apunte endodermo

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Teórico: Derivados del endodermo 
 y aparato branquial 
 
Sinopsis conceptual 
 
 
- El endodermo tiene dos funciones principales: 
 1: Inducir por medio de factores parácrinos la formación de varios órganos 
mesodérmicos. (Ej: el sistema cardiovascular). 
 2: Construir el revestimiento interno y gándulas del tubo digestivo y del 
aparato respiratorio. 
 
- El tubo digestivo se forma a partir de interacciones de señales entre el endodermo y el 
mesénquima que lo rodea. Este último suele ser de origen mesodérmico, pero en 
algunas zonas proviene del neuroectodermo. 
 
- El endodermo actúa tempranamente sobre el mesodermo lateral (hoja esplácnica) 
secretando la proteína Shh (Sonic hedgehog). Esta proteína induce el patrón de 
expresión de los genes Hox en el mesodermo. Los genes Hox son los encargados de la 
regionalización del eje antero-posterior del embrión. El mesodermo, entonces, induce la 
especificación del endodermo, es decir, instruye al endodermo para originar los 
diferentes órganos del aparato digestivo y respiratorio. 
 
- Para entender la formación del intestino primitivo debemos repasar lo acontecido con 
los plegamientos posgastrulares del embrión. Tras los plegamientos lateral y céfalo-
caudal, el endodermo (que al principio es una lámina plana) comienza a conformar un 
tubo en el centro del embrión. 
 
 
 
- Al principio se forman dos fondos de saco, que constituyen el intestino anterior y el 
intestino posterior. En el centro, queda una amplia comunicación con el saco vitelino 
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que constituirá el intestino medio. El piso del intestino medio es el saco vitelino y sus 
extremos craneal y caudal son los vestíbulos intestinales craneal y caudal 
respectivamente. 
 
- El intestino primitivo queda cerrado en ambos extremos por dos membranas que 
contactan directamente con el ectodermo y que luego desaparecen. 
 
- En el extremo anterior se forma la membrana oral o buco-faríngea. Esta membrana 
separa el extremo anterior del intestino (que en adelante será llamada Intestino faríngeo) 
del estomodeo (cavidad bucal primitiva) de orígen ectodérmico. 
 
- El estomodeo queda también en contacto con el cerebro en desarrollo. Desde el techo 
del estomodeo se forma una evaginación ectodérmica que crece hacia el procencéfalo, 
la Bolsa de Ratke, que será el origen de la adenohipófisis. La neurohipófisis dependerá 
de una evaginación en sentido contrario de la base del procencéfalo que más tarde será 
el diencéfalo. 
 
-De modo similar, en el extremo posterior del tubo se forma la membrana cloacal, que 
separa la futura cloaca del ectodermo anal. 
 
 
Intestino faríngeo: 
 
- La región más craneal de intestino anterior se la denomina Intestino Faríngeo, y 
actualmente es considerado como una región aparte del intestino primitivo (o sea, una 
cuarta región). Limita en craneal con la membrana oral y en caudal con la emergencia 
del divertículo respiratorio. 
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- En el intestino faríngeo se desarrollan cuatro pares de evaginanciones laterales que 
llegan a ponerse en contacto con el ectodermo. Estas evaginaciones se denominan 
bolsas faríngeas o branquiales. En los peces, estas bolsas terminan comunicandose 
con el exterior formando las branquias. Entre las bolsas quedan condensaciones 
mesenquimáticas (en este caso provenientes del neuroectodermo) que formarán los 
arcos branquiales. Los arcos quedan delimitados exteriormente por invaginaciones 
ectodérmicas que constituyen los surcos o hendiduras faríngeas. 
 
 
 
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Derivados de las bolsas faríngeas: 
- A partir de las diferentes bolsas se formarán : 
 
 -La trompa de Eustaquio y la cavidad del oido medio (de la primera), 
 -las amigdalas palatinas (de la segunda), 
 -el timo (de la tercera) y 
 -las glándulas paratiroides (de la tercera y cuarta). 
 
 
En las aves se forma una quinta bolsa de la que surge el cuerpo último-branquial 
(órgano endócrino secretor de caltitonina en aves). 
 
- A partir del piso del intestino faríngeo se forma una evaginación que se separa de la 
faringe y migra hacia el cuello para constituir la glándula tiroides. 
 
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- La lengua se forma a partir del piso faríngeo. A partir del piso del primer arco se 
forman tres prominencias linguales: Dos laterales y una central (o tubérculo impar). 
Estos crecen hacia delante y se fusionan entre sí para formar el cuerpo de la lengua. El 
cuerpo de la lengua queda inervado por la rama facial del trigémino. 
 
- La raíz de la lengua proviene de una prominencia (la cópula) dependiente del piso de 
los arcos 2, 3 y parte del 4. Queda inervada por el glosofaríngeo y laringeo superior. 
 
- Entre el cuerpo y la raíz de la lengua se produce una invaginación endodérmica que se 
desprende y migra hacia ventral de la laringe para formar la glándula tiroides. Los 
músculos de la lengua derivan de la migración de células provenientes de las somitas 
occipitales. 
 
- Por detrás de la cópula se forma la prominencia epiglótica que marca el límite 
anterior de la abertura laríngea y formara la epiglotis. 
 
 - Dervados de los arcos branquiales o faríngeos: 
 
 - De primer arco se forman dos pares de procesos con cartílagos provisorios 
que crecen hacia delante por debajo del ojo y de la prominencia fronto-nasal : El 
proceso maxilar y el proceso mandibular o cartílago de Meckel. Los procesos 
maxilares de ambos lados no llegan a unirse entre sí porque se encuentran con el 
proceso fronto-nasal. Los mandibulares en cambio se unen entre sí. El estomodeo queda 
entre ambos procesos. 
 
-Los cartílagos de ambos procesos desaparecen gradualmente y, por osificación 
intramembranosa, originan los huesos maxilares y la mandíbula entre otros. Del 
primer arco sólo persisten los cartílagos situados en los extremos superiores, que 
originarán, por osificación endocondral, los huesecillos yunque y el martillo del oido 
medio. 
 
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 - El segundo arco se denomina arco hioideo. El cartílago se denomina 
cartílago de Reichert. Da origen al estribo, la apófisis estiloides del hueso temporal, el 
ligamento estilohioideo y el asta menor y parte del cuerpo del hioides. 
 
 - El tercer arco da el asta mayor del hioides. 
 - Del cuarto y sexto se forman los cartílagos de la laringe 
 
Derivados de los surcos o hendiduras faríngeas 
 
- De los surcos o hendiduras branquiales sólo persiste el primero, que originará el 
conducto auditivo externo. 
 
 
 Aparato respiratorio: 
 
- El aparato respiratorio se forma como una evaginación del piso endodermico por 
detrás de la cuarta bolsa faríngea denominado divertículo laringo-traqueo-bronquial. 
 
- La especificidad regional del mesénquima que lo rodea determinará si el tubo 
respiratorio continúa recto (como en la traquea) o se ramificará (como en el pulmón). 
 
 
- En esta inducción interviene un interjuego entre el SHH (de origen endodérmico) y el 
FGF (de origen mesodérmico). 
 
- Durante la ramificación, los extremos distales de los brotes producen la proteína BMP, 
que inhibe la ramificación por inhibir, a su vez, la producción de Fgf por parte del 
mesénquima. Es por eso que las ramificaciones sucesivas se producen en las paredes 
laterales del tubo, donde la concentración de BMP es baja. 
 
 
 
 
 
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Intestino anterior: 
 
- Caudal a la faringe el tubo digestivo se estrecha para formar el esófago. 
 
- El estómago se desarrolla como una porción dilatada por detrás del esófago y del 
septum transversum. 
 
- En su desarrollo experimenta una rotación de 90 sobre su eje longitudinal en sentido 
horario. En esta rotación, el desplazamiento del mesogastrio dorsal origina la bolsa 
omental. 
- Una segunda rotación, ahora sobre el eje dorso-ventral (antero-posterior en humanos), 
desplaza la región pilórica hacia la derecha y adelante y la cardial hacia la izquierda y 
atrás. 
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El hígado y el páncreas se originancomo evaginaciones dorsales y ventrales de la 
última porción del intestino anterior. Esta región del intestino se caracteriza por ser la 
única que no produce la proteína SHH. Esta falta de expresión de SHH se relaciona con 
la aparición de órganos impares que presenten una asimetría a derecha o izquierda del 
embrión. 
- El hígado se desarrolla como un único esbozo hepato-biliar que crece en el espesor del 
septum transversum. En la inducción del hígado participa el mesénquima del corazón 
en desarrollo mediante la secreción de FGF. 
 
 
 
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-El páncreas se desarrolla a partir de dos esbozos (dorsal y ventral) que luego se 
fusionan en un órgano único. Los conductos de salida también se fusionan en uno solo, 
pero en el perro se mantienen los dos. El principal factor determinante de la aparición 
del páncreas es el factor de trascripción Pdx1. 
 
Intestino medio: 
 
- El intestino medio origina desde la porción caudal del duodeno hasta el tercio medio 
del colon transverso. 
 
 
- En el intestino medio se forma el asa intestinal primitiva. En su vértice, el asa se 
mantiene en un principio comunicada con el saco vitelino por medio del conducto 
onfalo-mesentérico. En cierto momento del desarrollo, el asa experimenta un 
crecimiento tan grande que sobresale dentro del cordón umbilical (hernia umbilical 
fisiológica). 
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- Durante el desarrollo el asa experimenta una rotación antihoraria de aproximadamente 
300 º alrededor de la arteria mesentérica craneal. 
 
 
 
 
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- El intestino grueso y el ciego experimentan cambios muy variados en su desarrollo y 
disposición de acuerdo a las especies. 
 
 
 
 
 
 
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Intestino Posterior: 
 
- El intestino posterior origina el resto del aparto digestivo desde el tercio posterior del 
colon transverso. También formará el revestimiento interno de la vejiga y la uretra. 
 
- La cloaca es la primitiva cavidad donde desembocan los aparatos digestivo, urinario y 
genital. Estos se separan durante el desarrollo por el crecimientoto del tabique 
urorrectal. 
 
- El crecimiento del tabique hacia la membrana cloacal delimita en dorsal el seno 
anorrectal y en ventral el seno urogenital. 
 
 -El intestino posterior permanece unido al ectodermo por la membrana cloacal. Al 
romperse esta membrana se formará el conducto anal. 
 
- El alantoides queda conectado con la porción inferior de la cloaca, y luego con el seno 
urogenital.