Chopita - Desarrollo del endodermo y sus derivados

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DESARROLLO DEL ENDODERMO Y SUS DERIVADOS
El endodermo es la primera hoja en desarrollarse. Da origen a:
· Aparato digestivo y respiratorio (epitelios y glándulas) junto con el mesodermo esplácnico o visceral.
· Glándula tiroides, paratiroides, timo, amígdalas faríngeas, trompa auditiva, páncreas e hígado.
FORMACIÓN DEL INTESTINO PRIMITIVO
Se debe al plegamiento céfalo-caudal del embrión. Por craneal se encuentra cerrado por la membrana bucofaríngea mientras que por caudal se encuentra la membrana cloacal (ambas sin mesodermo). Se encuentra comunicado con el saco vitelino en la porción media del intestino primitivo (IP).
Los plegamientos laterales provocan el cierre de la porción anterior formando el estomodeo o boca primitiva (la membrana bucofaríngea se rompe por lo que el líquido amniótico circula por el IP impidiendo que se colapse) y en caudal se forma la cloaca. En la porción media, la comunicación con el saco vitelino se angosta a un conducto llamado pedículo vitelino u onfalomesentérico. A su vez, aparecen los esbozos pulmonar y hepático.
Regiones del intestino primitivo:
1) Intestino faríngeo: de la membrana orofaríngea hacia el comienzo del esbozo pulmonar. Posee dilataciones llamadas bolsas faríngeas. Origina la faringe y los derivados de las bolsas.
2) Intestino anterior: comprende al esófago, estómago y primera porción del duodeno. De esta se originan el páncreas dorsal y el hígado, que a su vez le da origen al páncreas ventral y a la vesícula biliar. También da origen al aparato respiratorio.
3) Intestino medio: comprende la segunda porción del duodeno, yeyuno, ileon, ciego, colon ascendente y los primeros 2/3 del colon transverso.
4) Intestino posterior: comprende el resto del colon (1/3 + transverso), recto, conducto anal y sistema urogenital. Desemboca en la cloaca. La futura vejiga (seno urogenital del alantoides) se comunica con el uraco o tallo alantoideo. 
Especificación regional
En la neurulación temprana, el endodermo primitivo expresa los genes del desarrollo (SHH) que permite la expresión de los genes Hox 9 al 13 que van a dar origen a las diferentes regiones del IP. En la expresión de estos genes también participa un morfógeno (el ácido retinoico: AR) que se distribuye bajo un gradiente de concentración: menos concentración en la región cefálica y más en la caudal.
A su vez, los genes Hox actúan en el mesodermo que espedifica al endodermo, de modo que hay una relación recíproca entre el endodermo y el mesodermo esplácnico.
APARATO BRANQUIAL O FARÍNGEO
· En el cuello del embrión
· Formado por:
· Bolsas: expansiones del endodermo. Hay 4 (y una quinta fusionada con la cuarta que no es endodérmica sino que recibe células de las crestas neurales).
· Arcos: células de las crestas neurales (ectomesénquima). Son 6 y se ubican entre las bolsas. 
· Surco faríngeo: solamente una contribuye a la estructura definitiva del embrión.
· Origina tejidos y estructuras de la cara y el cuello. 
Arcos: 
Aparecen progresivamente durante el desarrollo. El primero se denomina mandibular, el segundo hioideo y del 3 al 6 no tienen nombre propio.
Por dentro están cubiertos por endodermo y por fuera por ectodermo. Tienen cartílagos, nervios y vasos sanguíneos.
Inervación: 
· 1°: V par craneano (trigémino)
· 2°: VII par (facial)
· 3°: IX y X par (glosofaríngeo y vago)
· 4°, 5° y 6°: X par (vago)
Derivados:
· 1°: Cartílago de Meckel: proceso maxilar, proceso mandibular, martillo y yunque.
· 2°: Estribo e hioides.
· 3°: Estilohioides.
· 4°, 5° y 6°: cartílagos laríngeos.
Derivados de las bolsas faríngeas:
· 1°: Cavidad timpánica primitiva (cerrada por la membrana timpánica) y trompa de Eustaquio.
· 2°: Amígdala palatina.
· 3°: Glándulas paratiroides externas y estroma del timo. El timo desciende y se ubica en ventral del intestino anterior.
· 4°: Glándulas paratiroides internas.
· 5°: Células C de la glándula tiroides.
Entre la 1° y 2° bolsa se ubica un agujero ciego que origina la glándula tiroides.
Derivados del surco faríngeo:
La porción dorsal del surco origina el conducto auditivo externo. El revestimiento epitelial en el fondo del conducto contribuye a la formación del tímpano.
DESARROLLO DE LA CARA
Dado por los procesos faciales, consistentes en su mayor parte de mesénquima derivado de la cresta neural y formados principalmente por el primer par de arcos faríngeos. 
Los procesos maxilares se advierten lateralmente al estomodeo y en posición caudal a éste los procesos mandibulares. El proceso frontonasal, formado por el crecimiento de las vesículas cefálicas, constituye el borde superior del estomodeo. Alrededor de una fosa (futuras fosas nasales) aparecen rebordes de tejido que forman los procesos nasales laterales y mediales. Los procesos nasales mediales se fusionan. A los laterales de los procesos nasales aparecen los futuros ojos. El proceso frontonasal también da origen a la frente.
En una etapa ulterior se fusionan el proceso maxilar y nasal medial formando el labio superior. El labio inferior y la mandíbula se forman a partir de los procesos mandibulares, que se fusionan en la línea media.
En un principio los procesos maxilares y nasales laterales están separados por un surco profundo, el surco nasolagrimal que forma el conducto nasolagrimal: su extremo superior se ensancha y forma el saco lagrimal. Luego, los procesos maxilar y nasal lateral se unen. Los procesos maxilares se ensanchan para formar los carrillos y los maxilares superiores.
La nariz se forma a partir de la prominencia frontonasal, los procesos nasales mediales y los procesos nasales laterales.
Palatogénesis: Como resultado del crecimiento medial de los procesos maxilares, los dos procesos nasales mediales se fusionan no solamente en la superficie, sino también a un nivel más profundo formando el segmento intermaxilar. Este contiene un componente palatino que forma el paladar primario. En dirección craneal el segmento intermaxilar se continúa con el tabique nasal. 
La porción principal del paladar definitivo es formada por dos evaginaciones laminares de los procesos maxilares llamadas crestas palatinas. Estas toman una posición horizontal por arriba de la lengua y se fusionan entre sí: se constituye el paladar secundario. Hacia adelante, las crestas se fusionan con el paladar primario. 
Al mismo tiempo que se fusionan las crestas palatinas, el tabique nasal crece hacia abajo y va a unirse con la superficie cefálica del paladar neoformado.
Lengua: se forma por relieves de los arcos faríngeos:
· Relieve distal lateral y medial: del 1° arco. Constituye el cuerpo de la lengua.
· Relieve proximal (cúpula): de 2°, 3° y 4° arco. Constituye la raíz. 
Los músculos derivan de las somitas occipitales.
Inervación: cortesía de Menéndez
Laringe: La epiglotis se origina del relieve epiglótico del 4° y 5° arco. El resto de la laringe se origina del relieve laríngeo del 5° y 6° arco.
DESARROLLO DEL APARATO RESPIRATORIO
· Surge del piso del intestino anterior.
· Marca el límite entre intestino faríngeo y anterior.
· Desarrollo lento.
El primordio respiratorio, que surgió del intestino anterior, se separa del mismo quedando dos tubos cerrados: tráquea y esófago. La tráquea se bifurca formando las yemas pulmonares y junto con ellas se desarrollan los vasos pulmonares. Estas yemas se siguen dividiendo dando origen a los bronquios y bronquiolos.
El desarrollo pulmonar puede organizarse en estadíos:
1) Embrionario: el primordio respiratorio sigue unido al intestino primitivo.
2) Pseudoglandular: crecimiento y ramificación de bronquios y bronquíolos propiamente dicho y terminal.
3) Canalicular: los bronquiolos terminales originan canalículos y bronquiolos respiratorios. Se diferencian los neumonocitos I y II.
4) Sacular-Alveolar: se forman los conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos.
Al nacimiento, el pulmón todavía no está maduro, sino que se siguen desarrollando nuevos alvéolos.
Patrón de ramificación pulmonar:
· Depende de las características regionales del mesodermo.
· El mesénquima traqueal es diferente al mesénquimapulmonar.
· El FGF-10 aprece ser el principal factor inductor de la ramificación. Es secretado por el mismo mesénquima.
· Inhibido por altos niveles de BMP-4: se expresa en los brotes inhibiendo la proliferación y obligando a una ramificación lateral.
FORMACIÓN DE LAS CAVIDADES CORPORALES
Hay una serie de membranas serosas que recubren las cavidades peritoneal, pleural y pericárdica. Poseen hojas parietal y visceral y forman los mesenterios: dorsal y ventral.
Cavidad torácica: El septum transversum es una lámina gruesa de tejido mesodérmico que ocupa el espacio entre la cavidad torácica y el pedículo del saco vitelino. Este tabique no separa por completo las cavidades torácica y abdominal, sino que deja una comunicación amplia, los canales pericardioperitoneales, a cada lado del intestino anterior. Cuando comienza el crecimiento de los esbozos pulmonares, éstos se expanden dentro de los canales pericardioperitoneales y luego los pulmones comienzan a expandirse dentro del mesénquima de la pared corporal.
Con la expansión de los pulmones, el mesodermo de la pared del cuerpo se divide en dos componentes: a) la pared definitiva del tórax, y b) las membranas pleuropericárdicas, que son prolongaciones de los pliegues pleuropericárdicos. Más adelante, las membranas pleuropericárdicas se extienden a la manera de un mesenterio. Por último se fusionan entre sí y con la raíz de los pulmones y entonces la cavidad torácica queda dividida en la cavidad pericárdica y dos cavidades pleurales definitivas. En el adulto las membranas pleuropericárdocas forman el pericardio fibroso.
Desarrollo del diafragma: Aun cuando las cavidades pleurales están separadas de la cavidad pericárdica, permanecen por un tiempo en comunicación directa con la cavidad abdominal (peritoneal), porque el diafragma todavía está incompleto. Durante el desarrollo ulterior, la abertura entre las futuras cavidades pleural y peritoneal es cerrada por pliegues en forma de medialuna, los pliegues pleuroperitoneales. Progresivamente, los pliegues se extienden hacia el centro, de modo tal que se fusionan con el mesenterio del esófago y con el septum transversum. En consecuencia, la conexión entre las caviadades torácida y abdominal es cerrada por las membranas pleuroperitoneales.
Los mioblastos que se originan en la pared del cuerpo penetran en las membranas para formar la parte muscular del diafragma. 
En resumen, el diafragma deriva de las siguientes estructuras: a) el septum transversum, que forma el centro tendinoso; b) las dos membranas pleuroperitoneales, que forman el cuerpo; c) los componentes musculares de las paredes corporales lateral y dorsal, y d) el mesenterio del esófago, en el cual se desarrollan los pilares del diafragma.
DESARROLLO DEL 	SISTEMA DIGESTIVO
Esófago: como ya se mencionó, se origina cuando el primordio respiratorio se separa. Se alarga a medida que se alargan el cuello y la caja torácica.
Estómago: Se origina como una dilatación del tubo por detrás del septum transversum. Sufre dos rotaciones:
· Primera rotación: 90° sobre su eje longitudinal en sentido horario, de modo que el lado izquierdo se orienta hacia adelante y el lado derecho hacia atrás. Se originan las curvaturas mayor y menor. Comienza a aparecer el bazo.
· Segunda rotación: sobre su eje dorso-ventral. Desplaza la región pilórica hacia la derecha y adelante y la cardial hacia la izquierda y atrás. Esto altera la posición de los mesogastrios dorsal y ventral: el ventral queda hacia la derecha y el dorsal hacia la izquierda y forma la bolsa omental.
Hígado: el hígado primitivo se encontraba dentro del septum transverso, de modo que una parte de este órgano queda en contacto con el diafragma (área desnuda). 
Del endodermo se originan los cordones de hepatocitos y el epitelio de las vías biliares, mientras que del mesodermo esplácnico se originan las células de Küpffer, fibroblastos y células hematopoyéticas.
Inducción del desarrollo hepático: El campo hepático es especificado por FGF-2 del mesodermo cardíaco. 
En todo el endodermo la génesis hepática está bloqueada, pero el mesodermo cardíaco expresa FGF-2 que suprime las señales inhibidoras del mesodermo, endodermo y notocorda de la región hepática del endodermo intestinal.
Factores de transcripción nuclear de hepatocitos (HNF3 y 4) regulan la diferenciación de las células hepáticas y biliares.
Páncreas: originariamente hay dos brotes pancreáticos, pero cuando el estómago gira altera la posición de estos brotes, acercándolos. Luego los brotes se fusionan para formar el páncreas.
La inducción está dada por la notocorda (acción permisiva, no instructiva):
· La notocorda produce FGF y activita que inhiben la expresión de Shh en el endodermo “pancreático” y permite la expresión de PDX 1.
· PDX 1: Factor de transcripción del gen maestro necesario para el desarrollo pancreático.
· PAX 4 y 6 especifican el linaje celular endócrino.
Intestino delgado: se forma alrededor de la arteria mesentérica craneal por un asa intestinal. Este asa sale hacia el saco vitelino (hernia umbilical fisiológica) y allí se expande, rota y vuelve a la cavidad (hay un aumento del tamaño de la cavidad abdominal) para fijarse.
Intestino grueso: alargamiento y desarrollo de parte del intestino medio y del intestino posterior. El colon ascendente es quien va a tener más diferencias entre especies durante el desarrollo.
Dentro del intestino posterior encontramos parte del aparato digestivo y al aparato urogenital. La separación de estos dos aparatos se da por el crecimiento de un tabique urorectal, que divide la cloaca dejando al recto y al canal anal por dorsal y al seno urogenital por ventral.