DESARROLLO DEL ENDODERMO Y DERIVADOS CLAVER!!

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Temas de Embriología Veterinaria 
 
DESARROLLO DEL ENDODERMO Y 
DERIVADOS 
 
María Cristina Soñez – Juan Alberto Claver 
Cátedra de Histología y Embriología 
Facultad de Ciencias Veterinarias 
Universidad de Buenos Aires 
2016 
 
 2 
ORIGEN DE LA HOJA ENDODÉRMICA 
 
 
 
 El endodermo es la primera hoja que se forma durante la gastrulación, por 
migración de las células del epiblasto a través de la línea primitiva (fig. 1). Estas células 
desplazan a las del hipoblasto hacia la periferia las cuales, al finalizar la gastrulación, 
formarán el endodermo extraembrionario, constituyente de la pared del saco vitelino. 
 
 
 
 
 El endodermo tiene dos funciones principales: 
 1: inducir, por medio de factores parácrinos, la formación de varios órganos 
mesodérmicos. (ej: el sistema cardiovascular). 
 2: originar el revestimiento interno (epitelios) y las glándulas del tubo digestivo 
y del aparato respiratorio. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Nodo de Hensen 
Línea primitiva Epiblasto 
Blastocele 
Hipoblasto 
Endodermo 
Células migrando 
(mesénquima) 
1 
 3 
 
DERIVADOS ENDODÉRMICOS 
 
 La importancia principal del endodermo es la generación de órganos que sirven a la 
vida vegetativa. 
 El endodermo origina: todos los componentes epiteliales (epitelios de 
revestimiento y glándulas) de los aparatos digestivo y respiratorio, la tiroides, las 
paratiroides, el cito retículo del timo, las amígdalas faríngeas, la trompa auditiva, el 
páncreas y el hígado. 
 Por otro lado, el endodermo de la pared ventral del intestino posterior origina el 
seno urogenital del cual derivan órganos como la vejiga, vagina, uretra, próstata, que 
no pertenecen al aparato digestivo, mientras que el epitelio de la superficie dorsal de 
esas mismas regiones origina tejidos del tubo digestivo. 
 Estos hechos indican la existencia de compartimentos o regiones con diferentes 
programas de desarrollo instaladas a lo largo del eje dorsoventral del tubo digestivo 
primitivo. 
 
 
FORMACIÓN DEL INTESTINO PRIMITIVO 
 
 
 Para entender la formación del intestino primitivo debemos repasar lo acontecido 
con los plegamientos posgastrulares del embrión. Tras los plegamientos laterales y 
céfalo-caudal, el endodermo, que al principio es una lámina plana, comienza a 
conformar un tubo en el centro del embrión (fig.2). 
 
 
 
 Al principio se forman dos fondos de saco, que constituyen el intestino anterior y el 
intestino posterior. En el centro, queda una amplia comunicación con el saco vitelino 
que constituirá el intestino medio. El piso del intestino medio es el saco vitelino y sus 
extremos craneal y caudal son los vestíbulos intestinales craneal y caudal 
respectivamente. 
2 
 4 
 
 El intestino primitivo queda cerrado en ambos extremos por dos membranas que 
contactan directamente con el ectodermo y que luego desaparecen. En el extremo 
anterior se forma la membrana oral o buco-faríngea. Esta membrana separa el 
extremo anterior del intestino (que en adelante será llamada Intestino faríngeo) del 
estomodeo (cavidad bucal primitiva) de origen ectodérmico. 
 De modo similar, en el extremo posterior del tubo se forma la membrana cloacal, 
que separa la futura cloaca del ectodermo anal. Ambas membranas están compuestas 
sólo por ectodermo y endodermo. 
 
 
 El saco vitelino permanece conectado al tubo intestinal vía el conducto vitelino u 
onfalomesentérico (fig. 3). 
 La cubierta endodérmica del intestino primitivo formará la mayor parte del 
epitelio y de las glándulas del aparato digestivo y la esplacnopleura u hoja visceral del 
mesodermo intraembrionario formará los restantes tejidos del tubo digestivo: 
conectivos y musculares. La pared del tubo digestivo posee una estructura histológica 
básica común a lo largo del eje céfalo-caudal aunque con diferencias regionales 
relacionadas con las funciones específicas de cada región. La esplacnopleura dispone, 
intrínsecamente, de la capacidad para organizarse en las cuatro capas principales (y 
sus subcapas). El mesomesénquima origina la variedad de tejidos que se organizan en 
capas concéntricas (lámina propia, muscular de la mucosa, submucosa, muscular 
interna y externa, conectivo de la adventicia/serosa y mesotelio) 
 
 
CAVIDADES ORAL, NASAL Y PALADAR 
 
 
 Las primeras estructuras faciales reconocibles son: el proceso fronto-nasal y el par 
de procesos maxilares y mandibulares (figs. 4 y 5). Éstas se desarrollan en dorsal, 
lateral y ventral a la entrada del estomodeo, respectivamente. 
3 
 5 
 Los procesos (o prominencias) maxilares y mandibulares se derivan del primer arco 
faríngeo. El ectodermo del proceso fronto-nasal se diferencia en las placodas nasales 
(olfatorias) pares y en la placoda del cristalino. Posteriormente, los procesos medial y 
nasales laterales se desarrollan a cada lado de las placodas nasales. Gradualmente, la 
placoda nasal se invagina para formar la fosa nasal originando la cavidad nasal 
primaria, que está separada de la cavidad oral primaria por la membrana oronasal. 
 
 
 
 
 La proteína Sonic-hedgehog (Shh) y el FGF identificados en el ectodermo del vértice 
de los procesos fronto-nasal y maxilar actúan como organizadores morfogenéticos y 
como estímulo para el crecimiento del mesénquima de los primordios faciales. El ácido 
retinoico también tiene fundamental participación en el desarrollo inicial de la cara (su 
deficiencia o exceso provocan anomalías faciales). 
 La cresta neural craneal cefálica origina la mayor parte de cartílagos y huesos 
membranosos de la cara, mandíbula y la región frontal del cráneo. 
 El proceso maxilar aumenta de tamaño, se extiende hacia el centro y se fusiona con 
la prominencia nasal media (fig. 5), siendo la base para la formación de los huesos de 
la mandíbula superior (maxilar y huesos incisivos) y el labio superior. 
 La forma final del labio superior depende del grado de fusión en la línea media 
entre los procesos nasales mediales: en los carnívoros y los pequeños rumiantes, la 
fusión incompleta deja un surco medial, el surco nasolabial; en caballos, vacunos y 
cerdos, la fusión es completa. 
 Los procesos maxilar y medial nasales están separados por el surco nasolagrimal 
que se extiende dorso-lateralmente hacia la placoda óptica (fig.5). El ectodermo de la 
parte inferior de esta ranura forma un cordón sólido que luego se ahueca, formando el 
4 
5 
 6 
conducto nasolagrimal. Este conducto conecta la conjuntiva del ojo en desarrollo con 
la cavidad nasal. 
 La conformación de la cara varía de especie a especie, e incluso dentro de una 
especie, como el perro (razas dolicocefálicas, braquicefálicas y mesocefálicas entre 
estos dos extremos). Caballos, ganado vacuno y cerdos tienen cráneos relativamente 
largos debido al crecimiento de los huesos que definen las cavidades oral y nasal 
(dolicocefálico). Primates y seres humanos tienen cráneos cortos (braquicefálicos). 
 
 La palatogénesis es el proceso de formación del paladar duro y blando que separan 
las cavidades oral y nasal. La membrana oronasal (o paladar primario) es reemplazada 
por el paladar secundario que se desarrolla a partir de las crestas palatinas que se 
extienden desde los huesos maxilares (fig.6). 
 En paralelo, el tabique nasal se desarrolla a partir de dorsal de la cavidad nasal y 
crece centralmente hacia abajo (figs. 6, 7 y 8). Este tabique se fusiona con los procesos 
del paladar, separando parcialmente las cavidades oral y nasal en desarrollo. Los 
procesos palatinos son membranosos al principio, pero más tarde la osificación 
intramembranosa en sus dos tercios rostrales forman los huesos del paladar duro. 
 Posteriormente, el paladar secundario se cierra.Caudalmente, el mesénquima 
cubierto por el ectodermo se convierte en el paladar blando (especialmente largo en el 
caballo). Hacia rostral, el paladar secundario se fusiona con los remanentes del paladar 
primario a excepción de los conductos incisivos (fig. 8B), que mantienen la 
comunicación entre las cavidades oral y nasal, excepto en el caballo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
7 
8 
6 
6 
 7 
REGIONES DEL INTESTINO PRIMITIVO 
 
 
 
 Se reconocen en el intestino primitivo tres sectores: el intestino anterior, el 
intestino medio y el intestino posterior. 
 
 El intestino anterior se extiende desde la membrana orofaríngea hasta inclusive la 
primera porción del futuro duodeno. Da origen a: la faringe, el esófago, el estómago, el 
duodeno anterior, el tracto respiratorio (incluyendo los pulmones), el hígado, ductos 
biliares, la vesícula biliar y el páncreas. 
 
 El intestino medio extendido hasta la zona media del colon dará origen a la porción 
distal del duodeno hasta la primera parte del colon transverso, yeyuno, ileon, ciego, 
apéndice, colon ascendente y primera parte del colon transverso. 
 
 El intestino posterior se extiende hasta la membrana cloacal y da origen a la 
segunda mitad del colon transverso, colon descendente, recto y parte superior del 
canal anal. 
 
 Convencionalmente, los límites de estas porciones del intestino primitivo se 
corresponden con los territorios de distribución de las tres ramas viscerales, impares y 
medias de la aorta abdominal que irrigan al tubo digestivo abdominal. Así, el tronco 
celíaco se distribuye por los órganos derivados de la porción caudal del intestino 
anterior; la arteria mesentérica superior lo hace por las estructuras derivadas del 
intestino medio y la arteria mesentérica inferior irriga los órganos originados del 
intestino posterior. 
 
 
 
 
9 
 8 
INTESTINO ANTERIOR 
 
 
 En el intestino anterior se describe la porción craneal de él como intestino 
faríngeo, extendido desde la membrana bucofaríngea hasta el divertículo respiratorio. 
 
 En el intestino faríngeo se desarrollan cuatro pares de evaginaciones laterales que 
llegan a ponerse en contacto con el ectodermo. Estas evaginaciones se denominan 
bolsas faríngeas o branquiales (figs. 10 y 11). En los peces, estas bolsas terminan 
comunicándose con el exterior formando las branquias. Entre las bolsas quedan 
condensaciones mesenquimáticas (provenientes del neuroectodermo) que formarán 
los arcos branquiales (figs. 10 y 11). Los arcos quedan delimitados exteriormente por 
invaginaciones ectodérmicas que constituyen los surcos o hendiduras faríngeas. 
 
 
 
 Bolsas faríngeas, arcos y hendiduras forman el aparato branquial que origina tejidos 
y estructuras de cara y cuello. 
 
 
 
BOLSAS FARÍNGEAS 
 
 
 
10 
11 
 9 
A partir de las bolsas se formarán: 
 
 - la tiroides (piso entre 1ª y 2ª bolsa) 
 - la trompa auditiva (de Eustaquio) y la cavidad del oído medio (1ª bolsa), 
 - las amígdalas palatinas (2ª bolsa), 
 - el timo (3ª bolsa) y 
 - las glándulas paratiroides (3ª y 4ª bolsas). 
 
 En las aves y mamíferos se forma una quinta bolsa rudimentaria denominada 
cuerpo último-branquial que recibe células de las crestas neurales precursoras de las 
células C tiroideas (secretoras de calcitonina). 
 
 La lengua (fig. 12) se forma a partir del piso del primer arco. Se forman tres 
prominencias linguales: dos laterales y una central (o tubérculo impar). Estos crecen 
hacia delante y se fusionan entre sí para formar el cuerpo de la lengua. El cuerpo de la 
lengua queda inervado por la rama facial del trigémino. 
 
 La raíz de la lengua proviene de una prominencia (la cópula) dependiente del piso 
de los arcos 2, 3 y parte del 4. Queda inervada por el glosofaríngeo y laríngeo superior. 
 
 Los músculos de la lengua derivan de la migración de células provenientes de las 
somitas occipitales. 
 
 Por detrás de la cópula se forma la prominencia epiglótica que marca el límite 
anterior de la abertura laríngea y formar la epiglotis. 
 
 
 
 
 
 
12 
 10 
ESTRUCTURAS DERIVADAS DE LOS ARCOS BRANQUIALES 
 
 
 
 
 
Recordemos que los arcos faríngeos o branquiales se originan del ectomesénquima 
(neuroectodermo de crestas neurales) 
 
 Del primer arco se forman dos pares de procesos con cartílagos provisorios que 
crecen hacia delante por debajo del ojo y de la prominencia fronto-nasal: el proceso 
maxilar y el proceso mandibular o cartílago de Meckel. Los procesos maxilares de 
ambos lados no llegan a unirse entre sí porque se encuentran con el proceso fronto-
nasal. Los mandibulares en cambio se unen entre sí. El estomodeo queda entre ambos 
procesos. 
 
 Los cartílagos de ambos procesos desaparecen gradualmente y, por osificación 
intramembranosa, originan los huesos maxilares y la mandíbula entre otros. Del 
primer arco sólo persisten los cartílagos situados en los extremos superiores, que 
originarán, por osificación endocondral, los huesecillos yunque y el martillo del oído 
medio. 
 
 El segundo arco se denomina arco hioideo. El cartílago se denomina cartílago de 
Reichert. Da origen al estribo, la apófisis estiloides del hueso temporal, el ligamento 
estilohioideo y el asta menor y parte del cuerpo del hioides. 
 
 El tercer arco origina el asta mayor del hioides. 
 Del cuarto y sexto se forman los cartílagos de la laringe (tiroides, cricoides, 
aritenoides, corniculado, y cuneiforme). 
 
 
 
 
13 
 11 
 
 
 
DERIVADOS DE LOS SURCOS O HENDIDURAS FARÍNGEAS 
 
 De los surcos o hendiduras branquiales sólo persiste el primero, que originará el 
conducto auditivo externo. 
 
 
 
DERIVADOS DE LAS REGIONES DEL INTESTINO 
PRIMITIVO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Intestino Faríngeo Faringe y derivados de 
 las bolsas faríngeas 
 
Intestino Anterior Aparato respiratorio 
 Esófago 
 Estómago 
 1ra.porción del duodeno 
 Hígado y páncreas 
 
 
Intestino Medio 2da.porción del duodeno 
 Yeyuno-íleon-Ciego 
 Colon ascendente 
 2/3 del colon transverso 
 
 
 
Intestino Posterior 1/3 del colon transverso 
 Colon descendente 
 Recto 
 
 12 
 
ESPECIFICACIÓN REGIONAL DE LOS DIFERENTES 
SEGMENTOS DEL INTESTINO PRIMITIVO 
 
 
 La especificación regional del tubo intestinal en distintos componentes se realiza en 
el momento en que los pliegues laterales del cuerpo acercan los dos lados del tubo. 
 
 Es iniciada por un gradiente de concentración de ácido retinoico desde la faringe 
(mínima) hasta el colon (máxima), que hace que se expresen los factores de 
transcripción en distintas regiones del tubo intestinal, gracias a las interacciones 
recíprocas entre el endodermo y el mesodermo visceral adyacente. 
 
 La interacción epiteliomesenquimática se inicia con la expresión de SHH (Sonic 
hedgehog) en el tubo intestinal durante la neurulación temprana (fig. 14). La expresión 
de SHH induce unos factores del mesodermo que determinan el tipo de estructura que 
se formará (estómago, duodeno, intestino delgado, otros) 
 
 Los límites endodérmicos de la porta intestinal anterior y posterior son los lugares 
de expresión de las moléculas señales Shh en el endodermo seguida por la expresión 
de BMP4, que continúa con la aparición de un gradiente de expresión mesodérmica de 
los grupos parálogos 9-13 de los genes Hox, de los cuales el Hox-d-9 se expresa en 
localización más craneal y el Hox-d-13 en localización más caudal cerca de la cloaca 
(fig. 14). 
 
 Establecida la especificidad de órgano o de región, las células epiteliales pueden 
tener varías vías posibles de diferenciación. Así en el epitelio intestinal hay enterocitos, 
células enteroendocrinas, caliciformes, de Paneth y otras.El mesénquima participa en la diferenciación y en el mantenimiento del estado de 
diferenciación terminal del epitelio, desempeñando un papel central en la organización 
espacial del órgano, el patrón espacial de ramificaciones o el patrón morfogenético de 
las mucosas. 
 
SHHSHH
 
14 
 13 
 
DESARROLLO DEL APARATO RESPIRATORIO 
 
 
 El aparato respiratorio se forma como una evaginación del piso endodérmico por 
detrás de la cuarta bolsa faríngea denominado divertículo laringo-traqueo-bronquial 
(fig. 15) 
 
 El desarrollo de estos órganos, como el de todo el tubo digestivo, resulta de 
cascadas de interacciones epitelio-mesenquimáticas entre ambas poblaciones 
celulares. 
 
 La especificidad regional del mesénquima que lo rodea determinará si el tubo 
respiratorio continúa recto (como en la traquea) o se ramificará (como en el pulmón). 
 
 
 
 
 Los esbozos broncopulmonares están compuestos por dos componentes: a) un 
componente epitelial que origina los tejidos que integran el parénquima y b) un 
componente mesenquimático que genera el estroma del órgano. 
 
 La porción proximal del divertículo laringotraqueal da lugar a la laringe y la tráquea, 
mientras que la porción distal da lugar a las yemas bronquiales izquierda y derecha, 
que a su vez dará lugar a las ramas lobulares izquierda y derecha del árbol bronquial. 
 
 La inducción de las ramificaciones se debe a interacciones entre el SHH (de origen 
endodérmico) y el FGF (de origen mesodérmico). 
 
 Durante la ramificación, los extremos distales de los brotes producen la proteína 
BMP4, que bloquea la ramificación por inhibir a su vez, la producción de FGF por parte 
del mesénquima. Es por eso que las ramificaciones sucesivas se producen en las 
paredes laterales del tubo, donde la concentración de BMP es baja (fig. 16). 
 
15 
 14 
 Recientemente, se ha demostrado que los proteoglicanos (heparán sulfato, 
condroitin sulfato) se requieren para la ramificación del pulmón y median los efectos 
inductivos de FGF10 unidos al epitelio. 
 
 En el sitio de la bifurcación, la proliferación de las células epiteliales disminuye o se 
inhibe por el depósito adyacente de colágena tipo I y III, fibronectina y proteoglicanos 
que estabilizan la morfología de los puntos de bifurcación, al tiempo que crecen 
(fig. 16). 
 
 
 
mitosismitosis
 
 
 
 
 
ESTADÍOS DEL DESARROLLO PULMONAR 
 
 
 
 En el desarrollo del pulmón existe una interacción entre el brote endodérmico que 
va originando las divisiones bronquiales y el mesodermo que lo rodea, siendo este 
último el que controla la ramificación del tracto respiratorio. 
 
 En la organogénesis del pulmón es posible reconocer las siguientes etapas: 
embrionaria, seudoglandular, canalicular, sacular (de saco terminal) y alveolar 
(fig.17). 
 
16 
 15 
 
 
 
Pseudoglandular: crecimiento y ramificación de bronquios y bronquiolos (hasta 
bronquiolo terminal), comienza la formación del sistema vascular pulmonar. 
 Hasta el final del estado seudoglandular, las células distales de los brotes epiteliales 
en crecimiento son células troncales progenitoras multipotentes (P1). Las células P1, 
por medio de divisiones asimétricas, se autorrenuevan y originan células progenitoras 
de tipo bronquiolar Sox2+ (expresan el factor de transcripción Sox2). 
 La célula progenitora bronquiolar posee capacidad de originar todos los tipos 
celulares epiteliales que integrarán el epitelio bronquiolar. 
 
Canalicular: los bronquiolos terminales originan canalículos y bronquiolos 
respiratorios. Se diferencian los neumocitos 1 y 2. 
 Las células P1, por reprogramación epigenética, pasan a constituir una segunda 
población de células troncales progenitoras (P2) o población troncal de tipo alveolar, 
que se encarga de generar las células epiteliales de las regiones alveolares. 
 Se produce gran desarrollo de los vasos sanguíneos pulmonares y la disposición de 
plexos capilares en relación con las paredes de los bronquiolos respiratorios. 
 
 Sacular-alveolar: se forman conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos. El 
epitelio se adelgaza notoriamente. 
 Se establece un íntimo contacto entre las células epiteliales y endoteliales, 
formándose la barrera hematogaseosa. 
 
 Al nacimiento el pulmón de los mamíferos todavía no está maduro pues la etapa 
alveolar continúa hasta la terminación del crecimiento. El 95% de los alvéolos se 
forman en la vida postnatal. 
 
DESARROLLO DEL INTESTINO ANTERIOR 
 
 
 El esófago se desarrolla caudal al origen del brote respiratorio. Inicialmente el 
esófago es corto pero se alarga rápidamente empujado por el descenso del corazón y 
el crecimiento del tracto respiratorio. 
 
Embrionario Pseudoglandular Canalicular Sacular Alveolar 
Brote pulmonar 
17 
 16 
 Entre el esbozo respiratorio y el esófago se forma el tabique traqueoesofágico que 
va separando esos conductos (fig. 15). 
 
 El endodermo origina el epitelio y las glándulas esofágicas. El mesodermo que lo 
rodea forma la pared muscular; musculatura estriada (en los dos tercios anteriores), 
originada del mesodermo de los últimos arcos faríngeos y musculatura lisa (en el tercio 
posterior del esófago), originada del mesodermo esplácnico. 
 
 Entre el corazón en desarrollo y el saco vitelino se encuentra un tabique transversal 
de tejido mesodérmico llamado septum transverso. Este tabique formará el 
mesogastrio ventral y gran parte del diafragma que separa tórax de abdomen. 
 
 
 
DESARROLLO DEL ESTÓMAGO 
 
 
 El estómago se desarrolla como una porción dilatada por detrás del esófago y del 
septum transversum. 
 
 La zona del intestino anterior que dará origen al estómago aparece como una 
dilatación fusiforme claramente diferente de los segmentos adyacentes del tubo 
digestivo (fig. 18). 
 La pared posterior del estómago crece más rápidamente que la pared ventral 
hecho que determina la formación de las curvaturas mayor y menor (fig. 18). 
 Simultáneamente con estos cambios de forma, el estómago experimenta una 
rotación de 90º hacia la derecha, en el eje longitudinal y un movimiento hacia la 
izquierda, en el eje anteroposterior (fig. 18) 
 
 
 
 1º Rotación : 90° sobre 
su eje longitudinal 
en sentido horario. 
18 
2º Rotación: sobre el eje dorso-ventral (antero-posterior en 
humanos), desplaza la región pilórica hacia la derecha y 
adelante y la cardial hacia la izquierda y atrás. 
 
 17 
ROTACIÓN DEL ESTÓMAGO Y FORMACIÓN DE LOS 
EPIPLONES MENOR Y MAYOR 
 
 El movimiento de rotación del estómago involucra también a los mesogastrios 
ventral y dorsal (fig.19). 
 
 El mesogastrio ventral es arrastrado hacia la derecha. Entre sus dos hojas se está 
desarrollando el esbozo hepático lo que permite separarlo en una porción ventral, el 
ligamento falciforme, entre hígado y pared abdominal y una porción dorsal, el omento 
menor, entre hígado y estómago (fig. 20). 
 
 El mesogastrio dorsal crece proyectándose hacia la izquierda y hacia caudal; entre 
sus dos hojas se está desarrollando el bazo y alcanza a incluir a la cola del páncreas. 
Este meso formará el omento mayor (fig. 21) 
 
 
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
duodeno
esófago
derecha izquierda
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
duodeno
esófago
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
duodeno
esófago
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
Mesogastrio
dorsal
Mesogastrio
ventral
estómago
pared
duodeno
esófago
derecha izquierda
 
bazo
Mesogastrio
ventral
hígado
Ligamento 
falciforme
derecha izquierda
bazo
Mesogastrio
ventral
hígado
Ligamento 
falciforme
bazo
Mesogastrio
ventral
hígado
Ligamento 
falciforme
bazo
Mesogastrio
ventral
hígado
bazo
Mesogastrio
ventral
bazo
Mesogastrio
ventral
bazo
Mesogastrioventral
hígado
Ligamento 
falciforme
derecha izquierda
 
 
 
hígado
Bolsa 
omental
bazo
Epiplón 
mayor
derecha izquierda
hígado
Bolsa 
omental
bazo
Epiplón 
mayor
hígado
Bolsa 
omental
bazo
Epiplón 
mayor
hígado
Bolsa 
omental
bazo
hígado
Bolsa 
omental
bazo
hígado
Bolsa 
omental
hígado
Bolsa 
omental
hígadohígadohígado
Bolsa 
omental
bazo
Epiplón 
mayor
derecha izquierda
 
 
 Los pre-estómagos de los rumiantes se originan de la porción aglandular del 
estómago (ver desarrollo en http://histoyembrio.blogspot.com.ar/ material didáctico, 
preestómagos de los rumiantes). 
 
 En las aves, el buche se origina de un divertículo sacular de la pared ventral de la 
región cervical del esófago. Los estómagos se desarrollan de un primordio gástrico 
único cuya parte craneal origina el proventrículo glandular mientras la región caudal 
forma la molleja o estómago muscular. 
19 
21 
20 
 18 
DESARROLLO DEL HÍGADO Y EL PÁNCREAS 
 
 
 El hígado y el páncreas se originan como evaginaciones dorsales y ventrales de la 
última porción del intestino anterior. Esta región del intestino se caracteriza por ser la 
única que no produce la proteína Shh. Esta falta de expresión de SHH se relaciona con 
la aparición de órganos impares que presentan una asimetría a derecha o izquierda del 
embrión. 
 El hígado se desarrolla como un único esbozo hepato-biliar que crece en el espesor 
del septum transversum (fig. 22). 
 
 
 
 
 
 Conforme crece el esbozo hepático se divide en una porción craneal más grande, el 
primordio hepático y en una porción caudal, el divertículo cístico. 
 El primordio hepático da origen al hígado y vía biliar intra y extra hepática y el 
divertículo cístico da origen a la vesícula biliar y su conducto. 
 El endodermo del primordio hepático forma el parénquima hepático (hepatocitos) 
y el epitelio de la vía biliar; el mesodermo del septum transverso da origen al tejido 
hematopoyético, el tejido conectivo del hígado. 
 El origen de las células de Kupffer es controvertido, atribuyéndose dos posibles 
orígenes. Estudios de la ontogenia hepática han demostrado la existencia en el hígado 
de dos tipos de macrófagos de distinto origen hematopoyético. Según estos estudios, 
existiría una población de macrófagos procedentes de los monocitos circulantes 
(originados en la médula ósea) y otra población de macrófagos tisulares resultantes de 
la hematopoyesis que ocurre en el órgano durante el desarrollo embrionario. 
 
 
22 
 19 
En la inducción del hígado participa el mesénquima del corazón en desarrollo 
mediante la secreción de FGF (fig. 23). 
 
 
 
 
 El mesénquima se halla regionalizado y posee diferentes propiedades de desarrollo. 
El mesénquima del meso dorsal estimula el desarrollo del páncreas e inhibe el del 
hígado. El mesénquima ventral estimula el desarrollo del hígado e inhibe el del 
páncreas (fig. 23). 
 
 El páncreas se desarrolla a partir de dos esbozos (dorsal y ventral) que luego se 
fusionan en un órgano único. Los conductos de salida también se fusionan en uno solo, 
pero en el perro se mantienen los dos, desembocando junto con el colédoco en la 
papila duodenal mayor (fig. 24). Con el giro del asa duodenal el esbozo ventral es 
desplazado junto con el colédoco hacia dorsal. 
 El principal factor determinante de la aparición del páncreas es el factor de 
trascripción Pdx1 que se expresa en las regiones epiteliales ventral y dorsal donde se 
forman los esbozos. 
 
BMP 
FGF-2 
23 
 20 
 
 
 Los tres linajes celulares (exocrino, endocrino y ductal) que forman el páncreas 
adulto proceden de un grupo común de células precursoras de origen endodérmico. 
 La proliferación y morfogénesis del epitelio pancreático depende de señales 
procedentes del mesénquima circundante. Se postula que estas señales son 
determinantes para establecer la proporción de tejido exocrino versus endocrino del 
páncreas. 
 La diferenciación endocrina es aparente desde las etapas más iniciales del 
desarrollo pancreático. La mayoría de las primeras células formadas son positivas para 
glucagón. Luego se produce la diferenciación exponencial de células endocrinas, en su 
mayoría células beta. Finalmente las células endocrinas empiezan a agruparse. Los 
islotes están plenamente formados poco antes de nacer y la maduración final se da 
durante las primeras semanas después del nacimiento. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Mesenter
io ventral 
(ligament
o 
falciform
Brote 
pancreático 
ventral 
Septum 
transversum 
Hígad
Mesenter
io dorsal 
Estómag
Brote 
pancreático 
dorsal 
Estómag
Brote 
pancreático 
dorsal 
Brote 
pancreático 
ventral 
Vesícula 
biliar 
Conduct
o 
Conduct
o cistico 
Conduct
o biliar 
Papila menor 
Conducto pancreático accesorio 
Papila mayor 
Conducto 
pancreático 
principal 
Conducto 
hepático 
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Papila menor
Conducto pancreático accesorio
Papila mayor
Conducto
pancreático 
principal
Conducto 
hepático
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Papila menor
Conducto pancreático accesorio
Papila mayor
Conducto
pancreático 
principal
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Papila menor
Conducto pancreático accesorio
Papila mayor
Conducto
pancreático 
principal
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreáticoventral
Mesenterio 
ventral 
(ligamento 
falciforme) Brote 
pancreático 
ventral
Septum
transversum
Hígado
Mesenterio 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Estómago
Brote 
pancreático 
dorsal
Brote 
pancreático 
ventral
Vesícula 
biliar
Conducto 
hepático
Conducto 
cistico
Conducto 
biliar
Papila menor
Conducto pancreático accesorio
Papila mayor
Conducto
pancreático 
principal
Conducto 
hepático
24 
 21 
 
INTESTINO MEDIO 
 
 El intestino medio origina desde la porción caudal del duodeno hasta el tercio 
medio del colon transverso. 
 
 
 
 
 
 
 En el intestino medio se forma el asa intestinal primitiva. En su vértice, el asa se 
mantiene en un principio comunicada con el saco vitelino por medio del conducto 
onfalo-mesentérico (figs.25 y 26). En cierto momento del desarrollo, el asa 
experimenta un crecimiento tan grande que sobresale dentro del cordón umbilical. De 
esta manera se produce en el embrión la hernia umbilical fisiológica. 
 
 La sucesión temporo-espacial de los 5 estados histogenéticos incluidos en la 
histogénesis duodenal son: 1) estrechamiento de la luz, 2) oclusión (obliteración 
completa), 3) vacuolización, 4) recanalización de la luz y 5) formación de vellosidades. 
 
 
 
25 
 22 
 
 
 
 
 Durante el desarrollo el asa experimenta una rotación antihoraria de 
aproximadamente 300 º alrededor de la arteria mesentérica craneal (figs. 27 y 28). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Debido al aumento del volumen de la cavidad abdominal, los intestinos reingresan 
a ella, proceso denominado reducción de la hernia del intestino medio. 
 A medida que se produce el retorno del intestino se completa el proceso de 
rotación, girando otros 180º. 
26 
27 28 
 23 
INTESTINO POSTERIOR 
 
 
 El intestino posterior origina el resto del aparato digestivo desde el tercio 
posterior del colon transverso (tercio distal del colon transverso, colon descendente, 
colon pélvico, recto y porción superior del canal anal). También formará el 
revestimiento interno de la vejiga y la uretra. 
 
 El intestino grueso y el ciego experimentan cambios muy variados en su desarrollo 
y disposición de acuerdo a las especies (fig.29) 
 
 La posición y las relaciones del intestino delgado, ciego, colon transverso y 
descendente son similares en todas las especies domésticas. La longitud y los cambios 
posicionales del colon ascendente distinguen los intestinos de los animales domésticos 
(fig.29). En general, los carnívoros tienen intestino corto y ciego pequeño mientras que 
los herbívoros tienen intestino largo y ciego grande. 
 
 
 
 
 
 
 
29 
 24 
 La cloaca es la primitiva cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario 
y genital. Estos se separan durante el desarrollo por el crecimiento del tabique 
urorrectal (fig. 30A). 
 
 El crecimiento del tabique hacia la membrana cloacal delimita en dorsal el seno 
rectal y en ventral el seno urogenital (fig. 30B). 
 
 El intestino posterior permanece unido al ectodermo por la membrana anal. Al 
romperse esta membrana se formará el conducto anal. 
 
 El alantoides queda conectado con la porción inferior de la cloaca, y luego con el 
seno urogenital que originará la vejiga (fig. 30C). 
 
 
 
 
 
 
 El mesénquima que rodea a la membrana anal forma el esfínter anal externo y el 
mesénquima que rodea a la membrana urogenital origina los músculos perineales 
superficiales. 
 
 El área que rodea a la membrana anal aparece elevada, notándose una depresión 
central, la fosa anal, tapizada por ectodermo. Cuando se rompe la membrana anal, el 
intestino posterior queda comunicado con la cavidad amniótica. 
 A nivel del canal anal, la mucosa de los dos tercios superiores deriva del 
endodermo del intestino posterior y la mucosa del tercio distal es de origen 
ectodérmico. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Proctodeo 
Seno rectal 
30 
 25 
 
BIBLIOGRAFÍA 
 
- Carlson BM (2014) Embriología humana y biología del desarrollo. Elsevier España, S.L. 
- Dellmann, (1993) Histología Veterinaria. Editorial Acribia. 
- Gilbert, Scott & Sunderland (2000) Developmental Biology. 6th ed. Sinauer Associates 
Inc. 
- Hyttel P, Sinowatz F, Vejlsted M (2010) Essentials of Domestic Animal Embriology. 
Saunders Elsevier 
- McGeady TA, Quinn PJ, FitzPatrick ES, Ryan MT (2006) Veterinary Embriology. 
Blackwell Publishing 
- Noden & de Lahunta (1990) Embriología de los animales domésticos. Editorial Acribia. 
- Sadler T. & Langman (2004 a 2012) Embriología médica con orientación clínica. 9ª a 
12a ed. Ed. Méd. Panamericana 
- Sánchez & von Lawzewitsch (1984) Lecciones de Embriología Veterinaria 4: Desarrollo 
del Aparato Digestivo, Respiratorio y Glándulas Anexas. 
 
 
 
 
Los esquemas y gráficos fueron tomados de la bibliografía citada