Distribucion-y-abundancia-de-larvas-del-orden-stomatopoda-crustacea-en-el-talud-continental-del-sur-del-Golfo-de-Mexico

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UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA 
 DE MÉXICO 
 FACULTAD DE CIENCIAS 
 
 
DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LARVAS DEL 
ORDEN STOMATOPODA (CRUSTACEA) EN EL 
TALUD CONTINENTAL DEL SUR DEL GOLFO DE 
MÉXICO 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
T E S I S 
 
 
 QUE PARA OBTENER EL TÍTULO DE: 
 B I Ó L O G A 
 P R E S E N T A : 
 SANDRA ANTONIO BUENO 
 
 
 
 
 
 
 
DIRECTORA DE TESIS: 
DRA. ANA ROSA VÁZQUEZ BADER 
 
 Cd. Universitaria, D. F. 2015 
 
 
 
UNAM – Dirección General de Bibliotecas 
Tesis Digitales 
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mencionando el autor o autores. Cualquier uso distinto como el lucro, 
reproducción, edición o modificación, será perseguido y sancionado por el 
respectivo titular de los Derechos de Autor. 
 
 
 
ii 
 
Hoja de Datos del Jurado 
1.Datos del alumno 
Antonio 
Bueno 
Sandra 
58 81 80 88 
Universidad Nacional Autónoma de México 
Facultad de Ciencias 
Biología 
307093716 
2. Datos del tutor 
Dra. 
Ana Rosa 
Vázquez 
Bader 
3. Datos del sinodal 1 
Dra. 
María Ana 
Fernández 
Álamo 
4. Datos del sinodal 2 
Dr. 
Sergio 
Cházaro 
Olvera 
5. Datos del sinodal 3 
Dr. 
José Estuardo 
López 
Vera 
6. Datos del sinodal 4 
Dra. 
María Adela 
Monreal 
Gómez 
7. Datos del trabajo escrito. 
Distribución y abundancia de larvas del Orden Stomatopoda (Crustacea) en el talud 
continental del sur del Golfo de México 
56 p. 
2015 
iii 
 
 
 
 
 
 
Este trabajo está dedicado a mis padres, las personas más importantes. 
Los admiro y en ustedes inspiro mi proyecto de vida. 
 
 
 
 
iv 
 
AGRADECIMIENTOS 
 
Esta tesis fue posible gracias al apoyo y estímulo de gente espléndida que me ayudó a lo 
largo de este proyecto: 
 
Debo agradecer a mi asesora, la Dra. Ana 
Rosa Vázquez Bader y al Dr. Adolfo Gracia 
Gasca por su constante paciencia y 
amabilidad. Su trabajo, sabiduría y 
constancia fueron inestimables para alcanzar 
los objetivos de este trabajo. 
 
Quiero dar las gracias a los miembros del 
comité de sinodales, quienes enriquecieron y 
mejoraron este trabajo con su valiosa 
experiencia y criterio académico: 
Dra. María Ana Fernández Álamo 
Dr. Sergio Cházaro Olvera 
Dr. José Estuardo López Vera 
Dra. María Adela Monreal Gómez 
 
Además expreso un agradecimiento a la 
tripulación del B/O Justo Sierra, quienes 
tienen un papel primordial en la obtención 
de datos y las muestras biológicas. Su 
participación llevó a término exitoso las 
campañas oceanográficas COBERPES I y 
COBERPES II, en las que el financiamiento 
para la navegación fue cubierto por la 
Universidad Nacional Autónoma de México. 
 
Es importante para mí reconocer a quienes 
me han acompañado durante mi formación 
universitaria. He sido muy afortunada por 
tener a excelentes académicos, compañeros y 
amigos de la Facultad de Ciencias y de las 
instituciones en las que he complementado 
mi educación a nivel superior: LEPC del 
ICMyL, LSIG del IB, LEEAC del 
CINVESTAV y el DEAP del HGGG. Les 
agradezco el tiempo y dedicación que han 
ocupado en mi formación. 
 
Mención particular merece el estupendo 
profesor, amigo y tutor Felipe Ernesto 
Velázquez Montes, quien guio mi formación 
a lo largo de la licenciatura. Gracias por 
escucharme. 
 
Le agradezco a la Universidad Nacional 
Autónoma de México, por la formación 
académica que he recibido en ella desde el 
bachillerato. 
 
 
 
 
v 
 
 
 
 
 
 
De forma especial le doy las gracias a mis 
maravillosos amigos por el ánimo que sin 
saberlo, me proporcionaron mientras estaba 
trabajando en este proyecto: Ángeles, César, 
Melissa, y Zayra. Mi aparente abandono y 
separación no cambia el cariño que les 
tengo. 
 
Quiero reconocer a César especialmente, 
porque me ayudó enormemente con su 
auxilio, consejo y crítica constructiva. Es un 
placer hacer negocios con el tiempo como 
moneda de cambio. 
 
También estoy agradecida con mis 
compañeras del labo: Magaly, Linda y Edith 
por recibirme en su amistad y por la 
paciencia que tienen conmigo. Sus divertidas 
anécdotas me alegran el día. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Finalmente y por encima de todo, agradeceré 
continuamente a mi extraordinaria familia 
porque son el profundo sostén de mi 
persona: papá, mamá, Gabino, Joana, Laura 
y David. Han tenido que tolerar mis 
momentos más extraños y mis repetidas 
ausencias por largo tiempo. Sin ustedes, no 
sería capaz de alcanzar mis metas. 
 
La gratificación más importante se la debo 
ahora y siempre a mis padres Gabino 
Antonio y Margarita Bueno, quienes no sólo 
han financiado mi educación, sino que me 
han brindado su apoyo y protección desde 
siempre. Me han dado la oportunidad de 
seguir mis anhelos con toda la paciencia y el 
amor que me pueden dar. 
 
Mario, siempre estaré en deuda contigo. Ha 
sido incalculable el cariño que me profesas 
para seguir adelante. 
vi 
 
 
CONTENIDO 
 
Página 
ÍNDICE DE TABLAS Y FIGURAS…………………………………………….... vii 
RESUMEN……………………………………………..………………………….. 1 
ABSTRACT……………………………………………..……………………….... 2 
I. INTRODUCCIÓN……………………………………………..………………... 3 
II. ANTECEDENTES……………………………………………..………………. 6 
III. JUSTIFICACIÓN……………………………………………..………………. 7 
IV. OBJETIVOS……………………………………………..……………….….... 8 
V. HIPÓTESIS……………………………………………..……………………… 9 
VI. ÁREA DE ESTUDIO……………………………………………..………..…. 10 
VII. MÉTODO……………………………………………..…………………….... 14 
VIII. RESULTADOS 
8.1 Comportamiento de los parámetros fisicoquímicos………………...… 18 
8.2 Composición específica...………………………………………….….. 20 
8.3 Morfotipos con mayor densidad y frecuencia 
8.3.1 Densidad y frecuencia relativa……………………………… 23 
8.3.2 Distribución batimétrica y geográfica…………………….… 24 
8.4 Patrones de densidad, riqueza y diversidad 
8.4.1 Distribución por nivel de muestreo………………….……… 30 
8.4.2 Distribución geográfica……………………………..………. 33 
IX. DISCUSIÓN 
9.1 Composición……………………………………………..……………. 36 
9.2 Patrones de densidad y distribución con respecto a los factores 
ambientales……………………………..………………………………….. 
 
36 
X. CONCLUSIONES……………………………………………..………………. 40 
LITERATURA CITADA……………………………………………..……..……. 41 
ANEXOS……………………………………………..…………………………… 48 
 
vii 
 
ÍNDICE DE TABLAS Y FIGURAS 
 
Página 
Figura 1. Localización y batimetría (m) del Golfo de México………………..… 10 
Figura 2. Circulación inferida de la topografía dinámica (m din) de la superficie 
del mar relativa a 1000 db……………………………………………………….... 
 
12 
Figura 3. Sección vertical de salinidad (ups) entre las plataformas continentales 
de Florida y Yucatán………………………….…………………………………... 
 
13 
Figura 4. Zonas de muestreo en la Campaña COBERPES I……………………. 16 
Figura 5. Zonas de muestreo en la Campaña COBERES II……………………. 16 
Figura 6. Esquema que ilustra la morfología y señala algunos caracteres que 
ayudaron en la diferenciación de los morfotipos de larvas de estomatópoda…….. 
 
17 
Figura 7. Comportamiento de los parámetros ambientales por nivel de muestreo y 
época de muestreo. ……………………………………………….…………….. 
 
19 
Figura 8. Curva de rarefacción del muestreo de larvas de estomatópodos en dos 
épocas climáticas. …………………………………………….……………..……. 
 
20 
Tabla 1. Composición de larvas de crustáceos estomatópodos en el Sur del Golfo 
de México.…………………………………………….…………....………. 
 
21 
Figura 9. Riqueza y densidad de las larvas de Stomatopoda colectadas alSur del 
Golfo de México en dos épocas climáticas…………………………….……… 
 
22 
Figura 10. Larva de Squilla empusa (Superfamilia Squilloidea)…………………. 24 
Figura 11. Larva de Neogonodactylus sp. (Superfamilia Gonodactyloidea)……... 25 
Figura 12. Larva Morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea)………………………. 26 
Figura 13. Larva Morfotipo 19 (Superfamilia Lyiosquilloidea)………………….. 27 
Figura 14. Larva de Pseudosquilla sp. (Superfamilia Gonodactyloidea)………… 28 
Figura 15. Densidad promedio de larvas de estomatópodos (n>10) en el Sur del 
Golfo de México.………………………………………………………………….. 
 
29 
Figura 16. Densidad promedio (a), riqueza (b) y diversidad (c) de larvas de 
estomatópodos respecto a la profundidad del arrastre y para las dos épocas de 
muestreo…………………………………………………………………………… 
 
 
31 
 
viii 
 
 
 
Página 
Figura 17. a) Densidad promedio y b) riqueza de larvas de estomatópodos entre 
los distintos niveles de arrastre, para la época climática de verano………………. 
 
32 
Tabla 2. Densidad, riqueza e índice de diversidad de larvas de Stomatopoda en el 
sur del Golfo de México………………………………………………………… 
 
34 
Tabla 3. Densidades de larvas de estomatópodos reportada en distintas regiones 
geográficas………………........................................................................................ 
 
37 
Figura A. Densidad, riqueza y diversidad en verano: Nivel 1, 20 m……............... 48 
Figura B. Densidad, riqueza y diversidad en verano Nivel 2, 100 m…….............. 49 
Figura C. Densidad, riqueza y diversidad en verano Nivel 3, 200 m……............... 50 
Figura D. Densidad, riqueza y diversidad en verano Nivel 4, 400 y 500 m……..... 51 
Figura E. Densidad, riqueza y diversidad en otoño Nivel 1, 20 m……................... 52 
Figura F. Densidad, riqueza y diversidad en otoño Nivel 2, 100 m……................. 53 
Figura G. Densidad, riqueza y diversidad en otoño Nivel 3, 200 m……................ 54 
Figura H. Densidad, riqueza y diversidad en otoño Nivel 4, 400 y 500 m……...... 55 
Figura I. Densidad, riqueza y diversidad en otoño Nivel 5, 800 m…….................. 56 
 
1 
 
Distribución y abundancia de larvas del Orden Stomatopoda (Crustacea) en la 
plataforma y talud continental del sur del Golfo de México 
 
RESUMEN 
 
En este trabajo el objetivo fue conocer la composición, abundancia y patrones de 
distribución de las larvas del Orden Stomatopoda en la plataforma y talud continental del 
sur de Golfo de México. Se muestreó con redes de apertura –cierre en 5 niveles de 
profundidad (Nivel 1: 20 m; Nivel 2: 100 m; Nivel 3: 200 m; Nivel 4: 400 y 500 y Nivel 5: 
800 m) en función del gradiente de profundidad. Se obtuvieron 1088 especímenes (36 
morfotipos) pertenecientes a 3 de las 4 superfamilias registradas actualmente en la zona de 
estudio. La densidad promedio total de larvas de estomatópodos fue de 8.49 ± 14.34 
ind/100 m3, riqueza de 3.83 ± 3.14 morfotipos/100 m3 e índice de diversidad H’ = 2.50. La 
Superfamilia Squilloidea presentó la mayor riqueza y densidad en verano, mientras que en 
otoño lo fue Gonodactyloidea. Las larvas de Squilla empusa, Neogonodactylus sp., 
Pseudosquilla sp., el morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea) y el morfotipo 19 
(Superfamilia Lysiosquilloidea) presentaron la mayor densidad y frecuencia en el sur del 
Golfo de México. Los valores máximos de densidad, riqueza y diversidad se obtuvieron en 
el verano en el estrato somero (Nivel 1, 20 m) frente a zonas con influencia de aguas 
continentales (río Coatzacoalcos y el oeste de las Lagunas de Carmen y Machona). Las 
larvas de estomatópodos se registraron desde los niveles someros (20 m) hasta los 
profundos (800 m), lo que constituye un registro importante ya que solo se habían 
reportado hasta un máximo de 100 m. Este estudio representa el primer intento para obtener 
conocimiento de las larvas de estomatópodos en aguas profundas en el sur del Golfo de 
México. 
 
Palabras clave: Ecología, larvas, estomatópodos, distribución, Golfo de México. 
 
2 
 
Distribution and abundance of stomatopod larvae (Stomatopoda: Crustacea) in the 
continental shelf and slope in the southern Gulf of México 
 
ABSTRACT 
 
The aim of this paper is to contribute to the knowledgement of composition, abundance and 
geographical distribution patterns of stomatopod larvae in the continental shelf and slope of 
the southern Gulf of México. Sampling was done using close-open-close nets in 5 levels 
(Level 1: 20 m; Level 2: 100 m; Level 3: 200 m; Level 4: 400 y 500 y Level 5: 800 m). A 
total of 1088 stomatopods (36 morphotypes) were collected, belonging to 3 of the 4 
superfamilies registered on the study area. The total mean density of stomatopod larvae 
found was 8.49 ± 14.34 ind/100 m3, mean richness was 3.83 ± 3.14 morphotypes/100 m3, 
and diversity index was H’ = 2.50. The Squilloidea superfamily presented the highest 
richness and density during summer, while was Gonodactyloidea in autumn. Larvae of 
species Squilla empusa, Neogonodactylus sp., Pseudosquilla sp., morphotypes 32 
(Squilloidea Superfamily) and 19 (Lysiosquilloidea Superfamily) were the most frequent 
and abundant in the southern Gulf of México. The highest density values, richness and 
diversity found in summer corresponds to shallow strata (Level 1, 20 m), and were 
registered in front of areas with major influence of continental waters discharge 
(Coatzacoalcos River and W of the Carmen and Machona Lagoons). The stomatopod larvae 
were found in a wide bathymetric range (20 to 800 m), larger than previous ones reaching a 
maximum depth of 100 m. This is the first studying oriented knowledge of mantis shrimps 
larvae on deep water in the southern Gulf of Mexico. 
 
Keywords: ecology, larvae, stomatopods, distribution, Gulf of México. 
 
3 
 
I. INTRODUCCIÓN 
 
Los estomatópodos, también conocidos como camarones mantis o esquilas, son un grupo 
de crustáceos bentónicos que pertenecen al Orden Stomatopoda, único grupo actual de la 
Subclase Hoplocarida, la cual hasta la fecha comprende 460 especies (Ahyong et al., 2011). 
En él se incluyen los subórdenes Archeostomatopodea (ya extinto) y Unipeltata. Este 
último está constituido por siete superfamilias actuales: Bathysquilloidea, 
Erytrosquilloidea, Eurysquilloidea, Gonodactyloidea, Lysiosquilloidea, Parasquilloidea y 
Squilloidea (Ahyong et al., 2011). 
En el Golfo de México el Orden Stomatopoda se encuentra representado por 4 
superfamilias, 10 familias, 24 géneros y 45 especies, una de ellas introducida. Es probable 
que de 8 a 10 de las 45 especies y de 2 a 3 de los 24 géneros reportados sean endémicos, 
todos pertenecientes a la Superfamilia Lysiosquilloidea (Reaka et al., 2009). 
Los estomatópodos se distribuyen principalmente en aguas tropicales poco 
profundas, no obstante, algunas especies se presentan también en aguas templadas o 
boreales (como algunos squíllidos y lysiosquíllidos) y otras se distribuyen en el talud 
continental (batysquíllidos; Reaka et al., 2009). 
Este grupo se caracteriza por presentar quelas en forma de garra, la cual utilizan 
para desgarrar y macerar a sus presas. Otras características que caben resaltar, es que 
poseen el sistema visual más sofisticado en el reino animal y son el único grupo de 
invertebrados en el que se ha documentado el reconocimiento a nivel de individuo (Reaka 
et al., 2009). Por otro lado, se ha indicado que son organismos indicadores de salud en 
arrecifes coralinos (Hallock et al., 2004). Algunas especies (i.e. Squilla mantis y 
Oratosquilla oratoria) son objeto de importantes pesquerías en el Atlántico Este y Pacífico 
Oeste (Ren et al., 2005; Vila et al., 2013; Kodama et al., 2004). 
Como la mayoría de los invertebrados marinos, los estomatópodos atraviesan por 
fases larvarias pelágicas a lo largo de su desarrollo y en la mayoría de las especies los 
huevos son protegidos por las hembras hasta su eclosión, permaneciendo en su galería hasta 
el últimoestadio propelágico. Es entonces cuando las larvas se incorporan al ambiente 
pelágico, forman parte del meroplancton y pasan por una serie de mudas antes de 
4 
 
transformarse en postlarvas y pequeños juveniles. En esta última etapa, se establecen en el 
bentos para comenzar su vida como estomatópodos adultos. 
Las larvas de estomatópodos presentan tres o cuatro tipos morfológicos distintos, 
dependiendo de la superfamilia y no necesariamente sucesivos: antizoea, erichthus, 
pseudozoea y alima (Ahyong, 2004; Schram et al., 2013). En la Superfamilia 
Lysiosquilloidea las larvas eclosionan como antizoea, que representa a un estadio de 
desarrollo más temprano que el de las otras superfamilias. La característica más notable de 
esta larva son sus cinco pares de pleópodos torácicos birrámeos (con ausencia de los 
segundos toracópodos) y la ausencia de apéndices abdominales. Posteriormente, las 
antizoeas se desarrollan en larvas de tipo erichthus, las cuales tienen hasta dos dentículos 
intermedios en el telson y los pleópodos se desarrollan apareciendo progresivamente desde 
la parte anterior hacia la parte la posterior del abdomen. Por otro lado, las larvas de las 
superfamilias Squilloidea, Gonodactyloidea y Eurysquilloidea eclosionan como 
pseudozoeas, que representa un estadio de desarrollo más tardío. Éstas pueden ser 
distinguidas por la presencia de dos pares de apéndices torácicos unirámeos (segundos 
toracópodos) y de cuatro a cinco pares de pleópodos. Posteriormente, la pseudozoea de 
Squilloidea se desarrolla en una larva tipo alima, caracterizada por la presencia de cuatro o 
más dentículos intermedios en el telson, mientras que la pseudozoea de Gonodactyloidea y 
Eurysquilloidea se desarrolla en una larva tipo erichthus. El desarrollo larvario de los 
miembros de las otras superfamilias (i.e. Erytrosquilloidea, Bathysquilloidea y 
Parasquilloidea) es poco conocido. 
El número total de estadios larvarios (propelágicos y pelágicos) es muy variable 
entre las especies de estomatópodos, con un mínimo de tres (Heterosquilla tricarinata) 
hasta un máximo de once (Oratosquilla oratoria), además de existir variaciones 
intraespecíficas. Actualmente, en sólo cinco especies de estomatópodos se ha descrito el 
desarrollo larval completo: Pterygosquilla schizodontia (syn. Squilla armata), Oratosquilla 
oratoria, Neogonodctylus oerstedii (syn. Gonodactylus oerstedii), Neogonodacylus 
wenneae (syn. Gonodactylus bredinii) y Heterosquilla tricarinata. 
El tiempo de los estadios larvales también es variable entre las especies y parece 
estar estrechamente relacionado con la variación en las condiciones ambientales 
(temperatura y oxígeno disuelto). Por ejemplo, Kodama et al., 2006 indican que 
5 
 
Oratosquilla oratoria retrasa su metamorfosis ante condiciones de hipoxia en la capa de 
agua más cercana al bentos; por otro lado, el desarrollo completo en laboratorio de 
Neogodactylus wennerae a 25°C tuvo una duración de 35-40 días, pero cuando se incubó a 
30°C el periodo larval disminuyó a 30 días (Morgan y Goy, 1987). En larvas de Squilla 
mantis se registró que la abundancia está negativamente correlacionada con la profundidad 
y la distancia a la costa y positivamente con la temperatura superficial, mientras que no 
tiene correlación con la salinidad superficial (Vila et al., 2013). 
En cuanto al movimiento y dispersión, las larvas de estomatópodos se pueden 
desplazar a lo largo de cientos o miles de kilómetros. Aunado a esto, realizan migraciones 
verticales diarias ascendiendo al anochecer cerca de la superficie para alimentarse y 
descendiendo a las profundidades al amanecer (Schram et al., 2013). 
Las larvas de estomatópodos pueden ser abundantes en el plancton, particularmente 
durante el verano y son presas importantes de los peces pelágicos (Ahyong, 2004). 
Dichas larvas pueden reconocerse fácilmente por la presencia de apéndices rapaces; 
sin embargo, a nivel de género y especie existen pocas descripciones completas, lo cual 
dificulta su determinación taxonómica (Schram et al., 2013). 
6 
 
 
 
 
 
II. ANTECEDENTES 
 
Uno de los estudios más completos en el conocimiento de estomatópodos es el que 
realizaron Schram y Müller (2004) donde analizaron la distribución mundial de especies 
fósiles y actuales. Manning (1969) contiene información completa acerca de la taxonomía, 
ecología y distribución en el Atlántico oeste; mientras que Reaka et al., (2009) presentan un 
resumen y actualización de los registros y distribución de especies del Golfo de México. 
Por otro lado, Ahyong (1997) analizó las relaciones filogenéticas dentro del orden. 
Respecto al desarrollo larvario y determinación taxonómica de las especies del 
Golfo de México, sólo Neogonodactylus oerstedii y N. wenneae tienen su descripción del 
desarrollo completo, las que incluyen su desarrollo propeágico y pelágico (Morgan y Goy, 
1987; Manning y Provenzano, 1963; Provenzano y Manning, 1978). En el resto de las 
especies sólo se cuenta con descripciones parciales: estadios pelágicos de Squilla empusa 
(Morgan y Provenzano, 1979), último estadio pelágico de Alima alba (Manning, 1962), 
primer estadio propelágico de Coronis scolopendra (Rodrigues y Manning, 1992), último 
estadio pelágico y juvenil de Lysiosquilla scabricauda, (Díaz y Manning, 1998) y últimos 
siete estadios larvarios de Squilla sp. (Díaz, 1998). 
Para el Golfo de México, la literatura acerca de la ecología de larvas de crustáceos 
es escasa. Galván (2012) realizó un estudio sobre las larvas de decápodos en el sur del 
Golfo de México, en el que analiza la abundancia, distribución espacial y batimétrica en 
diferentes épocas climáticas. En cuanto a larvas de estomatópodos en costas mexicanas, 
Álvarez-Cadena et al., (2007) llevaron a cabo un estudio anual del zooplancton donde 
mencionan la densidad general de larvas del Orden Stomatopoda al norte de Quintana Roo. 
 
7 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
III. JUSTIFICACIÓN 
 
El estado del conocimiento del desarrollo larvario de los estomatópodos es escaso 
comparado con la información que se ha publicado acerca de la biología de adultos y 
juveniles, esto a pesar de su importancia comercial y ecológica. Los pocos estudios que se 
han realizado se restringen a la morfología externa y al número de estadios pelágicos. Por 
este motivo, en el presente trabajo se pretende aportar información acerca de la abundancia 
y patrones de distribución de las larvas del Orden Stomatopoda en el sur de Golfo de 
México. 
 
 
8 
 
 
 
 
 
 
 
 
IV. OBJETIVOS 
 
Objetivo General 
 Conocer la composición, abundancia y patrones de distribución de las larvas del 
Orden Stomatopoda en la plataforma y talud continental del sur de Golfo de 
México. 
 
Objetivos Particulares 
 Identificar las larvas del Orden Stomatopoda al menor nivel taxonómico posible. 
 Analizar la distribución espacial y batimétrica de las larvas en dos periodos 
climáticos. 
 Analizar la influencia de la temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, fluorescencia y 
clorofila a en los patrones de distribución y abundancia de las larvas en dos 
periodos climáticos. 
 
 
9 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
V. HIPÓTESIS 
 
La abundancia y distribución espacial y batimétrica de las larvas de estomatópodos está 
relacionada con factores ambientales, tales como oxígeno, salinidad, temperatura, 
fluorescencia y clorofila a los cuales presentan variaciones en los diferentes periodos 
climáticos, por lo que se espera una distribución diferencial que responda a estos factores. 
 
10 
 
VI. ÁREA DE ESTUDIO 
 
El Golfo de México está situado en la zona subtropical entre los 18° y 30° N y los 82° y 98° 
W. Es una cuenca semicerrada que se comunica con el Océano Atlántico a través del 
Estrecho de Florida y con el Mar Caribe por el Canal de Yucatán. 
La batimetría en el Golfo de México es muy variable (Figura 1). Hacia el centro 
alcanzauna profundidad máxima de 3800 m. En el norte y oeste de la península de Yucatán 
se extiende una ancha plataforma continental con el perfil del fondo disminuyendo 
gradualmente en una pendiente débil, mientras que hacia el este hay una plataforma 
continental angosta. El Banco de Campeche se extiende desde la Laguna de Términos hasta 
Isla Mujeres y tiene una pendiente suave, con el talud pronunciado y aproximadamente 
uniforme. La plataforma continental frente a Tamaulipas y Veracruz es muy estrecha y se 
ensancha frente a la plataforma de Texas - Louisiana y hasta Florida. 
 
 
Figura 1. Localización y batimetría (m) del Golfo de México (citado en Díaz - Flores, 2004). 
 
11 
 
La estacionalidad climática y meteorológica en la costa mexicana del Golfo se 
caracteriza por tres periodos constantes que se traslapan de manera relativa: el primero es el 
de secas que se extiende de febrero a mayo, el segundo es el de lluvias de verano que 
ocurre de junio a octubre con presencia de depresiones tropicales, y el último es el de 
frentes fríos anticiclónicos (nortes) de octubre a febrero (Day et al., 2004). La precipitación 
anual en la región es provocada por la invasión de masas de aire frío del norte y húmedos 
tropicales del Atlántico y el Pacífico (INEGI, 2007). 
La productividad del Golfo de México es consecuencia de la interacción de 
procesos terrestres y marinos que convergen en la zona costera y está condicionada por 
procesos climáticos e hidrológicos (Day et al., 2004). 
La hidrología de esta región está asociada a la circulación oceánica, los patrones de 
vientos, las mareas y la temporalidad de la descarga de aguas continentales. 
La circulación en el Golfo de México es dominada casi permanentemente por el 
flujo de la Corriente de Lazo, que une a la corriente de Yucatán con la corriente de Florida 
a través de un gran giro anticiclónico que se desprende de dicha corriente y viaja hacia el 
oeste. También existe una circulación ciclónica en las plataformas de Florida y Texas - 
Louisiana y la Bahía de Campeche (Figura 2). En conjunto, la dinámica de estas corrientes 
genera las cinco masas de agua características del Golfo de México (Monreal -Gómez y 
Salas de León, 1997). 
Se sabe que la Corriente de Lazo se mueve anticiclónicamente y que su intrusión 
hacia el centro del golfo varía estacionalmente, ya que durante la primavera y verano se 
desplaza hacia el norte y en otoño se repliega hacia Cuba. A consecuencia de su 
desplazamiento, se generan los giros fríos ciclónicos en la Bahía de Campeche y en las 
plataformas de Florida y Texas - Louisiana. Estos giros son pequeños en comparación con 
el tamaño de la corriente, de diámetros de 200 km aproximadamente, pero con velocidad 
más elevada. 
Otro aspecto importante del gran giro anticiclónico es su papel en el transporte de 
sal y calor hacia el interior del golfo (Monreal - Gómez y Salas de León, 1997). Durante el 
invierno su desplazamiento genera una mezcla que transforma el agua de su núcleo en el 
Agua Subtropical Subsuperficial del Golfo de México (AStSsGM). Esta masa de agua se 
caracteriza por una temperatura de 22°C y salinidad de 36.4 ups. 
12 
 
 
 
Figura 2. Circulación inferida de la topografía dinámica (m din) de la superficie del mar relativa a 
1000 db (citado en Díaz - Flores, 2004). 
 
Por otro lado, el Agua Subtropical Subsuperficial del Caribe (AStSsC) procede del 
canal de Yucatán y tiene una temperatura de 22.5°C y una salinidad de 36.6 ups. 
Mientras tanto, el Agua Común del Golfo de México (ACGM) es formada por la 
mezcla que se origina de la colisión del giro anticiclónico con el talud y la plataforma 
continental al oeste del Golfo de México (Vidal et al., 1992), así como al proceso de 
mezcla convectiva de las capas superiores durante el invierno. El ACGM tiene una 
temperatura y salinidad característica de 22.5°C y de 36.4 ups, respectivamente. Esta agua 
puede ser modificada por dos procesos: el primero es que, a consecuencia de la intrusión 
del ACGM al este de Tamiahua, se genere el intercambio de aguas costeras con las de la 
plataforma continental; el segundo, es la disminución de su salinidad por las descargas de 
los ríos durante el invierno (Vidal et al., 1992). 
En el perfil vertical las masas de agua AStScC, AStSsGM y el ACGM se 
encuentran sobre los 250 m de profundidad. En la capa intermedia se encuentra un 
remanente del Agua Intermedia Antártica (AIA). Cuando el AIA entra al Canal de Yucatán, 
13 
 
presenta una temperatura de 6.1 a 6.3°C y una salinidad de 34.86 a 34.89 ups, localizándose 
a una profundidad de entre 700 y 900 m, sin embargo, al llegar al centro del Golfo de 
México, se encuentra entre los 700 y 850 m. Se ha señalado que esta masa de agua 
representa el 73.71% del agua del Golfo de México (Monreal - Gómez et al., 2005). A 
mayores profundidades se encuentra el Agua Profunda Noratlántica (APNA) (Figura 3). 
 
 
Figura 3. Sección vertical de salinidad (ups) entre las plataformas continentales de Florida y 
Yucatán. (Citado en Monreal - Gómez y Salas de León, 1997). 
 
Otros rasgos hidrográficos importantes que influyen en la dinámica del Golfo de 
México son la surgencia estacional en el oriente de la plataforma de Yucatán y la descarga 
del sistema de ríos Grijalva - Usumacinta, y de los ríos Pánuco, Coatzacoalcos, Papaloapan, 
Champotón, Bravo y Mississippi. 
 
14 
 
VII. MÉTODO 
 
Este trabajo se llevó a cabo con las muestras de zooplancton obtenidas en dos campañas 
oceanográficas realizadas a bordo del Buque Oceanográfico Justo Sierra, dentro del 
proyecto “Comunidades Bentónicas y Recursos Pesqueros Potenciales del Mar profundo 
del Golfo de México” (COBERPES I y II). La campaña COBERPES I fue realizada en 
verano del 19 al 29 de agosto de 2009, en cinco zonas de muestreo: Tuxpan, Coatzacoalcos, 
W de la Laguna Carmen y Machona, W de la Laguna de Mecoacán y Río Grijalva (Figura 
4). La campaña COBERPES II se realizó en otoño del 9 al 11 de octubre de 2010, donde se 
distinguieron las zonas de Cayo Arenas e Isla Contoy (Figura 5). 
 La colecta de muestras se realizó empleando redes de apertura - cierre de 0.75 m de 
diámetro, con luz de malla de 500 μm y equipadas con un flujómetro (General Oceanics 
2030R). Se realizó un muestreo estratificado en transectos orientados a lo largo del 
gradiente de profundidad de la plataforma y del talud continental (desde 300 hasta 1150 m). 
Los arrastres se realizaron a lo largo de las 24 horas del día, cada uno con una duración de 
15 minutos y una velocidad promedio de 1.6 nudos. En cada lance se determinaron los 
siguientes niveles: Nivel 1, 20 m; Nivel 2, 100 m; Nivel 3, 200 m; Nivel 4, 400 - 500 y por 
último el Nivel 5, 800 m. Se obtuvo un total de 66 muestras en COBERPES I y 23 en 
COBERPES II. Todas las muestras se fijaron en solución de agua de mar con formaldehído 
al 4% y borato de sodio. Después de 24 horas, se trasvasaron a alcohol al 70% para su 
posterior análisis en el laboratorio. 
Los parámetros ambientales de temperatura (°C), oxígeno disuelto (ml/L), 
fluorescencia (mg/m3) y salinidad (ups) se midieron in situ con la sonda CTD. Los datos de 
clorofila α superficial (mg/m3) se obtuvieron por percepción remota satelital y sus valores 
en el perfil vertical se calcularon a partir de la regresión lineal de la fluorescencia y 
clorofila superficial (verano: y = 0.4139x + 0.1677, R² = 0.37; otoño: y = - 0.0899x + 
0.1492, R² = 0.17). 
En el laboratorio se separaron las larvas de estomatópodos del resto de los 
organismos del zooplancton bajo el microscopio estereoscópico. La determinación de los 
morfotipos se realizó de acuerdo a sus características morfológicas más evidentes: forma 
del caparazón y del cuerpo; espinulación y forma del borde del caparazón y del telson; 
15 
 
cantidad de espinas ventrolaterales y anterolaterales del caparazón; presencia de dientes 
ventrales en el rostro y en las espinasposterolaterales, así como el desarrollo del segundo 
toracópodo (Figura 6). 
El índice de diversidad de Shannon-Wiener (H’) se calculó utilizando el software 
Primer 6, para obtener la diversidad total y en cada zona de muestreo. El índice fue 
calculado a partir de la siguiente ecuación: 
H′ = −∑𝑝𝑖 ln 𝑝𝑖
𝑆
𝑖=1
 
Donde S corresponde al número de morfotipos y pi es la proporción que representa 
cada morfotipo i del total de la muestra. En este trabajo la diversidad está expresada como 
“nats por individuo”. 
Se obtuvieron valores de densidad, riqueza y diversidad para cada estación de 
muestreo, no obstante, salvo se indique lo contrario, los valores por zona de muestreo se 
obtuvieron sumando los valores de todas las estaciones que incluyen. 
 El análisis de los datos se realizó utilizando el software EXCEL 2010 y 
STATISTICA 8. Adicionalmente, los mapas presentados se realizaron en SURFER 11. 
16 
 
 
Figura 4. Zonas de muestreo en la Campaña COBERPES I. 
 
 
Figura 5. Zonas de muestreo en la Campaña COBERES II. 
17 
 
 
 
Figura 6. Esquema que ilustra la morfología y señala algunos caracteres que ayudaron en la diferenciación de los morfotipos de larvas de 
estomatópoda. (Modificado de Tang, 2009). 
a) Vista dorsal del caparazón b) Vista dorsal del telson
c) Vista lateral del caparazón
Segundo 
toracópodo
Rostro
Espina 
anterolateral
Espina 
mediaEspina 
posterolateral
Telson
Urópodo
Espina lateral
Espina intermedia
Espina submedia
Dentículos 
submedios
Dentículos 
intermedios
Dentículo 
lateral Endópodo
Proceso ventral
Exópodo
Espina 
media
Espinas 
ventrolaterales
Rostro
I 
18 
 
 
 
VIII. RESULTADOS 
 
 
8.1 Comportamiento de los parámetros fisicoquímicos 
 
Los valores de las variables ambientales de temperatura, salinidad, oxígeno disuelto, 
fluorescencia y clorofila a mostraron una tendencia a disminuir con la profundidad (Figura 
7). 
Durante el verano el nivel superficial (Nivel 1; 20 m; Figura 7) registró los valores 
más altos de temperatura, salinidad y oxígeno disuelto en comparación con otoño. También 
en esta época se registró el valor máximo de temperatura frente a la Laguna del Carmen y 
Machona, mientras que los máximos en salinidad y oxígeno se ubicaron frente a 
Coatzacoalcos, y por último el máximo de productividad (fluorescencia y clorofila a) se 
registró en la región W de la Laguna de Mecoacán. Cabe mencionar que las 
concentraciones de fluorescencia y clorofila a se alcanzaron a registrar hasta el Nivel 3 
(200 m, Figura 7). 
En otoño se registraron concentraciones de fluorescencia y clorofila a a 
profundidades mayores, esto es hasta el Nivel 3 (200 m; Figura 7). Los valores máximos de 
temperatura, salinidad y productividad se presentaron frente a Isla Contoy, mientras que la 
mayor concentración de oxígeno disuelto se observó frente a Cayo Arenas. 
Los datos de las variables por estación de muestreo se basaron en lo registrado por 
Galván (2012). 
19 
 
 
 
 
Figura 7. Comportamiento de los parámetros ambientales por nivel de muestreo y época de 
muestreo. 
 COBERPES I
 COBERPES II
4 8 12 16 20 24 28 32
Temperatura (ºC)
1
2
3
4
5
N
iv
el
 COBERPES I
 COBERPES II
34
.8
35
.2
35
.6
36
.0
36
.4
36
.8
37
.2
Salinidad (ups)
1
2
3
4
5
N
iv
el
 COBERPES I
 COBERPES II
1.
5
2.
0
2.
5
3.
0
3.
5
4.
0
4.
5
5.
0
Oxígeno disuelto (ml/L)
1
2
3
4
5
N
iv
el
 COBERPES I
 COBERPES II
-0
.2
0.
0
0.
2
0.
4
0.
6
0.
8
Fluorescencia (mg/m3) 
1
2
3
4
5
N
iv
el
 COBERPES I
 COBERPES II
-0
.0
5
0.
05
0.
15
0.
25
0.
35
Clorofila (mg/m3) 
1
2
3
4
5
N
iv
el
 Verano (COBERPES I) Otoño (COBERPES II)
-0
.0
5
0.
05
0.
15
0.
25
0.
35
Clorofila (mg/m3) 
1
2
3
4
5
N
iv
el
20 
 
8.2 Composición específica 
 
Se colectó un total de 1088 larvas de estomatópodos pertenecientes a 36 morfotipos (Tabla 
1). La Superfamilia Squilloidea fue la mejor representada con 17 morfotipos, de estos sólo 
se tiene certeza de la determinación para Squilla empusa y Squilla sp. (morfotipo reportado 
por Díaz, 1998); de la Superfamilia Gonodactyloidea se identificaron tres morfotipos 
(Pseudosquilla sp., Neogonodactylus sp. y Odontodactylus sp.) y tres más para la 
Superfamilia Lysiosquilloidea. Los 13 morfotipos restantes no fue posible determinarlos 
debido a la falta de literatura específica. 
En la curva de rarefacción (Figura 8) se observó que no se alcanza la constante del 
número de morfotipos en las dos épocas climáticas, a pesar del aumento de unidades de 
muestreo. 
 
Figura 8. Curva de rarefacción del muestreo de larvas de estomatópodos en dos épocas climáticas. 
 
En verano la mayor densidad se encontró en larvas de la Superfamilia Squilloidea 
(5.08 ind/100 m3), mientras que en otoño fueron las de la Superfamilia Gonodactyloidea 
(4.59 ind/ 100 m3, Figura 9). Asimismo, la mayor riqueza se registró en la Superfamilia 
Squilloidea en ambas épocas climáticas (16 morfotipos en verano y 5 en otoño). Es 
importante señalar que las larvas no determinadas contribuyeron con un 3.59% (2.6 ind/100 
m3) de la densidad total y 36.11% (13 morfotipos) de la riqueza (Figura 9). 
0
5
10
15
20
0 10 20 30 40 50 60
N
um
er
o 
de
 m
or
fo
tip
os
Unidades de muestreo
Verano (COBERPES I)
Otoño (COPERBES II)
21 
 
 
 
Tabla 1. Composición de larvas de crustáceos estomatópodos en el Sur del Golfo de México. 
(ND: No Determinado). 
 
 N
o.
 
M
or
fo
tip
o 
Superfamilia Taxón asociado Nivel de arrastre (m) 
Verano Otoño 
T
ux
pa
n 
C
oa
tz
ac
oa
lc
os
 
C
ar
m
en
 y
 
M
ac
ho
na
 
M
ec
oa
cá
n 
R
ío
 
G
ri
ja
lv
a 
C
ay
o 
A
re
na
s 
Is
la
 
C
on
to
y 
1 Squilloidea - 20,100,200 ● ● ● 
18 - 20 ● 
22 Squilla sp. 20,100,200 ● ● ● ● ● 
23 - 20,100 ● ● 
25 - 20,100,200 ● ● ● ● 
26 - 20,100,200,500 ● ● ● ● ● 
27 - 20,200,400 ● ● ● 
28 - 20,100,200 ● ● ● ● 
29 - 20 ● 
30 - 20 ● 
31 - 20,200 ● ● 
32 - 20,100,200,400,500 ● ● ● ● 
33 - 20,100,200,400,500 ● ● ● ● ● 
34 Squilla empusa 20,100,200,400,500 ● ● ● ● ● ● 
35 - 20,200 ● ● ● 
36 - 20 ● ● 
37 - 20 ● 
7 Gonodactyloidea Pseudosquilla sp. 20,100,200 ● ● ● ● ● 
4 Neogonodactylus sp. 20,100,200,400,500 ● ● ● ● ● ● 
15 Odontodactylus sp. 20,100,800 ● ● ● 
12 Lysiosquilloidea - 100 ● 
19 - 20,100,200 ● ● ● ● ● ● 
21 - 20,100,400,500 ● ● ● ● ● ● 
2 ND - 800 ● 
3 ND - 20,100,200 ● ● ● ● 
5 ND - 20,100,200 ● ● ● 
6 ND - 20 ● 
8 ND - 20,800 ● ● ● ● 
9 ND - 20 ● 
10 ND - 20,200 ● ● ● 
11 ND - 20,100 ● ● 
13 ND - 20,200 ● ● 
14 ND - 20 ● ● 
16 ND - 100 ● 
20 ND - 20 ● 
38 ND - 20 ● 
22 
 
 
 
 
Figura 9. Riqueza y densidad de las larvas de Stomatopoda colectadas al Sur del Golfo de México en dos épocas climáticas. 
 
 
 Verano (COBERPES I)
0 1 2 3 4 5 6 7
 Densidad (ind/100 m3)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
 Riqueza (S)
Lysiosquiloidea
Gonodactyloidea
No determinado
Squilloidea
Su
pe
rf
am
ili
a
 Otoño (COBERPES II)
0 1 2 3 4 5 6 7
 Densidad (ind/100 m3)
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
 Riqueza (S)
Lysiosquiloidea
Gonodactyloidea
No determinado
Squilloidea
Su
pe
rf
am
ili
a
23 
 
 
 
 
 
8.3 Morfotipos con mayor densidad y frecuencia 
 
8.3.1 Densidad y frecuencia relativa 
En verano (COBERPES I), de los 31 morfotipos colectados, siete tuvieron una n>10. En 
este grupo, Squilla empusa fue el morfotipo con valores más altos de densidad y frecuencia 
relativa (32.35% y 15.68%, respectivamente), mientras que Neogonodactylus sp., el 
Morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea) y el Morfotipo 19 (Superfamilia 
Lysiosquilloidea), tuvieron una densidad y frecuencia relativa entre 7% y 15%. Los 27 
morfotipos restantes presentaron valores menores al 7% en densidad y frecuencia. 
En otoño (COBERPES II),de los 24 morfotipos registrados cinco tuvieron una 
n>10. De este grupo, el valor más alto de densidad y frecuencia relativa nuevamente 
correspondió a Squilla empusa (32.32% y 18.07% respectivamente). Los siguientes en 
importancia fueron Neogonodactylus sp. (28.17 en densidad relativa y 14.45% en 
frecuencia relativa) y Pseudosquilla sp. (17.67 en densidad relativa y 14.45% en frecuencia 
relativa). Los 21 morfotipos restantes tuvieron valores menores al 5% en densidad y 
frecuencia. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
24 
 
 
 
 
8.3.2 Distribución batimétrica y geográfica 
Squilla empusa (Superfamilia Squilloidea; Figura 10) se registró desde Coatzacoalcos hasta 
Isla Contoy en el intervalo de niveles de arrastre de 20 a 500 m. Frente a la Laguna Carmen 
y Machona se encontró la mayor densidad promedio respecto a las áreas de muestreo (7.39 
ind/100 m3; Figura 15). Sin embargo, el máximo registro de individuos por muestra fue de 
38.85 ind/100 m3 en el Nivel 1 (20 m) de la Estación F2 (Cayo Arenas). 
 
 
Figura 10. Larva de Squilla empusa (Superfamilia Squilloidea) 
 
25 
 
 
 
 
Neogonodactylus sp. (Superfamilia Gonodactyloidea, Figura 11) fue colectada 
desde Coatzacoalcos hasta Isla Contoy en los niveles de arrastre de 20 a 500 m. Frente a 
Cayo Arenas se localizó la mayor densidad promedio respecto a las áreas de muestreo (6.13 
ind/100 m3; Figura 15). No obstante, el máximo registro de individuos por muestra fue de 
35.13 ind/100 m3 en el Nivel 1 (20 m) de la Estación F2 (Cayo Arenas). 
 
 
Figura 11. Larva de Neogonodactylus sp. (Superfamilia Gonodactyloidea) 
 
 
26 
 
 
 
 
El Morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea; Figura 12) se distribuyó desde 
Coatzacoalcos hasta el Río Grijalva en los niveles de 20 a 500 m. En la zona ubicada frente 
a Coatzacoalcos se localizó la mayor densidad promedio respecto a las áreas de muestreo 
(4.64 ind/100 m3; Figura 15). Cabe señalar que el máximo registro de individuos por 
muestra fue de 19.59 ind/100 m3 en el Nivel 3 (200 m) de la Estación B6 (Coatzacoalcos). 
 
 
Figura 12. Larva Morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea) 
 
 
27 
 
 
 
 
El Morfotipo 19 (Superfamilia Lysiosquilloidea; Figura 13) se localizó desde 
Tuxpan hasta Cayo Arenas en los niveles de 20 a 200 m. Frente a la Laguna de Mecoacán 
se localizó la mayor densidad promedio respecto a las áreas de muestreo (10.26 ind/100 m3; 
Figura 15). Sin embargo, el máximo registro de individuos por muestra fue de 15.08 
ind/100 m3 en el Nivel 1 (20 m) de la Estación B1 (Coatzacoalcos). 
 
 
Figura 13. Larva Morfotipo 19 (Superfamilia Lysiosquilloidea) 
 
 
28 
 
 
 
 
Pseudosquilla sp. (Superfamilia Gonodactyloidea; Figura 14) se encontró desde 
Coatzacoalcos hasta Isla Contoy en los niveles de arrastre de 20 a 200 m. En la zona 
ubicada frente a Cayo Arenas se localizó la mayor densidad promedio respecto a las áreas 
de muestreo (3.24 ind/ 100 m3; Figura 15). No obstante, el máximo registro de individuos 
por muestra fue de 9.36 ind/100 m3 en el Nivel 1 (20 m) de la Estación F2 (Cayo Arenas). 
 
 
Figura 14. Larva de Pseudosquilla sp. (Superfamilia Gonodactyloidea) 
 
29 
 
 
 
 
Figura 15. Densidad promedio de larvas de estomatópodos (n>10) en el Sur del Golfo de México. Zonas de muestreo ordenadas desde la 
costa W (Tuxpan), hasta el NE de la Península de Yucatán (Isla Contoy). 
 
0.83
2.32
4.09
4.64
8.54
0.51
7.39
3.19
2.30
1.66
0.64
2.95
1.39
0.39
10.26
5.46
2.52
0.63
4.79
0.44
5.91
6.13
0.49
3.24
0.37
0.52
0.86
Tuxpan Coatza. L. Car.-Mac. L. Mecn. R. Grijalva C. Arenas I. Contoy
Zonas de Muestreo
Squilla empusa
Neogonodactylus sp.
Morfotipo 32
Morfotipo 19
Pseudosquilla sp.
Taxón 0.83
2.32
4.09
4.64
8.54
0.51
7.39
3.19
2.30
1.66
0.64
2.95
1.39
0.39
10.26
5.46
2.52
0.63
4.79
0.44
5.91
6.13
0.49
3.24
0.37
0.52
0.86
Verano (densidad: ind/100 m3) Otoño (densidad: ind/100 m3)
30 
 
 
8.4 Patrones de densidad, riqueza y diversidad 
 
En este estudio la densidad total promedio fue de 8.49 ind/100 m3, mientras que la riqueza 
promedio e índice de diversidad totales fueron de 3.83 morfotipos/100 m3 y H’ = 2.50, 
respectivamente. En verano se obtuvieron los mayores valores en densidad, riqueza y 
diversidad (9.54 ±14.22 ind/100 m3, S = 31, H’ = 2.35), en comparación con otoño (5.82 
±14.69 ind/100 m3, S = 24, H' = 2.01). 
 
8.4.1 Distribución por nivel de muestreo 
El comportamiento de la densidad, riqueza y diversidad por nivel de profundidad se puede 
observar en la Figura 16 y Tabla 2 (Anexo: Figuras A - I). En general se observaron valores 
máximos a 20 m de profundidad y un decremento posterior con el aumento en la 
profundidad. Sin embargo, se encontraron dos comportamientos atípicos, en verano la 
densidad tuvo un aumento entre los 200 y 500 m y en otoño la diversidad encontró su 
máximo a los 200 m. 
La distribución vertical de las larvas muestra una mayor concentración en el nimel 
más superficial (20 m). En verano, la prueba de ANOVA mostró diferencias significativas 
entre la densidad y riqueza de los distintos niveles (F (3,47) = 6.56, p = 0.00 y F (3,47) = 
13.49, p = 0.00, respectivamente). Las pruebas post hoc de Tukey, en ambos casos 
revelaron que estas diferencias se presentaron entre el Nivel 1 (20 m) y los Niveles 2 a 4 
(100 a 400 - 500 m, Tabla 2, Figura 17; Anexo: Figuras A, B, C y D). Con respecto al 
índice de diversidad, no se detectaron diferencias significativas entre los diferentes niveles 
analizados (F (3,32) = 2.32, p = 0.09). 
31 
 
 
Figura 16. Densidad promedio (a), riqueza (b) y diversidad (c) de larvas de estomatópodos respecto 
a la profundidad del arrastre y para las dos épocas de muestreo. 
Verano (COBERPES I) Otoño (COBERPES II)
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 5 10 15 20 25 30
Pr
of
un
di
da
d 
(m
)
Riqueza (S)
b
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 5 10 15 20
Pr
of
un
di
da
d 
(m
)
Densidad (ind/100 m3)
a
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
0 0.5 1 1.5 2 2.5
Pr
of
un
di
da
d 
(m
)
Índice de diversidad (H')
c
- -
32 
 
 
 
 
 
 
Figura 17. a) Densidad promedio F (3,47) = 6.56, p = 0.00 y b) riqueza F (3,47) = 13.49, p = 0.00, 
de larvas de estomatópodos entre los distintos niveles de arrastre, para la época climática de verano 
(COBERPES I). (*) Señala el nivel con diferencia estadísticamente significativa. 
 
 
 
 
Media Media ±EE Media±2*DE 
-4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14 16
Riqueza (S)
4
3
2
1
N
iv
el
b
*
Media Media ±EE Media±2*DE 
-30 -20 -10 0 10 20 30 40 50 60
Densidad (ind/100 m3)
1
2
3
4
N
iv
el
a
*
33 
 
Por otro lado, en otoño, la prueba de ANOVA mostró que no existen diferencias 
significativas entre la densidad, riqueza y diversidad en los niveles de profundidad, (F 
(4,15) = 1.23, p = 0.33; F (4,15) = 1.68, p = 0.20; F (4,9) = 2.37, p = 0.12, respectivamente) 
aunque se registraron los valores más altos de densidad y riqueza en el Nivel 1 y de 
diversidad en el Nivel 3 (Tabla 2; Anexo: Figuras E, F, G, H e I). 
 
8.4.2 Distribución geográfica 
En verano (COBERPES I) la mayor densidad y diversidad se observó frente a 
Coatzacoalcos (13.61 ± 17.41 ind/100 m3 y H’ = 2.22, respectivamente), mientras que la 
mayor riqueza se encontró frente al W de la Laguna Carmen y Machona (S=23). En 
contraste, la menor densidad se localizó frente al Río Grijalva (6.91 ± 10.29 ind/100 m3) y 
la menor riqueza y diversidad se registró frente a Tuxpan (S = 6, H’ = 1.13; Figuras A, B, C 
y D anexas). Es importante señalar que para las zonas de muestreo de este periodo 
climático, la mayor densidad, riqueza y diversidad se registró en el Nivel 1 (20 m), excepto 
frente a Tuxpan donde la mayor diversidad se encontró en el Nivel 2 (100 m; Tabla 2). 
En otoño (COBERPES II) la mayor densidad y riqueza se localizó en la zona frente 
a Cayo Arenas (10.22 ± 20.23 ind/m3 y S = 17, respectivamente), en cambio,Isla Contoy 
fue más diversa (H’ = 2.26). A diferencia de los resultados de la época de verano, en otoño 
la mayor riqueza y diversidad se ubicó entre los Niveles 1 (20 m, en Cayo Arenas) y 3 (200 
m, en Isla Contoy), y solamente las mayores densidades se registraron en el Nivel 1 (20 m; 
Tabla 2; Anexo: Figuras E, F, G, H e I). 
Debido al bajo número de datos en los niveles muestreados por zona (n>7), no fue 
posible realizar las pruebas de ANOVA para la densidad, riqueza y diversidad. 
 
34 
 
 
 
Tabla 2. Densidad (D: media ± 1D. E., ind/100 m3), riqueza (S) e índice de diversidad (H': log e) de larvas de Stomatopoda en el sur del Golfo de México. 
(En negritas se señalan los valores más altos). 
 
LARVAS DE ESTOMATÓPODOS EN EL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO 
TOTAL: 
D = 8.49 
S = 36 
H' = 2.50 
 
 Verano (COBERPES I) Otoño (COBERPES II) 
 
Tuxpan Coatzacoalcos 
W Laguna 
Carmen y 
Machona 
W Laguna 
Mecoacán 
Río Grijalva TOTAL 
Cayo 
Arenas 
Isla 
Contoy 
TOTAL 
 
D 8.09±14.63 13.61±17.41 8.61±13.45 9.5±16.27 6.91±10.29 9.54±14.22 10.22±20.23 1.43±1.82 5.82±14.69 
S 6 18 23 13 13 31 17 15 24 
H' 1.13 2.22 2.19 1.91 1.78 2.35 1.79 2.26 2.01 
 
 
NIVEL 1 TOTAL NIVEL 1 TOTAL 
D 3.27±2.13 31.15 ±4.73 22.43±16.94 24.80±19.08 14.90±12.17 19.83±15.16 29.67±32.01 3.65±1.83 16.66±24.78 
S 4 16 22 13 12 30 11 8 15 
H' 0.74 2.2 2.16 1.82 1.77 2.333 1.52 1.85 1.712 
 
NIVEL 2 TOTAL NIVEL 2 TOTAL 
D 0.54±0.35 2.58±0.98 3.72±4.93 0.54 2.82 2.65±3.46 3.32±0.37 0.41±0.14 2.16±1.61 
S 3 7 10 2 3 14 11 2 11 
H' 1.09 1.76 1.96 0.69 1.07 2.263 1.97 0.56 2.009 
 
35 
 
 
 
 
Tabla 2. (continuación) Densidad (D: media ± D. E., ind/100 m3), riqueza (S) e índice de diversidad (H': log e) de larvas de Stomatopoda en el sur del 
Golfo de México. (En negritas se señalan los valores más altos). 
 
LARVAS DE ESTOMATÓPODOS EN EL SUR DEL GOLFO DE MÉXICO 
 
 VERANO (COBERPES I) OTOÑO(COBERPES II) 
 
Tuxpan Coatzacoalcos 
W Laguna 
Carmen y 
Machona 
W Laguna 
Mecoacán 
Río Grijalva 
Cayo 
Arenas 
Isla 
Contoy 
 
 
 
NIVEL 3 TOTAL NIVEL 3 TOTAL 
D - 16.05±25.7 0.78±0.62 0.25±0.10 0.31 5.21±14.24 1.27±0.61 1.02±1.07 1.14±0.72 
S - 8 5 2 1 11 8 8 11 
H' - 1.89 1.55 0.69 0 2.148 1.95 1.9 2.098 
 
NIVEL 4 TOTAL NIVEL 4 TOTAL 
D 37.71 0.22±0.17 1.21±0.98 0.28±0.11 0.32±0.09 4.29±11.75 0.49 0.22±0.04 0.30±0.15 
S 1 3 5 3 2 6 1 2 2 
H' 0 1.04 1.43 1.09 0.63 1.621 0 0.63 0.4506 
 
NIVEL 5 TOTAL NIVEL 5 TOTAL 
D - - - - - - 0.18 0.08 0.12±0.07 
S - - - - - - 1 2 3 
H' - - - - - - 0 0.69 1.04 
 
36 
 
 
IX. DISCUSIÓN 
 
9.1 Composición 
El registro total de morfotipos de larvas de estomatópodos (36; Tabla 1) está en 
concordancia con el número total de especies adultas (34) registradas para el sector sur del 
Golfo de México (Reaka et al., 2009). Dentro de la Superfamilia Squilloidea las larvas de 
Squilla empusa fueron las que presentaron una mayor densidad y amplia distribución, al 
respecto, Reaka et al. (2009) y Vázquez-Bader y Gracia (1994) mencionan lo mismo para 
los adultos de S. empusa y S. chydaea en el sur del Golfo de México. A pesar de que las 
larvas de S. chydaea no se pudieron determinar con la literatura disponible al momento, es 
muy probable que el Morfotipo 32 (Squilloidea), el segundo en abundancia, corresponda a 
esta especie. En lo que se refiere a las superfamilias restantes, existen pocos datos acerca de 
la abundancia de los adultos que puedan compararse con la densidad de larvas, por lo que 
sólo se hacen algunos señalamientos en cuanto a su riqueza. Con respecto a la Superfamilia 
Gonodactyloidea sólo se pudieron determinar larvas a nivel de género (3), entre éstos, la 
distribución de larvas de Neogonodactylus sp., coincide con la registrada para los adultos 
entre Veracruz y Quintana Roo (Arenas-Fuentes y Hernández-Aguilera, 2000). En otras 
regiones como en el Pacífico colombiano también se ha registrado una mayor densidad de 
larvas de la Superfamilia Squiloidea en comparación con Gonodactyloidea, (Figura 9; 
Espinal-García et al., 2012). En la Superfamilia Lysiosquilloidea la riqueza fue menor a la 
conocida ya que sólo se determinaron 3 morfotipos de un total de 17 especies que habitan 
en el sur del Golfo de México (Reaka et al., 2009). Por último, para Bathysquilloidea no se 
logró identificar ningún morfotipo similar a la postlarva descrita por Manning (1991). 
 
9.2 Patrones de densidad y distribución con respecto a los factores ambientales 
La densidad total de larvas de estomatópodos observada en el sur del Golfo de México 
(8.49 ind/100 m3) es similar a la registrada en otras regiones geográficas (cabe señalar que 
los métodos de colecta empleados fueron distintos; Tabla 3). 
 
 
37 
 
Tabla 3. Densidad (ind/m3) de larvas de estomatópodos reportada en distintas regiones geográficas. 
Autor Región geográfica Muestreador (luz de malla) Densidad total 
Jivaluk, 2000 Vietnam (Mar de China) Red Bongo (300 μm) Hasta 5 ind/m
3 
Tang, 2009 Hong Kong (Mar de China) Red Bongo (500 μm) De 0.03 a 1.06 ind/m
3 
Koettker y Freire, 
2006 
Archipiélago Arvoredo, 
Brasil (Atlántico) Red cónico-cilíndrica (200 μm) De 0.06 a 0.13 ind/ m
3 
Espinal-García et 
al., 2012 
Bahía Málaga, 
Colombia (Pacífico) Red cónico-cilíndrica (250 μm) De 0.53 a 1.86 ind/m
3 
Hernández - Ávila 
y Gómez, 2014 
Isla de Margarita, 
Venezuela (Mar Caribe) Red (200 μm) Menor a 4 ind/m
3 
Heidelberg et al., 
2010 
Florida Keys, EUA 
(Estrecho de Florida) Bomba de succión De 0.1 a 0.7 ind/m
3 
Álvarez - Cadena 
et al., 2007 
Quintana Roo 
(Mar Caribe) Red tipo cono truncado (330 μm) De 0.21 a 3.46 ind/m
3 
Presente estudio Sur del Golfo de México Red de apertura-cierre (500 μm) 0.08 ind/m
3 
 
Entre los principales factores abióticos que pueden determinar los patrones de 
distribución y densidad de larvas del zooplancton se encuentran la temporada de 
reproducción y la respuesta de las variables ambientales ante los cambios estacionales. Por 
ejemplo, en los decápodos Pachygrapsus gracilis y Farfantepenaeus duorarum se ha 
observado que existe una relación directa entre el máximo de abundancia de larvas y la 
temporada de reproducción (Peláez, 1999; Day et al. 2004). Particularmente en los 
estomatópodos Squilla empusa y S. mantis, la reproducción de los adultos y el máximo de 
abundancia de larvas en la columna de agua ocurre en verano (Ahyong, 2004; Maynou et 
al., 2004; Cauich, 2010; Vila et al., 2013), lo cual coincide con el patrón de distribución y 
densidad observado para las larvas de S. empusa (Figura 15 y 16 a). Diferentes estudios 
realizados con otras especies de estomatópodos indican que la abundancia de larvas puede 
presentar variaciones entre temporadas climáticas (otoño: Pyne, 1972; primavera y verano: 
Jivaluk, 2000; primavera y otoño: Koettker y Freire, 2006) e incluso entre áreas geográficas 
cercanas (Maynou et al., 2004; Vila et al., 2013). 
38 
 
Además de lo mencionado anteriormente, la temperatura, salinidad y concentración 
de oxígeno disuelto afectan la abundancia y distribución de la biomasa total del 
zooplancton del sur del Golfo de México (Santamaría, 2007; Figueroa, 2010; Castán, 
2013). En particular, para las larvas de crustáceos decápodos se ha mencionado a la 
temperatura (Peláez, 1999; Galván, 2012), salinidad (Ramírez-Rodríguez et al., 2006) y 
disponibilidad de alimento (Coria, 2001). Los máximos en densidad, riqueza y diversidad 
de larvas de estomatópodos en el sur del Golfo de México se localizaron a una profundidad 
de 20 m, con una temperatura entre 27.54 y 29.76 °C, salinidad de 36.10 a 36.94 ups y 
concentración de oxígeno disuelto de 3.14 a 3.99 ml/L. Estos resultados son similares a los 
reportados para las larvas de S. mantis en el Golfo de Cádiz (mayores abundancias entre 20 
y 25 m de profundidad y temperaturas de 24°C a 26°C; Vila et al., 2013) y en Oratosquilla 
oratoria(el nivel de oxígeno en este estudio supera la concentración mínima que permite el 
desarrollo de las larvas, 2.78 ml/L; Kodama et al., 2006). 
Asimismo se observó una relación positiva entre la abundancia de larvas de 
estomatópodos y la descarga de ríos y lagunas costeras (río Coatzacoalcos y las lagunas del 
Carmen y Machona), lo cual coincide con lo señalado para S. mantis (Maynou et al., 2004; 
Vila et al., 2013) y en otros grupos del zooplancton en el Golfo de México (Flores, 1999; 
Peláez, 1999; Martínez, 2001; Becerril, 2004; Espinosa, 2004; González, 2005; Alba, 2006; 
Santamaría, 2007; Vera, 2007; Sánchez, 2009; Mendoza, 2009; Rodríguez, 2009). No 
obstante, este señalamiento requiere de estudios posteriores dirigidos a conocer la 
abundancia de larvas estomatópodos en zonas cercanas a los ríos que desembocan en el 
Golfo de México. Cabe mencionar que en verano se registra la máxima de precipitación en 
el sur del Golfo de México, por lo que podría existir una relación entre la abundancia 
máxima de larvas de estomatópodos y la época de lluvias (Figura 16), de forma similar a lo 
encontrado en Quintana Roo (Álvarez-Cadena et al., 2007). 
Otra condición ambiental que tiene efecto sobre la distribución y abundancia del 
zooplancton del sur del Golfo de México es la dinámica de la circulación oceánica así como 
las barreras físicas impuestas por la termoclina y picnoclina (Flores, 1999). Por ejemplo, se 
ha encontrado que el zooplancton en el sur del Golfo de México es transportado desde la 
plataforma continental a las zonas oceánicas por el movimiento de las masas de agua 
(Flores, 1999; Ramírez, 2005; Santamaría, 2007) y que posteriormente se concentra en la 
39 
 
zona del Banco de Campeche por el movimiento del giro anticiclónico de la región 
(Ramírez, 2005; Santamaría, 2007). En este estudio la escala de muestreo no permite 
establecer una relación entre la distribución de las larvas de estomatópodos y los patrones 
de circulación oceánica, sin embargo, se reconoce como un mecanismo que podría explicar 
las altas densidades en una región distinta a la zona en que habitan los adultos (Reddy y 
Stanbogue, 1990). 
Existen además factores bióticos que podrían modificar el patrón de distribución 
observado en las larvas de estomatópodos, entre los cuales se puede mencionar el tiempo de 
desarrollo pelágico (Kinzie, 1968; Pyne, 1972), la capacidad de los individuos para realizar 
migraciones verticales (Reaka y Manning, 1987; Schram et al., 2013) y los periodos 
reproductivos de las distintas especies. 
Finalmente, es preciso mencionar que la baja frecuencia de organismos, no permitió 
realizar un análisis estadístico adecuado para establecer una relación con las variables 
analizadas, sin embargo, el patrón de distribución parece estar mejor explicado por la 
fluorescencia y clorofila a debido a su concentración en la zonas bajo influencia de aguas 
continentales. 
 
40 
 
 
 
 
X. CONCLUSIONES 
 
 Las larvas de Squilla empusa (Superfamilia Squilloidea), Neogonodactylus sp. 
(Superfamilia Gonodactyloidea), Pseudosquilla sp. (Superfamilia Gonodactyloidea), 
morfotipo 32 (Superfamilia Squilloidea) y morfotipo 19 (Superfamilia 
Lysiosquilloidea) fueron las más abundantes. 
 La Superfamilia Squilloidea presentó la mayor riqueza específica (S=17). 
 La mayor densidad durante el verano correspondió a larvas de la Superfamilia 
Squilloidea, mientras que en otoño fueron las larvas de Gonodactyloidea. 
 Las mayores concentraciones de larvas en verano se encuentran en los niveles someros. 
 Las larvas de estomatópodos se registraron desde los niveles someros (20 m) hasta 
profundos (800 m), lo que constituye un registro importante ya que sólo se habían 
registrado hasta un máximo de 100 m. 
 En cuanto a la distribución geográfica, los datos obtenidos muestran una mayor 
concentración de larvas en zonas con influencia de aguas continentales, principalmente 
en Veracruz y Tabasco, no obstante esto se debe confirmar con estudios posteriores. 
 La contribución de este estudio se enfoca a la comprensión de la ecología de las larvas 
del Orden Stomatopoda y constituye el primer acercamiento a su conocimiento en aguas 
profundas del sur del Golfo de México. 
 Las perspectivas para la investigación de este grupo a futuro, deberán incluir estudios a 
nivel morfológico así como molecular en larvas y adultos; los cuales servirán como una 
herramienta en la determinación a nivel de especie. 
 
41 
 
LITERATURA CITADA 
 
 Ahyong, S. T. 1997. Phylogenetic analysis of the Stomatopoda (Malacostraca). Journal 
of Crustacean Biology, 17(4): 695-715. 
 Ahyong, S. T. 2004. Stomatopoda - mantis shrimps. In: G. Poore (Ed.) Marine 
Decapod Crustacea of Southern Australia. CSIRO Publishing, Collingwood. pp. 517-
548. 
 Ahyong, S. T.; Lowry, J. K.; Alonso, R.; Bamber, R. N.; Boxshall, G. A.; Castro, P.; 
Gerken, S.; Karaman, G. S.; Goy, J. W.; Jones, D. S.; Meland, K.; Rogers, D. C. & 
Svavarsson, J. 2011. Subphylum Crustacea Brünnich, 1772. In: Z. Q. Zhang (Ed.) 
Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic 
richness. Zootaxa, 3148: 1-237. 
 Alba, C. A. 2006. Composición, abundancia y distribución de sifonóforos (Cnidaria: 
Hydrozoa) en el sur del Golfo de México. Tesis de maestría, Posgrado en Ciencias del 
Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 72 p. 
 Álvarez-Cadena, J. N.; Ordóñez-López, U; Valdés-Lozano, D.; Almaral-Mendívil, A. 
R. & Uicab-Sabido, A. 2007. Estudio anual del zooplancton: composición, abundancia, 
biomasa e hidrología del norte de Quintana Roo, Mar Caribe de México. Revista 
Mexicana de Biodiversidad, 78 (2): 421-430. 
 Arenas-Fuentes, V. & Hernández-Aguilera, J. L. 2000. Fauna carcinológica de México. 
Crustáceos estomatópodos y decápodos del Golfo de México. Río Bravo, Tamaulipas a 
Cabo Catoche, Q. Roo. Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de 
Ciencias del Mar y Limnología. Informe final SNIB-CONABIO. Proyecto No. H022. 
México, D.F. 
 Barber, P. & Boyce, S. L. 2006. Estimating diversity of Indo-Pacific coral reef 
stomatopods through DNA barcoding of stomatopod larvae. Proceedings of the Royal 
Society B: Biological Sciences, 273: 2053–2061. 
 Becerril, J. A. 2004. Composición y abundancia de las larvas de peces y camarones 
que entran por la Boca Santana al sistema estuarino El Carmen-Pajonal-Machona 
durante los momentos de mayor velocidad de corriente en los flujos de sicigia. Tesis de 
42 
 
maestría, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma 
de México, México D. F. 92 p. 
 Castán, Y. I. 2013. Análisis ecológico de la comunidad zooplanctónica del Sistema 
Lagunar de Mandinga, Veracruz durante las temporadas de secas y lluvias 2008 y 
secas 2009 y 2010. Tesis de Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. 
Universidad Nacional Autónoma de México, Los Reyes Iztacala. 128 p. 
 Cauich, M. A. 2010. Distribución y abundancia espacio temporal de Squilla empusa 
(Crustacea: Stomatopoda) en la región suroeste del Golfo de México. Tesis de 
Licenciatura, Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México, 
México D. F. 63 p. 
 Coria, V. 2001. Reclutamiento de postlarvas de camarón (Caridea y Penaeidea), 
(Crustacea: Decapoda) en tres sistemas costeros del Golfo de México. Tesis de 
Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. Universidad Nacional 
Autónoma de México, Los Reyes Iztacala. 81 p. 
 Day, J. W.; Díaz de León, A.; González, G. S. & Moreno-Casasola, P. 2004. 
Diagnóstico ambiental del Golfo de México. Resumen Ejecutivo. In: M. Caso, I. 
Pisanty & E. Ezcurra (Eds.) Diagnóstico Ambiental del Golfo de México. Instituto 
Nacional de Ecología, México. pp. 15-46. 
 Díaz, G. A. 1998. Description of the Last Seven Pelagic Larval Stages of Squilla sp. 
(Crustacea, Stomatopoda). Bulletin of Marine Science,62 (3): 753-762. 
 Díaz, G. A. & Manning, R. B. 1998. The last pelagic stage and juvenile of Lysioquilla 
scabricauda (Lamarck, 1818) (Crustacea, Stomatopoda). Bulletin of Marine Science, 
63: 453-457. 
 Díaz-Flores, M. A. 2004. Estudio de las corrientes en la Bahía de Campeche utilizando 
un perfilador acústico Doppler (ADCP). Tesis de Maestría, Los Reyes Iztacala. 
Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 67 p. 
 Espinal-García, P.; Giraldo, A.; Londoño-Mesa, M. & Mejía-Ladino, L. M. 2012. 
Variabilidad en la abundancia de larvas de crustáceos y poliquetos en Bahía Málaga, 
Pacífico Colombiano (Enero-Junio de 2010). Boletín de Investigaciones Marinas y 
Costeras, 41 (2): 355-373. 
43 
 
 Espinosa, M. L. 2004. Dinámica espacio-temporal de las comunidades 
ictioplanctónicas durante diferentes épocas climáticas en el Sur del Golfo de México. 
Tesis doctoral, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional 
Autónoma de México, México D. F. 112 p. 
 Figueroa, M. L. 2010. Aplicación de un modelo inverso para estimar la biomasa 
zooplanctónica en la Bahía de Campeche. Tesis de maestría, Posgrado en Ciencias del 
Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 109 p. 
 Flores, F. 1999. Variación de la composición y la abundancia de la distribución 
vertical del ictioplancton, durante ciclos de 24 horas, en diferentes periodos climáticos, 
en la Sonda de Campeche. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias. Universidad 
Nacional Autónoma de México, México D. F. 91 p. 
 Galván, M. 2012. Distribución y abundancia de larvas del Orden Decapoda en el talud 
del Golfo de México. Tesis de Maestría, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. 
Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 107 p. 
 González, E. 2005. Distribución y abundancia vertical de Chaetognatha frente a la 
desembocadura de los ríos Grijalva-Usumacinta en el sur del Golfo de México. Tesis 
de Licenciatura, Facultad de Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México, 
México D. F. 81 p. 
 Hallock, P.; Barnes, K., & Fisher, E. M. 2004. Coral-reef risk assessment from satellites 
to molecules: a multi-scale approach to environmental monitoring and risk assessment 
of coral reefs. Environmental Micropaleontology, Microbiology and Meiobenthology, 
1: 11-39. 
 Heidelberg, K. B.; O'Neil, K. L.; Bythell, J. C. & Sebens K. P. 2010. Vertical 
distribution and diel patterns of zooplankton abundance and biomass at Conch Reef, 
Florida Keys (USA). Journal of Plankton Research, 32 (1): 75-91. 
 Hernández-Ávila, I. & Gómez, G. A. 2014. Patrones de abundancia y composición del 
zooplancton costero a varias escalas temporales en un ciclo de surgencia estacional en 
la Isla de Margarita, Venezuela. Interciencia, 39 (2): 122-128. 
 INEGI. 2007. La cuenca de los ríos Grijalva y Usumacinta. 
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/402/cuencas.html Última 
Actualización: 15/11/2007, Consultado el 12/07/2014 12:37:03 p.m. 
http://www2.inecc.gob.mx/publicaciones/libros/402/cuencas.html
44 
 
 Jivaluk, J. 2000. Composition, abundance and distribution of zooplankton in the South 
China Sea, Area IV: Vietnamese waters. In: Proceedings of the SEAFDEC Seminar on 
Fishery Resources in the South China Sea, Area IV: Vietnamese Waters. Bangkok, 
Southeast Asian Fisheries Development Center. pp. 77-93. 
 Kinzie, R. A. 1968. The ecology of the replacement of Pseudosquilla ciliata by 
Gonodactylus falcatus (Crustacea: Stomatopoda) recently introduced into the Hawaiian 
Islands. Pacific Science, 22: 465-475. 
 Kodama, K.; Shimizu, T.; Yamakawa, T. & Aoki, I. 2004. Reproductive biology of the 
female Japanese mantis shrimp Oratosquilla oratoria (Stomatopoda) in relation to 
changes in the seasonal pattern of larval occurrence in Tokyo Bay, Japan. Fisheries 
Science, 70(5): 734-745. 
 Kodama, K.; Horiguchi, T.; Kume, G.; Nagayama, S.; Shimizu, T.; Shiraishi, H.; 
Morita, M. & Shimizu, M. 2006. Effects of hypoxia on early life history of the 
stomatopod Oratosquilla oratoria in a coastal sea. Marine Ecology Progress Series, 
324:197-206. 
 Koettker, A. G. & Freire, A. S. 2006. Spatial and temporal distribution of decapod 
larvae in the subtropical waters of the Arvoredo archipelago, SC, Brazil. Iheringia Série 
Zoologia, 96 (1): 31-40. 
 Manning, R. B. 1962. Alima hyalina Leach, the pelagic larva of the stomatopod 
crustacean Squilla alba Bigelow. Bulletin of Marine Science of the Gulf and Caribbean, 
12 (3): 496-507. 
 Manning, R. B. 1969. Stomatopod Crustacea of the Western Atlantic. Studies in 
Tropical Oceanography V. 8. Miami University, Florida. 380 p. 
 Manning, R. B. 1991. Stomatopod Crustacea collected by the Galathea Expedition, 
1950-1952, with a list of Stomatopoda known from depths below 400 meters. 
Smithsonian Contributions to Zoology, No. 521. Smithsonian Institution, Washington, 
D.C. 18 p. 
 Manning, R. B. & Provenzano, A. J. Jr. 1963. Studies on development of stomatopod 
Crustacea I. Early larval stages of Gonodactylus oerstedii Hansen. Bulletin of Marine 
Science of the Gulf and Caribbean, 13: 467-487. 
45 
 
 Martínez, M. R. 2001. Variación de la distribución y abundancia de las larvas de las 
familias Serranidae, Lutjanidae y Scombridae (Pisces), con aspectos ecológicos de 
algunas especies. Sur del Golfo de México. Tesis de maestría, Facultad de Ciencias. 
Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 138 p. 
 Maynou, F.; Abelló, P. & Sartor, P. 2004. A review of the fisheries biology of the 
mantis shrimp, Squilla mantis (L., 1758) (Stomatopoda, Squillidae) in the 
Mediterranean. Crustaceana, 77 (9): 1081-1099. 
 Mendoza, M. A. 2009. Variación espaciotemporal en la estructura de la comunidad de 
hidromedusas (Cnidaria: Hydrozoa) del Sistema Arrecifal Veracruzano. Tesis de 
maestría, Posgrado en Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma 
de México, México D. F. 52 p. 
 Monreal-Gómez M. A. & Salas de León, D. A. 1997. Circulación y estructura 
termohalina del Golfo de México. In: M. F. Lavín (Ed.) Contribuciones a la 
Oceanografía Física de México. Unión Geofísica Mexicana, México. pp. 183-199. 
 Monreal-Gómez, M. A.; Salas de León, D. A. & Velasco-Mendoza, H. 2005. La 
hidrodinámica del Golfo de México. In: M. Caso, I. Pisanty & E. Ezcurra (Eds.) 
Diagnóstico Ambiental del Golfo de México. Instituto Nacional de Ecología, México. 
pp. 47-68. 
 Morgan, S. G. & Goy, J. W. 1987. Reproduction and Larval Development of the Mantis 
Shrimp Gonodactylus bredini (Crustacea: Stomatopoda) maintained in the laboratory. 
Journal of Crustacean Biology, 7 (4): 595-618. 
 Morgan, S. G. & Provenzano A. J. Jr. 1979. Development of pelagic larvae and post-
larva of Squilla empusa (Crustacea, Stomatopoda), with an assessment of larval 
characters within the Squillidae. Fishery Bulletin, 77: 61–90. 
 Peláez, T. 1999. Reclutamiento de las megalopas de Pachygrapsus gracilis (Crustacea: 
Decapoda) en las bocas de comunicación de la Laguna de Alvarado y la Laguna 
Camaronera, Ver. Tesis de Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores Iztacala. 
Universidad Nacional Autónoma de México, Los Reyes Iztacala. 56 p. 
 Provenzano, A. J. Jr. & R. B. Manning. 1978. Studies on development of stomatopod 
Crustacea II. The later larval stages of Gonodactylus oerstedii Hansen reared in the 
laboratory. Bulletin of Marine Science, 28: 297-315. 
46 
 
 Pyne, R. R. 1972. Larval development and behaviour of the mantis shrimp, Squilla 
armata Milne Edwards (Crustacea: Stomatopoda). Journal of the Royal Society of New 
Zealand, 2 (2): 121-146. 
 Ramírez, C. V. 2005. Distribución de la biomasa zooplanctónica en la región del 
Cañón de Campeche en fin de temporada de nortes. Tesis de Licenciatura, Facultad de 
Ciencias. Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 81 p. 
 Ramírez-Rodríguez, M.; Arreguín-Sánchez, F. & Lluch-Belda, D. 2006. Efectode la 
temperatura superficial y la salinidad en el reclutamiento del camarón rosado 
Farfantepenaeus duorarum (Decapoda: Penaeidae), en la Sonda de Campeche, Golfo 
de México. Revista de Biología Tropical, 54 (4): 1241-1245. 
 Reaka, M. L.; Camp, D. K.; Álvarez, F.; Gracia A.; Ortiz, M. & Vázquez-Bader, A. R. 
2009. Stomatopoda (Crustacea) of Gulf of México. In: D. R. Felder (Ed.) Gulf of 
Mexico: Origin, Waters, and Biota - Vol. 1, Biodiversity. Texas A&M University, 
College Station. pp. 901-921. 
 Reaka, M. L. & Manning, R. B. 1987. The significance of body size, dispersal potential, 
and habitat for rates of morphological evolution in stomatopod Crustacea. Smithsonian 
Contributions to Zoology, No. 448. Smithsonian Institution, Washington, D.C. 46 p. 
 Reddy, H. R. V. & Shanbhogue, S. L. 1990. Distribution and abundance of stomatopod 
larvae in the EEZ of India. In: K. J. Mathew (Ed.) Proceedings of the first workshop on 
scientific results of FORV Sagar Sampada 5-7 June, 1989, Cochin. Central Marine 
Fisheries Research Institute, India. pp. 153-154. 
 Ren, Y. P.; Xu, B. D.; Ye, Z. J. & Liu, Y. G. 2005. Preliminary study on community 
structure of fishery resources during Spring and Autumn in the coastal waters of 
Qingdao. Periodical of Ocean University of China, 35 (5): 792-798. 
 Rodrigues, S. A. & Manning, R. B. 1992. First stage larva of Coronis scolopendra 
Latreille (Stomatopoda: Nannosquillidae). Journal of Crustacean Biology, 12 (1): 79-
82. 
 Rodríguez, K. J. 2009. Aspectos ecológicos de la comunidad de quetognatos 
epiplanctónicos en la costa Sur del Caribe Mexicano. Tesis de maestría, Posgrado en 
Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México. México 
D. F. 82 p. 
47 
 
 Sánchez, M. D. 2009. Estudio de la diversidad y densidad de los copépodos y los 
cladóceros con relación a las condiciones ambientales del Sistema Lagunar de 
Mecoacán, Tabasco, México. Tesis de Licenciatura, Facultad de Estudios Superiores 
Iztacala. Universidad Nacional Autónoma de México, Los Reyes Iztacala 42 p. 
 Santamaría, F. J. 2007. Determinación de biomasa zooplanctónica mediante ADCP en 
la Bahía de Campeche, México, en verano de 1996. Tesis de maestría, Posgrado en 
Ciencias del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México, México 
D. F. 146 p. 
 Schram, F. R. & Müller, H. G. 2004. Catalog and Bibliography of Fossil and Recent 
Stomatopoda. Backhuys, Amsterdam. 264 p. 
 Schram, F. R.; Ahyong, S. T.; Patek, S. N.; Green, P. A.; Rosario, M. V.; Bok, M. J.; 
Cronin, T. W.; Mead K. S.; Caldwell, R. L.; Scholtz, G.; Feller, F. D. & Abelló, P. 
2013. Subclass Hoplocarida Calman, 1904: Order Stomatopoda Latreille, 1817. In: J. 
Forest (Ed.) Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology. The Crustacea, Vol. 4, 
Parte A. Brill, Netherlands. pp. 179-355. 
 Tang, W. K. 2009. Distribution, seasonality and species identification of larval 
stomatopoda in Hong Kong waters. Tesis doctoral. Hong Kong University, Pokfulam. 
212 p. 
 Vázquez-Bader, A. R. & Gracia, A. 1994. Macroinvertebrados bentónicos de la 
plataforma continental del suroeste del Golfo de México. Anales del Instituto de 
Biología, Universidad Nacional Autónoma de México, Publicación Especial 12, 113 p. 
 Vera, R. R. 2007. Distribución y abundancia de la biomasa zooplanctónica en la región 
marina de influencia del Río Coatzacoalcos. Tesis de maestría, Posgrado en Ciencias 
del Mar y Limnología. Universidad Nacional Autónoma de México, México D. F. 94 p. 
 Vidal, V. M. V.; Vidal, F. V. & Pérez-Molero, J. M. 1992. Collision of a Loop Current 
anticyclonic ring against the continental shelf slope of the western Gulf of Mexico. 
Journal of Geophysical Research, 97: 2155-2172. 
 Vila, Y.; Sobrino, I. & Paz-Jiménez, M. 2013. Fishery and life history of spot-tail 
mantis shrimp, Squilla mantis (Crustacea: Stomatopoda), in the Gulf of Cadiz (eastern 
central Atlantic). Scientia Marina, 77(1): 137-148. 
 
48 
 
ANEXOS 
 
Figura A. Densidad, riqueza y diversidad en verano (COBERPES I) 
 
20.5 
Densidad (ind/lOO m3) 
+ 0.075 - 9.8 
19.5 O 9.801 - 19.525 
~ 29.251 - 38.975 
() 38.976 - 48.7 
19 a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
19.5 O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10 - 12 
19 a 13 - 15 
• 16 - 18 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Diversidad (H') 
+ 0.52 - 0.821 
19.5 O 0.822 - 1.123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
19 a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
49 
 
 
Figura B. Densidad, riqueza y diversidad en verano (COBERPES I) 
 
 
20.5 
Densidad (ind/lOO m3) 
+ 0.075 - 9.8 
19.5 O 9.801 - 19.525 
~ 29.251 - 38.975 
() 38.976 - 48.7 
19 a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
19.5 O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10 - 12 
19 a 13 - 15 
• 16 - 18 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 
20.5 
Diversidad (H') 
+ 0.52 - 0.821 
19.5 O 0.822 - 1.123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
19 a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 92.5 
50 
 
 
Figura C. Densidad, riqueza y diversidad en verano (COBERPES I) 
 
 
20.5 
Densidad (ind/lOO m3) 
+ 0.075 - 9.8 
19.5 O 9.801 - 19.525 
~ 29.251 - 38.975 
() 38.976 - 48.7 
19 a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
19.5 O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10 - 12 
19 a 13 - 15 
• 16 - 18 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 
20.5 
Diversidad (H') 
+ 0.52 - 0.821 
19.5 O 0.822 - 1.123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
19 a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 18.5 N 
A "" 
18 
97 96.5 96 95.5 95 92.5 
51 
 
 
Figura D. Densidad, riqueza y diversidad en verano (COBERPES I) 
 
 
20.5 
20 Densidad (ind/lOO m
3) 
+ 0.075 - 9.8 
19.5 O 9.80 1 - 19.525 
~ 29.25 1 - 38.975 
() 38.976 - 48.7 
19 a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 18.5 N 
18 
A 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
19.5 O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10- 12 
a l3 - 15 
• 16 - 18 18.5 N 
18 
A 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
20.5 
Diversidad (H') 
+ 0.52 - 0.821 
19.5 O 0.822 - 1. 123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 18.5 N 
18 
A 
97 96.5 96 95.5 95 93 92.5 
52 
 
 
Figura E. Densidad, riqueza y diversidad en otoño (COBERPES II) 
 
 
22. 
21. 
21 
92 
22. 
21. 
21 
92 
22. 
21. 
21 
92 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
91.5 91 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
91.5 91 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
91.5 91 
o 
Mérida 
Il 
90.5 90 89.5 89 88.5 
o 
Mérida 
Il 
90.5 90 89.5 89 88.5 
o 
Mérida 
Il 
90.5 90 89.5 89 88.5 
88 87.5 87 86.5 86 
88 87.5 87 86.5 86 
88 87.5 87 86.5 86 
Densidad (ind/IOO m3) 
+ 0.075 - 9.8 
O 9.801 - 19.525 
~ 29.251 - 38.975 
() 38.976 - 48 .7 
a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10 - 12 
a 13 - 15 
• 16 - 18 
Diversidad (H1 
+ 0.52 - 0.821 
O 0.822 - 1.123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 
53 
 
 
Figura F. Densidad, riqueza y diversidad en otoño (COBERPES II) 
 
 
22. 
21. 
21 
92 
22. 
21. 
21 
92 
22. 
21. 
21 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
91.5 91 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
91.5 91 
N 
A 
a Cayo 
Arenas 
90.5 90 
90.5 90 
o 
o 
Mérida 
Il 
89.5 
Mérida 
Il 
89.5 
Mérida 
Il 
89 88.5 
89 88.5 
88 87.5 87 86.5 86 
88 87.5 87 86.5 86 
92 91.5 91 90.5 90 89.5 89 88.5 88 87.5 87 86.5 86 
Densidad (ind/IOO m3) 
+ 0.075 - 9.8 
O 9.801 - 19.525 
~ 29.251 - 38.975 
() 38.976 - 48 .7 
a 48.701 - 58.425 
• 58.426 - 68.15 
Riqueza (S) 
+ 1 - 3 
O 4 - 6 
~ 7 - 9 
() 10 - 12 
a 13 - 15 
• 16 - 18 
Diversidad (H1 
+ 0.52 - 0.821 
O 0.822 - 1.123 
~ 1.124 - 1.425 
() 1.426 - 1.727 
a 1.728 - 2.029 
• 2.03 - 2.331 
54 
 
 
Figura G. Densidad, riqueza y diversidad en otoño (COBERPES II) 
 
 
23.5