04 Endocrinologia ciclo estral

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Endocrinología 
del Ciclo Estral
Autor: Equipo Editorial INTAGRI
El ciclo reproductivo de la vaca consiste en una serie de eventos que ocurren en un 
orden de�nido durante un período 21 días promedio (con un rango de 17-24) y 
solo se interrumpen durante la gestación o alguna patología. Durante este tiempo, 
el tracto reproductivo se prepara para el período de receptividad sexual llamado 
estro o el celo con una duración de 18 horas. Durante el metaestro ocurre la libera-
ción de óvulos (la ovulación). Después la ovulación se desarrolla el cuerpo lúteo 
comenzando la etapa del diestro, la etapa más larga de ciclo estral. Si la gestación 
no se establece, el endometrio secreta prostaglandina (PGF2α), lo que induce la 
luteólisis, reiniciándose así un nuevo ciclo.
 Endocrinología del Ciclo Estral 
Foliculogénesis y 
ovulación
El ovario es responsable de la producción 
de ovocitos y de la síntesis de estrógenos 
y progesterona que regulan la ovulación y 
mantienen la gestación. El ovocito se 
encuentra dentro del folículo ovárico 
rodeado por células de la granulosa las 
cuales participan en forma activa en su 
crecimiento y maduración.
 Aunque las células de la teca interna no 
están en contacto directo con el ovocito, 
su papel en la maduración de éste, es ejer-
cido por la producción de andrógenos, 
mismos que son convertidos en estróge-
nos por las células de la granulosa. La 
hembra bovina nace con aproximada-
mente 200 mil folículos, de los cuales muy 
pocos se activan e inician su crecimiento, 
y la mayor parte de ellos sufre atresia en 
diferentes etapas de desarrollo. Al naci-
miento, los folículos están en la fase más 
elemental y se conocen como folículos 
primordiales. Posteriormente estos folícu-
los se activan y se transforman en folículos 
primarios y secundarios (etapa pre antral) 
y su desarrollo es independiente de las 
gonadotropinas. Cuando los folículos se 
desarrollan a una etapa terciaria, se vuel-
ven dependientes de las gonadotropinas 
(etapa antral). 
El crecimiento folicular en la etapa antral 
ocurre en forma de oleadas y cada oleada 
comienza con un aumento en los niveles 
de FSH, promoviendo el proceso de reclu-
tamiento donde se lleva a cabo el creci-
miento de un grupo de cinco a seis folícu-
los (con un diámetro promedio de 4 mm). 
Posteriormente, el folículo dominante 
cambia su dependencia por la hormona 
FSH a la LH, debido a la presencia de 
receptores de LH en las células de la teca, 
se incrementan las concentraciones de 
estrógenos e inhibina y se observa una 
disminución en las concentraciones de 
FSH. Se observa atresia de los folículos 
subordinados, pues ellos dependen total-
mente de esta hormona. El folículo domi-
nante (8 mm diámetro) perdura de cuatro 
a seis días; si no llega a ovular, sufre atresia 
y bajan los niveles de estrógenos e inhibi-
na, se observa un incremento de las con-
centraciones de FSH y se inicia una nueva 
oleada folicular.
 El folículo dominante que está presente 
cuando el cuerpo lúteo sufre regresión, 
continúa y completa su maduración pro-
duciendo niveles de estrógenos su�cien-
tes para provocar la liberación máxima de 
la GnRH, desencadenando el pico preovu-
latorio de la LH. Esta secreción de LH pro-
voca la ovulación 30 horas aproximada-
mente después del pico preovulatorio de 
LH, e inicia los cambios para que el folículo 
se transforme en un cuerpo lúteo, proceso 
conocido como luteinización.
Luteogénesis
En esta etapa, incluso con 
una alta concentración de 
progesterona, continúan pro-
duciéndose ondas foliculares, sin 
embargo, los folículos dominantes 
formados a partir de estas ondas folicula-
res sufren una regresión, debido a que la 
progesterona determina la retroalimentación 
negativa del hipotálamo, bloqueando el pico de LH 
requerido para que ocurra la ovulación.
En el quinto día del ciclo estral las concentraciones séricas de progesterona son ma-
yores de 1 ng/ml, lo que indica que el cuerpo lúteo ha adquirido su plena funciona-
lidad. En la mucosa del oviducto y del útero, la progesterona, estimula la secreción 
de sustancias que promueven el desarrollo del embrión, hasta que éste comienza a 
nutrirse a través de la placenta. La progesterona, también suprime la respuesta 
inmune del útero, lo cual es necesario para el reconocimiento del embrión, ya que 
éste es un tejido extraño para el animal, además, evita las contracciones del útero, 
cierra el cérvix modi�cando las características del moco cervical, volviéndolo más 
viscoso, lo que evita el paso de agentes extraños al interior del útero. En la glán-
dula mamaria estimula el desarrollo del sistema alveolar, preparándola 
para la síntesis y la secreción de leche.
La luteinización comprende todos los cambios morfológicos, endócrinos y enzimáticos que 
ocurren en el folículo ovulatorio hasta que éste se transforma en un cuerpo lúteo. 
El proceso de luteinización comienza desde la elevación preovulatoria de LH, antes de la ovu-
lación, esta hormona desencadena la liberación de enzimas proteolíticas y de mediadores de 
la in�amación en la pared folicular, las cuales degradan el tejido conectivo y ocasionan 
muerte celular. Posteriormente, la hormona PGF2α proveniente de la teca externa 
induce contracciones, conllevando a la ruptura folicular y a la expulsión del 
ovocito. Después de la ovulación, las células de la teca interna y de la 
granulosa se distribuyen en las paredes del folículo. 
La membrana basal que separa la capa de células de la 
granulosa de la teca interna se rompe; las células de la 
teca interna se diferencian y multiplican en células 
lúteas chicas, mientras que las células de la granu-
losa dan origen a las células lúteas grandes. 
Simultáneamente comienza la formación de 
una amplia red de capilares que se distri-
buyen en todo el cuerpo lúteo.
La luteólisis o regresión lútea, es un pro-
ceso activo ocasionado por la secreción 
uterina de la PGF2α. Los estrógenos pro-
ducidos en el folículo dominante que 
promueven la síntesis de receptores para 
oxitocina y estimulan en el endometrio la 
producción de la fosfolipasa A y de la 
ciclooxigenasa, enzimas indispensables 
para la síntesis de la PGF2α.
Durante el ciclo estral, la progesterona 
inhibía la síntesis de la PGF2α mediante 
la supresión de la formación de recepto-
res para estradiol. Después de un perio-
do de 12 a 14 días de exposición a pro-
gesterona, las células endometriales se 
vuelven insensibles esta hormona y sin-
tetizan receptores para estradiol, permi-
tiendo que el estradiol producido en el 
folículo dominante estimule la síntesis 
de receptores para oxitocina. 
Figura 1. Endocrinología del ciclo estral, Hernández 2012.
Regresión del cuerpo lúteo 
Si en el día 16 del ciclo de estral no hay un 
reconocimiento materno de una gesta-
ción por la secreción de interferón-tau, la 
regresión del cuerpo lúteo se produce por 
la acción de la prostaglandina (PGF2 α) 
secretada por el útero de la vaca, disminu-
yendo los niveles séricos de progesterona. 
El primer episodio de secreción de oxitoci-
na es de origen hipotalámico, lo que des-
encadena el primer pulso de PGF2α origi-
nado en el endometrio, los episodios 
siguientes de PGF2α son inducidos por 
estímulo de la oxitocina producida en el 
cuerpo lúteo. La PGF2α se secreta en 
pulsos con intervalos de seis a ocho horas, 
requiriéndose de cinco a seis pulsos para 
que ocurra la luteólisis. Además de la 
PGF2α de origen uterino, el cuerpo lúteo 
también produce PGF2α, la cual aumenta 
el efecto luteolítico. 
Días 19-20: Con el aumento de la liberación de estrógenos por el folículo 
de Graaf y la disminución correspondiente en la concentración de proges-
terona por la regresión del cuerpo lúteo, ocurre el estro (el ciclo ha regre-
sado al día 0). 
 La vaca está en estro (calor) debido a una mayor concentración de estró-
geno. A medida que los niveles de estrógeno alcanzan cierta concentra-
ción, una oleada de LH es liberada por la hipó�sis. Cerca del �nal del estro, 
el folículo de Graafovula en respuesta a esta oleada de LH.
Las células que antes se encargaban de los cambios foliculares se convier-
ten en las células del cuerpo lúteo. El cambio en la forma celular es causa-
do por acción hormonal, principalmente de la acción de LH.
El cuerpo lúteo se desarrolla rápidamente tanto en tamaño como en fun-
ción. En esta etapa, se observan numerosos folículos en el ovario, sin em-
bargo, el día 5 comienzan a sufrir regresión.
El cuerpo lúteo continúa desarrollándose y alcanza su máximo crecimiento 
y función en el día 15 o 16. Se secreta la hormona progesterona, que inhibe 
liberación de LH por la hipó�sis. Durante en este período, los ovarios son 
relativamente inactivos ya que los folículos no alcanzan la madurez debido 
a la alta concentración de progesterona.
Días 16-18: Incremento del crecimiento folicular, la secreción de estróge-
nos por el ovario estimula la secreción de PGF2α por el útero, causando 
una rápida regresión del cuerpo lúteo.
El cuerpo lúteo pierde funcionalidad, suprimiendo la liberación de pro-
gesterona. Se elimina el bloqueo de la progesterona sobre la LH y la FSH. 
De los varios folículos que son inicialmente reclutados, uno se vuelve 
dominante, observándose un rápido crecimiento y actividad. Este folículo 
de Graaf segrega cantidades crecientes de estrógeno, causando la atresia 
de folículos más pequeños.
Día 0
Días 1 y 2
Días 2-5
Días 5-16
Días 16-18
Días 18-19
Días 19-20
 La alta concentración de estrógeno en la sangre pro-
voca una liberación de LH cerca del inicio del estro. 
Tras este aumento en las concentraciones sanguíneas 
de LH, el folículo maduro se rompe para liberar el 
óvulo, y el tejido celular que queda se luteiniza 
formando un nuevo cuerpo lúteo (el ciclo ha regresa-
do a los días 1-2).
El tiempo dado para estos eventos es una aproxima-
ción (basado en un promedio de 21 días). La secuen-
cia de eventos que ocurren durante el ciclo estral se 
basa en un ciclo completo en el que no ocurre la ges-
tación. Si el óvulo se fertiliza y comienza a desarrollar-
se en el útero, y el cuerpo lúteo no sufre regresión y 
sigue produciendo progesterona. Durante la gesta-
ción, los folículos no se desarrollan hasta la madurez y 
el celo no se lleva a cabo. El aumento en las concen-
traciones de progesterona promueve la latencia ute-
rina, proporcionando las condiciones más favorables 
para el feto en desarrollo.
Figura 2. Dinámica folicular durante el 
ciclo estral. Cortés 2016, Turner 2014.
Cita correcta de este artículo
INTAGRI. 2018. Endocrinología del ciclo Estral. Serie Ganadería, Núm. 04. Artículos Técni-
cos de INTAGRI. México. 6 p. 
Fuentes Consultadas
•Cortés C. 2016. Physiology and anatomy of reproduction. Ecole Supérieure d'Agricultu-
res ESA. Angers, France.
•Hernández C.J. 2012. Fisiología clínica de la reproducción de bovinos lecheros, Univer-
sidad Nacional Autónoma de México. México. 
•Turner J. 2014. Reproductive Tract Anatomy and Physiology of the Cow. New Mexico 
State University. USA.
•Machinski R.A.; Maciel B .E.; usato, Bergstein G. Formighieri B. A.; Romualdo W.R. 2018. 
Bovine reproductive physiology and endocrinology. Federal University of Parana, 
Brazil.