los días de rechazo al padrillo y se va perdiendo la actividad folicular en forma progresiva hasta llegar a la etapa anovulatoria.
VACA
La vaquita es poliestrica anual, con ciclos de 21 días en forma continua durante todo el año.
La pubertad se alcanza entre los 12 y 18 meses; obviamente tambiéntiene que estar bien de peso y puede variar con las razas.
FASES DEL CICLO ESTRAL:
1) Estro: Es la fase más corta, dura aproximadamente 18 horas (de 15 a 20); y está caracterizada por la receptividad sexual, que coincide con niveles elevados de estrógenos en circulación provenientes de folículo dominante.
Se evidencian las características del cuadro con los estrógenos; y el pico de LH se produce 6 hs comenzado el celo, que desencadena la ovulación que ocurrirá en el metaestro. 
La vaca que está en estro se deja montar por otras vacas y le sale un moco blanquecino por la vulva debido a las glándulas cervicales.
2) Metaestro: Dura de 2 a 3 días, se produce la ovulación; 24 hs después del pico de LH. 
En las hembras bovinas el ovario derecho, en general, es el más activo y en el que ocurre el mayor porcentaje de ovulaciones.
Según la profesora, la vaca tiene en esta etapa una descarga sanguinolenta por extravasación uterina, igual que la perra, en el libro no lo dice, y no me parece tampoco…pero bueno.
3) Diestro: Fase más larga, dura 15 días. Se caracteriza por un alto nivel de progesterona en sangre secretado por el cuerpo lúteo y finaliza con la luteolisis, provocada por acción de las PGF2α. En esta etapa hay muy pocas manifestaciones externas.
4) Proestro: Dura 3 a 4 días; los niveles de progesterona bajan por que se degeneró el cuerpo lúteo y al mismo tiempo crecen los folículos y los niveles de estrógenos vuelven a aumentar.
Se observa la vulva y la vagina congestionadas. 
La vaca en proestro se acerca a otros animales y los monta.
PEQUEÑOS RUMIANTES
La oveja y la cabra son poliestricas estacionales con ciclos durante otoño-invierno; periodo en el cual los mismos se repiten cada 20 y 17 días respectivamente. Son de fotoperiodo negativo o de “días cortos”.
La pubertad se presenta alrededor de los 6 a 9 meses de vida, dependiendo también de la raza y debiendo alcanzar el 60% del peso corporal adulto.
Durante la primavera y el verano; cuando hay aumento de horas luz, la melatonina se encuentra en bajas concentraciones y hay exceso de GnRH. Las cantidades elevadas de GnRH producen una regulación en baja (down regulation), por saturación de sus receptores hipofisiarios, ocasionando un cese de actividad reproductiva en esta época. El fenómeno de la regulación en baja explica que, paradójicamente, a pesar de tener altos niveles de GnRH, la hembra se encuentre en anestro.
Los ovinos y caprinos, a diferencia de otras especies, la secreción de melatonina se produce apenas comienza la noche. Durante la misma, los niveles permanecen elevados pero con variaciones importantes, lo que sugiere una liberación pulsátil.
Al igual que la yegua; antes del comienzo de la estación reproductiva, las ovejas poseen un periodo de transición.
FASES DEL CICLO ESTRAL: OVEJA: 16-18 días. CABRA: 19-20 días.
1) Proestro: Dura 2 días.
2) Estro: Periodo de receptividad sexual que dura 18-72 horas; con manifestaciones externas muy evidentes.
La ovulacion se produce 24-27 hs después del pico preovulatorio de LH; usualmente al final del estro.
3) Metaestro: Dura 3 días.
4) Diestro: Dura de 10 a 12 días en la oveja y 15 en la cabra. Se alcanzan los niveles máximos en plasma de progesterona.
CERDA
La cerda es poliestrica anual; cicla cada 21 días a lo largo de todo el año; alcanzan la pubertad a los 6-7 meses; depende especialmente de la raza y la dieta.
FASES DEL CICLO ESTRAL: Dura en total 21 días.
1) Proestro: Dura 2-3 días con creciente producción folicular de estrógenos gracias a la actividad conjunta de LH y FSH.
2) Estro: Dura 2-3 días; el celo puede alcanzar hasta 6 días (en verano). La hembra es receptiva sexualmente; y en cada ciclo maduran alrededor de 8 a 30 folículos (de allí que tengan tantos chanchis). 
3) Metaestro: Dura 2 días; luego de la ovulación y con el consiguiente colapso del folículo que es luteinizado por la LH.
4) Diestro: Dura 14-16 días; característico por el máximo nivel de progesterona por parte del cuerpo lúteo; generando una retroalimentación negativa lo que provoca que los niveles de FSH y LH sean bajos.
Lo raro de la cerda es que durante el ciclo y particularmente durante la fase luteal, hay un crecimiento continuo de folículos sin apariencia de folículos dominantes u ondas foliculares.
PERRA
La perra es monoestrica o diestrica anual; con uno o dos celos al año que no siguen una estación reproductiva. El intervalo entre un celo y otro varía de cinco meses a un año. Las perras de razas grandes pueden presentar intervalos interestrales más cortos.
La edad de aparición del primer celo está comprendida entre los 6 meses y los dos años.
El ciclo reproductivo consta de dos grandes fases:
- Folicular (estrogenica).
- Luteal (progestágena), la cual es esta especie es muy larga y es característica.
FASES DEL CICLO:
1) Anestro: Dura 4 a 12 meses. Etapa de relativa inactividad hormonal en cuanto secreción de estrógenos y de progesterona (la ultima se mantiene menor a 1 ng/ml); pero hay una secreción permanente de FSH que comienza a aumentar progresivamente desde el principio del anestro hasta el proestro subsiguiente. La LH se mantiene en pulsos bajos de frecuencia y amplitud.
La vagina se ve con una mucosa delgada, sin pliegues, rosa intenso y bien vascularizada.
2) Proestro: Esta fase dura promedio de 12 días. Se desarrollan los folículos que segregan estrógenos y estos bloquean la FSH y LH.
La perra libera un flujo sanguinolento que sale por la vulva; no por descamación ojo; sino porque el útero presenta una importante hiperemia y hay pasaje activo de eritrocitos hacia la luz uterina. Este flujo atrae a los machos por su elevado contenido de feromonas.
Al final del proestro y característico de las perras; se produce la luteinizacion de algunas células tecales que comienzan a secretar progesterona disminuyendo la producción de estrógenos por parte de los folículos, entonces podemos decir que en la perra hay secreción de progesterona antes de la ovulación, previo a la formación de un cuerpo lúteo.
La vagina se encuentra con pliegues grandes, lisos, edema, palidez y mayor espesor.
3) Estro: Receptividad sexual; dura de 0 a 20 días (promedio de 9). Posee un gran pico preovulatorio de LH.
Los estrógenos disminuyen desde la ovulación hasta llegar a un nivel basal al final del estro. La descarga sanguinolenta se hace más clara y menos abundante. Es polítoca, ovula entre 2 y 12 óvulos fecundables.
La receptividad sexual continúa; se dice que el metaestro está dentro del mismo estro (ya que sigue aceptando al macho luego de cierto tiempo de haber producido el cuerpo lúteo) La progesterona va en aumento.
La vagina se ve de epitelio grueso, pálida, con pliegues, disminución de edema y cornificacion.
El periodo de fertilidad es de 2 a 4 días post ovulación o 4 a 6 dias post pico de LH.
4) Diestro: Se definen dos diestros:
Diestro I: (70 días) Comienza cuando la hembra finaliza su etapa de receptividad. Durante esta etapa se encuentra el cuerpo lúteo funcional que secreta progesterona. Finaliza cuando cesa la actividad del cuerpo lúteo y los niveles de progesterona se mantienen basales.
Diestro II: Para “algunos autores” me cago… la cuestión es que es supone una fase de recuperación del endometrio de la actividad de la progesterona.
La perra NO posee una PGF2α cíclica; por lo cual el cuerpo lúteo permanece activo durante unos meses hasta que envejece. 
GATA
La gata es poliestrica estacional con fotoperiodo positivo y ovulación inducida por dolor (aunque hay un 30% de ovulación espontánea). La pubertad se alcanza entre los 4 a los 12 meses, según especie e influencias externas.
FASES DEL CICLO:
1) Proestro: (1 a 3 días) Se caracteriza por un cambio de conducta de muy corta duración. La gata fricciona la cabeza y cuello contra cualquier objeto, vocaliza, puede orinar con más frecuencia pero no es receptiva. No hay flujo de sangre por vulva y tampoco se expresa ninguna manifestación estrogénica en los genitales externos.
2) Estro: (hasta 14 días) Receptividad de apareamiento. Hace lo mismo que en el proestropero mucho más pronunciado.
La actividad folicular máxima y tiene una duración aproximada de 7 a 10 días. 
La ovulación felina es inducida por coito; la vagina es estimulada por las espiculas del pene del gato, comenzando así un reflejo neuroendocrino que produce la liberación cíclica de LH, pico pre ovulatorio. Cuanto más cópulas ocurran en el periodo de estro, se observara un efecto estimulante sumatorio y el pico de LH será de mayor amplitud, dando como resultado la ovulación de un número mayor de ovocitos.
La monta dura de 3 segundos a 5 minutos, pero la penetración dura 2-3 segundos.
CARACTERISTICO DE LA GATA: REACCION POSTERIORLuego de la copula la gata da alaridos, rueda sobre si misma, da giros, se lame los genitales, esto nos indica que el servicio si se realizo correctamente.
3) Interestro: Periodo posterior al estro cuando no hubo ovulación, por lo tanto no hay formación del cuerpo lúteo y los niveles de progesterona se mantienen.
Este periodo dura 7 días y coincide con un descenso en la actividad folicular y disminución de estrógenos por la atresia folicular.
4) Diestro: Este periodo se presenta luego de la ovulación sin concepción del ovulo. No hay comportamiento sexual de receptividad o atracción al macho y se caracteriza por los altos niveles de progesterona, que aumentan luego de 24-48 horas post ovulación.
Dura 35-40 días.
5) Anestro: Fase de quiescencia reproductiva que se da durante fin del otoño-invierno; las gatas expuestas a la luz natural (fotoperiodo natural) presentan un periodo de anestro; mientras que las gatas que estén sometidas a la luz artificial pueden no presentar anestro y ciclar de forma continua. Dura 45-150 días.
CAMELIDOS SUDAMERICANOS
Incluye: llama, alpaca, guanaco y vicuña (se pueden cruzar entre si; llama+alpaca=Wari y vicuña +alpaca= paqovicuña).
En general tienen un bajo desempeño reproductivo; una preñez larga y las gestaciones dobles son muy raras.
Como característica, tienen el cuerno uterino izquierdo de mayor tamaño que el derecho y el 98% de las preñeces son localizadas en él. La actividad ovárica y la consecuente producción de esteroides sexuales se inician a los 6 meses; pero la madurez sexual se alcanza al año.
El apareamiento tiene lugar entre noviembre y febrero; pero no se comprueba la existencia de un fotoperiodo positivo.
TODOS los camélidos presentan ovulación inducida. La cual se desencadena por la estimulación mecaniza del cérvix y la vagina durante el coito, que debe durar por lo menos 5 minutos y también por la presencia en el semen de una proteína inductora. Durante el periodo reproductivo tiene ciclos continuos.
Pregunta de parcial: El coito ocurre con la hembra en decúbito esternal y los sonidos guturales que emiten colaboran a producir el pico de LH pre ovulatorio.