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REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 1 PRINCIPIOS DE NUTRICIÓN CARRERA DE TÉCNICOS PARA BIOTERIO REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS Autores: Méd. Vet. Héctor Quintana Téc. para Bioterio Jorge Martín Brahamian Buenos Aires, Abril de 2009 2 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS Para la supervivencia de cualquier ser viviente es necesaria la ingestión de nutrientes, ésta necesidad se expresa con el término requerimientos de nutrientes. Todos los seres vivos tienen dos necesidades primarias e ineludibles, primeramente la necesidad de una sustancia esencial sin la cual no existiría la vida, el agua y en segundo término las necesidades de energía para el mantenimiento de todos los procesos vitales, como el mantenimiento de la respiración, de la actividad del sistema nervioso y del tono muscular, la manutención del sistema circulatorio, función cardiaca y vasomotora, la absorción activa, el transporte de compuestos químicos, la renovación de tejidos, la producción de enzimas y hormonas; para la regulación de la temperatura corporal en los animales homeotermos (incluidos dentro de lo que se denomina metabolismo basal); para el crecimiento de los tejidos corporales, para la gestación, producción de leche, el pelo y para la actividad física considerada como trabajo o ejercicio (que se incluyen dentro de las necesidades o requerimientos de producción). Hemos definido a los requerimientos de energía como una necesidad esencial, pero debemos aclarar que la energía no es un nutriente, es, como se ha visto, el producto de la combustión de los nutrientes capaces de ser oxidados, tales compuestos orgánicos son los hidratos de carbono, proteínas y grasas. Resumiendo, los requerimientos energéticos estarán determinados por: las características propias de cada animal como el peso vivo, el tamaño relativo, su peso metabólico; el estado fisiológico del animal, si está gestando, en lactancia, en crecimiento; por la cantidad de los productos sintetizados, como ejemplo, el número de fetos gestándose, los gramos o litros de leche, la ganancia de peso; y por el tipo de compuesto que es sintetizado en el producto como el porcentaje de grasa y de proteínas en animal que crece o engorda, en el % de lípidos, de proteínas y de azúcares en la leche. El requerimiento energético diario es la cantidad de energía diaria necesaria para que un animal mantenga sus funciones vitales de acuerdo a su estado fisiológico y a un nivel productivo determinado. Requerimiento diario = Req. Mantenimiento + Req. Producción REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 3 REQUERIMIENTOS ENERGÉTICOS DE MANTENIMIENTO El fin de las especies biológicas, primariamente es sobrevivir, mantenerse vivo (cubrir sus necesidades de mantenimiento) en el medio ambiente en que se encuentre y posteriormente perpetuar la especie, para lo cual deben crecer y reproducirse. Las necesidades energéticas de mantenimiento son, como se han mencionado precedentemente, aquellos requerimientos energéticos para mantener un organismo en condiciones estables y sin cambios en su estructura corporal, sin pérdida ni aumento de peso por formación de tejidos o secreciones (fetos, leche o pelo), es decir son aquellas necesidades para mantener los procesos respiratorios, la actividad del sistema nervioso y el tono muscular, la frecuencia cardiaca, el metabolismo de los tejidos, el transporte de compuestos químicos contra gradientes de concentración, la absorción activa, la renovación de tejidos gastados o dañados, la síntesis de componentes orgánicos como las enzimas y hormonas gastadas, el mantenimiento de la temperatura corporal y la actividad física normal del individuo (no considera la energía que se gasta en una actividad deportiva o de trabajo). Se podría definir al requerimiento energético de mantenimiento como la cantidad mínima de energía necesaria para que un animal se encuentre en equilibrio energético, o sea, que el balance energético sea 0, es decir, que la energía ingerida sea igual a la energía gastada, por lo tanto, el animal no pierde ni aumenta de peso (no pierde ni gana nutrientes). ¿METABOLISMO BASAL O METABOLISMO DE AYUNO? Cuando la energía química es utilizada para el trabajo muscular y el trabajo químico para el mantenimiento del animal y si este animal no realiza otro tipo de trabajo (ejercicio físico o producción), esta energía se transforma en calor. Esta energía calórica sólo es utilizada para el mantenimiento de la temperatura corporal en los animales homeotermos. En un animal en ayuno, el calor producido es igual a la energía producida por los tejidos catabolizados, esto es lo que se denomina como metabolismo basal. Los requerimientos basales de energía representan la energía necesaria para un animal en estado fisiológico normal, despierto, en ayuno, en reposo y en un ambiente de neutralidad térmica. La forma de determinar o medir el metabolismo basal se realiza bajo determinadas condiciones estandarizadas, en las cuales el animal se encuentra en un estado post absortivo, es decir en ayuno. La energía que es utilizada por los animales en ayuno está representada por la producción de calor durante ese período, determinada por calorimetría directa (en un calorímetro respiratorio) o por métodos de caloría indirecta (ver capítulo correspondiente). Esta determinación es la base para el entendimiento del metabolismo energético de mantenimiento. Cuando el animal está en ayuno debe 4 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO realizar un catabolismo de sus tejidos corporales para mantener sus procesos vitales ya mencionados. Para mensurar el metabolismo energético de ayuno es menester minimizar todos los factores que tiendan a aumentar la producción de calor. La determinación de este valor mínimo se denomina metabolismo basal, tasa metabólica basal o requerimiento basal de energía. En los seres humanos es más fácil y se obtienen resultados más exactos que en los animales, ya que las condiciones estandarizadas de medición se pueden conseguir con mayor facilidad. Las condiciones indispensables para su determinación son para los humanos: Estado nutricional bueno. Temperatura ambiente de confort (25º C). Reposo (recostado, relajado) antes y durante la determinación. Estado post-absortivo. Debemos adecuar estas condiciones para aplicarlas sobre los animales en estudio Buen estado nutricional: el animal debe tener un buen estado sanitario y nutricional, ya que un animal con un pobre estado nutricional, en condiciones de ayuno, disminuye su producción de calor comparado con otro en buen estado energético y proteico. Temperatura ambiente de confort: en humanos se estandariza a 25ºC, mientras que en los animales se debe considerar la temperatura de confort de cada especie en particular. Esta es la temperatura ambiente en la cual un animal no necesita energía para mantener su temperatura corporal, la temperatura ambiente debe encontrarse por encima de la temperatura crítica (también llamada temperatura crítica inferior por algunos autores), ya que aumentaría la producción de calor para aumentar la temperatura corporal, por ejemplo tiritando y por debajo de la temperatura crítica superior, para evitar el gasto energético que se produce para disipar el calor, por ejemplo mediante el jadeo, respiración y sudor. Reposo: en humanos es fácil mantenerse recostado y relajado, pero en animales se debe tender a mantener una actividad muscular mínima para ello se los coloca en jaulas metabólicas que limitan al mínimo los movimientos voluntarios. La influencia en la variación debida a la actividad muscular con respecto al metabolismo basal de un animal en estación (de pie) con respecto al decúbito (acostado) puede hacer variar entre un 10 a 15% mayores para los animales parados contrastados con los en decúbito. Esdable mencionar que el equino puede mantenerse en estación o en decúbito sin que represente un incremento en el gasto calórico debido a la estructura de los ligamentos que le permiten descansar en forma confortable tanto de pie como acostados. Estado post-absortivo: debe tomarse un ayuno previo a la determinación lo suficientemente prolongado como para descartar el incremento calórico debido a la fermentación, digestión y asimilación de los alimentos ingeridos. En los animales monogástricos esto se logra en menor tiempo, por ejemplo en caninos y felinos se considera adecuado un ayuno de 12 horas, mientras que en rumiantes se REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 5 requiere de un ayuno entre 7 a 10 días, dependiendo del tipo de dieta suministrada (a base de alimentos concentrados o voluminosos). El criterio establecido para definir el estado de post-absorción se considera cuando la excreción de metano alcanza el valor mínimo, otro criterio es mediante la determinación del cociente respiratorio (ver capítulo correspondiente), cuando indica que muy pocos carbohidratos se encuentran en combustión, y el período de medición experimental del metabolismo basal se determina hasta alcanzar el cociente respiratorio de la grasa. Debido a la dificultad de establecer en los rumiantes un estado post-absortivo preciso es que se prefiere utilizar en estos animales el término metabolismo de ayuno más que el de metabolismo basal. PESO METABOLICO La producción de calor en un animal en ayuno no está relacionada en forma lineal con el tamaño corporal. Se estableció que el calor disipado por los animales homeotermos en condiciones de ayuno es directamente proporcional a su superficie corporal y que por lo tanto la producción de calor sería constante para todas las especies (ley del área-superficial), por lo que se podría expresarse con mayor exactitud el catabolismo de ayuno por unidad de superficie corporal (calorías / m2 / hora) que por el peso vivo. En vista de la dificultad de determinar con precisión el área superficial se realizaron distintas ecuaciones para correlacionar estas superficies con algún exponente fraccional del peso vivo y con la producción de calor del ayuno. Tabla 1: Valores normales del metabolismo de ayuno de animales adultos en diferentes especies. Metabolismo de ayuno (Kcal/día) Animal Peso Vivo (Kg) Por Animal Por Kg de Peso Vivo Por m2 de área de superficie Por Kg PV0,75 Vaca 500 8149,10 16,25 1672,84 76,47 Cerdo 70 1792,33 25,57 1218,78 74,08 Hombre 70 1696,74 24,14 932,01 69,30 Oveja 50 1027,60 20,55 860,32 54,96 Aves 2 143,39 71,69 - 86,03 Rata 0,3 28,68 95,59 860,32 71,69 * Coef. De Var. (%) 141.93 78.16 31.40 14.12 * Coeficiente de variación. 6 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO En los inicios de las investigaciones del metabolismo basal se observó que la producción de calor de un animal en ayuno se relacionaba más con el área de la superficie de los animales que con el peso corporal. Dada la dificultad en determinarla se buscaron métodos para calcularla a partir del peso corporal. El fundamento se basa en que los cuerpos de la misma forma e igual densidad, el área de la superficie es proporcional al peso en Kg elevado a la potencia de dos tercios (2/3), o sea P 0.67. Luego al profundizar la relación entre el metabolismo de ayuno y el peso corporal, en el año 1930 Brody y col. proponen que 0.734 era la potencia del peso corporal más exacta para animales adultos de las diferentes especies. En 1935 el NRC adopta la potencia 0.73; en 1947 Kleibler ajusta la potencia a 0.756; por último, en el año 1964 el NRC adopta la potencia ¾ del peso vivo para definir el tamaño metabólico de un animal, siendo adoptada universalmente la potencia 0.75 del peso corporal. En los caninos, el National Research Council (NRC) utiliza la potencia 0,88 para determinar el peso metabólico (PM = PV kg 0.88), y la Association of American Feed Control Officials (AAFCO) utiliza la potencia 0,67 (PM = PV kg 0,67). Como vemos, el coeficiente es variable para cada especie, pero se utiliza la potencia 0,75 para unificar a todas las especies de mamíferos desde un ratón hasta un elefante. Tabla 2: Correlación entre Peso Vivo y Peso Metabólico. PV PV0,75 PV PV0,75 PV PV0,75 PV PV0,75 0,01 0,03 0,50 0,59 20 9,46 95 30,43 0,02 0,05 0,55 0,64 25 11,18 100 31,62 0,03 0,07 0,60 0,68 30 12,82 110 33,97 0,05 0,11 0,65 0,72 35 14,39 120 36,26 0,10 0,18 0,70 0,77 40 15,91 130 38,50 0,15 0,24 0,75 0,81 45 17,37 140 40,70 0,20 0,30 0,80 0,85 50 18,80 150 42,86 0,25 0,35 0,85 0,89 55 20,20 160 44,99 0,30 0,41 0,90 0,92 60 21,56 170 47,08 0,35 0,46 0,95 0,96 65 22,89 170 47,08 0,40 0,50 1 1,00 70 24,20 180 49,14 0,45 0,55 3 2,28 75 25,49 190 51,18 REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 7 El peso metabólico está más íntimamente correlacionado con los tejidos metabolicamente más activos y no con el peso corporal o con la superficie corporal. Cuando el peso corporal aumenta disminuyen la proporción de las vísceras con respecto al peso vacío, por lo tanto, el peso metabólico es la ecuación más precisa para determinar el metabolismo basal de un animal. Los tejidos y órganos más activos tendrán un mayor consumo de oxígeno y por consiguiente un mayor metabolismo. Estos órganos son el hígado, corazón, riñones y pulmón, como se demuestra en la tabla siguiente. Tabla 4: Relaciones entre porcentaje de peso corporal y actividad metabólica de distintos tejidos animales. Órgano o tejido % del peso vivo % de consumo de O2 Hígado – Corazón – Riñón 5 60 Esqueleto – Músculo 40 25 Resto de cuerpo 55 15 Se entiende que el animal de menor tamaño corporal tendrá mayor porcentaje de vísceras que otro animal de mayor tamaño. Asimismo si observamos la composición de los tejidos en un animal en crecimiento, veremos como al aumentar la edad el peso relativo de las vísceras disminuye con respecto a los otros tejidos musculares y grasos, como se puede apreciar en el grafico1 y figura 1. 8 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO Gráfico 1: Relación entre peso vivo y pesos relativos, grasa, músculo y vísceras, según la edad del animal. Adaptado de D. Camps, 1999 Como informa Jones (1985) para las razas bovinas, en las diferentes razas caninas se observa el mismo fenómeno, los animales con un crecimiento más largo y más intenso (razas grandes y gigantes) son menos precoces y presentan un tracto digestivo proporcionalmente mucho más pequeño que los animales de razas más precoces (razas chicas). Peso Vivo Pesos relativos Peso vivo Grasa Músculo Vísceras edad REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 9 Figura 1: Diferencias entre los tractos digestivos de razas gigantes y pequeñas caninas. Gráfico 2: Correlación entre el Peso Relativo del Tubo Digestivo y el Peso Corporal en el Perro Adulto. (Adaptado de Meyer y col.) 0 1 2 3 4 5 6 7 0 5 15 30 45 68 Peso Vivo (kg) % del Peso del Tubo Digestivo / Peso Corporal 10 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO CALCULO DEL METABOLISMO BASAL Aceptando que las vísceras son los tejidos metabolicamente más activos, se desprende que los animales más grandes tienen menor porcentaje vísceras que los más pequeños, por lo tanto, el peso vivo o peso corporal no sería un buen indicador del metabolismo basal si comparamos especies diferentes o distintos tamaños corporales. El área corporal es de difícil determinación, tal es así que luego de numerosas investigaciones se llegaron a varias hipótesis. Blaxter propone que el gasto energético de reposo es proporcional al peso vivo, Kleiber (1975) infiere que el MB se podía representar por la fórmula: Brody (1945) propuso al MB como: Las fórmulas son similares ya que a un exponente mayor se espera un coeficiente menor. En humanosse acepta que la fórmula más precisa es: El peso metabólico muestra que la producción de calor en ayuno por kilo de peso es mayor en un animal pequeño ya que como hemos dicho tiene mayor superficie corporal y su masa corporal es más activa por su mayor porcentajes de vísceras con mayor actividad metabólica. En ratones el NRC indica la fórmula para ratones como: El metabolismo basal (MB) es una función del peso metabólico (PM), considerando al PM como un exponente del peso vivo, aceptándose universalmente para poder unificar cualquier especie animal: MB (Kcal/día) = 67.6 * PV kg 0.756 MB (Kcal/día) = 70.5 * PV kg 0.75 MB (Kcal/día) = 70 * PV kg 0.75 MB (Kcal/día) = 72 * PV kg 0.75 REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 11 Por lo tanto, el Metabolismo Basal se expresa como una cantidad determinada de calor requerido (energía requerida o calor desprendido en ayuno) expresado en kilocalorías (Kcal), por cada unidad en kilo de Peso Metabólico. El metabolismo basal se expresa con una ecuación lineal: Donde: a = cantidad de calor producido en ayuno por cada unidad de Peso Metabólico. b = peso vivo del animal en kilogramos. n = potencia que correlaciona los tejidos con mayor tasa metabólica (0,75 o 3/4) El calor producido en ayuno (Incremento Calórico de ayuno) por cada unidad de peso metabólico es variable, en mamíferos este coeficiente varía entre 70 a 85 Kcal. por cada Kg. de PM. En bovinos de razas carniceras se considera 72 a 77 Kcal y en las razas lecheras 82 a 85 Kcal, (Fox y Black, 1988) indican que las razas Holstein (lecheras) en crecimiento tienen un 12% más requerimientos que las razas carniceras. En aves no paseriformes como los psitácidos (loros, cotorras), aves rapaces y acuáticas se utiliza el coeficiente 78 Kcal y en pájaros paseriformes como canarios, pinzones y jilgueros se utiliza 129 Kcal por kilo de PM (Bartges J and Ritchie B.W., 1999) Los animales poiquilotermos como los reptiles, lagartos, iguanas, tortugas, culebras y víboras tienen menores requerimientos de mantenimiento que los de sangre caliente (homeotermos), dado que, por una parte, su temperatura corporal está regulada por la temperatura ambiente. En estos animales se utiliza el valor de 32 Kcal por Kg de peso metabólico. En los peces los requerimientos de mantenimiento son menores que en los PM = PV kg0.75 o PV kg3/4 MB = a * b(n) MB (Kcal/día) = 78* PV kg0.75 (aves no paseriformes) MB (Kcal/día) = 129* PV kg 0.75 (aves paseriformes) MB (Kcal/día) = 32* PV kg 0.75 (reptiles) 12 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO monogástricos: VARIACIONES EN EL METABOLISMO DE AYUNO El metabolismo basal determinado bajo las condiciones estandarizadas es considerado como hemos visto, constante; pero en realidad esto no es tan absoluto. En los seres humanos es más fácil mantenerse relajado y disminuir la actividad muscular para determinar el metabolismo basal, mientras que en los animales es muy dificultoso conseguir un estado de relajación, ya que los animales tienen variaciones en la tonicidad muscular. Además, los animales desnutridos tienen una disminución del metabolismo basal, lo mismo que acontece con los animales gerontes, mientras que el estrés produce un aumento del metabolismo basal, como así también el aumento de la hormona tiroides (hipertiroidismo), produce un incremento en la producción de calor por aumento en las frecuencias cardiaca y respiratoria y además por el incremento en las oxidaciones corporales. ACTIVIDAD VOLUNTARIA La actividad voluntaria (AV) es la energía gastada en la actividad locomotora del movimiento corporal. El gasto energético de animales de laboratorio es mínimo, no superarían el 10 o 20%, teniendo una mayor importancia el costo energético debido al estrés que pueda ocurrir en los animales en jaula. El NRC estima en ratones una actividad voluntaria en el 20% del metabolismo de ayuno. MB (Kcal/día) = 10,75* PV0.75 (peces) REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 13 VARIACION DE LA TEMPERATURA AMBIENTE El costo energético de la termorregulación física y química en los animales homeotermos es una parte sustancial del requerimiento para mantenimiento. A esto obedece la gran diferencia entre los requerimientos de mantenimiento entre los animales homeotermos y los poiquilotermos. TEMPERATURA CORPORAL En los mamíferos (homeotermos) la temperatura corporal determinada a nivel rectal presenta pequeñas variaciones desde ratones a elefantes y en hábitat tan disímiles como los trópicos y el ártico. La temperatura no varía más allá de +/- 2º C, con una media de 39º C. En la hibernación y en la temporada estival se pueden encontrar variaciones fisiológicas de la temperatura corporal entre 2-3º C. También se presentan variaciones de las temperaturas corporales diurnas, ante una pronunciada exposición al calor y en el ejercicio, entre otros, ocasionando incrementos de la temperatura rectal entre 1 a 3º C. Todo el cuerpo no posee la misma temperatura (Tº), existen adaptaciones del organismo ante las variaciones de Tº ambientales. Al descender la temperatura ambiente se producen adaptaciones en el organismo para evitar la pérdida de calor, así vemos que, la temperatura de la superficie corporal disminuye más en la zonas en las cuales la vasoconstricción periférica se hace más evidente como orejas, cola, pie, etc. ZONA DE TERMONEUTRALIDAD Como vimos el metabolismo basal o metabolismo de ayuno o la tasa de metabolismo de basal (BMR, en inglés), se determinan en condiciones experimentales, en un ambiente de temperatura controlada, dentro de la temperatura de confort. Por lo tanto, para determinar los requerimientos de mantenimiento es necesario inferir el costo energético para mantener la temperatura corporal de acuerdo a las condiciones climáticas reinantes, dentro del cual incluimos no solamente la Tº ambiente, sino también, la humedad (Hº) ambiente, la velocidad del viento, la lluvia, etc. En los animales de Bioterio, dado que poseen ambientes controlados, no considera un incremento en los requerimientos, siempre que se mantenga la temperatura de confort. La temperatura crítica inferior (temperatura a partir de la cual el organismo gasta energía para mantener la temperatura corporal) es de 30º C para ratas en condiciones de ayuno (Swift y Forbes, 1939; Brody, 1945; Kleiber, 1975). 14 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO Tabla 1: Diferentes zonas de neutralidad térmica en diferentes especies Especie T° ambiente (°C) Rata/Raton 18 –22 Aves 12 – 26 Ovino 21 – 31 Conejos 15 - 21 Humano 28 – 32 METODOS UTILIZADOS PARA DETERMINACION DE REQUERIMIENTOS Y UTILIZACION DE LA ENERGIA Los principales métodos para la determinación de los requerimientos de mantenimiento y de eficiencia de utilización de la energía son: 1.Experimentos en ayuno. 2.Experimentos de alimentación con nivel cercano a cero de retención de energía. 3.Experimentos de alimentación a diferentes niveles de alimentación 1. Experimentos en ayuno: Los experimentos de animales en ayuno se utilizan para estimar los requerimientos de mantenimiento. Son correlativos con el metabolismo basal. El fundamento de su determinación es la medición de la producción total de calor. Como se mencionó oportunamente, el tiempo necesario para alcanzar el estado post absortivo en ratas, cerdos y aves es de 24 a 48 horas de ayuno, pero para alcanzar un nivel mínimo y estable de producción total de calor (PTC), se requieren de 4 a 5 días, por lo tanto la PTC medida en estado post absortivo no podría ser utilizada para estimar la tasa metabólica de ayuno en los animales en crecimiento, debiéndose considerar un tiempo de ayuno mayor. 2. Experimentos de alimentación con nivel cercano a cero de retención de energía: Este método precisa conocer acerca de las eficiencias parciales de utilizaciónde la EM (k), para la energía retenida como proteína (kp) y para la ER como grasa (kg), pudiéndose estimar mediante la ecuación: EMm = EM -ERp/kp - ERg/kg y EMpg = ERp/kp + ERg/kg REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 15 Los inconvenientes son semejantes a los de experimentos de ayuno, pero se le suman a la constante desconocida km, las de kp y kg. Con los alimentos comunes para alimentación de los animales monogástricos los valores de kp y kg son alrededor de 4,5 y 7,5 respectivamente. Este método es especialmente práctico para la producción de leche o huevos, dados los largos períodos de lactancia y postura, permitiendo calcular los requerimientos de EM disponible para la producción y el mantenimiento y posteriormente deducir la EM para crecimiento. Los valores son determinados a partir de la ER en el producto y dar estimaciones de mantenimiento y la producción de leche o huevos. 3. Experimentos de alimentación a diferentes niveles de alimentación: Este sistema permite estimar los requerimientos de mantenimiento y de eficiencia energética a partir de experimentos con animales sometidos a diferentes niveles de alimentación (ver guía nª 8 Formulación de dietas Bioterio) o ad libitum (comiendo a voluntad), variando la energía del producto y la retención de energía. Se asume que los requerimientos de mantenimiento se determinan solamente por el tamaño corporal del animal y existiría una relación lineal entre la energía del producto y la retención de la energía, asumiendo entonces que la eficiencia es función de la dieta. De acuerdo a estos supuestos los estudios se basan en dos métodos. Un método toma como parámetros la energía metabolizable ingerida (EMI) y la retención de energía (ER). El otro método toma la EMI y la ER particionada en proteínas y grasas, midiendo las diferencias del IC producido. BALANCE DE ENERGIA El balance de energía explica mediante ecuaciones los ingresos y egresos de energía en los animales cuando están en ayuno, en mantenimiento, en la ganancia o pérdida de energía. Balance energético = Ingreso energía (INPUT) - Egreso energía (OUTPUT) INGRESO DE ENERGIA: Expresamos el ingreso de energía del sistema (INPUT) en términos de EM del alimento ingerido (EMI), es decir, tomamos en cuenta la energía ingresada al medio interno del organismo, descontadas las pérdidas fecales, gaseosas y urinarias. EMI = EBI - EF - EG - EU EMI = Energía Metabolizable Ingerida EBI = Energía Bruta del alimento ingerido EF = Energía Bruta de las heces EG = Energía de los gases eliminados EU = Energía Bruta de la orina 16 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO El camino de la energía es: EDI = EBI - EF EMI = EDI - EG - EU El cálculo de trabajo sería: EDI = EB al x Cons al x % Dig EMI = EDI x 0,96 (monogástricos) EDI = Energía digestible ingerida EB al = Energía bruta del alimento (Mcal/kg o Kcal/g) Cons al = Cantidad de alimento consumido (Kg/día o g/día) % Dig = Porcentaje de digestibilidad del alimento ingerido EMI = Energía metabolizable ingerida por día 0,82 o 0,96 = Inversa de las pérdidas promedio de gases y orina en rumiantes y en monogástricos, respectivamente. EGRESO DE ENERGIA: El egreso de energía (output) representa todo lo que pasa en el organismo, todas las transformaciones de la energía en el cuerpo. Esta salidas de energía están compuestas por las pérdidas energéticas en forma de calor denominada Producción Total de Calor (PTC), más la energía retenida (ER) por el organismo en forma de tejidos muscular y adiposo, de los productos sintetizados como leche, huevo, lana y el trabajo físico en el ejercicio. Por lo expuesto tendremos la siguiente ecuación: Egreso de energía = PTC + ER (1) PTC = Producción total de calor, es el calor perdido (en inglés Heat = Calor) ER = Energía retenida en el cuerpo en forma de energía en la proteína, en energía retenida en grasa, en energía del producto en leche, huevo, gestación o preñez, etc. El egreso de energía representa los requerimientos energéticos y es dependiente del estado fisiológico, edad, sexo, etc, y del estado o nivel de producción del animal. PRODUCCION TOTAL DE CALOR La Producción Total de Calor (PTC) está representada por el MB más el IC PTC = MB + IC o en inglés H = F + HI = función de MB = (PM) PM = peso metabólico IC = (EMI) REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 17 La PTC incluye al Metabolismo Basal (MB) o Metabolismo de Ayuno (F del inglés fasting metabolism), que es el calor producido cuando el animal está en ayuno (Ver Capítulo Correspondiente) y el Incremento Calórico (IC) o Heat Increment (HI) en inglés, que es el calor producido cuando se ingiere y utiliza un alimento. Volviendo a la primera ecuación (1): EMI = PTC + ER Podemos determinar: PTC = EMI - ER Y también: ER = EMI - PTC Siendo la PTC de un animal en ayuno: PTC ayuno = ENm = (MB + A.V. + Tº) La PTC en un animal en mantenimiento (consumiendo alimento a nivel de mantenimiento): PTC mantenimiento = ENm + ICm Y la PTC en un animal en producción: PTC producción = ENm + ICm + Icp Gráfico 6: Producción total de calor con el incremento de la energía metabolizable ingerida. PTC = Producción total de calor EMI = Energía metabolizable Ingerida EMm = Energía metabolizable destinada a mantenimiento MB (F) = Metabolismo basal o metabolismo de ayuno (Fasting metabolism) 0 EMm EMI PTC MB (F) ICm ICp 1º fase 2º fase 18 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO 0 = Animal en ayuno (EMI = 0) ICm = Incremento calórico de mantenimiento ICp = Incremento calórico de producción 1º fase = Balance energético negativo (pérdida de peso) 2º fase = Balance energético positivo (ganancia de peso o de producto) ENERGIA RETENIDA: La ER puede ser retenida como: Energía corporal ER en proteína (ERpr). Es la ER en la proteína del músculo ER en grasa (ERgr). Es la ER en la grasa del cuerpo. Energía de la leche (ERl) ERpl. Es la ER en la proteína de la leche. ERgl. Es la ER en la grasa de la leche (grasa butirosa: GB) ERll. Es la ER en los azúcares de la leche (lactosa) Energía de la gestación (ERge) ERg. Es la ER en la preñez o gestación. ER = (EMI) la ER es función de la EMI. = Indica la cantidad de energía que es retenida por cada unidad de EMI, por lo tanto es dependiente del tipo de tejido que se está sintetizando. La eficiencia de utilización de la energía absorbida (k) en energía retenida es función de la metabolicidad (q). REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 19 ECUACIONES PRÁCTICAS PARA RATAS Y RATONES Energía para Mantenimiento en Ratas Adultas EMm = 112 Kcal/PVkg0,75/día (NRC, 1995) EMm = 100 Kcal/PVkg0,75/día (Pullarr &Webster, 1974) EMm = 130 Kcal/PVkg0,75/día (Deb et al, 1976) Energía para Crecimiento en Ratas Se expresan comúnmente en EM EMcr = 227 Kcal/PV kg 0,75/día (NRC, 1995) 4 semanas de crecidos después de los 21 días posparto Dieta conteniendo 3,6 Kcal EM / g (y todos los nutrientes cubiertos) Energía para Gestación en Ratas Aumentan de 143 Kcal/PVkg0,75 /día hasta 265 Kcal/PVkg0,75/día Desde el inicio hasta las últimas etapas de gestación (NRC, 1995) Se estima un incremento de 10 a 30% mayor que el mantenimiento adulto 20 PRINCIPIOS DE NUTRICION PARA TÉCNICOS DE BIOTERIO Energía para Lactación en Ratas En pico lactancia con 8 gazapos producen 41 g/leche/día que representan 239 Kcal/PVkg0,75/día. Esto sugiere un requerimiento de EM de 311 Kcal/PVkg0,75/día dependiendo de nº de cachorros lactantes (NRC, 1995) Se estima un incremento de 2 a 4 veces mayor que la no lactante. Dependen del nº de la camada El balance de energía es negativo en el pico de lactancia REQUERIMIENTOS ENERGETICOS 21 INDICETEMA PÁGINA Requerimientos energéticos 2 Requerimientos energéticos de mantenimiento 3 ¿Metabolismo basal o metabolismo de ayuno? 3 Peso Metabólico 5 Cálculo del metabolismo basal 10 Variaciones en el metabolismo en ayuno 12 Actividad Voluntaria 12 Variaciones de la temperatura ambiente 13 Temperatura corporal 13 Zona de Termoneutralidad 13 Métodos utilizados para determinación de requerimientos y utilización de la energía 14 Balance de energía 15 Producción Total de calor 17 Ecuaciones prácticas para ratones y ratas 19
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